stringtranslate.com

Брюхоногие

Брюхоногие моллюски ( / ˈ ɡ æ s t r ə p ɒ d z / ), обычно известные как слизни и улитки , относятся к большому таксономическому классу беспозвоночных в пределах типа Mollusca, называемому Gastropoda ( / ɡ æ s ˈ t r ɒ p ə d ə / ). [5]

Этот класс включает улиток и слизней из соленой воды, пресной воды и с суши. Существует много тысяч видов морских улиток и слизней , а также пресноводных улиток , пресноводных блюдечек , наземных улиток и слизней .

Класс Gastropoda — разнообразный и весьма успешный класс моллюсков в типе Mollusca. Он содержит огромное количество названных видов, уступая по общему числу только насекомым . Ископаемая история этого класса восходит к позднему кембрию . По состоянию на 2017 год известно 721 семейство брюхоногих моллюсков, из которых 245 вымерли и встречаются только в палеонтологической летописи, в то время как 476 в настоящее время сохранились с или без палеонтологической летописи. [6]

Gastropoda (ранее известные как одностворчатые и иногда называемые «Gasteropoda») являются основной частью типа Mollusca и являются наиболее разнообразным классом в типе , с 65 000 до 80 000 [3] [4] ныне живущих видов улиток и слизней . Анатомия , поведение, питание и репродуктивные адаптации брюхоногих моллюсков значительно различаются от одной клады или группы к другой, поэтому сложно сформулировать много общих черт для всех брюхоногих моллюсков.

Класс Gastropoda имеет необычайное разнообразие мест обитания . Представители обитают в садах, лесах, пустынях и горах; в небольших канавах, крупных реках и озерах; в эстуариях , илистых отмелях , каменистой приливной зоне , песчаной сублиторальной зоне, абиссальных глубинах океанов, включая гидротермальные источники , и во многих других экологических нишах, включая паразитические .

Хотя название «улитка» может быть применено и часто применяется ко всем членам этого класса, обычно это слово означает только те виды, у которых внешняя раковина достаточно большая, чтобы мягкие части могли полностью в нее втянуться. Слизни — это брюхоногие моллюски, у которых нет раковины или очень маленькая внутренняя раковина; полуслизни — это брюхоногие моллюски, у которых есть раковина, в которую они могут частично втягиваться, но не полностью.

Морские виды брюхоногих моллюсков с раковиной включают такие виды, как морское ушко , конхи , барвинки , трубачи и многочисленные другие морские улитки, которые производят морские раковины , свернутые во взрослой стадии, хотя у некоторых из них сворачивание может быть не очень заметно, например, у каури . У ряда семейств видов, таких как все различные блюдечки , раковина свернута только на личиночной стадии и после этого представляет собой простую коническую структуру.

Этимология

В научной литературе брюхоногие моллюски были описаны как «гастероподы» Жоржем Кювье в 1795 году. [2] Слово «гастропод» происходит от греческого γαστήρ ( gastḗr «желудок») и πούς ( poús «нога»), что указывает на то, что «нога» животного расположена под его кишечником. [7]

Раннее название «одностворчатый» означало один клапан (или раковину), в отличие от двустворчатых моллюсков , таких как моллюски, у которых два клапана или раковины.

Разнообразие

На всех таксономических уровнях брюхоногие моллюски по разнообразию уступают только насекомым . [8]

Гастроподы имеют наибольшее количество названных видов моллюсков . Однако оценки общего количества видов брюхоногих моллюсков сильно различаются в зависимости от цитируемых источников. Количество видов брюхоногих моллюсков можно установить из оценок количества описанных видов моллюсков с принятыми названиями: около 85 000 (минимум 50 000, максимум 120 000). [9] Но оценка общего количества моллюсков, включая неописанные виды, составляет около 240 000 видов. [10] Оценка 85 000 моллюсков включает 24 000 описанных видов наземных брюхоногих моллюсков. [9]

Различные оценки для водных брюхоногих моллюсков (основанные на разных источниках) дают около 30 000 видов морских брюхоногих моллюсков и около 5 000 видов пресноводных и солоноватоводных брюхоногих моллюсков. Многие глубоководные виды еще предстоит открыть, поскольку только 0,0001% глубоководного дна изучено биологически. [11] [12] Общее число ныне живущих видов пресноводных улиток составляет около 4 000. [13]

Недавно вымершие виды брюхоногих моллюсков (вымерли с 1500 года) насчитывают 444 вида, 18 видов в настоящее время вымерли в дикой природе (но все еще существуют в неволе), а 69 видов «возможно вымерли». [14]

Число доисторических (ископаемых) видов брюхоногих моллюсков составляет не менее 15 000 видов. [15]

В морских местообитаниях континентальный склон и континентальное поднятие являются местом наибольшего разнообразия, в то время как континентальный шельф и абиссальные глубины характеризуются низким разнообразием морских брюхоногих моллюсков. [16]

Место обитания

Cepaea nemoralis : европейская легочная наземная улитка, завезенная во многие другие страны.

