Половое размножение — это тип размножения , включающий сложный жизненный цикл , в котором гамета ( гаплоидные репродуктивные клетки, такие как сперматозоид или яйцеклетка ) с одним набором хромосом объединяется с другой гаметой, образуя зиготу , которая развивается в организм, состоящий из клеток с двумя наборами хромосом ( диплоид ). [1] Это типично для животных, хотя количество наборов хромосом и то, как это число меняется при половом размножении, варьируется, особенно среди растений, грибов и других эукариот . [2] [3]
Половое размножение — наиболее распространенный жизненный цикл многоклеточных эукариот , таких как животные , грибы и растения . [4] [5] Половое размножение также происходит у некоторых одноклеточных эукариот. [2] [6] Половое размножение не происходит у прокариотов , одноклеточных организмов без клеточных ядер , таких как бактерии и археи . Однако некоторые процессы у бактерий, включая бактериальную конъюгацию , трансформацию и трансдукцию , можно считать аналогами полового размножения, поскольку они включают новую генетическую информацию. [7] Некоторые белки и другие функции, которые являются ключевыми для полового размножения, возможно, возникли у бактерий, но считается, что половое размножение развилось у древних предков эукариот. [8]
У эукариот диплоидные клетки-предшественники делятся с образованием гаплоидных клеток в процессе, называемом мейозом . В мейозе ДНК реплицируется, образуя в общей сложности четыре копии каждой хромосомы. За этим следуют два деления клеток для образования гаплоидных гамет. После репликации ДНК в мейозе гомологичные хромосомы объединяются в пары, так что их последовательности ДНК выравниваются друг с другом. В этот период перед делением клеток происходит обмен генетической информацией между гомологичными хромосомами в результате генетической рекомбинации . Гомологичные хромосомы содержат очень похожую, но не идентичную информацию, и за счет обмена похожими, но не идентичными областями генетическая рекомбинация увеличивает генетическое разнообразие среди будущих поколений. [9]
Во время полового размножения две гаплоидные гаметы объединяются в одну диплоидную клетку, известную как зигота, в процессе, называемом оплодотворением . Ядра гамет сливаются, и каждая гамета дает половину генетического материала зиготы. Множественные деления клеток путем митоза (без изменения числа хромосом) затем перерастают в многоклеточную диплоидную фазу или поколение. У растений диплоидная фаза, известная как спорофит , производит споры путем мейоза. Эти споры затем прорастают и делятся митозом, образуя гаплоидную многоклеточную фазу, гаметофит , который производит гаметы непосредственно путем митоза. Этот тип жизненного цикла, включающий чередование двух многоклеточных фаз: полового гаплоидного гаметофита и бесполого диплоидного спорофита, известен как чередование поколений .
Эволюция полового размножения считается парадоксальной, [10] поскольку бесполое размножение должно превосходить его, поскольку каждый созданный молодой организм может вынашивать собственное потомство. Это означает, что асексуальная популяция обладает внутренней способностью расти быстрее с каждым поколением. [11] Эти 50% стоимости являются недостатком полового размножения. [12] Двойная цена секса включает в себя эту стоимость и тот факт, что любой организм может передать потомству только 50% своих собственных генов. Однако одно определенное преимущество полового размножения состоит в том, что оно увеличивает генетическое разнообразие и препятствует накоплению вредных генетических мутаций . [13] [9]
Половой отбор — это способ естественного отбора , при котором некоторые особи превосходят других представителей популяции, потому что они лучше обеспечивают интерес партнера к половому размножению. [14] [ не удалось проверить ] [15] Его описывают как «мощную эволюционную силу, которая не существует в бесполых популяциях». [16]
Первые окаменелые свидетельства полового размножения эукариот относятся к стенскому периоду, возрастом около 1,05 миллиарда лет. [17] [18]
Биологи, изучающие эволюцию , предлагают несколько объяснений развития полового размножения и его поддержания. Эти причины включают снижение вероятности накопления вредных мутаций, повышение скорости адаптации к изменяющейся среде , [19] борьбу с конкуренцией , восстановление ДНК , маскировку вредных мутаций и снижение генетических вариаций на геномном уровне. [20] [21] [22] [23] Все эти идеи о том, почему сохраняется половое размножение, в целом поддерживаются, но в конечном итоге размер населения определяет, является ли половое размножение полностью полезным. Более крупные популяции, по-видимому, быстрее реагируют на некоторые выгоды, получаемые в результате полового размножения, чем меньшие по численности популяции. [24]
Поддержание полового размножения объясняется теориями, работающими на нескольких уровнях отбора , хотя некоторые из этих моделей остаются спорными. [ нужна цитация ] Однако новые модели, представленные в последние годы, предполагают основное преимущество полового размножения в медленно воспроизводящихся сложных организмах .
