Пол — это биологический признак , который определяет, производит ли организм , размножающийся половым путем, мужские или женские гаметы . [1] [2] [3] [4] Во время полового размножения мужская и женская гаметы сливаются, образуя зиготу , которая развивается в потомство , наследующее черты каждого из родителей. По соглашению, организмы , которые производят более мелкие и подвижные гаметы ( сперматозоиды , сперма ), называются мужскими , в то время как организмы, которые производят более крупные и неподвижные гаметы ( яйцеклетки , часто называемые яйцеклетками), называются женскими . [5] Организм, который производит оба типа гамет, является гермафродитом . [3] [6]
У негермафродитных видов пол особи определяется через одну из нескольких биологических систем определения пола . Большинство видов млекопитающих имеют систему определения пола XY , где самец обычно несет X и Y хромосому (XY), а самка обычно несет две X хромосомы (XX). Другие хромосомные системы определения пола у животных включают систему ZW у птиц и систему XO у некоторых насекомых. [7] Различные экологические системы включают температурно-зависимое определение пола у рептилий и ракообразных. [8]
Самец и самка вида могут быть физически похожи (половой мономорфизм) или иметь физические различия ( половой диморфизм ). У видов с половым диморфизмом, включая большинство птиц и млекопитающих, пол особи обычно определяется путем наблюдения за ее половыми признаками . Половой отбор или выбор партнера может ускорить эволюцию различий между полами.
Термины «самец» и «самка» обычно не применяются к видам, не имеющим половой дифференциации, у которых особи изоморфны (выглядят одинаково), а гаметы изогамны ( неразличимы по размеру и форме), например, у зеленой водоросли Ulva lactuca . Некоторые виды функциональных различий между особями, например, у грибов , [9] можно назвать типами спаривания . [10]
Половое размножение, при котором две особи производят потомство, обладающее набором генетических признаков каждого родителя, является исключительным для эукариот . Генетические признаки кодируются в дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК) хромосом . Эукариотическая клетка имеет набор парных гомологичных хромосом , по одной от каждого родителя, и эта двуххромосомная стадия называется « диплоидной ». Во время полового размножения диплоидный организм производит специализированные гаплоидные половые клетки, называемые гаметами , посредством мейоза [11], каждая из которых имеет один набор хромосом. Мейоз включает стадию генетической рекомбинации посредством хромосомного кроссинговера , на которой области ДНК обмениваются между соответствующими парами хромосом, чтобы сформировать новые хромосомы, каждая с новой комбинацией генов родителей. Затем хромосомы разделяются на отдельные наборы в гаметах. Когда гаметы сливаются во время оплодотворения, образующаяся зигота имеет половину генетического материала матери и половину отцовского. [12] Сочетание хромосомного кроссинговера и оплодотворения , объединяющее два отдельных набора хромосом для создания новой диплоидной зиготы , приводит к появлению нового организма, который содержит другой набор генетических признаков каждого родителя.
У животных гаплоидная стадия происходит только в гаметах, половых клетках, которые сливаются, образуя зиготу, которая развивается непосредственно в новый диплоидный организм. У видов растений диплоидный организм производит тип гаплоидной споры путем мейоза, который способен подвергаться повторному делению клеток , чтобы произвести многоклеточный гаплоидный организм. В любом случае гаметы могут быть внешне похожи ( изогамия ), как у зеленой водоросли Ulva , или могут отличаться по размеру и другим аспектам ( анизогамия ). [13] Разница в размерах наиболее велика при оогамии , типе анизогамии, при котором маленькая подвижная гамета объединяется с гораздо более крупной неподвижной гаметой. [14]
У анизогамных организмов по соглашению более крупная гамета (называемая яйцеклеткой или яйцеклеткой) считается женской, а меньшая гамета (называемая сперматозоидом или сперматозоидом) — мужской. Особь, которая производит крупные гаметы, является женской, а та, которая производит мелкие гаметы, является мужской. [15] Особь, которая производит оба типа гамет, является гермафродитом . У некоторых видов гермафродит может самооплодотворяться и производить потомство самостоятельно.