Брюхоногие моллюски встречаются в самых разных водных и наземных средах обитания — от глубоких океанических впадин до пустынь.

Некоторые из наиболее знакомых и известных брюхоногих моллюсков — это наземные брюхоногие моллюски (наземные улитки и слизни). Некоторые из них живут в пресной воде, но большинство названных видов брюхоногих моллюсков живут в морской среде.

Гастроподы имеют всемирное распространение, от арктических и антарктических зон до тропиков. Они приспособились практически к любому виду существования на земле, колонизировав почти все доступные среды.

В местах обитания, где недостаточно карбоната кальция для создания действительно прочной раковины, например, на некоторых кислых почвах на суше, встречаются различные виды слизней, а также некоторые улитки с тонкими, полупрозрачными раковинами, в основном или полностью состоящими из белка конхиолина .

Улитки, такие как Sphincterochila boissieri и Xerocrassa seetzeni, приспособились к условиям пустыни. Другие улитки приспособились к существованию в канавах, вблизи глубоководных гидротермальных источников , в океанических впадинах на глубине 10 000 метров (6 миль) под поверхностью [17] , в грохочущем прибое скалистых берегов , пещерах и многих других разнообразных областях.

Брюхоногие моллюски могут быть случайно перенесены из одной среды обитания в другую другими животными, например, птицами . [18]

Анатомия

Анатомия обычной наземной улитки, дышащей воздухом: большая часть этой анатомии не применима к брюхоногим моллюскам других кладов или групп.

Улитки отличаются анатомическим процессом, известным как торсия , когда висцеральная масса животного поворачивается на 180° в одну сторону во время развития, так что анус располагается более или менее над головой. Этот процесс не связан с закручиванием раковины, которое является отдельным явлением. Торсия присутствует у всех брюхоногих моллюсков, но заднежаберные брюхоногие моллюски вторично не закручены в разной степени. [19] [20]

Скручивание происходит в два этапа. Первый, механистический этап - мышечный, а второй - мутагенный. Эффекты скручивания в первую очередь физиологические. Организм развивается путем асимметричного роста, причем большая часть роста происходит на левой стороне. Это приводит к потере анатомии правой стороны, которая у большинства билатерий является дубликатом анатомии левой стороны. Существенной особенностью этой асимметрии является то, что анус обычно лежит по одну сторону от срединной плоскости. Жаберные гребни , обонятельные органы , слизистая железа стопы , нефридии и ушко сердца являются одиночными или, по крайней мере, более развиты на одной стороне тела, чем на другой. Кроме того, существует только одно половое отверстие, которое лежит на той же стороне тела, что и анус. [21] Кроме того, анус перенаправляется в то же пространство, что и голова. Предполагается, что это имеет некоторую эволюционную функцию, так как до торсии при втягивании в раковину сначала втягивался задний конец, а затем передний. Теперь передняя часть может втягиваться легче, что, возможно, указывает на оборонительную цель.

У брюхоногих моллюсков обычно хорошо выраженная голова с двумя или четырьмя сенсорными щупальцами с глазами и вентральной ногой. Передний отдел ноги называется проподиумом. Его функция — отталкивать осадок, когда улитка ползает. Личиночная раковина брюхоногого моллюска называется протоконхом .

Оболочка

Раковина Zonitoides nitidus , небольшой наземной улитки, имеет правостороннюю спиральность , что типично (но не универсально) для раковин брюхоногих моллюсков .

Большинство брюхоногих моллюсков с раковиной имеют цельную раковину (за исключением двустворчатых брюхоногих моллюсков ), как правило, спиральную или закрученную, по крайней мере, на личиночной стадии. Эта спиральная раковина обычно открывается с правой стороны (если смотреть с вершиной раковины , направленной вверх). У многочисленных видов есть крышечка , которая у многих видов действует как люк, закрывающий раковину. Она обычно сделана из роговидного материала, но у некоторых моллюсков она известковая. У наземных слизней раковина редуцирована или отсутствует, а тело имеет обтекаемую форму.

У некоторых брюхоногих моллюсков раковины у взрослых особей тяжелые снизу из-за наличия толстого, часто широкого, выпуклого вентрального мозолистого отложения на внутренней губе, примыкающего к отверстию, что может быть важно для гравитационной устойчивости. [22]

Стенка корпуса

Некоторые морские слизни очень ярко окрашены. Это служит либо предупреждением , когда они ядовиты или содержат стрекательные клетки , либо маскировкой на фоне ярко окрашенных гидроидов , губок и водорослей, на которых встречаются многие из этих видов.

Боковые выросты на теле голожаберных моллюсков называются цератами . Они содержат выпячивания пищеварительных желез, называемых дивертикулами .

Органы чувств и нервная система

Верхняя пара щупалец на голове виноградной улитки имеет глазные пятна, но основными органами чувств улитки являются обонятельные рецепторы , расположенные в эпителии щупалец.

Органы чувств брюхоногих моллюсков включают обонятельные органы , глаза, статоцисты и механорецепторы . [23] У брюхоногих моллюсков нет слуха. [23]

У наземных брюхоногих моллюсков (улиток и слизней) органы обоняния, расположенные на кончиках четырех щупалец , являются наиболее важным органом чувств. [23] Органы хемосенсорики заднежаберных морских брюхоногих моллюсков называются ринофорами .

Большинство брюхоногих моллюсков имеют простые зрительные органы, глазные пятна либо на кончике, либо на основании щупалец. Однако «глаза» у брюхоногих моллюсков варьируются от простых глазков , которые различают только свет и темноту, до более сложных ямочных глаз и даже до линзовидных глаз . [24] У наземных улиток и слизней зрение не является самым важным чувством, поскольку они в основном ночные животные. [23]

Нервная система брюхоногих моллюсков включает периферическую нервную систему и центральную нервную систему . Центральная нервная система состоит из ганглиев, соединенных нервными клетками. Она включает парные ганглии: церебральные ганглии, педальные ганглии, осфрадиальные ганглии, плевральные ганглии, теменные ганглии и висцеральные ганглии. Иногда встречаются также щечные ганглии. [23]

Пищеварительная система

Радула брюхоногих моллюсков обычно приспособлена к пище, которую ест вид. Простейшие брюхоногие моллюски — это блюдечки и ушки , травоядные, которые используют свою жесткую радулу , чтобы царапать водоросли на камнях.

Многие морские брюхоногие моллюски роют норы и имеют сифон , который выступает из края мантии . Иногда раковина имеет сифонный канал для размещения этой структуры. Сифон позволяет животному втягивать воду в полость мантии и через жабры. Они используют сифон в первую очередь для того, чтобы «пробовать» воду и обнаруживать добычу на расстоянии. Брюхоногие моллюски с сифонами, как правило, являются либо хищниками, либо падальщиками.

Дыхательная система

Почти все морские брюхоногие моллюски дышат жабрами , но многие пресноводные виды и большинство наземных видов имеют мантийное легкое . Дыхательный белок почти у всех брюхоногих моллюсков — гемоцианин , но у одного семейства пресноводных легочных моллюсков , Planorbidae , в качестве дыхательного белка используется гемоглобин .

У одной большой группы морских слизней жабры расположены в виде розетки перистых перьев на спине, что и дало им другое название — голожаберники . У некоторых голожаберников спины гладкие или бородавчатые , без видимого жаберного механизма, так что дыхание, вероятно, может происходить непосредственно через кожу.

Кровеносная система

У брюхоногих моллюсков открытая кровеносная система , а транспортной жидкостью является гемолимфа . В гемолимфе в качестве дыхательного пигмента присутствует гемоцианин .

Выделительная система

Основными органами выделения у брюхоногих моллюсков являются нефридии , которые производят в качестве отходов либо аммиак , либо мочевую кислоту . Нефридии также играют важную роль в поддержании водного баланса у пресноводных и наземных видов. Дополнительные органы выделения, по крайней мере у некоторых видов, включают перикардиальные железы в полости тела и пищеварительные железы, открывающиеся в желудок .

Репродуктивная система

Брачное поведение Elysia timida

Ухаживание является частью брачного поведения у некоторых брюхоногих моллюсков, включая некоторых из Helicidae . Опять же, у некоторых наземных улиток необычной особенностью репродуктивной системы брюхоногих моллюсков является наличие и использование любовных дротиков .

У многих морских брюхоногих моллюсков, за исключением заднежаберных , существуют раздельнополые ( раздельнополые / раздельнополые ); однако большинство наземных брюхоногих моллюсков являются гермафродитами .

Жизненный цикл

Яичные нити вида Aplysia.

Ухаживание является частью поведения спаривающихся брюхоногих моллюсков, а некоторые семейства легочных наземных улиток создают и используют любовные дротики , метание которых было идентифицировано как форма полового отбора . [25]

К основным аспектам жизненного цикла брюхоногих моллюсков относятся:

Поведение при кормлении

Pomacea maculata плавает и ест морковь

Рацион брюхоногих моллюсков различается в зависимости от рассматриваемой группы. Морские брюхоногие моллюски включают некоторых, которые являются травоядными , детритофагами , хищными плотоядными , падальщиками , паразитами , а также несколько ресничных, у которых радула редуцирована или отсутствует. Наземные виды могут жевать листья, кору, фрукты и разлагающихся животных, в то время как морские виды могут соскребать водоросли со скал на морском дне. Некоторые виды, такие как Archaeogastropda, сохраняют горизонтальные ряды тонких краевых зубов. У некоторых видов, которые эволюционировали в эндопаразитов, таких как эулимида Thyonicola doglieli , многие из стандартных черт брюхоногих моллюсков сильно редуцированы или отсутствуют.

Некоторые морские слизни являются травоядными, а некоторые — плотоядными. Плотоядность обусловлена ​​специализацией. Многие брюхоногие моллюски имеют особые предпочтения в еде и регулярно встречаются в тесной связи со своими пищевыми видами.

К некоторым хищным плотоядным брюхоногим моллюскам относятся: конусы , Testacella , Daudebardia , турриды , слизни-призраки и другие.

Генетика

У брюхоногих моллюсков наблюдается значительная степень вариации в организации митохондриальных генов по сравнению с другими животными. [26] Основные события перестройки генов произошли при возникновении Patellogastropoda и Heterobranchia , тогда как меньше изменений произошло между предками Vetigastropoda (только тРНК D, C и N) и Caenogastropoda (большая одиночная инверсия и транслокации тРНК D и N). [26] В пределах Heterobranchia порядок генов, по-видимому, относительно консервативен, а перестройки генов в основном связаны с транспозицией генов тРНК. [26]

Геологическая история и эволюция

Trochonema sp., ранний брюхоногий моллюск из среднего ордовика группы Галена в Миннесоте .
Ископаемые брюхоногие моллюски и прикрепленные к ним двустворчатые моллюски митилиды на юрском известняковом горизонте формации Матмор на юге Израиля .

Первые брюхоногие моллюски были исключительно морскими, причем самые ранние представители группы появились в позднем кембрии ( Chippewaella , Strepsodiscus ), [27] хотя их единственным признаком брюхоногих моллюсков является спиральная раковина, поэтому они могли бы находиться в стволовой линии, если они вообще являются брюхоногими моллюсками. [28] Самые ранние кембрийские организмы, такие как Helcionella , Barskovia и Scenella, больше не считаются брюхоногими моллюсками, [ нужна цитата ] а крошечная спиральная Aldanella самого раннего кембрийского времени, вероятно, даже не является моллюском. [ нужна цитата ]

Таким образом, только в ордовике появляются первые представители кроновой группы. [29] К ордовику брюхоногие моллюски были разнообразной группой, представленной в различных водных местообитаниях. Обычно ископаемые брюхоногие моллюски из пород раннего палеозоя слишком плохо сохранились для точной идентификации. Тем не менее, силурийский род Poleumita содержит пятнадцать идентифицированных видов. Ископаемые брюхоногие моллюски были менее распространены в палеозойскую эру, чем двустворчатые моллюски . [29]

Большинство брюхоногих моллюсков палеозойской эры относятся к примитивным группам, некоторые из которых все еще существуют. К каменноугольному периоду многие формы, наблюдаемые у современных брюхоногих моллюсков, можно сопоставить с ископаемыми, но, несмотря на эти сходства во внешнем виде, большинство этих более древних форм не связаны напрямую с современными формами. Именно в мезозойскую эру эволюционировали предки многих современных брюхоногих моллюсков. [29]

Одним из самых ранних известных наземных (обитающих на суше) брюхоногих моллюсков является Anthracopupa (= Maturipupa ), [30] который обнаружен в угольных отложениях каменноугольного периода в Европе, но родственники современных наземных улиток редки до мелового периода. [29]

В породах мезозойской эры брюхоногие моллюски встречаются немного чаще в виде ископаемых; их раковины часто хорошо сохраняются. Их окаменелости встречаются в древних пластах, отложенных как в пресноводной, так и в морской среде. « Пурбекский мрамор » юрского периода и « Сассексский мрамор » раннего мелового периода, которые оба встречаются в южной Англии, представляют собой известняки, содержащие плотно упакованные останки прудовой улитки Viviparus . [29]

Породы кайнозойской эры дают очень большое количество окаменелостей брюхоногих моллюсков, многие из которых тесно связаны с современными живыми формами. Разнообразие брюхоногих моллюсков заметно возросло в начале этой эры, вместе с разнообразием двустворчатых моллюсков . [ 29]

Некоторые следы, сохранившиеся в древних осадочных породах, как полагают, были оставлены брюхоногими моллюсками, ползавшими по мягкой грязи и песку. Хотя происхождение этих ископаемых следов спорно, некоторые из них действительно напоминают следы, оставленные современными брюхоногими моллюсками. [29]

Окаменелости брюхоногих моллюсков иногда можно спутать с аммонитами или другими панцирными головоногими . Примером этого является беллерофонт из известняков каменноугольного периода в Европе, раковина которого закручена спирально и может быть ошибочно принята за раковину головоногого моллюска. [ необходима цитата ]

Брюхоногие моллюски являются одной из групп, фиксирующих изменения в фауне, вызванные наступлением и отступлением ледниковых щитов в эпоху плейстоцена .

Кладограмма

Кладограмма , показывающая филогенетические связи Gastropoda с примерами видов: [31]

Cocculiniformia , Neomphalina и Lower Heterobranchia не включены в приведённую выше кладограмму.

Таксономия

Текущая классификация

Текущая базовая классификация брюхоногих моллюсков основана на результатах филогеномного анализа. Пока не достигнут консенсус относительно взаимоотношений в самом основании древа жизни брюхоногих моллюсков, но в остальном основные группы известны с уверенностью. [32] [33] [34]

Группа ископаемых раковин Turritella cingulifera из плиоцена Кипра
Пять видов раковины вида Fulguropsis
Микрофотография (35x) Gastropoda sp. из голоценовых отложений равнины Амук на юго-востоке Турции

История

Начиная с Дарвина , биологическая таксономия пыталась отразить филогению организмов, т. е. древо жизни . Классификации, используемые в таксономии, пытаются представить точную взаимосвязь различных таксонов. Однако таксономия Gastropoda постоянно пересматривается, и поэтому версии, представленные в различных текстах, могут существенно отличаться.

В старой классификации брюхоногих моллюсков было четыре подкласса: [35]

Таксономия Gastropoda все еще находится в стадии пересмотра, и все больше и больше старой таксономии отказываются, поскольку результаты исследований ДНК постепенно становятся яснее. Тем не менее, некоторые из старых терминов, такие как «заднежаберные» и «переднежаберные», все еще иногда используются в описательном смысле.

Новые идеи, основанные на секвенировании ДНК брюхоногих моллюсков, дали некоторые революционные таксономические идеи. В случае с Gastropoda таксономия теперь постепенно переписывается, чтобы включить строго монофилетические группы (только одна линия брюхоногих моллюсков в каждой группе). Интеграция новых результатов в рабочую таксономию остается сложной задачей. Последовательные ранги в таксономии на уровне подкласса, надотряда, отряда и подотряда уже были отвергнуты как неработающие. В ближайшем будущем ожидаются постоянные пересмотры более высоких таксономических уровней. [ когда? ]

Конвергентная эволюция , которая, по-видимому, особенно часто встречается у брюхоногих моллюсков, может объяснять наблюдаемые различия между более древними филогениями, основанными на морфологических данных, и более поздними исследованиями по секвенированию генов.

В 2004 году Брайан Симисон и Дэвид Р. Линдберг продемонстрировали возможное дифилетическое происхождение брюхоногих моллюсков на основе анализа порядка митохондриальных генов и аминокислотной последовательности полных генов. [36]

В 2005 году Филипп Буше и Жан-Пьер Рокруа внесли радикальные изменения в систематику , что привело к таксономии Буше и Рокруа , которая на шаг приблизилась к эволюционной истории типа . [3] [37] Система классификации Буше и Рокруа основана частично на старых системах классификации, а частично на новых кладистических исследованиях. В прошлом таксономия брюхоногих моллюсков в значительной степени основывалась на фенетических морфологических признаках таксонов. Недавние достижения в большей степени основаны на молекулярных признаках из исследований ДНК [38] и РНК . Это сделало таксономические ранги и их иерархию спорными.

В 2017 году Буше, Рокруа и другие соавторы опубликовали значительно обновленную версию таксономии 2005 года. [39] В таксономии Буше и др. авторы использовали неранжированные клады для таксонов выше ранга надсемейства (заменив ранги подотряд, отряд, надотряд и подкласс), используя традиционный подход Линнея для всех таксонов ниже ранга надсемейства. Всякий раз, когда монофилия не была проверена или известно, что она парафилетическая или полифилетическая, использовался термин «группа» или «неформальная группа». Классификация семейств на подсемейства часто не очень хорошо решена. [ необходима цитата ]

Сохранение

Многие виды брюхоногих моллюсков сталкиваются с угрозами из-за разрушения среды обитания, загрязнения и изменения климата. Некоторые виды находятся под угрозой исчезновения или вымерли из-за этих факторов. Усилия по сохранению часто направлены на защиту их среды обитания, особенно в пресноводных и наземных экосистемах.

Ссылки

  1. ^ Актипис, Юго-Запад; Гирибет, Г.; Линдберг, доктор медицинских наук; ВФ, Вдумайтесь (2008). "Брюхоногие". В размышлении, В.; Линдберг, доктор медицинских наук (ред.). Филогения и эволюция моллюсков . Издательство Калифорнийского университета. стр. 201–238. ISBN 978-0-520-25092-5.
  2. ^ Аб Кювье, G (1795). «Второй мемуар об организации и взаимоотношениях животных с белым цветом, в чтении о чертах структуры моллюсков и о разделении в порядке, в Парижском обществе естественной истории, le 11 Prairial, an III» . Magazin Encyclopédique или Journal des Sciences, des Lettres et des Arts (на французском языке). 2 : 433–449. Архивировано из оригинала 25 июля 2017 г.
  3. ^ abc Bouchet P. & Rocroi J.-P. (ред.); Frýda J., Hausdorf B., Ponder W., Valdes A. & Warén A. 2005. Классификация и номенклатура семейств брюхоногих моллюсков . Malacologia: International Journal of Malacology, 47(1-2). ConchBooks: Hackenheim, Германия. ISBN 3-925919-72-4 . 397 стр. vliz.be Архивировано 14 июля 2020 г. на Wayback Machine 
  4. ^ ab Solem, AG "Gastropod". Encyclopaedia Britannica . Encyclopaedia Britannica Inc. Архивировано из оригинала 8 марта 2016 года . Получено 6 марта 2017 года .
  5. ^ ab Билер Р., Буше П., Гофас С., Маршалл Б., Розенберг Г., Ла Перна Р., Нойбауэр Т.А., Сартори А.Ф., Шнайдер С., Вос С., Тер Поортен Дж.Дж., Тейлор Дж., Дейкстра Х., Финн Дж., Банк Р., Нойберт Э., Морецсон Ф., Фабер М., Хуарт Р., Пиктон Б., Гарсиа-Альварес О., ред. (2020). "Брюхоногие". МоллюскаБаза . Всемирный реестр морских видов . Проверено 29 сентября 2020 г.
  6. ^ Стронг, Эллен Э.; Шрёдль, Михаэль; Пархаев, Павел; Нютцель, Александр; Кано, Ясунори; Каим, Анджей; Хаусдорф, Бернхард; Рокруа, Жан-Пьер; Буше, Филипп (31 декабря 2017 г.). «Пересмотренная классификация, номенклатура и типификация семейств брюхоногих моллюсков и моноплакофор». Malacologia . 61 (1–2): 1–526. doi :10.4002/040.061.0201. S2CID  91051256.
  7. ^ "Gastropod". Онлайн-словарь этимологии . Архивировано из оригинала 6 октября 2018 года . Получено 3 сентября 2019 года .
  8. ^ МакАртур, АГ; МГ Харасевич (2003). «Молекулярная систематика основных линий Gastropoda». В C. Lydeard; DR Lindberg (ред.). Молекулярная систематика и филогеография моллюсков . Вашингтон: Smithsonian Books. стр. 140–160.
  9. ^ ab Chapman, AD (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition Архивировано 2010-12-06 в Wayback Machine . Australian Biological Resources Study, Canberra. Доступ 12 января 2010 г. ISBN 978-0-642-56860-1 (печатная версия); ISBN 978-0-642-56861-8 (онлайн).  
  10. ^ Appeltans W., Bouchet P., Boxshall GA, Fauchald K., Gordon DP, Hoeksema BW, Poore GCB, van Soest RWM, Stöhr S., Walter TC, Costello MJ (редакторы) (2011). Всемирный реестр морских видов. Доступно на marinespecies.org Архивировано 2015-10-03 в archive.today 2011-03-07.
  11. ^ "Перепись морской жизни (2012). SYNDEEP: На пути к первому глобальному синтезу биоразнообразия, биогеографии и функционирования экосистем в глубоком море. Неопубликованные данные (datasetID: 59)" (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 2019-06-30 . Получено 2019-04-25 .
  12. ^ "gastropod" Архивировано 13 октября 2008 г. на Wayback Machine . (2010). В Encyclopaedia Britannica. Получено 5 марта 2010 г. из Encyclopaedia Britannica Online.
  13. ^ Стронг, Эллен Э.; Гаргомини, Оливье; Пондер, Уинстон Ф.; Буше, Филипп (январь 2008 г.). «Глобальное разнообразие брюхоногих моллюсков (Gastropoda; Mollusca) в пресной воде». Hydrobiologia . 595 (1): 149–166. Bibcode :2008HyBio.595..149S. doi :10.1007/s10750-007-9012-6. hdl :10088/7390. S2CID  44234861.
  14. ^ Ренье, К.; Фонтен, Б. Т.; Буше, П. (октябрь 2009 г.). «Незнание, не регистрация, не перечисление: многочисленные незамеченные вымирания моллюсков». Conservation Biology . 23 (5): 1214–1221. Bibcode : 2009ConBi..23.1214R. doi : 10.1111/j.1523-1739.2009.01245.x. PMID  19459894. S2CID  8021609.
  15. ^ (на испанском языке) Нахера Дж. М. (1996). «Moluscos del suelo como plagas agricolas y cuarentenarias». X Национальный агрономический конгресс / II Конгресо де Суэлос, 1996 г., 51–56. PDF, заархивировано 21 июля 2011 г. в Wayback Machine.
  16. ^ Рекс, Майкл А. (1973-09-14). «Разнообразие глубоководных видов: снижение разнообразия брюхоногих моллюсков на абиссальных глубинах». Science . 181 (4104): 1051–1053. Bibcode :1973Sci...181.1051R. doi :10.1126/science.181.4104.1051. ISSN  0036-8075. PMID  17731267. S2CID  43572097.
  17. ^ Фукумори, Хироаки; Такано, Цуёси; Хасегава, Казунори; Кано, Ясунори (2019). «Самая глубоководная известная фауна брюхоногих моллюсков: видовой состав и распределение в Курило-Камчатском желобе». Прогресс в океанографии . 178 : 102176. Bibcode : 2019PrOce.17802176F. doi : 10.1016/j.pocean.2019.102176.
  18. ^ RUSIECKI S. & RUSIECKA A. 2013. Волосатая улитка Trochulus hispidus (Linnaeus, 1758) в полете - заметка о распространении улиток птицами. Архивировано 16 сентября 2013 г. в Wayback Machine Folia Malacologica 21(2):111-112.
  19. ^ Kay, A.; Wells, FE; Poder, WF (1998). "Класс Gastropoda". В Beesley, PL; Ross, GJB; Wells, A. (ред.). Mollusca: The Southern Synthesis. Фауна Австралии . CSIRO Publishing. стр. 565–604. ISBN 978-0-643-05756-2.
  20. ^ Brusca, RC; Brusca, GJ (2003). "Phylum Mollusca". Беспозвоночные . Sinauer Associates, Inc. стр. 701–769. ISBN 978-0-87893-097-5.
  21. ^ Suter, Henry. Manual of the New Zealand mollusca /. J. Mackay, govt. printer. Архивировано из оригинала 2017-09-26 . Получено 2018-01-14 .
  22. ^ Geerat J. Vermeij (2022). «Сбалансированная жизнь: эволюция утяжеления вентральной оболочки у брюхоногих моллюсков». Zoological Journal of the Linnean Society . 194 (1): 256–275. doi :10.1093/zoolinnean/zlab019. Архивировано из оригинала 23-08-2023 . Получено 04-01-2022 .
  23. ^ abcde Chase R.: Органы чувств и нервная система . в Barker GM (ред.): Биология наземных моллюсков . CABI Publishing, Оксон, Великобритания, 2001, ISBN 0-85199-318-4 . 1-146, цитируемые страницы: 179–211. 
  24. ^ Геттинг, Клаус-Юрген (1994). «Шнекен». В Беккере, Ю.; Гантер, С.; Просто, Ц.; Зауэрмост, Р. (ред.). Лексикон биологии . Гейдельберг: Spektrum Akademischer Verlag. ISBN 978-3-86025-156-0.
  25. ^ Koene, Joris M. (1 августа 2006 г.). «Рассказы о двух улитках: половой отбор и половой конфликт у Lymnaea stagnalis и Helix aspersa». Integrative and Comparative Biology . 46 (4): 419–429. doi : 10.1093/icb/icj040 . PMID  21672754. Архивировано из оригинала 1 сентября 2019 г. Получено 31 августа 2019 г. – через academic.oup.com.
  26. ^ abc Cunha, RL; Grande, C.; Zardoya, R. (2009). "Филогенетические отношения неогастропод, основанные на полных митохондриальных геномах". BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 210. Bibcode : 2009BMCEE...9..210C. doi : 10.1186/1471-2148-9-210 . PMC 2741453. PMID  19698157 . 
  27. ^ Йохельсон, Эллис Л.; Нуэль, Лоренс М. (1985). «Strepsodiscus (Gastropoda) в позднем кембрии Миссури». Журнал палеонтологии . 59 (3): 733–740. JSTOR  1304993.
  28. ^ Бадд, GE и С. Дженсен. 2000: Критическая переоценка ископаемых останков билатеральных типов. Biological Reviews 75:253–295.
  29. ^ abcdefg Be'Norr, K., and J. FnÍon (1999). «Заметки об эволюции и высшей классификации подкласса Neritimorpha (Gastropoda) с описанием некоторых новых таксонов» (PDF) . Geol. Et Palaeont 33 : 219–235. Архивировано (PDF) из оригинала 2017-12-13 . Получено 2017-12-13 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Jochum, Adrienne; Yu, Tingting; Neubauer, Thomas A. (2020). «Первая запись о палеозойских наземных улитках семейства Anthracopupidae в нижней юре Китая и происхождение Stylommatophora». Journal of Paleontology . 94 (2): 266–272. Bibcode : 2020JPal...94..266J. doi : 10.1017/jpa.2019.68. ISSN  0022-3360. S2CID  204269735. Архивировано из оригинала 23.08.2023 . Получено 29.07.2022 .
  31. ^ Кенни, Натан Дж.; Тручадо-Гарсия, Марта; Гранде, Кристина (2016). «Глубокий многоступенчатый транскриптом вектора шистосомоза Biomphalaria glabrata обеспечивает платформу для понимания путей, связанных с болезнями моллюсков». BMC Infectious Diseases . 16 (1): 618. doi : 10.1186/s12879-016-1944-x . ISSN  1471-2334. PMC 5084317 . PMID  27793108. 
  32. ^ ab Cunha, Tauana Junqueira; Giribet, Gonzalo (2019-03-13). "Конгруэнтная топология для отношений глубоких брюхоногих моллюсков". Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1898): 20182776. doi :10.1098/rspb.2018.2776. ISSN  0962-8452. PMC 6458328. PMID 30862305  . 
  33. ^ ab Uribe, Juan E; González, Vanessa L; Irisarri, Iker; Kano, Yasunori; Herbert, David G; Strong, Ellen E; Harasewych, MG (12.10.2022). Oaks, Jamie (ред.). "Филогеномная основа брюхоногих моллюсков". Systematic Biology . 71 (6): 1271–1280. doi : 10.1093/sysbio/syac045. hdl : 10261/279410 . ISSN  1063-5157. PMID  35766870. Архивировано из оригинала 23.08.2023 . Получено 10.08.2023 .
  34. ^ Чэнь, Цзэюань; Шрёдль, Михаэль (18.04.2022). «Сколько однокопийных ортологичных генов из целых геномов выявляют глубокие связи брюхоногих моллюсков?». PeerJ . 10 : e13285. doi : 10.7717/peerj.13285 . ISSN  2167-8359. PMC 9048639. PMID 35497189  . 
  35. ^ Пол Джеффери. Надродовая классификация класса Gastropoda . Музей естественной истории, Лондон, 2001.
  36. ^ "Unitas malacologica, Информационный бюллетень № 21 декабря 2004 г. - файл .pdf" (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 15 июня 2011 г. . Получено 9 марта 2009 г. .
  37. ^ Poppe GT & Tagaro SP 2006. Новая классификация брюхоногих моллюсков по Буше и Рокруа, 2005. Visaya, февраль 2006: 10 стр. journal-malaco.fr Архивировано 27 сентября 2007 г. на Wayback Machine
  38. ^ Elpidio A. Remigio & Paul DN Hebert (2003). "Testing the use of partial COI sequences for phylogenetic (full text on line)" (PDF) . Molecular Philogenetics and Evolution . 29 (3): 641–647. doi :10.1016/S1055-7903(03)00140-4. PMID  14615199. Архивировано из оригинала (PDF) 27.09.2007.
  39. ^ Филипп Буше, Жан-Пьер Рокруа, Бернхард Хаусдорф, Анджей Кайм, Ясунори Кано, Александр Нютцель, Павел Пархаев, Михаэль Шредль и Эллен Э. Стронг. 2017. Пересмотренная классификация, номенклатура и типификация семейств брюхоногих моллюсков и моноплакофор. Архивировано 23 августа 2023 г. на Wayback Machine . Malacologia , 61(1-2): 1-526.

Источники

Внешние ссылки

Найдите в Викисловаре, бесплатном словаре, информацию о брюхоногих моллюсках  или одностворчатых моллюсках .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Gastropoda .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Gastropoda .