Половое размножение позволяет этим видам проявлять характеристики, которые зависят от конкретной среды , в которой они обитают, и конкретных стратегий выживания, которые они используют. [25]
Для полового размножения и самцам, и самкам необходимо найти себе пару . Обычно у животных выбор партнера осуществляется самками, а самцы соревнуются за право выбора. Это может привести к тому, что организмы приложат чрезвычайные усилия для размножения, такие как борьба и демонстрация, или к созданию экстремальных функций, вызванных положительной обратной связью, известной как побег Фишера . Таким образом, половое размножение как форма естественного отбора оказывает влияние на эволюцию . Половой диморфизм – это когда основные фенотипические черты различаются между самцами и самками одного и того же вида . Диморфизм обнаруживается как в половых органах , так и во вторичных половых признаках , размерах тела, физической силе и морфологии, биологических украшениях , поведении и других признаках тела. Однако половой отбор подразумевается только в течение длительного периода времени, что приводит к половому диморфизму. [26]
Некоторые членистоногие, например ракообразные , гермафродиты , то есть каждый может иметь органы обоих полов . Однако особи большинства видов всю жизнь остаются представителями одного пола. [27] Некоторые виды насекомых и ракообразных могут размножаться партеногенезом , особенно если условия благоприятствуют «демографическому взрыву». Однако большинство членистоногих полагаются на половое размножение, а партеногенетические виды часто возвращаются к половому размножению, когда условия становятся менее благоприятными. [28] Способность к мейозу широко распространена среди членистоногих, включая как тех, которые размножаются половым путем, так и тех, которые размножаются партеногенетически . [29] Хотя мейоз является основной характеристикой членистоногих, понимание его фундаментального адаптивного преимущества долгое время считалось нерешенной проблемой, [30] которая, по-видимому, так и осталась нерешенной.
Водные членистоногие могут размножаться путем внешнего оплодотворения, как, например, мечехвосты , [31] или путем внутреннего оплодотворения , при котором яйцеклетки остаются в теле самки, а сперма должна каким-то образом внедряться. Все известные наземные членистоногие используют внутреннее оплодотворение. Опилионы (сборщики урожая), многоножки и некоторые ракообразные используют модифицированные придатки, такие как гоноподы или пенисы , для передачи спермы непосредственно самке. Однако большинство самцов наземных членистоногих производят сперматофоры — водонепроницаемые пакеты спермы , которые самки принимают в свои тела. Некоторые из таких видов полагаются на самок, чтобы найти сперматофоры, которые уже были отложены на земле, но в большинстве случаев самцы откладывают сперматофоры только тогда, когда сложные ритуалы ухаживания кажутся успешными. [27]
Большинство членистоногих откладывают яйца, [27] но скорпионы яйцеживородящие : они производят живых детенышей после того, как яйца вылупились внутри матери, и отличаются продолжительной материнской заботой. [32] Новорожденные членистоногие имеют разнообразные формы, и только насекомые охватывают диапазон крайностей. Некоторые вылупляются как миниатюрные взрослые особи (прямое развитие), а в некоторых случаях, например, у чешуйницы , птенцы не питаются и могут быть беспомощными до первой линьки. Многие насекомые вылупляются в виде личинок или гусениц , у которых нет сегментированных конечностей или затвердевшей кутикулы, и метаморфизируются во взрослые формы, вступая в неактивную фазу, в которой ткани личинки разрушаются и повторно используются для построения взрослого тела. [33] Личинки стрекоз имеют типичные кутикулы и членистые конечности членистоногих, но являются нелетающими вододышащими с выдвижными челюстями. [34] Ракообразные обычно вылупляются как крошечные личинки науплиусов , у которых есть только три сегмента и пары придатков. [27]Виды насекомых составляют более двух третей всех современных видов животных. Большинство видов насекомых размножаются половым путем, хотя некоторые виды являются факультативно партеногенетическими . Многие виды насекомых имеют половой диморфизм , в то время как у других полы выглядят почти одинаково. Обычно они имеют два пола: самцы производят сперматозоиды, а самки - яйцеклетки. Яйцеклетки развиваются в яйца, имеющие оболочку, называемую хорионом , которая формируется перед внутренним оплодотворением. Насекомые имеют очень разнообразные стратегии спаривания и размножения, чаще всего приводящие к тому, что самец откладывает сперматофор внутри самки, который она хранит до тех пор, пока не будет готова к оплодотворению яйцеклетки. После оплодотворения и образования зиготы и различной степени развития у многих видов яйца откладываются вне самки; в то время как у других они развиваются дальше внутри самки и рождаются живыми. [35]
Есть три современных вида млекопитающих: однопроходные , плацентарные и сумчатые , все с внутренним оплодотворением. У плацентарных млекопитающих потомство рождается молодыми: полноценными животными с имеющимися половыми органами , но не репродуктивно функциональными. Через несколько месяцев или лет, в зависимости от вида, половые органы развиваются дальше и животное становится половозрелым . Большинство самок млекопитающих плодовиты только в определенные периоды эстрального цикла, после чего они готовы к спариванию. Отдельные самцы и самки млекопитающих встречаются и осуществляют совокупление . [ нужна цитата ] У большинства млекопитающих самцы и самки обмениваются половыми партнерами на протяжении всей своей взрослой жизни . [36] [37] [38]
Подавляющее большинство видов рыб откладывают икру, которую затем оплодотворяет самец. [39] Некоторые виды откладывают яйца на субстрат, такой как камень, или на растения, в то время как другие разбрасывают яйца, и яйца оплодотворяются, когда они дрейфуют или тонут в толще воды.
Некоторые виды рыб используют внутреннее оплодотворение, а затем рассеивают развивающуюся икру или рождают живое потомство. К рыбам, имеющим живородящее потомство, относятся гуппи и моллинезии или пецилии . Рыбы, рождающие живых детенышей, могут быть яйцеживородящими , когда икра оплодотворяется внутри самки, а яйца просто вылупляются внутри тела самки, или у морских коньков самец носит развивающуюся молодь в сумке и рождает живых детенышей. [40] Рыбы также могут быть живородящими , когда самка снабжает питанием растущее внутри них потомство. Некоторые рыбы являются гермафродитами : одна рыба является одновременно самцом и самкой и может производить икру и сперму. У рыб-гермафродитов некоторые из них являются самцами и самками одновременно, тогда как у других рыб они являются серийными гермафродитами; начиная с одного пола и переходя к другому. По крайней мере, у одного гермафродитного вида самооплодотворение происходит, когда яйцеклетки и сперма высвобождаются вместе. Внутреннее самооплодотворение может наблюдаться и у некоторых других видов. [41] Один вид рыб не размножается половым путем, а использует секс для производства потомства; Poecilia formosa — это однополый вид, использующий форму партеногенеза , называемую гиногенезом , при которой неоплодотворенные яйца развиваются в эмбрионы, дающие потомство женского пола. Poecilia formosa спаривается с самцами других видов рыб, которые используют внутреннее оплодотворение; сперма не оплодотворяет икру, а стимулирует рост икры, из которой развиваются эмбрионы. [42]
У животных есть жизненные циклы с одной диплоидной многоклеточной фазой, которая производит гаплоидные гаметы непосредственно путем мейоза. Мужские гаметы называются сперматозоидами, а женские — яйцеклетками или яйцеклетками. У животных оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом приводит к образованию диплоидной зиготы, которая в результате повторных митотических делений развивается в диплоидную взрослую особь. Растения имеют две фазы многоклеточного жизненного цикла, в результате которых происходит чередование поколений . Зиготы растений прорастают и неоднократно делятся митозом, образуя диплоидный многоклеточный организм, известный как спорофит. Зрелый спорофит производит гаплоидные споры путем мейоза, которые прорастают и делятся митозом, образуя фазу многоклеточного гаметофита, которая при зрелости производит гаметы. Гаметофиты разных групп растений различаются по размерам. У мхов и других птеридофитных растений гаметофиты могут состоять из нескольких миллионов клеток, тогда как у покрытосеменных растений в каждом пыльцевом зерне имеется всего три клетки.