Большинство животных, размножающихся половым путем, проводят свою жизнь как диплоидные, а гаплоидная стадия сводится к одноклеточным гаметам. [16] Гаметы животных имеют мужскую и женскую формы — сперматозоиды и яйцеклетки соответственно. Эти гаметы объединяются, образуя эмбрионы , которые развиваются в новые организмы.
Мужская гамета, сперматозоид (вырабатывается у позвоночных в яичках ), представляет собой небольшую клетку, содержащую один длинный жгутик , который ее толкает. [17] Сперматозоиды — это чрезвычайно редуцированные клетки, лишенные многих клеточных компонентов, которые были бы необходимы для эмбрионального развития. Они специализированы для подвижности, поиска яйцеклетки и слияния с ней в процессе, называемом оплодотворением .
Женские гаметы — это яйцеклетки. У позвоночных они вырабатываются в яичниках . Это большие неподвижные клетки, которые содержат питательные вещества и клеточные компоненты, необходимые для развития эмбриона. [18] Яйцеклетки часто связаны с другими клетками, которые поддерживают развитие эмбриона, образуя яйцо . У млекопитающих оплодотворенный эмбрион вместо этого развивается внутри самки, получая питание непосредственно от своей матери.
Животные обычно подвижны и ищут партнера противоположного пола для спаривания . Животные, которые живут в воде, могут спариваться, используя внешнее оплодотворение , когда яйцеклетки и сперма высвобождаются и смешиваются в окружающей воде. [19] Однако большинство животных, которые живут вне воды, используют внутреннее оплодотворение , передавая сперму непосредственно самке, чтобы предотвратить высыхание гамет.
У большинства птиц и выделение, и размножение осуществляются через одно заднее отверстие, называемое клоакой — самцы и самки птиц касаются клоаки, чтобы передать сперму, процесс, называемый «клоакальным поцелуем». [20] У многих других наземных животных самцы используют специализированные половые органы для содействия транспортировке спермы — эти мужские половые органы называются интромитентными органами . У людей и других млекопитающих этот мужской орган известен как пенис , который входит в женский репродуктивный тракт (называемый влагалищем ) для достижения оплодотворения — процесса, называемого половым актом . Пенис содержит трубку, по которой перемещается семя (жидкость, содержащая сперму). У самок млекопитающих влагалище соединяется с маткой , органом, который напрямую поддерживает развитие оплодотворенного эмбриона внутри (процесс, называемый беременностью ).
Из-за их подвижности сексуальное поведение животных может включать принудительный секс. Травматическое осеменение , например, используется некоторыми видами насекомых для осеменения самок через рану в брюшной полости — процесс, пагубный для здоровья самки.
Как и у животных, у наземных растений есть специализированные мужские и женские гаметы. [21] [22] У семенных растений мужские гаметы производятся редуцированными мужскими гаметофитами , которые содержатся в пыльце , имеющей твердую оболочку, которая защищает мужские гаметообразующие клетки во время транспортировки от пыльников к рыльцу . Женские гаметы семенных растений содержатся в семяпочках . После оплодотворения они образуют семена , которые, как и яйца, содержат питательные вещества, необходимые для начального развития эмбрионального растения.
Цветки цветковых растений содержат половые органы. Большинство цветковых растений являются гермафродитными, с мужскими и женскими частями в одном цветке или на одном растении в однополых цветах, около 5% видов растений имеют отдельные растения одного или другого пола. [ 23] Женские части, в центре гермафродитного или женского цветка, являются пестиками , каждая единица состоит из плодолистика , столбика и рыльца . Две или более из этих репродуктивных единиц могут быть объединены, чтобы сформировать один сложный пестик , сросшиеся плодолистики образуют завязь . Внутри плодолистиков находятся семяпочки , которые развиваются в семена после оплодотворения. Мужские части цветка - тычинки : они состоят из длинных нитей, расположенных между пестиком и лепестками, которые производят пыльцу в пыльниках на своих концах. Когда пыльцевое зерно попадает на рыльце на вершине столбика плодолистика, оно прорастает, образуя пыльцевую трубку , которая прорастает через ткани столбика в плодолистик, где она доставляет ядра мужских гамет для оплодотворения семяпочки, которая в конечном итоге развивается в семя.
Некоторые гермафродитные растения являются самофертильными, но растения выработали множество различных механизмов самонесовместимости , чтобы избежать самооплодотворения, включая последовательный гермафродитизм , молекулярные системы распознавания и морфологические механизмы, такие как гетеростилия . [24] : 73, 74
У сосен и других хвойных деревьев половые органы образуются в шишках , которые имеют мужскую и женскую формы. Мужские шишки меньше женских и производят пыльцу, которая переносится ветром на землю в женских шишках. Более крупные и долгоживущие женские шишки, как правило, более долговечны и содержат внутри себя семяпочки, которые развиваются в семена после оплодотворения.
Поскольку семенные растения неподвижны, они зависят от пассивных методов транспортировки пыльцевых зерен к другим растениям. Многие, включая хвойные и злаки, производят легкую пыльцу, которая переносится ветром к соседним растениям. Некоторые цветковые растения имеют более тяжелую, липкую пыльцу, которая специализирована для транспортировки насекомыми или более крупными животными, такими как колибри и летучие мыши , которых могут привлекать цветы, содержащие награды в виде нектара и пыльцы. Эти животные переносят пыльцу по мере перемещения к другим цветам, которые также содержат женские репродуктивные органы, что приводит к опылению .
Большинство видов грибов могут размножаться половым путем и имеют жизненные циклы как с гаплоидными, так и с диплоидными фазами. Эти виды грибов, как правило, изогамны , т. е. не имеют мужской и женской специализации. Один гаплоидный гриб растет, контактируя с другим, а затем они сливают свои клетки. В некоторых случаях слияние асимметрично, и клетка, которая отдает только ядро (и никакого сопутствующего клеточного материала), может, вероятно, считаться мужской. [25] Грибы также могут иметь более сложные аллельные системы спаривания, при этом другие полы неточно описываются как мужские, женские или гермафродитные. [26]
Некоторые грибы, включая пекарские дрожжи , имеют типы спаривания , которые определяют совместимость. Дрожжи с одинаковыми типами спаривания не будут сливаться друг с другом, образуя диплоидные клетки, только с дрожжами, несущими другой тип спаривания. [27]
Многие виды высших грибов производят грибы в ходе полового размножения . Внутри гриба образуются диплоидные клетки, которые затем делятся на гаплоидные споры .
Половая система — это распределение мужских и женских функций среди организмов одного вида. [28]
Приблизительно 95% видов животных имеют отдельных самцов и самок, и считаются раздельнополыми . Около 5% видов животных являются гермафродитами. [28] Этот низкий процент частично объясняется очень большим количеством видов насекомых , у которых гермафродитизм отсутствует. [29] Около 99% позвоночных являются раздельнополыми, а оставшийся 1%, который является гермафродитами, — это почти все рыбы. [30]
Большинство растений являются обоеполыми , [31] : 212 либо гермафродиты (с тычинками и пестиком в одном цветке), либо однодомные . [32] [33] У двудомных видов мужские и женские полы находятся на разных растениях. [34] Около 5% цветковых растений являются двудомными, что является результатом примерно 5000 независимых происхождений. [35] Двудомность распространена у голосеменных , у которых около 65% видов являются двудомными, но большинство хвойных являются однодомными. [36]
Общепризнано, что изогамия была предком анизогамии [ 37] и что анизогамия развивалась несколько раз независимо в разных группах эукариот, включая простейших, водоросли, растения и животных. [29] Эволюция анизогамии синонимична происхождению самцов и происхождению самок . [38] Она также является первым шагом к половому диморфизму [39] и повлияла на эволюцию различных половых различий. [40]
Неясно, привела ли анизогамия изначально к эволюции гермафродитизма или эволюции гонохоризма , [31] : 213 а эволюция спермы и яйцеклеток не оставила никаких ископаемых свидетельств. [41]
Окаменелость Bangiomorpha pubescens возрастом 1,2 миллиарда лет предоставила старейшую ископаемую летопись дифференциации мужских и женских репродуктивных типов и показала, что полы эволюционировали рано у эукариот. [42] Исследования зеленых водорослей предоставили генетические доказательства эволюционной связи между полами и типами спаривания . [43]
Первоначальной формой секса было внешнее оплодотворение . Внутреннее оплодотворение , или секс, как мы его знаем, развилось позже [44] и стало доминирующим для позвоночных после их выхода на сушу . [45]
Наиболее фундаментальной ролью мейоза, по-видимому, является сохранение целостности генома , который передается потомству родителями. [46] [47] Два наиболее фундаментальных аспекта полового размножения , мейотическая рекомбинация и ауткроссинг , вероятно, поддерживаются соответственно адаптивными преимуществами рекомбинационной репарации повреждений геномной ДНК и генетической комплементарностью , которая маскирует экспрессию вредных рецессивных мутаций . [48] Генетическая изменчивость , часто возникающая как побочный продукт этих процессов, может обеспечивать долгосрочные преимущества в тех половых линиях, которые благоприятствуют ауткроссингу . [48]
Биологическая причина развития организма в тот или иной пол называется детерминацией пола . Причиной может быть генетика, окружающая среда, гаплодиплоидия или множественные факторы. [29] У животных и других организмов, имеющих генетические системы определения пола, определяющим фактором может быть наличие половой хромосомы . У растений, которые являются половым диморфизмом, таких как Ginkgo biloba , [24] : 203 печеночник Marchantia polymorpha или двудомные виды цветковых растений рода Silene , пол также может определяться половыми хромосомами. [49] Негенетические системы могут использовать экологические сигналы, такие как температура во время раннего развития у крокодилов , для определения пола потомства. [50]
Определение пола часто отличается от дифференциации пола . Определение пола — это обозначение стадии развития в сторону самца или самки, в то время как дифференциация пола — это путь к развитию фенотипа . [ 51]
Люди и большинство других млекопитающих имеют систему определения пола XY : хромосома Y несет факторы, ответственные за запуск мужского развития, делая определение пола XY в основном основанным на наличии или отсутствии хромосомы Y. Именно мужская гамета определяет пол потомства. [52] В этой системе млекопитающие XX обычно являются самками, а XY обычно являются самцами. [29] Однако особи с XXY или XYY являются самцами, в то время как особи с X и XXX являются самками. [8] Необычно то, что утконос , однопроходное млекопитающее, имеет десять половых хромосом; самки имеют десять X-хромосом, а самцы имеют пять X-хромосом и пять Y-хромосом. Яйцеклетки утконоса имеют пять X-хромосом, тогда как сперматозоиды могут иметь либо пять X-хромосом, либо пять Y-хромосом. [53]
Определение пола XY встречается и у других организмов, включая насекомых, таких как обыкновенная плодовая мушка , [54] и некоторые растения. [55] В некоторых случаях пол определяется числом X-хромосом, а не наличием Y-хромосомы. [8] У плодовой мушки особи с XY являются самцами, а особи с XX — самками; однако особи с XXY или XXX также могут быть самками, а особи с X могут быть самцами. [56]
У птиц, имеющих систему определения пола ZW , хромосома W несет факторы, ответственные за женское развитие, а развитие по умолчанию — мужское. [57] В этом случае особи ZZ являются самцами, а ZW — самками. Именно женская гамета определяет пол потомства. Эта система используется птицами, некоторыми рыбами и некоторыми ракообразными . [8]
Большинство бабочек и мотыльков также имеют систему определения пола ZW. Самки могут иметь Z, ZZW и даже ZZWW. [58]
В системе определения пола XO самцы имеют одну X-хромосому (XO), а самки — две (XX). Все остальные хромосомы в этих диплоидных организмах парные, но организмы могут наследовать одну или две X-хромосомы. Эта система встречается у большинства паукообразных , насекомых, таких как чешуйницы ( Apterygota ), стрекоз ( Paleoptera ) и кузнечиков ( Exopterygota ), а также у некоторых нематод, ракообразных и брюхоногих моллюсков. [59] [60]
Например, у полевых сверчков насекомые с одной Х-хромосомой развиваются как самцы, а с двумя — как самки. [61]
У нематоды Caenorhabditis elegans большинство червей являются самооплодотворяющимися гермафродитами с кариотипом XX, но случайные аномалии в наследовании хромосом могут привести к появлению особей только с одной X-хромосомой — эти особи XO являются фертильными самцами (и половина их потомства — самцы). [62]
В системе определения пола ZO самцы имеют две Z-хромосомы, а самки — одну. Эта система обнаружена у нескольких видов моли. [63]
У многих видов пол определяется не наследственными признаками, а факторами окружающей среды, такими как температура, которая воздействует на организм во время развития или на более поздних этапах жизни. [64]
У папоротника Ceratopteris и других видов равноспоровых папоротников пол по умолчанию — гермафродит, но особи, растущие в почве, которая ранее поддерживала гермафродитов, под воздействием феромона антеридиогена развиваются как самцы. [49] Личинки bonelliidae могут развиваться как самцы только при встрече с самкой. [29]
Некоторые виды могут менять пол в течение жизни, это явление называется последовательным гермафродитизмом . [65]
Костистые рыбы — единственная линия позвоночных , где происходит последовательный гермафродитизм. У рыб-клоунов более мелкие рыбы являются самцами, а доминирующая и самая большая рыба в группе становится самкой; когда доминирующая самка отсутствует, ее партнер меняет пол с самца на самку. У многих губанов все наоборот: рыбы изначально являются самками и становятся самцами, когда достигают определенного размера. [66]
Последовательный гермафродитизм также встречается у таких растений, как Arisaema triphyllum .
Многие рептилии , включая всех крокодилов и большинство черепах , имеют температурно-зависимое определение пола . У этих видов температура, которую испытывают эмбрионы во время своего развития, определяет их пол. [29]
Например, у некоторых черепах самцы рождаются при более низких температурах, чем самки; но самки Macroclemys рождаются при температурах ниже 22 °C или выше 28 °C, в то время как самцы рождаются в диапазоне между этими температурами. [68]
Некоторые насекомые, такие как медоносные пчелы и муравьи , используют гаплодиплоидную систему определения пола . [69] Диплоидные пчелы и муравьи, как правило, самки, а гаплоидные особи (которые развиваются из неоплодотворенных яиц) — самцы. Эта система определения пола приводит к сильно смещенным соотношениям полов , поскольку пол потомства определяется оплодотворением ( арренотокия или псевдоарренотокия, приводящая к появлению самцов), а не набором хромосом во время мейоза. [70]
Соотношение полов — это соотношение самцов и самок в популяции . Как объясняется принципом Фишера , по эволюционным причинам это обычно составляет около 1:1 у видов, которые размножаются половым путем . [71] [72] Однако многие виды отклоняются от равномерного соотношения полов, либо периодически, либо постоянно. Примерами служат партеногенные виды, периодически спаривающиеся организмы, такие как тли, некоторые эусоциальные осы , пчелы , муравьи и термиты . [73]
Соотношение полов у людей представляет особый интерес для антропологов и демографов. В человеческих обществах соотношение полов при рождении может быть значительно искажено такими факторами, как возраст матери при рождении [74] , а также абортами по признаку пола и детоубийством . Воздействие пестицидов и других загрязнителей окружающей среды также может быть существенным фактором. [75] По состоянию на 2024 год глобальное соотношение полов при рождении оценивается в 107 мальчиков на 100 девочек (1000 мальчиков на 934 девочки). [76] К старости соотношение полов меняется на противоположное: на 100 пожилых женщин приходится 81 пожилой мужчина; во всех возрастах мировое население почти сбалансировано: на 100 женщин приходится 101 мужчина. [76]Анизогамия — это фундаментальное различие между мужчиной и женщиной. [77] [78] Ричард Докинз заявил, что можно интерпретировать все различия между полами как вытекающие из этого. [79]
У многих животных и некоторых растений особи мужского и женского пола различаются по размеру и внешнему виду, явление, называемое половым диморфизмом . [81] Половой диморфизм у животных часто связан с половым отбором : конкуренцией за спаривание между особями одного пола по отношению к противоположному полу. [82] Другие примеры показывают, что именно предпочтение самок является движущей силой полового диморфизма, как, например, в случае стебельчатоглазой мухи . [83]
Половые различия у людей включают в себя, как правило, больший размер и больше волос на теле у мужчин, в то время как у женщин большая грудь, более широкие бедра и более высокий процент жира в организме. У других видов могут быть различия в окраске или других признаках, и они могут быть настолько выраженными, что разные полы могут быть ошибочно приняты за два совершенно разных таксона. [82]
Самки являются более крупным полом у большинства животных. [81] Например, самки южной черной вдовы обычно вдвое длиннее самцов. [84] Эта разница в размерах может быть связана со стоимостью производства яйцеклеток, что требует большего количества питания, чем производство спермы: более крупные самки способны производить больше яиц. [85] [81] Во многих других случаях самец вида крупнее самки. Виды млекопитающих с экстремальным половым диморфизмом размеров, такие как морские слоны , как правило, имеют высокополигинные системы спаривания, предположительно из-за отбора на успех в конкуренции с другими самцами.
Половой диморфизм может быть экстремальным, когда самцы, например, некоторые удильщики , паразитируют на самках. Некоторые виды растений также демонстрируют диморфизм, при котором самки значительно крупнее самцов, например, в роде мхов Dicranum [86] и роде печеночников Sphaerocarpos . [87] Есть некоторые свидетельства того, что в этих родах диморфизм может быть связан с половой хромосомой, [87] [88] или с химическим сигналом от самок. [89]
У птиц самцы часто имеют более красочную внешность и могут иметь особенности (например, длинный хвост самцов павлинов), которые, казалось бы, ставят их в невыгодное положение (например, яркие цвета, по-видимому, делают птицу более заметной для хищников). Одним из предлагаемых объяснений этого является принцип гандикапа . [90] Эта гипотеза утверждает, что, демонстрируя, что он может выживать с такими недостатками, самец рекламирует свою генетическую пригодность самкам — черты, которые также принесут пользу дочерям, которые не будут обременены такими недостатками.
Полы у видов-гонохористов обычно различаются по поведению. У большинства видов животных самки больше вкладывают в родительскую заботу, [91] хотя у некоторых видов, таких как некоторые шпорцевые кукушки , самцы вкладывают больше родительской заботы . [92] Самки также склонны быть более разборчивыми в том, с кем они спариваются, [93] как большинство видов птиц. [94] Самцы склонны быть более конкурентоспособными за спаривание, чем самки. [38]
Пол: Любая из двух основных категорий (мужская и женская), на которые делятся люди и большинство других живых существ на основе их репродуктивных функций. Факт принадлежности к одной из этих категорий. Группа всех членов любого пола.
Одно тело может функционировать как мужское, так и женское. Для полового размножения требуются как мужские, так и женские гаплоидные гаметы. У большинства видов эти гаметы производятся особями, которые являются либо мужскими, либо женскими. Виды, у которых есть мужские и женские особи, называются двудомными (от греческого «два дома»). У некоторых видов одна особь может обладать как женской, так и мужской репродуктивной системой. Такие виды называются однодомными («один дом») или гермафродитными.
Ответ заключается в том, что существует соглашение по соглашению: особи, производящие меньший из двух типов гамет — сперму или пыльцу — являются самцами, а те, которые производят более крупные гаметы — яйцеклетки или семяпочки — являются самками.
Анизогамию можно определить как способ полового размножения, при котором сливающиеся гаметы, образованные участвующими родителями, различаются по размеру.
Биологи сходятся во мнении, что самцы и самки считаются разными полами. И они также согласны, что главное различие между ними — размер гамет: самцы производят много маленьких гамет — сперму у животных, пыльцу у растений, — а самки производят несколько больших яиц.
Однако есть одна фундаментальная особенность полов, которая может быть использована для обозначения самцов как самцов, а самок как самок, у всех животных и растений. Это то, что половые клетки или «гаметы» самцов намного меньше и многочисленнее, чем гаметы самок. Это верно и для животных, и для растений. У одной группы особей половые клетки большие, и для них удобно использовать слово «самки». У другой группы, которую удобно называть самцами, половые клетки маленькие. Разница особенно выражена у рептилий и птиц, у которых одна яйцеклетка достаточно велика и достаточно питательна, чтобы прокормить развивающегося детеныша. Даже у людей, у которых яйцеклетка микроскопическая, она все равно во много раз больше сперматозоида. Как мы увидим, можно интерпретировать все остальные различия между полами как вытекающие из этого одного основного различия.
Однако многие виды птиц являются мономорфными и их пол трудно определить визуально, особенно в полевых условиях, а некоторые даже в руках. Вот некоторые примеры: горная майна,
Gracula religiosa
и черношапочная синица,
Parus atricapillus
.
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )