stringtranslate.com

Бактериофаг

Структурная модель при атомном разрешении бактериофага Т4 [1]
Структура типичного миовирусного бактериофага
Анатомия и инфекционный цикл бактериофага Т4 .

Бактериофаг ( / b æ k ˈ t ɪər i oʊ f eɪ dʒ / ), также известный неофициально как фаг ( / ˈ f eɪ dʒ / ), представляет собой вирус , который заражает и размножается внутри бактерий и архей . Термин произошел от бактерий и древнегреческого слова φαγεῖν ( phagein ), что означает « пожирать » . Бактериофаги состоят из белков, которые инкапсулируют геном ДНК или РНК , и могут иметь как простые, так и сложные структуры. Их геномы могут кодировать всего четыре гена (например, MS2 ) и до сотен генов . Фаги реплицируются внутри бактерии после инъекции их генома в ее цитоплазму .

Бактериофаги являются одними из самых распространенных и разнообразных сущностей в биосфере . [2] Бактериофаги являются вездесущими вирусами, которые встречаются везде, где существуют бактерии. По оценкам, на планете насчитывается более 10 31 бактериофагов, больше, чем всех остальных организмов на Земле, включая бактерии, вместе взятых. [3] Вирусы являются наиболее распространенной биологической сущностью в водной толще мировых океанов и вторым по величине компонентом биомассы после прокариот , [4] где в микробных матах на поверхности было обнаружено до 9x10 8 вирионов на миллилитр, [5] и до 70% морских бактерий могут быть инфицированы бактериофагами. [6]

Бактериофаги использовались с 1920-х годов в качестве альтернативы антибиотикам в бывшем Советском Союзе и Центральной Европе, а также во Франции. [7] [8] Они рассматриваются как возможная терапия против штаммов многих бактерий с множественной лекарственной устойчивостью (см. фаговая терапия ). [9] [10] [11] [12]

Известно, что бактериофаги взаимодействуют с иммунной системой как косвенно, через бактериальную экспрессию кодируемых фагом белков, так и напрямую, влияя на врожденный иммунитет и бактериальную очистку. [13] Взаимодействия фаг-хозяин становятся все более важными областями исследований. [14]

Классификация

Бактериофаги широко распространены в биосфере, с различными геномами и образом жизни. Фаги классифицируются Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV) в соответствии с морфологией и нуклеиновой кислотой.

Бактериофаг P22, относящийся к семейству Podoviridae по морфологии, обусловленной его коротким, несократительным хвостом.
Бактериофаг Т2, представитель семейства Myoviridae, благодаря своему сократительному хвосту

Было высказано предположение, что представители Picobirnaviridae заражают бактерии, но не млекопитающих. [16]

Существует также много нераспределенных родов класса Leviviricetes : Chimpavirus , Hohglivirus , Mahrahvirus , Meihzavirus , Nicedsevirus , Sculuvirus , Skrubnovirus , Tetipavirus и Winunavirus, содержащих линейные геномы одноцепочечной РНК [17], а также нераспределенный род Lilyvirus порядка Caudovirales , содержащий линейный геном двухцепочечной ДНК.

История

Феликс д'Эрелль осуществил первое клиническое применение бактериофага

В 1896 году Эрнест Ханбери Ханкин сообщил, что что-то в водах рек Ганг и Ямуна в Индии имело выраженное антибактериальное действие против холеры и могло проходить через очень тонкий фарфоровый фильтр. [18] В 1915 году британский бактериолог Фредерик Творт , суперинтендант Института Брауна в Лондоне, обнаружил небольшой агент, который заражал и убивал бактерии. Он считал, что агент должен быть одним из следующих:

  1. стадия жизненного цикла бактерий
  2. фермент , вырабатываемый самими бактериями, или
  3. вирус, который разросся и уничтожил бактерии [19]

Исследования Творта были прерваны началом Первой мировой войны , а также нехваткой финансирования и открытием антибиотиков.

Независимо от него, франко-канадский микробиолог Феликс д'Эрелль , работавший в Институте Пастера в Париже , объявил 3 сентября 1917 года, что он открыл «невидимый, антагонистический микроб дизентерийной палочки ». Для д'Эрелля не было никаких сомнений относительно природы его открытия: «В одно мгновение я понял: то, что вызвало мои светлые пятна, на самом деле было невидимым микробом... вирусом, паразитирующим на бактериях». [20] Д'Эрелль назвал вирус бактериофагом, пожирателем бактерий (от греческого phagein , что означает «пожирать»). Он также записал драматический рассказ о человеке, страдающем дизентерией, которого бактериофаги вернули к хорошему здоровью. [21] Именно д'Эрелль провел много исследований бактериофагов и ввел концепцию фаговой терапии . [22] В 1919 году в Париже, Франция, д'Эрелль провел первое клиническое применение бактериофага, а первое зарегистрированное использование в Соединенных Штатах было в 1922 году. [23]

Нобелевские премии присуждены за исследования фагов

В 1969 году Макс Дельбрюк , Альфред Херши и Сальвадор Лурия были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине за открытия репликации вирусов и их генетической структуры. [24] В частности, работа Херши, как участника эксперимента Херши–Чейза в 1952 году, предоставила убедительные доказательства того, что ДНК, а не белок, является генетическим материалом жизни. Дельбрюк и Лурия провели эксперимент Лурии–Дельбрюка , который статистически продемонстрировал, что мутации у бактерий происходят случайным образом и, таким образом, следуют дарвиновским, а не ламарковским принципам.

Использует

Фаготерапия

Джордж Элиава был пионером в использовании фагов для лечения бактериальных инфекций.

Было обнаружено, что фаги являются антибактериальными средствами и применялись в бывшей Советской Республике Грузия (пионером в этом деле был Георгий Элиава при содействии соавтора открытия бактериофагов Феликса д'Эрелля ) в 1920-х и 1930-х годах для лечения бактериальных инфекций.

Д'Эрелль «быстро понял, что бактериофаги встречаются везде, где процветают бактерии: в канализации, в реках, которые собирают сточные воды из труб, и в стуле выздоравливающих пациентов». [25]

Они имели широкое применение, в том числе для лечения солдат Красной Армии . [26] Однако на Западе от них отказались по нескольким причинам:

Использование фагов продолжалось с момента окончания холодной войны в России, [28] Грузии и других странах Центральной и Восточной Европы. Первое регулируемое, рандомизированное, двойное слепое клиническое исследование было опубликовано в журнале Journal of Wound Care в июне 2009 года, в котором оценивалась безопасность и эффективность коктейля бактериофагов для лечения инфицированных венозных язв ног у пациентов. [29] FDA одобрило исследование как клиническое исследование фазы I. Результаты исследования продемонстрировали безопасность терапевтического применения бактериофагов, но не показали эффективности. Авторы объяснили, что использование определенных химических веществ, которые являются частью стандартного ухода за ранами (например, лактоферрина или серебра), могло повлиять на жизнеспособность бактериофагов. [29] Вскоре после этого в журнале Clinical Otolaryngology в августе 2009 года было опубликовано еще одно контролируемое клиническое исследование в Западной Европе (лечение ушных инфекций, вызванных Pseudomonas aeruginosa ). [30] В исследовании сделан вывод о том, что препараты бактериофагов безопасны и эффективны для лечения хронических ушных инфекций у людей. Кроме того, были проведены многочисленные экспериментальные клинические испытания на животных и другие испытания, оценивающие эффективность бактериофагов при различных заболеваниях, таких как инфицированные ожоги и раны, а также легочные инфекции, связанные с кистозным фиброзом, среди прочих. [30] С другой стороны, было показано, что фаги Inoviridae усложняют биопленки, вовлеченные в пневмонию и кистозный фиброз , и защищают бактерии от лекарств, предназначенных для искоренения болезни, тем самым способствуя персистирующей инфекции. [31]

Тем временем исследователи бактериофагов разрабатывают генно-инженерные вирусы для преодоления устойчивости к антибиотикам и генно-инженерные фаговые гены, ответственные за кодирование ферментов, разрушающих матрицу биопленки, структурных белков фагов и ферментов, ответственных за лизис клеточной стенки бактерий. [5] [6] [7] Были получены результаты, показывающие, что фаги T4, которые имеют небольшие размеры и короткий хвост, могут быть полезны для обнаружения E. coli в организме человека. [32]

Терапевтическая эффективность фагового коктейля была оценена на мышиной модели с носовой инфекцией мультирезистентного (МЛУ) A. baumannii . Мыши, обработанные фаговым коктейлем, показали в 2,3 раза более высокую выживаемость по сравнению с теми, кто не был обработан, через семь дней после заражения. [33]

В 2017 году 68-летний пациент с диабетом и некротическим панкреатитом, осложненным псевдокистой, инфицированной штаммами A. baumannii с множественной лекарственной устойчивостью, в течение 4 месяцев проходил лечение коктейлем из азитромицина, рифампицина и колистина безрезультатно, а общее состояние здоровья быстро ухудшалось.

Поскольку началось обсуждение клинической бесполезности дальнейшего лечения, в качестве последней попытки, по крайней мере, получить ценные медицинские данные из ситуации, был подан и одобрен экстренный исследовательский новый препарат (eIND), поэтому он был подвергнут фаговой терапии с использованием чрескожно (ПК) введенного коктейля, содержащего девять различных фагов, которые были идентифицированы как эффективные против первичного штамма инфекции с помощью методов быстрой изоляции и тестирования (процесс, который занял менее дня). Это оказалось эффективным в течение очень короткого периода, хотя пациент оставался невосприимчивым, а его здоровье продолжало ухудшаться; вскоре изоляты штамма A. baumannii были собраны из дренажа кисты, который показал устойчивость к этому коктейлю, и был добавлен второй коктейль, который был проверен на эффективность против этого нового штамма, на этот раз путем внутривенной (IV) инъекции, поскольку стало ясно, что инфекция была более распространенной, чем первоначально предполагалось. [34]

После комбинации внутривенной и ПК терапии нисходящая клиническая траектория пациента обратилась вспять, и в течение двух дней он проснулся от комы и стал реагировать. Когда его иммунная система начала функционировать, его пришлось временно отстранить от коктейля, потому что его лихорадка поднялась до более чем 104 °F (40 °C), но через два дня фаговые коктейли были снова введены на уровнях, которые он мог переносить. Первоначальный коктейль из трех антибиотиков был заменен миноциклином после того, как было обнаружено, что бактериальный штамм не устойчив к нему, и он быстро восстановил полную ясность сознания, хотя его не выписывали из больницы примерно через 145 дней после начала фаговой терапии. К концу терапии было обнаружено, что бактерии стали устойчивыми к обоим первоначальным фаговым коктейлям, но их продолжали, потому что они, по-видимому, предотвращали развитие устойчивости к миноциклину в собранных бактериальных образцах, поэтому имели полезный синергический эффект. [34]

Другой

Пищевая промышленность

Фаги все чаще используются для защиты пищевых продуктов и предотвращения порчи бактерий . [35] С 2006 года Управление по контролю за продуктами питания и лекарственными средствами США (FDA) и Министерство сельского хозяйства США (USDA) одобрили несколько продуктов бактериофагов. LMP-102 (Intralytix) был одобрен для обработки готовых к употреблению (RTE) продуктов из птицы и мяса. В том же году FDA одобрило LISTEX (разработанный и произведенный Micreos ) с использованием бактериофагов на сыре для уничтожения бактерий Listeria monocytogenes , чтобы дать им общепризнанный статус безопасных (GRAS). [36] В июле 2007 года те же бактериофаги были одобрены для использования на всех пищевых продуктах. [37] В 2011 году USDA подтвердило, что LISTEX является технологическим средством с чистой этикеткой и включен в USDA. [38] Исследования в области безопасности пищевых продуктов продолжаются, чтобы выяснить, являются ли литические фаги жизнеспособным вариантом для контроля других пищевых патогенов в различных пищевых продуктах. [39]

Индикаторы воды

Бактериофаги, в том числе специфичные для Escherichia coli , использовались в качестве индикаторов фекального загрязнения в источниках воды. Благодаря своим общим структурным и биологическим характеристикам колифаги могут служить прокси для вирусного фекального загрязнения и наличия патогенных вирусов, таких как ротавирус, норовирус и HAV. Исследования, проведенные на системах очистки сточных вод, выявили значительные различия в поведении колифагов по сравнению с фекальными колиформами, продемонстрировав отчетливую корреляцию с восстановлением патогенных вирусов по завершении очистки. Устанавливая безопасный порог сброса, исследования определили, что сбросы ниже 3000 БОЕ/100 мл считаются безопасными с точки зрения ограничения выброса патогенных вирусов. [40]

Диагностика

В 2011 году FDA одобрило первый продукт на основе бактериофага для диагностики in vitro. [41] Тест на культуру крови KeyPath MRSA/MSSA использует коктейль из бактериофагов для обнаружения Staphylococcus aureus в положительных культурах крови и определения устойчивости или восприимчивости к метициллину . Тест возвращает результаты примерно через пять часов, по сравнению с двумя-тремя днями для стандартных методов идентификации микробов и тестирования восприимчивости. Это был первый ускоренный тест на восприимчивость к антибиотикам, одобренный FDA. [42]

Противодействие биологическому оружию и токсинам

Правительственные агентства на Западе в течение нескольких лет обращались к Грузии и бывшему Советскому Союзу за помощью в использовании фагов для противодействия биологическому оружию и токсинам, таким как сибирская язва и ботулизм . [43] Продолжаются разработки среди исследовательских групп в США. Другие области применения включают распыление в садоводстве для защиты растений и овощных продуктов от гниения и распространения бактериальных заболеваний. Другие области применения бактериофагов - в качестве биоцидов для поверхностей окружающей среды, например, в больницах, и в качестве профилактической обработки катетеров и медицинских приборов перед использованием в клинических условиях. В настоящее время существует технология нанесения фагов на сухие поверхности, например, униформу, шторы или даже швы для хирургии. Клинические испытания, описанные в Clinical Otolaryngology [30], показывают успех в ветеринарном лечении домашних собак с отитом .

Обнаружение и идентификация бактерий

Метод обнаружения и идентификации бактерий с помощью каскадов ионов, запускаемых фагами (SEPTIC), использует ионную эмиссию и ее динамику во время заражения фагом и обеспечивает высокую специфичность и скорость обнаружения. [44]

Фаговый дисплей

Фаговый дисплей — это другой способ использования фагов, включающий библиотеку фагов с вариабельным пептидом, связанным с поверхностным белком. Каждый геном фага кодирует вариант белка, отображаемого на его поверхности (отсюда и название), обеспечивая связь между вариантом пептида и его кодирующим геном. Вариантные фаги из библиотеки могут быть отобраны по их связывающей аффинности с иммобилизованной молекулой (например, токсином ботулизма) для ее нейтрализации. Связанные, отобранные фаги могут быть размножены путем повторного заражения восприимчивого бактериального штамма, что позволяет им извлекать закодированные в них пептиды для дальнейшего изучения. [45]

Открытие антимикробных препаратов

Фаговые белки часто обладают антимикробной активностью и могут служить в качестве отправных точек для пептидомиметиков , т.е. препаратов, которые имитируют пептиды. [46] Технология фаг-лиганд использует фаговые белки для различных целей, таких как связывание бактерий и бактериальных компонентов (например, эндотоксина ) и лизис бактерий. [47]

Фундаментальные исследования

Бактериофаги являются важными модельными организмами для изучения принципов эволюции и экологии . [48]

Ущерб

Молочная промышленность

Бактериофаги, присутствующие в окружающей среде, могут привести к тому, что сыр не будет ферментироваться. Чтобы избежать этого, можно использовать смешанные штаммы заквасок и режимы ротации культур. [49] Генная инженерия культурных микробов, особенно Lactococcus lactis и Streptococcus thermophilus , изучалась для генетического анализа и модификации с целью повышения устойчивости к фагам . Особое внимание уделялось плазмидным и рекомбинантным хромосомным модификациям. [50] [35]

Некоторые исследования были сосредоточены на потенциале бактериофагов как противомикробных средств против пищевых патогенов и образования биопленки в молочной промышленности. Поскольку распространение устойчивости к антибиотикам является основной проблемой в молочной промышленности, фаги могут служить многообещающей альтернативой. [51]

Репликация

Схема процесса инъекции ДНК

Жизненный цикл бактериофагов имеет тенденцию быть либо литическим циклом , либо лизогенным циклом . Кроме того, некоторые фаги демонстрируют псевдолизогенное поведение. [13]

С помощью литических фагов, таких как фаг Т4 , бактериальные клетки разрушаются (лизируются) и уничтожаются после немедленной репликации вириона. Как только клетка разрушена, потомство фага может найти новых хозяев для заражения. [13] Литические фаги больше подходят для фаговой терапии . Некоторые литические фаги подвергаются явлению, известному как ингибирование лизиса, когда завершенное потомство фага не будет немедленно лизироваться из клетки, если внеклеточные концентрации фага высоки. Этот механизм не идентичен механизму перехода умеренного фага в состояние покоя и обычно является временным. [52]

Напротив, лизогенный цикл не приводит к немедленному лизису клетки-хозяина. Те фаги, которые способны подвергаться лизогении, известны как умеренные фаги . Их вирусный геном будет интегрироваться с ДНК хозяина и реплицироваться вместе с ней, относительно безвредно, или даже может стать плазмидой . Вирус остается в состоянии покоя до тех пор, пока условия хозяина не ухудшатся, возможно, из-за истощения питательных веществ, затем эндогенные фаги (известные как профаги ) становятся активными. В этот момент они инициируют репродуктивный цикл, что приводит к лизису клетки-хозяина. Поскольку лизогенный цикл позволяет клетке-хозяину продолжать выживать и размножаться, вирус реплицируется во всех потомках клетки. Примером бактериофага, который, как известно, следует лизогенному циклу и литическому циклу, является фаг лямбда E. coli. [53]

Иногда профаги могут приносить пользу бактерии-хозяину, пока они находятся в состоянии покоя, добавляя новые функции в бактериальный геном , в феномене, называемом лизогенной конверсией . Примерами являются преобразование безвредных штаммов Corynebacterium diphtheriae или Vibrio cholerae бактериофагами в высоковирулентные, вызывающие дифтерию или холеру соответственно. [54] [55] Были предложены стратегии борьбы с некоторыми бактериальными инфекциями путем воздействия на эти кодирующие токсины профаги. [56]

Привязанность и проникновение

На этой электронной микрофотографии бактериофагов, прикрепленных к бактериальной клетке, вирусы имеют размер и форму колифага Т1.

Бактериальные клетки защищены клеточной стенкой из полисахаридов , которые являются важными факторами вирулентности, защищающими бактериальные клетки как от иммунной защиты хозяина, так и от антибиотиков . [57] Чтобы проникнуть в клетку-хозяина, бактериофаги связываются со специфическими рецепторами на поверхности бактерий, включая липополисахариды , тейхоевые кислоты , белки или даже жгутики . Эта специфичность означает, что бактериофаг может инфицировать только определенные бактерии, несущие рецепторы, с которыми они могут связываться, что, в свою очередь, определяет диапазон хозяев фага. Ферменты, разрушающие полисахариды, представляют собой белки, связанные с вирионами, которые ферментативно разрушают капсульный внешний слой своих хозяев на начальном этапе жестко запрограммированного процесса инфицирования фагом. [ необходима цитата ] Условия роста хозяина также влияют на способность фага прикрепляться и внедряться в них. [58] Поскольку вирионы фага не движутся независимо, они должны полагаться на случайные встречи с правильными рецепторами в растворе, такими как кровь, лимфатическая циркуляция, орошение, почвенная вода и т. д. [ необходима цитата ]

Бактериофаги миовирусов используют движение, похожее на подкожный шприц, для инъекции своего генетического материала в клетку. После контакта с соответствующим рецептором волокна хвоста сгибаются, чтобы приблизить базовую пластину к поверхности клетки. Это известно как обратимое связывание. После полного прикрепления инициируется необратимое связывание, и хвост сокращается, возможно, с помощью АТФ , присутствующего в хвосте, [6] инъецируя генетический материал через бактериальную мембрану. [59] Инъекция осуществляется посредством своего рода изгибающего движения в стержне, идущего в сторону, сжимающегося ближе к клетке и выталкивающегося обратно вверх. У подовирусов отсутствует удлиненная хвостовая оболочка, как у миовируса, поэтому вместо этого они используют свои маленькие, похожие на зуб хвостовые волокна ферментативно, чтобы разрушить часть клеточной мембраны перед вставкой своего генетического материала.

Синтез белков и нуклеиновых кислот

В течение нескольких минут бактериальные рибосомы начинают транслировать вирусную мРНК в белок. Для фагов на основе РНК РНК-репликаза синтезируется на ранней стадии процесса. Белки модифицируют бактериальную РНК-полимеразу , так что она предпочтительно транскрибирует вирусную мРНК. Нормальный синтез белков и нуклеиновых кислот хозяина нарушается, и он вынужден производить вирусные продукты вместо этого. Эти продукты затем становятся частью новых вирионов внутри клетки, вспомогательных белков, которые способствуют сборке новых вирионов, или белков, участвующих в лизисе клеток . В 1972 году Уолтер Фирс ( Университет Гента , Бельгия ) был первым, кто установил полную нуклеотидную последовательность гена, а в 1976 году — вирусного генома бактериофага MS2 . [60] Некоторые двухцепочечные ДНК- бактериофаги кодируют рибосомальные белки, которые, как полагают, модулируют трансляцию белков во время фаговой инфекции. [61]

Сборка вириона

В случае фага Т4 построение новых вирусных частиц включает помощь вспомогательных белков, которые действуют каталитически во время морфогенеза фага . [62] Сначала собираются базовые пластины, а затем на них надстраиваются хвосты. Головные капсиды, построенные отдельно, будут спонтанно собираться с хвостами. Во время сборки вириона фага Т4 морфогенетические белки, кодируемые генами фага , взаимодействуют друг с другом в характерной последовательности. Поддержание соответствующего баланса в количествах каждого из этих белков, продуцируемых во время вирусной инфекции, по-видимому, имеет решающее значение для нормального морфогенеза фага Т4 . [63] ДНК эффективно упаковывается в головки. [64] Весь процесс занимает около 15 минут.

Ранние исследования бактериофага T4 (1962-1964) предоставили возможность получить представление практически обо всех генах, которые необходимы для роста бактериофага в лабораторных условиях. [65] [66] Эти исследования стали возможными благодаря наличию двух классов условных летальных мутантов . [67] Один класс таких мутантов был назван янтарными мутантами . [67] Другой класс условных летальных мутантов был назван температурно-чувствительными мутантами . [68] Исследования этих двух классов мутантов привели к значительному пониманию функций и взаимодействий белков, используемых в механизмах репликации , репарации и рекомбинации ДНК , а также того, как вирусы собираются из компонентов белка и нуклеиновой кислоты (молекулярный морфогенез ).

Высвобождение вирионов

Фаги могут высвобождаться посредством лизиса клеток, экструзии или, в некоторых случаях, почкования. Лизис хвостатых фагов достигается ферментом, называемым эндолизином , который атакует и разрушает пептидогликан клеточной стенки . Совершенно другой тип фагов, нитевидный фаг , заставляет клетку-хозяина непрерывно секретировать новые вирусные частицы. Высвобождаемые вирионы описываются как свободные и, если только они не дефектны, способны заражать новую бактерию. Почкование связано с определенными фагами Mycoplasma . В отличие от высвобождения вирионов, фаги, демонстрирующие лизогенный цикл, не убивают хозяина, а вместо этого становятся долгосрочными резидентами в качестве профагов . [69]

Коммуникация

Исследования 2017 года показали, что бактериофаг Φ3T производит короткий вирусный белок, который сигнализирует другим бактериофагам о необходимости оставаться в состоянии покоя, а не убивать бактерию-хозяина. Arbitrium — это название, данное этому белку исследователями, которые его открыли. [70] [71]

Структура генома

Учитывая миллионы различных фагов в окружающей среде, геномы фагов бывают разных форм и размеров. РНК-фаги, такие как MS2, имеют самые маленькие геномы, всего несколько килобаз. Однако некоторые ДНК-фаги, такие как T4 , могут иметь большие геномы с сотнями генов; размер и форма капсида варьируются вместе с размером генома. [72] Самые большие геномы бактериофагов достигают размера 735 кб. [73]

Геном фага Т7 (схема)
Схематическое изображение генома фага T7 размером 44 кб . Каждый блок — это ген. Цифры обозначают гены (или, скорее, открытые рамки считывания). «Ранние», «средние» (репликация ДНК) и «поздние» гены (структура вируса) примерно представляют собой временной ход экспрессии генов. [74]

Геномы бактериофагов могут быть в высокой степени мозаичными , то есть геном многих видов фагов, по-видимому, состоит из многочисленных отдельных модулей. Эти модули могут быть обнаружены в других видах фагов в различных расположениях. Микобактериофаги , бактериофаги с хозяевами -микобактериями , предоставили прекрасные примеры этого мозаицизма. В этих микобактериофагах генетический ассортимент может быть результатом повторяющихся случаев сайт-специфической рекомбинации и незаконной рекомбинации (результат приобретения геномом фага генетических последовательностей бактериального хозяина). [75] Эволюционные механизмы формирования геномов бактериальных вирусов различаются между различными семействами и зависят от типа нуклеиновой кислоты, характеристик структуры вириона, а также режима жизненного цикла вируса. [76]

Некоторые морские фаги roseobacter содержат дезоксиуридин (dU) вместо дезокситимидина (dT) в своей геномной ДНК. Есть некоторые доказательства того, что этот необычный компонент является механизмом уклонения от защитных механизмов бактерий, таких как эндонуклеазы рестрикции и системы CRISPR/Cas , которые эволюционировали для распознавания и расщепления последовательностей внутри вторгающихся фагов, тем самым инактивируя их. Давно известно, что другие фаги используют необычные нуклеотиды. В 1963 году Такахаши и Мармур идентифицировали фаг Bacillus , в геноме которого dU заменяет dT [77] , а в 1977 году Кирнос и др. идентифицировали цианофаг , содержащий 2-аминоаденин (Z) вместо аденина (A). [78]

Системная биология

Область системной биологии изучает сложные сети взаимодействий внутри организма, обычно с использованием вычислительных инструментов и моделирования. [79] Например, геном фага, который попадает в бактериальную клетку-хозяина, может экспрессировать сотни фаговых белков, которые будут влиять на экспрессию многочисленных генов хозяина или метаболизм хозяина . Все эти сложные взаимодействия можно описать и смоделировать в компьютерных моделях. [79]

Например, заражение Pseudomonas aeruginosa умеренным фагом PaP3 изменило экспрессию 38% (2160/5633) генов его хозяина. Многие из этих эффектов, вероятно, косвенные, поэтому проблема заключается в выявлении прямых взаимодействий между бактериями и фагом. [80]

Было предпринято несколько попыток картировать белок-белковые взаимодействия между фагом и его хозяином. Например, было обнаружено, что бактериофаг лямбда взаимодействует со своим хозяином, E. coli , посредством десятков взаимодействий. Опять же, значение многих из этих взаимодействий остается неясным, но эти исследования предполагают, что, скорее всего, существует несколько ключевых взаимодействий и множество косвенных взаимодействий, роль которых остается не охарактеризованной. [81]

Сопротивление хозяина

Бактериофаги представляют собой серьезную угрозу для бактерий, и прокариоты выработали многочисленные механизмы для блокировки инфекции или репликации бактериофагов в клетках-хозяевах. Система CRISPR является одним из таких механизмов, как ретроны и кодируемая ими антитоксиновая система. [82] Известно, что система защиты Thoeris реализует уникальную стратегию устойчивости к бактериальным антифагам посредством деградации NAD+ . [83]

Симбиоз бактериофага и хозяина

Умеренные фаги — это бактериофаги, которые интегрируют свой генетический материал в хозяина в виде внехромосомных эписом или в виде профага во время лизогенного цикла . [84] [85] [86] Некоторые умеренные фаги могут предоставлять преимущества в плане приспособленности своему хозяину различными способами, включая обеспечение устойчивости к антибиотикам посредством передачи или внедрения генов устойчивости к антибиотикам (ARG), [85] [87] защиту хозяев от фагоцитоза, [88] [89] защиту хозяев от вторичной инфекции посредством исключения суперинфекции, [90] [91] [92] усиление патогенности хозяина, [84] [93] или усиление метаболизма или роста бактерий. [94] [95] [96] [97] Симбиоз бактериофага и хозяина может приносить пользу бактериям, предоставляя селективные преимущества при пассивной репликации генома фага. [98]

В окружающей среде

Метагеномика позволила обнаружить бактериофаги в воде, что ранее было невозможно. [99]

Также бактериофаги использовались в гидрологическом отслеживании и моделировании в речных системах, особенно там, где происходят взаимодействия поверхностных и грунтовых вод . Использование фагов предпочтительнее, чем более традиционный маркер -краситель , поскольку они значительно меньше поглощаются при прохождении через грунтовые воды и легко обнаруживаются при очень низких концентрациях. [100] Незагрязненная вода может содержать приблизительно 2×10 8 бактериофагов на мл. [101]

Считается, что бактериофаги вносят большой вклад в горизонтальный перенос генов в естественных условиях, в основном посредством трансдукции , но также и посредством трансформации . [102] Исследования на основе метагеномики также показали, что виромы из различных сред содержат гены устойчивости к антибиотикам, включая те, которые могут обеспечивать множественную лекарственную устойчивость . [103]

Недавние открытия выявили сложный и переплетенный арсенал средств защиты от фагов у бактерий окружающей среды. [104]

У людей

Хотя фаги не заражают людей, в организме человека имеется бесчисленное множество фаговых частиц, учитывая обширный микробиом человека . Популяция фагов человека называется человеческим фагомом , включая «здоровый кишечный фагом» (HGP) и «больной человеческий фагом» (DHP). [105] Активный фагом здорового человека (т. е. активно реплицирующийся, в отличие от нереплицирующегося, интегрированного профага ) по оценкам включает в себя от десятков до тысяч различных вирусов. [106] Имеются доказательства того, что бактериофаги и бактерии взаимодействуют в микробиоме кишечника человека как антагонистически, так и полезно. [107]

Предварительные исследования показали, что общие бактериофаги обнаруживаются в среднем у 62% здоровых людей, в то время как их распространенность была снижена на 42% и 54% в среднем у пациентов с язвенным колитом (ЯК) и болезнью Крона (БК). [105] Обилие фагов также может снижаться у пожилых людей. [107]

Наиболее распространенными фагами в кишечнике человека, обнаруженными во всем мире, являются crAssphages . CrAssphages передаются от матери к ребенку вскоре после рождения, и есть некоторые данные, предполагающие, что они могут передаваться локально. У каждого человека развиваются свои собственные уникальные кластеры crAssphage. CrAss-подобные фаги также могут присутствовать у приматов , помимо людей. [107]

Обычно изучаемые бактериофаги

Среди бесчисленных фагов лишь немногие были подробно изучены, включая некоторые исторически важные фаги, которые были открыты на заре микробной генетики. Они, особенно Т-фаг, помогли открыть важные принципы структуры и функционирования генов.

Базы данных и ресурсы по бактериофагам

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Падилья-Санчес V (2021). «Структурная модель бактериофага Т4». Викижурнал науки . 4 (1): 5. doi : 10.15347/WJS/2021.005 . S2CID  238939621.
  2. ^ ab McGrath S, van Sinderen D, ред. (2007). Бактериофаг: генетика и молекулярная биология (1-е изд.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-14-1.
  3. ^ LaFee S, Buschman H (25 апреля 2017 г.). «Новая фаговая терапия спасает пациента с множественной лекарственной устойчивостью бактериальной инфекции». UC Health – UC San Diego . Получено 13 мая 2018 г.
  4. ^ Suttle CA (сентябрь 2005 г.). «Вирусы в море». Nature . 437 (7057): 356–361. Bibcode :2005Natur.437..356S. doi :10.1038/nature04160. PMID  16163346. S2CID  4370363.
  5. ^ ab Wommack KE, Colwell RR (март 2000 г.). «Вириопланктон: вирусы в водных экосистемах». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 64 (1): 69–114. doi : 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000. PMC 98987. PMID  10704475. 
  6. ^ abc m Prescott L (1993). Микробиология . Wm. C. Brown Publishers. ISBN 0-697-01372-3.
  7. ^ ab Bunting J (1997). «Вирус, который лечит». BBC Horizon . BBC Worldwide Ltd. OCLC  224991186.– Документальный фильм об истории фаговой медицины в России и на Западе
  8. ^ Боррелл Б., Фишетти В. (август 2012 г.). «Science talk: Phage factor». Scientific American . стр. 80–83. JSTOR  26016042.
  9. ^ Kortright KE, Chan BK, Koff JL, Turner PE (февраль 2019 г.). «Фаговая терапия: обновленный подход к борьбе с устойчивыми к антибиотикам бактериями». Cell Host & Microbe . 25 (2): 219–232. doi : 10.1016/j.chom.2019.01.014 . PMID  30763536. S2CID  73439131.
  10. ^ Gordillo Altamirano FL, Barr JJ ( апрель 2019 г.). «Фаговая терапия в эпоху после антибиотиков». Clinical Microbiology Reviews . 32 (2). doi :10.1128/CMR.00066-18. PMC 6431132. PMID  30651225. 
  11. ^ González-Mora A, Hernández-Pérez J, Iqbal HM, Rito-Palomares M, Benavides J (сентябрь 2020 г.). «Вакцины на основе бактериофагов: эффективный подход к доставке антигенов». Вакцины . 8 (3): 504. doi : 10.3390/vaccines8030504 . PMC 7565293. PMID  32899720 . 
  12. ^ Keen EC ( 2012 ). «Фаговая терапия: концепция лечения». Frontiers in Microbiology . 3 : 238. doi : 10.3389/fmicb.2012.00238 . PMC 3400130. PMID  22833738. 
  13. ^ abc Popescu M, Van Belleghem JD, Khosravi A, Bollyky PL (сентябрь 2021 г.). «Бактериофаги и иммунная система». Annual Review of Virology . 8 (1): 415–435. doi : 10.1146/annurev-virology-091919-074551 . PMID  34014761.
  14. ^ Стоун Э., Кэмпбелл К., Грант И., Маколифф О. (июнь 2019 г.). «Понимание и использование взаимодействий фаг-хозяин». Вирусы . 11 (6): 567. doi : 10.3390/v11060567 . PMC 6630733. PMID  31216787 . 
  15. ^ Laanto E, Mäntynen S, De Colibus L, Marjakangas J, Gillum A, Stuart DI и др. (август 2017 г.). «Вирус, обнаруженный в бореальном озере, связывает вирусы одноцепочечной и двуцепочечной ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (31): 8378–8383. Bibcode : 2017PNAS..114.8378L. doi : 10.1073/pnas.1703834114 . PMC 5547622. PMID  28716906 . 
  16. ^ Krishnamurthy SR, Wang D (март 2018). «Обширная консервация прокариотических рибосомальных сайтов связывания в известных и новых пикобирнавирусах». Вирусология . 516 : 108–114. doi : 10.1016/j.virol.2018.01.006 . PMID  29346073.
  17. ^ Callanan J, Stockdale SR, Adriaenssens EM, Kuhn JH (январь 2021 г.). «Переименовать один класс (Leviviricetes — ранее Allassoviricetes), переименовать один отряд (Norzivirales — ранее Levivirales), создать один новый отряд (Timlovirales) и расширить класс до шести семейств, 420 родов и 883 видов». ResearchGate . doi :10.13140/RG.2.2.25363.40481.
  18. ^ Ханкин Э.Х. (1896). «Бактерицидное действие воды Jumna et du Gange от вируса холеры». Анналы Института Пастера (на французском языке). 10 : 511–23.
  19. ^ Twort FW (1915). «Исследование природы ультрамикроскопических вирусов». The Lancet . 186 (4814): 1241–43. doi :10.1016/S0140-6736(01)20383-3.
  20. ^ д'Эрель Ф (1917). «Sur un microbe невидимый антагонист дизентерийных бацилл» (PDF) . Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris . 165 : 373–5. Архивировано (PDF) из оригинала 11 мая 2011 года . Проверено 5 сентября 2010 г.
  21. ^ d'Hérelles F (1949). "Бактериофаг" (PDF) . Science News . 14 : 44–59 . Получено 5 сентября 2010 г.
  22. ^ Keen EC (декабрь 2012 г.). «Феликс д'Эрелль и наше микробное будущее». Future Microbiology . 7 (12): 1337–1339. doi :10.2217/fmb.12.115. PMID  23231482.
  23. ^ Aswani VH, Shukla SK (июнь 2021 г.). «Ранняя история фаговой терапии в Соединенных Штатах: пора ли пересмотреть?». Clinical Medicine & Research . 19 (2): 82–89. doi :10.3121/cmr.2021.1605. PMC 8231696. PMID 34172535  . 
  24. ^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1969 года". Нобелевский фонд . Получено 28 июля 2007 года .
  25. ^ Кучмент А. (2012), Забытое лекарство: прошлое и будущее фаговой терапии , Springer, стр. 11, ISBN 978-1-4614-0250-3
  26. ^ Мельников Д (октябрь 2018 г.). «Альтернативное лечение: принятие и выживание бактериофаговой терапии в СССР, 1922-1955 гг.». Журнал истории медицины и смежных наук . 73 (4): 385–411. doi :10.1093/jhmas/jry024. PMC 6203130. PMID 30312428  . 
  27. ^ Kutter E, De Vos D, Gvasalia G, Alavidze Z, Gogokhia L, Kuhl S, et al. (Январь 2010). «Фаговая терапия в клинической практике: лечение человеческих инфекций». Current Pharmaceutical Biotechnology . 11 (1): 69–86. doi :10.2174/138920110790725401. PMID  20214609. S2CID  31626252.
  28. ^ Головин С (2017). «Бактериофаги: убийцы в роли спасителей». Наука и жизнь [ Наука и жизнь ] (на русском языке) (6): 26–33.
  29. ^ ab Rhoads DD, Wolcott RD, Kuskowski MA, Wolcott BM, Ward LS, Sulakvelidze A (июнь 2009 г.). «Терапия бактериофагами венозных язв ног у людей: результаты испытаний безопасности фазы I». Journal of Wound Care . 18 (6): 237–8, 240–3. doi :10.12968/jowc.2009.18.6.42801. PMID  19661847.
  30. ^ abc Wright A, Hawkins CH, Anggård EE, Harper DR (август 2009 г.). «Контролируемое клиническое исследование терапевтического препарата бактериофага при хроническом отите, вызванном устойчивой к антибиотикам Pseudomonas aeruginosa; предварительный отчет об эффективности». Клиническая отоларингология . 34 (4): 349–357. doi : 10.1111/j.1749-4486.2009.01973.x . PMID  19673983.
  31. ^ Sweere JM, Van Belleghem JD, Ishak H, Bach MS, Popescu M, Sunkari V и др. (март 2019 г.). «Бактериофаг запускает противовирусный иммунитет и предотвращает устранение бактериальной инфекции». Science . 363 (6434): eaat9691. doi : 10.1126/science.aat9691 . PMC 6656896 . PMID  30923196. 
  32. ^ Tawil N, Sacher E, Mandeville R, Meunier M (май 2012 г.). «Обнаружение E. coli и метициллин-резистентного S. aureus с помощью поверхностного плазмонного резонанса с использованием бактериофагов» (PDF) . Биосенсоры и биоэлектроника . 37 (1): 24–29. doi :10.1016/j.bios.2012.04.048. PMID  22609555. Архивировано (PDF) из оригинала 2 февраля 2023 г.
  33. ^ Cha K, Oh HK, Jang JY, Jo Y, Kim WK, Ha GU и др. (10 апреля 2018 г.). «Характеристика двух новых бактериофагов, инфицирующих мультирезистентный (МЛУ) Acinetobacter baumannii, и оценка их терапевтической эффективности in vivo». Frontiers in Microbiology . 9 : 696. doi : 10.3389/fmicb.2018.00696 . PMC 5932359. PMID  29755420. 
  34. ^ ab Schooley RT, Biswas B, Gill JJ, Hernandez-Morales A, Lancaster J, Lessor L, et al. (Октябрь 2017 г.). «Разработка и использование персонализированных терапевтических коктейлей на основе бактериофагов для лечения пациента с диссеминированной резистентной инфекцией Acinetobacter baumannii». Антимикробные агенты и химиотерапия . 61 (10). doi :10.1128/AAC.00954-17. PMC 5610518. PMID 28807909  . 
  35. ^ ab O'Sullivan L, Bolton D, McAuliffe O, Coffey A (март 2019 г.). «Бактериофаги в пищевых приложениях: от врага к другу». Ежегодный обзор пищевой науки и технологии . 10 (1). Ежегодные обзоры : 151–172. doi : 10.1146/annurev-food-032818-121747. PMID  30633564. S2CID  58620015.
  36. ^ US FDA/CFSAN: Письмо-ответ агентства, уведомление GRAS № 000198
  37. ^ (US FDA/CFSAN: Письмо-ответ агентства, уведомление GRAS № 000218)
  38. ^ "Директива FSIS 7120: Безопасные и подходящие ингредиенты, используемые при производстве мяса, птицы и яичных продуктов" (PDF) . Служба безопасности и инспекции пищевых продуктов . Вашингтон, округ Колумбия: Министерство сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала (PDF) 18 октября 2011 г.
  39. ^ Хан FM, Чен JH, Чжан R, Лю B (2023). «Комплексный обзор применения эндолизинов, полученных из бактериофагов, для борьбы с пищевыми бактериальными патогенами и обеспечения безопасности пищевых продуктов: последние достижения, проблемы и перспективы на будущее». Frontiers in Microbiology . 14 : 1259210. doi : 10.3389/fmicb.2023.1259210 . PMC 10588457. PMID  37869651 . 
  40. ^ Чакон Л., Баррантес К., Сантамария-Ульоа К., Солано М. Рейес Л., Тейлор Л. Валиенте К., Саймондс Э. М., Ачи Р. 2020. Подход на основе порогового значения соматических колифагов для улучшения управления активным илом сточных вод очистных сооружений в регионах с ограниченными ресурсами. Appl Environ Microbiol 86:e00616-20. https://doi.org/10.1128/AEM.00616-20/
  41. ^ "FDA 510(k) Premarket Notification". Управление по контролю за продуктами питания и лекарственными средствами США.
  42. ^ Chacón L, Barrantes K, Santamaría-Ulloa C, Solano M, Reyes L, Taylor L, et al. (6 мая 2011 г.). «FDA разрешает первый тест для быстрой диагностики и различения MRSA и MSSA». Applied and Environmental Microbiology . 86 (17). Управление по контролю за продуктами питания и лекарственными средствами США. doi :10.1128/aem.00616-20. PMC 7440787. PMID 32591380.  Архивировано из оригинала 17 февраля 2015 г. Получено 17 февраля 2015 г. {{cite journal}}: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  43. ↑ Вайсман Д. (25 мая 2007 г.). «Изучение сибирской язвы в советской лаборатории — с западным финансированием». The New York Times .
  44. ^ Dobozi-King M, Seo S, Kim JU, Young R, Cheng M, Kish LB (2005). "Rapid detection and identifying of bacteria: SEnsing of Phage-Triggered Ion Cascade (SEPTIC)" (PDF) . Journal of Biological Physics and Chemistry . 5 : 3–7. doi :10.4024/1050501.jbpc.05.01. Архивировано из оригинала (PDF) 26 сентября 2018 г. . Получено 19 декабря 2016 г. .
  45. ^ Смит ГП, Петренко ВА (апрель 1997). "Фаговый дисплей". Chemical Reviews . 97 (2): 391–410. doi :10.1021/cr960065d. PMID  11848876.
  46. ^ Liu J, Dehbi M, Moeck G, Arhin F, Bauda P, Bergeron D и др. (февраль 2004 г.). «Открытие антимикробных препаратов с помощью геномики бактериофагов». Nature Biotechnology . 22 (2): 185–191. doi :10.1038/nbt932. PMID  14716317. S2CID  9905115.
  47. ^ "Технологическая основа технологии фаг-лиганд". bioMérieux .
  48. ^ Keen EC (январь 2014 г.). «Компромиссы в истории жизни бактериофагов». Бактериофаг . 4 (1): e28365. doi :10.4161/bact.28365. PMC 3942329. PMID  24616839 . 
  49. ^ Atamer Z, Samtlebe M, Neve H, J Heller K, Hinrichs J (16 июля 2013 г.). «Обзор: устранение бактериофагов в сыворотке и продуктах из сыворотки». Frontiers in Microbiology . 4 : 191. doi : 10.3389/fmicb.2013.00191 . PMC 3712493. PMID  23882262 . 
  50. ^ Коффи А., Росс РП. (август 2002 г.). «Системы устойчивости к бактериофагам в штаммах молочных заквасок: молекулярный анализ для применения». Антони ван Левенгук . 82 (1–4). Springer : 303–321. doi :10.1023/a:1020639717181. PMID  12369198. S2CID  7217985.
  51. ^ Фернандес Л., Эскобедо С., Гутьеррес Д., Портилья С., Мартинес Б., Гарсиа П. и др. (ноябрь 2017 г.). «Бактериофаги в молочной среде: от врагов к союзникам». Антибиотики . 6 (4). [MDPI]: 27. doi : 10.3390/antibiotics6040027 . ПМЦ 5745470 . ПМИД  29117107. 
  52. ^ Abedon ST (октябрь 2019 г.). «Посмотрите, кто говорит: ингибирование лизиса T-четного фага, прадедушка исследований межклеточной коммуникации вирус-вирус». Вирусы . 11 (10): 951. doi : 10.3390/v11100951 . PMC 6832632. PMID  31623057 . 
  53. ^ Мейсон КА, Лосос ДЖБ, Сингер СР, Рэйвен ФХ, Джонсон ДжБ (2011). Биология . Нью-Йорк: McGraw-Hill. стр. 533. ISBN 978-0-07-893649-4.
  54. ^ Мокроусов И (январь 2009). «Corynebacterium diphtheriae: разнообразие генома, структура популяции и перспективы генотипирования». Инфекция, генетика и эволюция . 9 (1): 1–15. Bibcode :2009InfGE...9....1M. doi :10.1016/j.meegid.2008.09.011. PMID  19007916.
  55. ^ Charles RC, Ryan ET (октябрь 2011 г.). «Холера в 21 веке». Current Opinion in Infectious Diseases . 24 (5): 472–477. doi :10.1097/QCO.0b013e32834a88af. PMID  21799407. S2CID  6907842.
  56. ^ Keen EC (декабрь 2012 г.). «Парадигмы патогенеза: нацеливание на мобильные генетические элементы болезни». Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 2 : 161. doi : 10.3389/fcimb.2012.00161 . PMC 3522046. PMID 23248780  . 
  57. ^ Drulis-Kawa Z, Majkowska-Skrobek G, Maciejewska B (2015). «Бактериофаги и белки, полученные из фагов — подходы к применению». Current Medicinal Chemistry . 22 (14): 1757–1773. doi :10.2174/0929867322666150209152851. PMC 4468916 . PMID  25666799. 
  58. ^ Габашвили ИС, Хан СА, Хейс СДж, Сервер П (октябрь 1997 г.). «Полиморфизм бактериофага Т7». Журнал молекулярной биологии . 273 (3): 658–667. doi :10.1006/jmbi.1997.1353. PMID  9356254.
  59. ^ Maghsoodi A, Chatterjee A, Andricioaei I, Perkins NC (декабрь 2019 г.). «Как работает механизм инъекции фага T4, включая энергетику, силы и динамический путь». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (50): 25097–25105. Bibcode : 2019PNAS..11625097M. doi : 10.1073/pnas.1909298116 . PMC 6911207. PMID  31767752 . 
  60. ^ Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, et al. (апрель 1976 г.). «Полная нуклеотидная последовательность РНК бактериофага MS2: первичная и вторичная структура гена репликазы». Nature . 260 (5551): 500–507. Bibcode :1976Natur.260..500F. doi :10.1038/260500a0. PMID  1264203. S2CID  4289674.
  61. ^ Mizuno CM, Guyomar C, Roux S, Lavigne R, Rodriguez-Valera F, Sullivan MB и др. (февраль 2019 г.). «Многочисленные культивируемые и некультивируемые вирусы кодируют рибосомальные белки». Nature Communications . 10 (1): 752. Bibcode :2019NatCo..10..752M. doi :10.1038/s41467-019-08672-6. PMC 6375957 . PMID  30765709. 
  62. ^ Snustad DP (август 1968). «Доминантные взаимодействия в клетках Escherichia coli, смешанно инфицированных бактериофагом T4D дикого типа и мутантами amber, и их возможные последствия для типа функции гена-продукта: каталитическая против стехиометрической». Вирусология . 35 (4): 550–563. doi :10.1016/0042-6822(68)90285-7. PMID  4878023.
  63. ^ Floor E (февраль 1970). «Взаимодействие морфогенетических генов бактериофага T4». Журнал молекулярной биологии . 47 (3): 293–306. doi :10.1016/0022-2836(70)90303-7. PMID  4907266.
  64. ^ Петров АС, Харви СК (июль 2008 г.). «Упаковка двухспиральной ДНК в вирусные капсиды: структуры, силы и энергетика». Biophysical Journal . 95 (2): 497–502. Bibcode :2008BpJ....95..497P. doi :10.1529/biophysj.108.131797. PMC 2440449 . PMID  18487310. 
  65. ^ Эдгар Р. С. Условные летали: в Phage and the Origins of Molecular Biology (2007) Под редакцией Джона Кейрнса, Гюнтера С. Стента и Джеймса Д. Уотсона, Лаборатория количественной биологии Колд-Спринг-Харбор, Колд-Спринг-Харбор, Лонг-Айленд, Нью-Йорк ISBN 978-0879698003 
  66. ^ Эдгар Б. (октябрь 2004 г.). «Геном бактериофага Т4: археологические раскопки». Генетика . 168 (2): 575–82. doi :10.1093/genetics/168.2.575. PMC 1448817. PMID 15514035  . 
  67. ^ ab Epstein RH, Bolle A, Steinberg CM, Kellenberger E, Boy de la Tour E, Chevalley R, et al. (1963). «Физиологические исследования условных летальных мутантов бактериофага T4D». Симпозиумы Cold Spring Harbor по количественной биологии . 28 : 375–394. doi :10.1101/SQB.1963.028.01.053. ISSN  0091-7451.
  68. ^ Эдгар RS, Лиелаусис I (апрель 1964 г.). «Чувствительные к температуре мутанты бактериофага T4D: их изоляция и характеристика». Генетика . 49 (4): 649–62. doi :10.1093/genetics/49.4.649. PMC 1210603. PMID 14156925  . 
  69. ^ Henrot C, Petit MA (ноябрь 2022 г.). «Сигналы, запускающие индукцию профага в микробиоте кишечника». Молекулярная микробиология . 118 (5): 494–502. doi :10.1111/mmi.14983. PMC 9827884. PMID 36164818.  S2CID 252542284  . 
  70. ^ Callaway E (2017). "Вы говорите на языке вирусов? Фаги пойманы на отправке химических сообщений". Nature . doi : 10.1038/nature.2017.21313 .
  71. ^ Erez Z, Steinberger-Levy I, Shamir M, Doron S, Stokar-Avihail A, Peleg Y и др. (январь 2017 г.). «Связь между вирусами направляет решения о лизисе-лизогении». Nature . 541 (7638): 488–493. Bibcode :2017Natur.541..488E. doi :10.1038/nature21049. PMC 5378303 . PMID  28099413. 
  72. ^ Black LW, Thomas JA (2012). «Конденсированная структура генома». Вирусные молекулярные машины . Достижения в экспериментальной медицине и биологии. Т. 726. Springer. С. 469–87. doi :10.1007/978-1-4614-0980-9_21. ISBN 978-1-4614-0979-3. PMC  3559133 . PMID  22297527.
  73. ^ Al-Shayeb B, Sachdeva R, Chen LX, Ward F, Munk P, Devoto A и др. (февраль 2020 г.). «Клады огромных фагов из экосистем Земли». Nature . 578 (7795): 425–431. Bibcode :2020Natur.578..425A. doi : 10.1038/s41586-020-2007-4 . PMC 7162821 . PMID  32051592. 
  74. ^ Хойзер Р., Блаше С., Докланд Т., Хаггорд-Люнгквист Э., фон Брунн А., Салас М. и др. (2012). «Белко-белковые взаимодействия бактериофагов». Достижения в области исследования вирусов . 83 : 219–298. дои : 10.1016/B978-0-12-394438-2.00006-2. ISBN 978-0-12-394438-2. PMC  3461333 . PMID  22748812.
  75. ^ Morris P, Marinelli LJ, Jacobs-Sera D, Hendrix RW, Hatfull GF (март 2008 г.). «Геномная характеристика микобактериофага Giles: доказательства приобретения фагом ДНК хозяина путем незаконной рекомбинации». Journal of Bacteriology . 190 (6): 2172–2182. doi :10.1128/JB.01657-07. PMC 2258872 . PMID  18178732. 
  76. ^ Крупович М., Прангишвили Д., Хендрикс Р.В., Бэмфорд Д.Х. (декабрь 2011 г.). «Геномика бактериальных и архейных вирусов: динамика в пределах прокариотической виросферы». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 75 (4): 610–635. doi :10.1128/MMBR.00011-11. PMC 3232739. PMID  22126996 . 
  77. ^ Takahashi I, Marmur J (февраль 1963). «Замена тимидиловой кислоты дезоксиуридиловой кислотой в дезоксирибонуклеиновой кислоте трансдуцирующего фага для Bacillus subtilis». Nature . 197 (4869): 794–795. Bibcode :1963Natur.197..794T. doi :10.1038/197794a0. PMID  13980287. S2CID  4166988.
  78. ^ Кирнос МД, Худяков ИЮ, Александрушкина НИ, Ванюшин БФ (ноябрь 1977). "2-аминоаденин — это аденин, заменяющий основание в ДНК цианофага S-2L". Nature . 270 (5635): 369–370. Bibcode :1977Natur.270..369K. doi :10.1038/270369a0. PMID  413053. S2CID  4177449.
  79. ^ аб Клипп Э (2009). Системная биология: учебник. Вайнхайм: Wiley-VCH. ISBN 978-3-527-31874-2. OCLC  288986435.
  80. ^ Zhao X, Chen C, Shen W, Huang G, Le S, Lu S и др. (январь 2016 г.). "Глобальный транскриптомный анализ взаимодействий между Pseudomonas aeruginosa и бактериофагом PaP3". Scientific Reports . 6 : 19237. Bibcode :2016NatSR...619237Z. doi :10.1038/srep19237. PMC 4707531 . PMID  26750429. 
  81. ^ Blasche S, Wuchty S, Rajagopala SV, Uetz P (декабрь 2013 г.). «Сеть взаимодействия белков бактериофага лямбда с его хозяином, Escherichia coli». Журнал вирусологии . 87 (23): 12745–12755. doi :10.1128/JVI.02495-13. PMC 3838138. PMID 24049175  . 
  82. ^ Bobonis J, Mitosch K, Mateus A, Karcher N, Kritikos G, Selkrig J, et al. (сентябрь 2022 г.). «Бактериальные ретроны кодируют трехкомпонентные системы токсин-антитоксин, защищающие фаги». Nature . 609 (7925): 144–150. Bibcode :2022Natur.609..144B. doi :10.1038/s41586-022-05091-4. PMID  35850148. S2CID  250643138.
  83. ^ Ka D, Oh H, Park E, Kim JH, Bae E (июнь 2020 г.). «Структурные и функциональные доказательства защиты бактериальных антифагов системой защиты Thoeris посредством деградации NAD+». Nature Communications . 11 (1): 2816. Bibcode :2020NatCo..11.2816K. doi :10.1038/s41467-020-16703-w. PMC 7272460 . PMID  32499527. 
  84. ^ ab Цеслик М, Багиньска Н, Йоньчик-Матысяк Е, Венгжин А, Венгжин Г, Гурски А (май 2021 г.). «Умеренные бактериофаги - мощные непрямые модуляторы эукариотических клеток и иммунных функций». Вирусы . 13 (6): 1013. дои : 10.3390/v13061013 . ПМЦ 8228536 . ПМИД  34071422. 
  85. ^ ab Wendling CC, Refardt D, Hall AR (февраль 2021 г.). «Преимущества приспособленности бактерий от переноса профагов и кодируемых профагами генов устойчивости к антибиотикам достигают пика в разных средах». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 75 (2): 515–528. doi :10.1111/evo.14153. PMC 7986917. PMID 33347602  . 
  86. ^ Kirsch JM, Brzozowski RS, Faith D, Round JL, Secor PR, Duerkop BA (сентябрь 2021 г.). «Взаимодействие бактериофагов и бактерий в кишечнике: от беспозвоночных до млекопитающих». Annual Review of Virology . 8 (1): 95–113. doi :10.1146/annurev- virology -091919-101238. PMC 8484061. PMID  34255542. 
  87. ^ Brenciani A, Bacciaglia A, Vignaroli C, Pugnaloni A, Varaldo PE, Giovanetti E (январь 2010 г.). "Phim46.1, основной элемент Streptococcus pyogenes, несущий гены mef(A) и tet(O)". Antimicrobial Agents and Chemotherapy . 54 (1): 221–229. doi :10.1128/AAC.00499-09. PMC 2798480. PMID  19858262 . 
  88. ^ Jahn MT, Arkhipova K, Markert SM, Stigloher C, Lachnit T, Pita L и др. (октябрь 2019 г.). «Фаговый белок помогает бактериальным симбионтам в уклонении эукариот от иммунитета». Cell Host & Microbe . 26 (4): 542–550.e5. doi : 10.1016/j.chom.2019.08.019 . PMID  31561965. S2CID  203580138.
  89. ^ Leigh BA (октябрь 2019 г.). «Сотрудничество между конфликтующими: профаги защищают бактерии от фагоцитоза». Cell Host & Microbe . 26 (4): 450–452. doi : 10.1016/j.chom.2019.09.003 . PMID  31600498. S2CID  204243652.
  90. ^ Ali Y, Koberg S, Heßner S, Sun X, Rabe B, Back A и др. (2014). «Умеренные фаги Streptococcus thermophilus, экспрессирующие белки исключения суперинфекции типа Ltp». Frontiers in Microbiology . 5 : 98. doi : 10.3389/fmicb.2014.00098 . PMC 3952083. PMID  24659988. 
  91. ^ McGrath S, Fitzgerald GF, van Sinderen D (январь 2002 г.). «Идентификация и характеристика генов устойчивости к фагам в умеренных лактококковых бактериофагах». Молекулярная микробиология . 43 (2): 509–520. doi : 10.1046/j.1365-2958.2002.02763.x . PMID  11985726. S2CID  7084706.
  92. ^ Douwe M, McGrath J, Fitzgerald S, van Sinderen GF. Идентификация и характеристика генов исключения суперинфекции, переносимых лактококковым профагом▿ †. Американское общество микробиологии (ASM). OCLC  679550931.
  93. ^ Brüssow H, Canchaya C, Hardt WD (сентябрь 2004 г.). «Фаги и эволюция бактериальных патогенов: от геномных перестроек до лизогенной конверсии». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 68 (3): 560–602, оглавление. doi :10.1128 / MMBR.68.3.560-602.2004. PMC 515249. PMID  15353570. 
  94. ^ Эдлин Г, Лин Л, Кудрна Р (июнь 1975). «Лямбда-лизогены E. coli размножаются быстрее, чем нелизогены». Nature . 255 (5511): 735–737. Bibcode :1975Natur.255..735E. doi :10.1038/255735a0. PMID  1094307. S2CID  4156346.
  95. ^ Sekulovic O, Fortier LC (февраль 2015 г.). Schaffner DW (ред.). «Глобальный транскрипционный ответ Clostridium difficile, несущего профаг CD38». Applied and Environmental Microbiology . 81 (4): 1364–1374. Bibcode :2015ApEnM..81.1364S. doi :10.1128/AEM.03656-14. PMC 4309704 . PMID  25501487. 
  96. ^ Rossmann FS, Racek T, Wobser D, Puchalka J, Rabener EM, Reiger M и др. (февраль 2015 г.). «Опосредованное фагами распространение биопленки и распределение генов бактериальной вирулентности индуцируется чувством кворума». PLOS Pathogens . 11 (2): e1004653. doi : 10.1371/journal.ppat.1004653 . PMC 4338201. PMID  25706310 . 
  97. ^ Obeng N, Pratama AA, Elsas JD (июнь 2016 г.). «Значение мутуалистических фагов для бактериальной экологии и эволюции» (PDF) . Тенденции в микробиологии . 24 (6): 440–449. doi :10.1016/j.tim.2015.12.009. PMID  26826796. S2CID  3565635.
  98. ^ Li G, Cortez MH, Dushoff J, Weitz JS (июль 2020 г.). «Когда следует соблюдать умеренность: о преимуществах лизиса против лизогении для здоровья». Virus Evolution . 6 (2): veaa042. bioRxiv 10.1101/709758 . doi :10.1093/ve/veaa042. PMC 9532926 . PMID  36204422.  
  99. ^ Breitbart M , Salamon P, Andresen B, Mahaffy JM, Segall AM, Mead D, et al. (октябрь 2002 г.). «Геномный анализ некультивируемых морских вирусных сообществ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (22): 14250–14255. Bibcode :2002PNAS...9914250B. doi : 10.1073/pnas.202488399 . PMC 137870 . PMID  12384570. 
  100. ^ Мартин С. (1988). «Применение методов трассировки бактериофагов в воде Юго-Западного региона». Журнал «Water and Environment» . 2 (6): 638–642. Bibcode : 1988WaEnJ...2..638M. doi : 10.1111/j.1747-6593.1988.tb01352.x.
  101. ^ Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M (август 1989). «Высокое содержание вирусов, обнаруженных в водной среде». Nature . 340 (6233): 467–468. Bibcode :1989Natur.340..467B. doi :10.1038/340467a0. PMID  2755508. S2CID  4271861.
  102. ^ Keen EC, Bliskovsky VV, Malagon F, Baker JD, Prince JS, Klaus JS и др. (январь 2017 г.). «Новые бактериофаги-«суперраспространители» способствуют горизонтальному переносу генов путем трансформации». mBio . 8 (1): e02115–16. doi :10.1128/mBio.02115-16. PMC 5241400 . PMID  28096488. 
  103. ^ Lekunberri I, Subirats J, Borrego CM, Balcázar JL (январь 2017 г.). «Изучение вклада бактериофагов в устойчивость к антибиотикам». Environmental Pollution . 220 (Pt B): 981–984. Bibcode : 2017EPoll.220..981L. doi : 10.1016/j.envpol.2016.11.059. hdl : 10256/14115. PMID  27890586.
  104. ^ Beavogui A, Lacroix A, Wiart N, Poulain J, Delmont TO, Paoli L и др. (март 2024 г.). «Защитная система сложных бактериальных сообществ». Nature Communications . 15 (1): 2146. Bibcode :2024NatCo..15.2146B. doi :10.1038/s41467-024-46489-0. PMC 10924106 . PMID  38459056. 
  105. ^ ab Manrique P, Bolduc B, Walk ST, van der Oost J, de Vos WM, Young MJ (сентябрь 2016 г.). «Здоровый человеческий кишечный фагом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (37): 10400–10405. Bibcode : 2016PNAS..11310400M. doi : 10.1073/pnas.1601060113 . PMC 5027468. PMID  27573828 . 
  106. ^ Minot S, Sinha R, Chen J, Li H, Keilbaugh SA, Wu GD и др. (октябрь 2011 г.). «Виром кишечника человека: межиндивидуальные различия и динамическая реакция на диету». Genome Research . 21 (10): 1616–1625. doi :10.1101/gr.122705.111. PMC 3202279 . PMID  21880779. 
  107. ^ abc Kirsch JM, Brzozowski RS, Faith D, Round JL, Secor PR, Duerkop BA (сентябрь 2021 г.). «Взаимодействие бактериофагов и бактерий в кишечнике: от беспозвоночных до млекопитающих». Annual Review of Virology . 8 (1): 95–113. doi : 10.1146/annurev-virology-091919-101238 . PMC 8484061. PMID  34255542 . 
  108. ^ Strauss JH, Sinsheimer RL (июль 1963). «Очистка и свойства бактериофага MS2 и его рибонуклеиновой кислоты». Журнал молекулярной биологии . 7 (1): 43–54. doi :10.1016/S0022-2836(63)80017-0. PMID  13978804.
  109. ^ Miller ES, Kutter E, Mosig G, Arisaka F, Kunisawa T, Rüger W (март 2003 г.). «Геном бактериофага T4». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 67 (1): 86–156, оглавление. doi :10.1128 / MMBR.67.1.86-156.2003. PMC 150520. PMID  12626685. 
  110. ^ Ackermann HW, Krisch HM (6 апреля 2014 г.). «Каталог бактериофагов типа T4». Архивы вирусологии . 142 (12): 2329–2345. doi :10.1007/s007050050246. PMID  9672598. S2CID  39369249.
  111. ^ Wang RH, Yang S, Liu Z, Zhang Y, Wang X, Xu Z и др. (январь 2024 г.). «PhageScope: хорошо аннотированная база данных бактериофагов с автоматическим анализом и визуализацией». Nucleic Acids Research . 52 (D1): D756–D761. doi : 10.1093/nar/gkad979 . PMC 10767790. PMID  37904614 . 

Библиография

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Бактериофаги .
В Викицитатнике есть цитаты, связанные с бактериофагом .