Цветковые растения являются доминирующей формой растений на суше [43] : 168, 173 и размножаются половым или бесполым путем. Часто их самой отличительной чертой являются репродуктивные органы, обычно называемые цветами. Пыльник производит пыльцевые зерна , содержащие мужские гаметофиты , образующие ядра сперматозоидов. Чтобы произошло опыление, пыльцевые зерна должны прикрепиться к рыльцу женской репродуктивной структуры ( плодолистику ), где женские гаметофиты расположены внутри семязачатков, заключенных в завязи . После того, как пыльцевая трубка прорастает через плодолистик, ядра половых клеток из пыльцевого зерна мигрируют в семязачаток, чтобы оплодотворить яйцеклетку и ядра эндосперма в женском гаметофите в процессе, называемом двойным оплодотворением . Образующаяся зигота развивается в зародыш, а триплоидный эндосперм (один сперматозоид плюс две женские клетки) и женские ткани семязачатка дают начало окружающим тканям развивающегося семени. Завязь, которая произвела женский гаметофит(ы), затем вырастает в плод , окружающий семя(я). Растения могут самоопыляться или перекрестно опыляться .
В 2013 году в янтаре были обнаружены цветы мелового периода ( 100 миллионов лет назад) — древнейшее свидетельство полового размножения цветущих растений. Микроскопические изображения показали, что трубочки, растущие из пыльцы, проникают в рыльце цветка. Пыльца была липкой, что позволяло предположить, что ее перенесли насекомые. [44]
Папоротники образуют крупные диплоидные спорофиты с корневищами , корнями и листьями. Плодородные листья образуют спорангии , содержащие гаплоидные споры . Споры высвобождаются и прорастают, образуя маленькие тонкие гаметофиты, обычно имеющие сердцевидную форму и зеленый цвет. Проталломы гаметофита производят подвижные сперматозоиды в антеридиях и яйцеклетки в архегониях на одном и том же или разных растениях. [45] После дождя или когда роса образует пленку воды, подвижные сперматозоиды выбрасываются из антеридиев, которые обычно образуются на верхней стороне слоевища, и плывут в пленке воды к архегониям, где они оплодотворяют яйцо. Чтобы способствовать скрещиванию или перекрестному оплодотворению, сперма высвобождается до того, как яйцеклетки станут восприимчивыми к сперме, что повышает вероятность того, что сперма оплодотворит яйцеклетки разных слоевищ. После оплодотворения образуется зигота , из которой вырастает новое спорофитное растение. Состояние наличия у растений отдельных спорофитов и гаметофитов называется чередованием поколений .
Мохообразные , к которым относятся печеночники , роголистники и мхи , размножаются как половым, так и вегетативным путем . Это небольшие растения, которые растут во влажных местах и, как и папоротники, имеют подвижные сперматозоиды со жгутиками и нуждаются в воде для облегчения полового размножения. Эти растения начинаются с гаплоидной споры, которая вырастает в доминирующую форму гаметофита, который представляет собой многоклеточное гаплоидное тело с листовидными структурами, которые фотосинтезируют . Гаплоидные гаметы образуются в антеридиях (мужские) и архегониях (женские) путем митоза. Сперматозоиды, высвобождаемые из антеридиев, реагируют на химические вещества, выделяемые зрелыми архегониями, подплывают к ним в водной пленке и оплодотворяют яйцеклетки, образуя зиготу. Зигота делится митотическим делением и превращается в многоклеточный диплоидный спорофит . Спорофит образует капсулы со спорами ( спорангии ), которые соединены ножками ( щетинками ) с архегониями. Споровые капсулы производят споры путем мейоза, и при созревании капсулы разрываются, высвобождая споры. Мохообразные демонстрируют значительные различия в своих репродуктивных структурах, и вышеизложенное является их основной схемой. Кроме того, у некоторых видов каждое растение принадлежит к одному полу ( двудомное ), в то время как у других видов на одном растении образуются оба пола ( однодомное ). [46]
Грибы классифицируются по способам полового размножения, которые они используют. Результатом полового размножения чаще всего является образование покоящихся спор , которые используются для выживания в ненастные времена и для распространения. Обычно половое размножение грибов имеет три фазы: плазмогамия , кариогамия и мейоз . Цитоплазма двух родительских клеток сливается во время плазмогамии, а ядра - во время кариогамии. Новые гаплоидные гаметы образуются в ходе мейоза и развиваются в споры. Адаптивные основы поддержания полового размножения у грибов Ascomycota и Basidiomycota ( дикарион ) были рассмотрены Валленом и Перлином. [47] Они пришли к выводу, что наиболее вероятной причиной сохранения этой способности является польза от восстановления повреждений ДНК , вызванных различными стрессами, посредством рекомбинации , происходящей во время мейоза . [47]
Три различных процесса у прокариот считаются сходными с эукариотическим полом : бактериальная трансформация , которая включает включение чужеродной ДНК в бактериальную хромосому; бактериальная конъюгация , представляющая собой перенос плазмидной ДНК между бактериями, однако плазмиды редко включаются в бактериальную хромосому; а также перенос генов и генетический обмен у архей .
Бактериальная трансформация включает в себя рекомбинацию генетического материала , и ее функция связана главным образом с репарацией ДНК . Бактериальная трансформация — это сложный процесс, кодируемый многочисленными бактериальными генами, и представляет собой бактериальную адаптацию к переносу ДНК. [20] [21] Этот процесс происходит в природе как минимум у 40 видов бактерий. [48] Чтобы бактерия могла связывать, поглощать и рекомбинировать экзогенную ДНК в свою хромосому, она должна войти в особое физиологическое состояние, называемое компетентностью (см. « Природная компетентность »). Половое размножение у ранних одноклеточных эукариот могло возникнуть в результате бактериальной трансформации [22] или аналогичного процесса у архей (см. ниже).
С другой стороны, бактериальная конъюгация — это тип прямого переноса ДНК между двумя бактериями, опосредованный внешним придатком, называемым пилусом конъюгации. [49] Бактериальная конъюгация контролируется плазмидными генами , которые приспособлены для распространения копий плазмиды между бактериями. Нечастая интеграция плазмиды в бактериальную хромосому хозяина и последующий перенос части хромосомы хозяина в другую клетку, по-видимому, не являются бактериальными адаптациями. [20] [50]
Воздействие на гипертермофильные архейные виды Sulfolobus условий, повреждающих ДНК, вызывает агрегацию клеток, сопровождаемую высокочастотным обменом генетических маркеров [51] [52] Ajon et al. [52] предположили, что эта клеточная агрегация усиливает видоспецифическую репарацию ДНК путем гомологичной рекомбинации. Перенос ДНК у Sulfolobus может быть ранней формой полового взаимодействия, аналогичной более хорошо изученным бактериальным системам трансформации, которые также включают видоспецифичный перенос ДНК, ведущий к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК.