Странствующий голубь

Вымерший перелетный голубь, ранее эндемичный для Северной Америки.

Странствующий голубь или дикий голубь ( Ectopistes migratorius ) — вымерший вид голубей , эндемичный для Северной Америки . Его общее название происходит от французского слова passer , что означает «проходящий мимо», из-за миграционных привычек этого вида. Научное название также относится к его миграционным характеристикам. Морфологически сходный траурный голубь ( Zenaida macroura ) долгое время считался его ближайшим родственником, и время от времени их путали, но генетический анализ показал, что род Patagioenas более тесно связан с ним, чем голуби Zenaida .

Странствующий голубь имел половой диморфизм по размеру и окраске. Самец имел длину от 390 до 410 мм (от 15,4 до 16,1 дюйма), в основном серую верхнюю часть тела, более светлую нижнюю часть тела, с переливающимися бронзовыми перьями на шее и черными пятнами на крыльях. Самка имела рост от 380 до 400 мм (от 15,0 до 15,7 дюйма) и в целом была более тусклой и коричневой, чем самец. Молодь была похожа на самку, но без радужности. В основном он населял лиственные леса восточной части Северной Америки , а также был зарегистрирован и в других местах, но гнездился преимущественно в районе Великих озер . Голубь мигрировал огромными стаями, постоянно искал пищу, кров и места размножения, и когда-то был самой многочисленной птицей Северной Америки, насчитывающей около 3 миллиардов, а возможно, и до 5 миллиардов. Очень быстро летающий странствующий голубь мог развивать скорость до 100 км/ч (62 мили в час). Питалась птица в основном мачтой , а также фруктами и беспозвоночными. Он практиковал коллективное ночлег и совместное размножение , а его чрезвычайная стадность может быть связана с поиском пищи и насыщением хищников .

На странствующих голубей охотились коренные американцы, но охота усилилась после прибытия европейцев, особенно в 19 веке. Мясо голубей коммерциализировалось как дешевая еда, что привело к массовой охоте на протяжении многих десятилетий. Существовало несколько других факторов, способствовавших упадку и последующему исчезновению этого вида, в том числе сокращение крупных гнездящихся популяций, необходимых для сохранения вида, и повсеместная вырубка лесов , которая разрушила его среду обитания . За медленным снижением численности примерно между 1800 и 1870 годами последовало быстрое снижение между 1870 и 1890 годами. В 1900 году последняя подтвержденная дикая птица была застрелена в южном Огайо. ^{[2] [4]} Последние птицы в неволе были разделены на три группы на рубеже 20-го века, некоторые из которых были сфотографированы живыми. Марта , считавшаяся последним странствующим голубем, умерла 1 сентября 1914 года в зоопарке Цинциннати . Искоренение вида является ярким примером антропогенного вымирания .

Таксономия

Самая ранняя опубликованная иллюстрация этого вида (самец) Марка Кейтсби , 1731 год.

Шведский натуралист Карл Линней придумал биномиальное название Columba macroura как для траурного голубя, так и для странствующего голубя в издании 1758 года своей работы Systema Naturae (отправная точка биологической номенклатуры ), в которой он, по-видимому, считал их идентичными. В этом составном описании использованы сведения об этих птицах из двух книг, существовавших до Линнея. Одним из них было описание странствующего голубя, сделанное Марком Кейтсби , которое было опубликовано в его работе «Естественная история Каролины, Флориды и Багамских островов» в 1731–1743 годах , в которой эта птица называлась Palumbus migratorius , и сопровождалось самым ранним опубликованным иллюстрация вида. Описание Кейтсби было объединено с описанием траурного голубя Джорджем Эдвардсом в 1743 году , который использовал для этой птицы название C. macroura . Нет никаких оснований полагать, что Линней когда-либо сам видел экземпляры этих птиц, и его описание считается полностью производным от этих более ранних отчетов и их иллюстраций. В своем издании «Системы природы» 1766 года Линней отказался от названия C. macroura и вместо этого использовал название C. migratoria для странствующего голубя и C. carolinensis для траурного голубя. ^{[5] [6] [7]} В том же издании Линней также назвал C. canadensis на основе Turtur canadensis , использованного Матюреном Жаком Бриссоном в 1760 году. Позже было показано, что описание Бриссона было основано на самке странствующего голубя. ^[8]

В 1827 году Уильям Джон Свенсон перевел странствующего голубя из рода Columba в новый монотипический род Ectopistes , отчасти из-за длины крыльев и клиновидной формы хвоста. ^[9] В 1906 году Аутрам Бэнгс предположил, что, поскольку Линней полностью скопировал текст Кейтсби при создании C. macroura , это название должно применяться к странствующему голубю, как E. macroura . ^[10] В 1918 году Гарри К. Оберхолзер предположил, что C. canadensis должна иметь приоритет над C. migratoria (как E. canadensis ), как это было показано на более ранней странице книги Линнея. ^[8] В 1952 году Фрэнсис Хемминг предложил Международной комиссии по зоологической номенклатуре (ICZN) закрепить за траурным голубем конкретное название macroura и за странствующим голубем — название migratorius , поскольку это было предполагаемое использование авторов, в чьей работе Линней положил в основу своего описания. ^[7] Это было принято МКЗН, которая использовала свои полномочия для присвоения видам соответствующих названий в 1955 году. ^[11]

Эволюция

Конный странствующий голубь-самец, Полевой музей естественной истории.

Лентохвостый голубь — вид родственного рода Patagioenas .

Физически похожий траурный голубь не является близким родственником.

Странствующий голубь был членом семейства голубей и голубей Columbidae . Самая старая известная окаменелость этого рода — изолированная плечевая кость (USNM 430960), обнаруженная в шахте Ли-Крик в Северной Каролине в отложениях, принадлежащих формации Йорктаун , относящихся к занклинскому этапу плиоцена , между 5,3 и 3,6 миллионами лет назад. ^[12] Долгое время считалось, что его ближайшими живыми родственниками являются голуби Зенаиды , основываясь на морфологических признаках, особенно физически похожий траурный голубь (ныне Z. macroura ). ^{[13] [14]} Было даже высказано предположение, что траурный голубь принадлежал к роду Ectopistes и был указан как E. carolinensis некоторыми авторами, в том числе Томасом Мэйо Брюэром . ^[15] Странствующий голубь предположительно произошел от голубей Зенаиды , которые приспособились к лесам на равнинах центральной части Северной Америки. ^[16]

Странствующий голубь отличался от видов рода Zenaida более крупными размерами, отсутствием лицевой полосы, половым диморфизмом , радужными перьями на шее и меньшей кладкой . В исследовании 2002 года, проведенном американским генетиком Бет Шапиро и др., музейные экземпляры странствующего голубя были впервые включены в анализ древней ДНК (в статье, посвященной в основном додо ), и было обнаружено, что он является сестринским таксоном . Род голубей-кукушек Macropygia . Вместо этого было показано, что голуби Зенаиды связаны с голубями-перепелками рода Geotrygon и голубями Leptotila . ^{[17] [18] [19]}

Вместо этого более обширное исследование 2010 года показало, что странствующий голубь был наиболее близок к голубям Patagioenas Нового Света , включая полосатого голубя ( P. fasciata ) западной части Северной Америки, которые связаны с видами из Юго-Восточной Азии из рода Turacoena . , Макропигия и Рейнвардтоэна . Эта клада также связана с голубями Старого Света Columba и Streptopelia (вместе называемыми «типичными голубями и голубями»). Авторы исследования предположили, что предки странствующего голубя, возможно, колонизировали Новый Свет из Юго-Восточной Азии, перелетев через Тихий океан или, возможно, через Берингию на севере. ^[19]

В исследовании 2012 года впервые была проанализирована ядерная ДНК странствующего голубя и подтверждена ее связь с голубем Patagioenas . В отличие от исследования 2010 года, эти авторы предположили, что их результаты могут указывать на то, что предки странствующего голубя и его родственников из Старого Света, возможно, произошли из неотропического региона Нового Света. ^[18]

Приведенная ниже кладограмма отражает исследование ДНК 2012 года, показывающее положение странствующего голубя среди его ближайших родственников: ^[18]

ДНК в старых музейных образцах часто деградирована и фрагментирована, а образцы странствующих голубей использовались в различных исследованиях для открытия улучшенных методов анализа и сборки геномов из такого материала. В музеях образцы ДНК часто берут с подушечек пальцев птичьих шкур, так как это можно сделать, не причинив существенного ущерба ценным экземплярам. ^{[20] [21]} У странствующего голубя не было известных подвидов. ^[13] Гибридизация странствующего голубя и берберийского голубя ( Streptopelia risoria ) произошла в вольере Чарльза Отиса Уитмена (который владел многими последними птицами в неволе на рубеже 20-го века и содержал их вместе с другими видами голубей), но потомство было бесплодным. ^{[16] [22]}

Этимология

Название рода Ectopistes переводится как «передвижение» или «блуждающий», а видовое название migratorius указывает на его миграционные привычки. ^[23] Таким образом, полный бином можно перевести как «мигрирующий странник». Английское распространенное название «странствующий голубь» происходит от французского слова passer , что означает «мимолетно проходить мимо». ^{[24] [25]} Пока голубь существовал, название «странствующий голубь» использовалось как синоним «дикого голубя». ^[26] Птица также получила несколько менее часто используемых названий, в том числе синий голубь, морской голубь, странствующий длиннохвостый голубь и лесной голубь. В 18 веке странствующий голубь был известен как турте в Новой Франции (в современной Канаде), но французам в Европе он был известен как туртр . На современном французском языке эта птица, среди других названий, известна как «tourte voyageuse» или «голубь-мигрант» . ^[27]

На индейских алгонкинских языках голубя называли amimi у ленапе , omiimii у оджибве и mimia у каскаскиа , штат Иллинойс . ^{[28] [29] [30]} Другие имена на языках коренных американцев включают ori’te на языке ирокезов и putchee nashoba , или «потерянный голубь», на языке чокто . ^[31] Люди Сенека называли голубя jahgowa , что означает «большой хлеб», поскольку он был источником пищи для их племен. ^[32] Вождь Потаватоми Саймон Покагон заявил, что его люди называли голубя О-ме-ме-вогом , и что европейцы не принимали местные имена для птицы, поскольку она напоминала им о домашних голубях, а вместо этого называли их « «дикие» голуби, как называли туземные народы «дикие» люди. ^[33]

Описание

Видеообзор взрослого самца в Центре биоразнообразия Naturalis

Странствующий голубь имел половой диморфизм по размеру и окраске. Он весил от 260 до 340 г (от 9,2 до 12,0 унций). ^[34] Взрослый самец имел длину от 390 до 410 мм (от 15,4 до 16,1 дюйма). ^[35] У него была голубовато-серая голова, затылок и задняя часть шеи. По бокам шеи и на верхней части мантии располагались переливающиеся перья, которые по-разному описывались как ярко-бронзовые, фиолетовые или золотисто-зеленые, в зависимости от угла освещения. Верхняя часть спины и крылья были бледно- или грифельно-серого цвета с оливково-коричневым оттенком, который на нижних крыльях переходил в серовато-коричневый. Нижняя часть спины и круп были темно-сине-серыми, которые на верхних кроющих перьях хвоста становились серовато-коричневыми . Большие и средние кроющие перья крыльев были бледно-серыми, с небольшим количеством неправильных черных пятен ближе к концу. Первичные и вторичные перья крыла были черновато-бурые с узкой белой каймой на внешней стороне второстепенных. Два центральных рулевых пера были коричневато-серыми, остальные — белыми. ^{[24] [35]}

Рисунок хвоста был характерным: у него были белые внешние края с черноватыми пятнами, которые хорошо заметны в полете. ^[35] Нижняя часть горла и грудь были насыщенно розовато- рыжими , переходящими в более бледно-розовый ниже и в белый на брюшке и кроющих перьях под хвостом. Подхвостье также имело несколько черных пятен. Клюв был черным, а ступни и ноги ярко-кораллово-красными. У него была карминно -красная радужная оболочка, окруженная узким пурпурно-красным кольцом на глазу. ^[35] Крыло самца имело размеры от 196 до 215 мм (от 7,7 до 8,5 дюйма), хвост от 175 до 210 мм (от 6,9 до 8,3 дюйма), клюв от 15 до 18 мм (от 0,59 до 0,71 дюйма), а предплюсна была От 26 до 28 мм (от 1,0 до 1,1 дюйма). ^[24]

Видео поворота взрослой самки в Naturalis

Взрослая самка странствующего голубя была немного меньше самца, ее длина составляла от 380 до 400 мм (от 15,0 до 15,7 дюйма). В целом он был тусклее самца, имел серовато-коричневый цвет на лбу, темени и затылке вплоть до лопаток , а перья по бокам шеи имели меньший перелив, чем у самца. Нижняя часть горла и грудь были охристо-серого цвета, который перешел в белый цвет на животе и подхвостье. Он был более коричневым на верхней части тела, более бледно-коричневым и менее рыжим на нижней части тела, чем самец. Крылья, спина и хвост внешне были похожи на крылья самца, за исключением того, что внешние края первичных перьев были окаймлены желтовато-коричневой или рыжевато-желтой каймой. ^{[24] [35]} На крыльях было больше пятен, чем у самца. ^[34] Хвост был короче, чем у самца, а ноги и ступни были бледно-красными. Радужка была оранжево-красной, с серовато-синим, голым орбитальным кольцом. Крыло самки составляло от 180 до 210 мм (от 7,1 до 8,3 дюйма), хвост - от 150 до 200 мм (от 5,9 до 7,9 дюйма), клюв - от 15 до 18 мм (от 0,59 до 0,71 дюйма), а предплюсна - от 25 до 28 дюймов. мм (от 0,98 до 1,10 дюйма). ^[24]

Видео поворота молодой самки в Naturalis

Молодой странствующий голубь по оперению был похож на взрослую самку, но не имел пятен на крыльях и имел более темный коричневато-серый цвет на голове, шее и груди. Перья на крыльях имели бледно-серую бахрому (также называемую белыми кончиками), придававшую им чешуйчатый вид. Второстепенные перья были коричневато-черными со светлыми краями, третичные перья имели рыжий оттенок. Первичные праймериз также имели рыжевато-коричневую окантовку. Перья на шее не имели переливов. Ноги и ступни были тускло-красными, радужная оболочка коричневатой и окружена узким карминовым кольцом. ^{[24] [35]} Оперение представителей обоих полов было одинаковым в течение первого года жизни. ^[36]

Из сотен сохранившихся шкур только одна имеет аномальный цвет — взрослая женщина из коллекции Уолтера Ротшильда , Музей естественной истории в Тринге . Он имеет размытый коричневый цвет на верхней части, кроющих крыльях, второстепенных перьях и хвосте (там, где в противном случае он был бы серым), и белый на основных перьях и нижней части тела. Обычно черные пятна коричневые, а на голове, нижней части спины и кроющих перьях верхней части хвоста они бледно-серые, но переливчатость не изменяется. Коричневая мутация является результатом снижения содержания эумеланина из-за неполного синтеза ( окисления ) этого пигмента . Эта сцепленная с полом мутация часто встречается у самок диких птиц, но считается, что белые перья этого экземпляра являются результатом обесцвечивания из-за воздействия солнечного света. ^[37]

Скелет птицы-самца, 1914 год.

Странствующий голубь был физически приспособлен к скорости, выносливости и маневренности в полете и был описан как имеющий обтекаемую версию типичной формы голубя, например, у обобщенного сизого голубя ( Columba livia ). Крылья были очень длинными и заостренными, их длина составляла 220 мм (8,7 дюйма) от хорды крыла до основных перьев и 120 мм (4,7 дюйма) до второстепенных. Хвост, составлявший большую часть его общей длины, был длинным и клиновидным (или градуированным), с двумя центральными перьями длиннее остальных. Тело было стройное и узкое, а голова и шея маленькие. ^{[24] [38] [39]}

Внутренняя анатомия странствующего голубя описывается редко. Роберт В. Шуфельдт мало что нашел, чтобы отличить остеологию птицы от остеологии других голубей при исследовании скелета самца в 1914 году, но Джулиан П. Хьюм отметил несколько отличительных особенностей в более подробном описании 2015 года. У голубя были особенно большие грудные мышцы, указывающие на мощный полет ( большая грудная мышца для удара вниз и меньшая супракораковидная мышца для движения вверх). Коракоидная кость (которая соединяет лопатку , вилку и грудину ) была большой по сравнению с размером птицы, 33,4 мм (1,31 дюйма), с более прямыми стержнями и более крепкими суставными концами, чем у других голубей . Вилка имела более острую V-образную форму, была более прочной, с расширенными суставными концами. Лопатка длинная, прямая и крепкая, ее дистальный конец увеличен. Грудина была очень большой и прочной по сравнению с таковой у других голубей; его киль имел глубину 25 мм (0,98 дюйма). Перекрывающиеся крючковидные отростки , придающие грудной клетке жесткость, были очень хорошо развиты. Кости крыльев ( плечевая кость , лучевая кость , локтевая кость , запястная кость ) были короткими, но крепкими по сравнению с другими голубями. Кости ног были похожи на кости других голубей. ^{[39] [40] [41]}

Вокализации

Музыкальные ноты , документирующие мужские вокализации, составленные Уоллесом Крейгом , 1911 год.

Шум, издаваемый стаями странствующих голубей, описывался как оглушительный, слышимый на многие мили, а голос птицы - как громкий, резкий и немузыкальный. Некоторые также описывали это как кудахтанье, щебетание и воркование, а также как серию низких нот, а не как настоящую песню. Птицы, по-видимому, издавали каркающие звуки при строительстве гнезд и звонкие звуки при спаривании. Во время кормления некоторые особи издавали сигналы тревоги , сталкиваясь с угрозой, а остальная часть стада присоединялась к звуку, взлетая. ^{[24] [42] [43]}

В 1911 году американский ученый-бихевиорист Уоллес Крейг опубликовал отчет о жестах и ​​звуках этого вида в виде серии описаний и нотных записей , основанный на наблюдениях за странствующими голубями, находившимися в неволе под руководством Уитмена в 1903 году. Крейг собрал эти записи, чтобы помочь в выявлении потенциальных выживших. в дикой природе (поскольку физически похожие траурные голуби в противном случае могли быть приняты за странствующих голубей), хотя эта «скудная информация», вероятно, была всем, что осталось по этому вопросу. По словам Крейга, один из криков представлял собой простое резкое «кек», которое можно было произнести дважды подряд с паузой между ними. Говорят, что это использовалось, чтобы привлечь внимание другого голубя. Другой звонок заключался в более частых и переменных ругательствах. Этот звук описывался как «ки-ки-ки-ки» или «тет! тет! тет!» и использовался для обращения либо к своему партнеру, либо к другим существам, которых он считал врагами. Один из вариантов этого призыва, описываемый как длинный, протяжный «чириканье», можно было использовать для вызова стаи странствующих голубей, пролетающих над головой, которые затем приземлялись на ближайшее дерево. «Кихо» представляло собой тихое воркование, за которым следовали более громкие «кек» или ругань, и оно было направлено на самку птицы. Гнездящийся странствующий голубь также издавал поток, по крайней мере, из восьми смешанных нот, которые были как высокими, так и низкими по тону и заканчивались «кихо». В целом самки странствующих голубей были более тихими и кричали нечасто. Крейг предположил, что громкий, резкий голос и «выродившаяся» музыкальность были результатом жизни в густонаселенных колониях, где можно было услышать только самые громкие звуки. ^{[42] [44]}

Распространение и среда обитания

Образец в позе полета, Академия естественных наук Университета Дрекселя.

Странствующий голубь был обнаружен на большей части территории Северной Америки к востоку от Скалистых гор , от Великих равнин до атлантического побережья на востоке, к югу от Канады на севере и к северу от Миссисипи на юге США, что совпало с его основная среда обитания — восточные лиственные леса . В пределах этого ареала он постоянно мигрировал в поисках пищи и убежища. Неясно, предпочитали ли птицы определенные деревья и местность, но, возможно, они не ограничивались одним типом, если можно было поддерживать их численность. ^{[24] [34]} Первоначально он гнездился в южных частях восточной и центральной Канады на юге до восточного Канзаса, Оклахомы, Миссисипи и Джорджии в Соединенных Штатах, но основной ареал размножения находился в южном Онтарио и штатах Великих озер на юге. штаты к северу от Аппалачей . ^[45] Хотя западные леса были экологически похожи на леса на востоке, они были населены полосатыми голубями, которые, возможно, не пускали странствующих голубей посредством конкурентного исключения . ^[16]

Странствующий голубь зимовал от Арканзаса, Теннесси и Северной Каролины на юг до Техаса, побережья Мексиканского залива и северной Флориды, хотя стаи иногда зимовали даже на севере, вплоть до южной Пенсильвании и Коннектикута. Зимовать он предпочитал на больших болотах, особенно на ольховых ; если болот не было, излюбленными местами для ночлега были лесные массивы, особенно с соснами . Были также случаи появления странствующих голубей за пределами их нормального ареала, в том числе в нескольких западных штатах, на Бермудских островах , на Кубе и в Мексике , особенно в суровые зимы. ^{[45] [46] [47]} Было высказано предположение, что некоторые из этих экстралимитных записей могли быть связаны с нехваткой наблюдателей, а не с фактической численностью странствующих голубей; Северная Америка тогда была неспокойной страной, и птица могла появиться где угодно на континенте, кроме крайнего запада. ^[34] Были также записи об отставших птицах в Шотландии, Ирландии и Франции, хотя эти птицы, возможно, были сбежавшими из плена, или записи неверны. ^{[24] [45]}

Более 130 окаменелостей странствующих голубей были найдены в 25 штатах США, в том числе в смоляных ямах Ла-Бреа в Калифорнии. Эти записи датируются 100 000 лет назад, в эпоху плейстоцена , когда ареал голубя распространился на несколько западных штатов, которые не входили в его современный ареал. Численность вида в этих регионах и в это время неизвестна. ^{[45] [48] [49]}

Экология и поведение

Живой самец в вольере Уитмена, 1896/98 г.

Странствующий голубь вел кочевой образ жизни , постоянно мигрируя в поисках пищи, укрытия или места гнездования. ^[24] В своей орнитологической биографии 1831 года американский натуралист и художник Джон Джеймс Одюбон описал миграцию, которую он наблюдал в 1813 году, следующим образом:

Я спешился, сел на возвышение и начал делать пометки карандашом, ставя точку для каждой проходящей стаи. Через короткое время, обнаружив, что задача, которую я взял на себя, невыполнима, поскольку птицы слетелись бесчисленными толпами, я поднялся и, посчитав поставленные затем точки, обнаружил, что за двадцать одну минуту было сделано 163 точки. Я путешествовал дальше и чем дальше продвигался, тем больше встречал. Воздух был буквально наполнен голубями; свет полудня померк, как при затмении; навоз падал пятнами, мало чем отличаясь от тающих хлопьев снега, а продолжающееся жужжание крыльев имело тенденцию убаюкивать мои чувства, убаюкивая их... Я не могу описать вам невероятную красоту их воздушных эволюций, когда ястреб случайно нажал позади стада. Тотчас же, как поток, и с грохотом, подобным грому, они бросились в плотную массу, напирая друг на друга к центру. Этими почти сплошными массами они мчались вперед волнистыми и угловатыми линиями, спускались и проносились над землей с непостижимой скоростью, устанавливались перпендикулярно, так что напоминали огромную колонну, и, когда они были высоко, можно было видеть, как они кружились и извивались внутри своих непрерывных линий. , которые тогда напоминали кольца гигантской змеи... Перед закатом я добрался до Луисвилля, удаленного от Харденсбурга на пятьдесят пять миль. Голуби по-прежнему проходили мимо в неизменном количестве и продолжали делать это три дня подряд. ^[50]

Эти стаи часто описывались как настолько плотные, что зачерняли небо, и не имели никаких признаков разделения. Стаи располагались на высоте от 1,0 м (3,3 фута) над землей в ветреную погоду до 400 м (1300 футов). Эти мигрирующие стаи обычно располагались узкими колоннами, извилистыми и волнообразными, и, как сообщается, они имели почти любую мыслимую форму. ^[46] Странствующий голубь, опытный летчик, по оценкам, во время миграции развивал среднюю скорость 100 км/ч (62 мили в час). Он летел быстрыми повторяющимися взмахами, которые увеличивали скорость птицы по мере приближения крыльев к телу. Он одинаково ловко и быстро летал как по лесу, так и по открытому пространству. Стая также умела следовать за голубем, идущим перед ней, и стаи сворачивали вместе, чтобы избежать хищника. Приземляясь, голубь несколько раз взмахивал крыльями, прежде чем поднять их в момент приземления. Голубь чувствовал себя неуклюже на земле и передвигался резкими, настороженными шагами. ^[51]

Иллюстрация мигрирующих стад, Фрэнк Бонд , 1920 год.

Странствующий голубь был одной из самых социальных из всех наземных птиц. ^[52] По оценкам, на пике своей численности ее численность составляла от трех до пяти миллиардов человек, и, возможно, это была самая многочисленная птица на Земле; исследователь Арли В. Шоргер полагал, что на их долю приходится от 25 до 40 процентов общей популяции наземных птиц в Соединенных Штатах. ^[53] Историческая популяция странствующего голубя примерно равна количеству птиц, которые зимуют в Соединенных Штатах каждый год в начале 21 века. ^[54] Даже в пределах их ареала размер отдельных стад может сильно различаться. В ноябре 1859 года Генри Дэвид Торо , писавший в Конкорде, штат Массачусетс , отмечал, что «прошлым летом здесь выросло довольно небольшое стадо [странствующих] голубей», ^{[55] тогда как всего семь лет спустя, в 1866 году, одна стая в южном} Онтарио была уничтожена. описывается как имеющий ширину 1,5 км (0,93 мили) и длину 500 км (310 миль), прохождение которого заняло 14 часов и вмещало более 3,5 миллиардов птиц. ^[56] Такое число, вероятно, представляло бы значительную часть всего населения того времени, или, возможно, все его. ^[16] Большинство оценок численности были основаны на одиночных мигрирующих колониях, и неизвестно, сколько из них существовало в данный момент. Американский писатель Кристофер Кокинос предположил, что если бы птицы летали гуськом, они бы обогнули Землю 22 раза. ^[57]

Генетическое исследование 2014 года (основанное на теории слияния и «последовательностях большей части генома » трех отдельных странствующих голубей) показало, что популяция странствующих голубей претерпела резкие колебания за последний миллион лет из-за их зависимости от наличия мачты ( которая сам колеблется). Исследование показало, что птиц не всегда было много, в основном их численность составляла около 1/10 000 от количества в несколько миллиардов, оцененного в 1800-х годах, причем во время фаз вспышек их численность была значительно большей. ^{[58] [59]} Некоторые ранние отчеты также предполагают, что появление стад в больших количествах было нерегулярным явлением. ^[36] Эти большие колебания численности населения, возможно, были результатом разрушения экосистемы и состояли из вспышек популяций, намного более крупных, чем те, которые были распространены в доевропейские времена. ^[60] Авторы генетического исследования 2014 года отмечают, что аналогичный анализ численности человеческой популяции позволяет получить « эффективную численность популяции » от 9 000 до 17 000 особей (или примерно 1/550 000 пиковой общей численности человеческой популяции, равной 7 особям). миллиардов, упомянутых в исследовании). ^[58]

Для генетического исследования 2017 года авторы секвенировали геномы еще двух странствующих голубей, а также проанализировали митохондриальную ДНК 41 особи. ^{[61] [62] [63]} Это исследование обнаружило доказательства того, что популяция странствующих голубей была стабильной в течение, по крайней мере, предыдущих 20 000 лет. ^[64] Исследование также показало, что размер популяции странствующих голубей за этот период времени был больше, чем показало генетическое исследование 2014 года. Однако «консервативная» оценка « эффективной численности популяции » в 13 миллионов птиц, проведенная в исследовании 2017 года, по-прежнему составляет лишь около 1/300 предполагаемой исторической популяции птиц, составлявшей примерно 3–5 миллиардов до их «упадка и возможного исчезновения в 19 веке». ^[61] Аналогичное исследование, выводящее размер человеческой популяции на основе генетики (опубликованное в 2008 году и использующее митохондриальную ДНК человека и методы байесовского коалесцентного вывода), показало значительную точность в отражении общих закономерностей роста человеческой популяции по сравнению с данными, полученными другими способами - хотя В ходе исследования была получена эффективная численность населения (по состоянию на 1600 год нашей эры для Африки, Евразии и Америки вместе взятых), которая составляла примерно 1/1000 от оценки численности населения, полученной по переписи в то же время и на той же территории, на основе антропологических и исторических данных. ^{[65] [66]}

Генетическое исследование странствующих голубей, проведенное в 2017 году, также показало, что, несмотря на большую численность популяции, генетическое разнообразие у этого вида было очень низким. Авторы предположили, что это побочный эффект естественного отбора , который, как предполагали теория и предыдущие эмпирические исследования, может иметь особенно большое влияние на виды с очень большими и сплоченными популяциями. ^{[67] [68]} Естественный отбор может уменьшить генетическое разнообразие в обширных областях генома посредством « селективной проверки » или « фонового отбора ». Авторы обнаружили доказательства более быстрого темпа адаптивной эволюции и более быстрого удаления вредных мутаций у странствующих голубей по сравнению с полосатохвостыми голубями , которые являются одними из ближайших ныне живущих родственников странствующих голубей. Они также обнаружили доказательства более низкого генетического разнообразия в областях генома странствующего голубя, которые имеют более низкие показатели генетической рекомбинации . Этого можно ожидать, если естественный отбор посредством селективного отбора или фонового отбора сократит их генетическое разнообразие, но не в том случае, если это произойдет из-за нестабильности популяции. Исследование пришло к выводу, что более раннее предположение о том, что нестабильность популяции способствовала исчезновению вида, недействительно. ^[61] Эволюционный биолог А. Таунсенд Петерсон сказал о двух генетических исследованиях странствующих голубей (опубликованных в 2014 и 2017 годах), что, хотя идея о резких колебаниях в популяции странствующих голубей была «глубоко укоренившейся», его убедили Аргумент исследования 2017 года обусловлен «углубленным анализом» и «огромными ресурсами данных». ^[62]

Юный (слева), мужчина (в центре), женщина (справа), Луи Агассис Фуэртес , 1910 год.

Странствующий голубь, обитающий сообща , выбирал места для ночевок, которые могли бы обеспечить им кров и достаточно еды, чтобы поддерживать их большую численность в течение неопределенного периода времени. Время, проведенное на одном месте ночевки, могло зависеть от степени преследования людей, погодных условий или других неизвестных факторов. Размер и протяженность насестов варьировались от нескольких акров до 260 км ² (100 квадратных миль) и более. Некоторые места для ночевок будут использоваться повторно в последующие годы, другие будут использоваться только один раз. ^[24] Странствующие голуби сидели на насестах в таком количестве, что даже толстые ветки деревьев ломались под нагрузкой. Птицы часто садились друг на друга, чтобы устроить ночлег. Они отдыхали в сутулой позе, скрывая ноги. Они спали, спрятав клювы перьями посередине груди, держа хвост под углом 45 градусов. ^[51] Навоз мог накапливаться под местом ночевки на глубине более 0,3 м (1,0 фута). ^[42]

Бдительная птица-родитель, вызывающе позирующая перед камерой (1896 г., опубликовано в 1913 г.)

Если голубь становился настороженным, он часто вытягивал голову и шею в соответствии с телом и хвостом, а затем кивал головой по кругу. Когда его раздражал другой голубь, он угрожающе поднимал крылья, но странствующие голуби почти никогда не дрались. Голубь купался на мелководье, а потом ложился по очереди на каждый бок и поднимал противоположное крыло, чтобы высушить его. ^[51]

Странствующий голубь пил по крайней мере один раз в день, обычно на рассвете, полностью погружая свой клюв в озера, небольшие пруды и ручьи. Было замечено, что голуби садились друг на друга, чтобы получить доступ к воде, и при необходимости эти виды могли сесть на открытую воду, чтобы попить. ^[42] Одной из основных причин естественной смертности была погода, и каждую весну многие особи замерзали насмерть после слишком ранней миграции на север. В неволе странствующий голубь был способен прожить не менее 15 лет; Марте , последнему известному живому странствующему голубю, на момент смерти было по меньшей мере 17, а возможно, и 29 лет. Неизвестно, как долго прожил дикий голубь. ^[69]

Считается, что эта птица сыграла значительную экологическую роль в составе доколумбовых лесов восточной части Северной Америки. Например, пока существовал странствующий голубь, в лесах преобладали белые дубы . Этот вид прорастал осенью, поэтому его семена были практически бесполезны в качестве источника пищи во время весеннего сезона размножения, в то время как красные дубы весной давали желуди, которые пожирались голубями. Отсутствие потребления семян странствующего голубя, возможно, способствовало современному доминированию красного дуба. Из-за огромного количества навоза в местах ночевок, после ухода голубей в течение многих лет росло мало растений. Кроме того, скопление горючего мусора (например, отломанных от деревьев ветвей и листвы, уничтоженной экскрементами) на этих участках могло увеличить как частоту, так и интенсивность лесных пожаров , что благоприятствовало бы огнестойким видам , таким как репейник , черный дуб. дубы и белые дубы по сравнению с менее огнестойкими породами, такими как красные дубы, что помогает объяснить изменение в составе восточных лесов после вымирания странствующего голубя (от белых дубов, колючек и черных дубов, преобладающих в приселочных лесах, до «резкого расширения» красных дубов сегодня). ^[54]

Исследование, опубликованное в 2018 году, пришло к выводу, что «огромное количество» странствующих голубей, присутствующих на протяжении «десятков тысяч лет», могло повлиять на эволюцию видов деревьев, семена которых они ели. Те мачтовые деревья, которые давали семена во время весеннего сезона гнездования (например, красные дубы), эволюционировали так, что некоторая часть их семян была слишком большой, чтобы странствующие голуби могли ее проглотить (что позволяло некоторым из их семян избежать хищников и вырастить новые деревья). Белый дуб, напротив, с семенами, размер которых всегда соответствовал съедобному диапазону, развил неравномерную структуру мачты, которая произошла осенью, когда на месте обитало меньше странствующих голубей. Исследование также пришло к выводу, что это позволило белым дубам стать доминирующей породой деревьев в регионах, где весной обычно обитают странствующие голуби. ^[70]

Учитывая большую численность стаи странствующих голубей, производимых ими экскрементов было достаточно, чтобы уничтожить растительность на уровне поверхности в местах длительного ночевки, одновременно добавляя большое количество питательных веществ в экосистему . Из-за этого, а также из-за разрушения ветвей деревьев под их общим весом и большого количества съеденного ими мачты , считается, что странствующие голуби повлияли как на структуру восточных лесов, так и на состав присутствующих там видов. ^[54] Из-за этих влияний некоторые экологи считают странствующего голубя ключевым видом , ^[58] поскольку исчезновение их огромных стад оставило серьезный пробел в экосистеме. ^[71] Их роль в нарушении лесов связана с большим разнообразием позвоночных в лесах за счет создания большего количества ниш, которые животные могут заполнить. ^[72] Чтобы помочь заполнить этот экологический пробел, было предложено, чтобы современные землепользователи попытались воспроизвести некоторые из своих эффектов на экосистему, создав отверстия в лесных пологах , чтобы обеспечить больше света подлеском . ^[73]

Американские каштаны , служившие большей частью мачты , на которой питались странствующие голуби, сами были почти полностью истреблены завезенным из Азии грибом ( гниль каштана ) примерно в 1905 году. Считается, что в результате этого заболевания погибло около тридцати миллиардов деревьев. последующие десятилетия, но это не коснулось странствующего голубя, который в то время уже вымер в дикой природе. ^[24]

После исчезновения странствующего голубя популяция другого вида, питающегося желудями, белоногой мыши , выросла в геометрической прогрессии из-за увеличения доступности семян дуба, бука и каштанов. ^[74] Было высказано предположение ^[75] , что вымирание странствующих голубей могло увеличить распространенность клещевой болезни Лайма в наше время, поскольку белоногие мыши являются резервуарными хозяевами Borrelia burgdorferi . ^[76]

Диета

Желуди в Южной Каролине, в рационе этой птицы

Букы и дубы давали мачту , необходимую для содержания стад, гнездящихся и ночующих. ^[77] Странствующий голубь менял свой рацион в зависимости от сезона. Осенью, зимой и весной он в основном ел буковые орехи, желуди и каштаны. Летом основными объектами его потребления стали ягоды и более мягкие фрукты, такие как черника , виноград , вишня , шелковица , ягоды и ягоды . Он также ел червей , гусениц , улиток и других беспозвоночных, особенно во время размножения. ^{[24] [47]} Когда он нашел, он воспользовался выращиваемыми зернами, особенно гречкой . Особенно он любил соль , которую глотал либо из солоноватых источников, либо из соленой почвы. ^[77]

Маст встречается в больших количествах в разных местах в разное время и редко в последовательные годы, что является одной из причин, почему большие стаи постоянно находились в движении. Поскольку мачта производится осенью, к лету, когда вырастет молодняк, ее должно остаться в большом количестве. Неизвестно, как они обнаружили этот переменчивый источник пищи, но их зрение и способность к полету помогли им обследовать большие территории в поисках мест, где можно было бы обеспечить достаточно еды для временного пребывания. ^{[16] [24]}

Внутренние органы Марфы, последней особи: кр. обозначает урожай, гз. желудок , 1915 год .

Странствующий голубь кормился стаями из десятков или сотен тысяч особей, которые в поисках пищи переворачивали клювами листья, грязь и снег. Один наблюдатель описал движение такой стаи в поисках мачты как перекатывающееся, когда птицы в задней части стаи пролетали над головой к передней части стаи, сбрасывая на полете листья и траву. ^{[24] [47]} Стаи имели широкие передние края, чтобы лучше сканировать ландшафт в поисках источников пищи. ^[77]

Когда орехи на дереве отделялись от шляпок, голубь приземлялся на ветку и, энергично взмахивая руками, чтобы сохранить равновесие, хватал орех, выдергивал его из шляпки и проглатывал целиком. В совокупности стая собирателей была способна убрать со своего пути почти все фрукты и орехи. Птицы в хвосте стаи вылетали вперед, чтобы обшарить неизведанную землю; однако птицы никогда не отходили далеко от стаи и спешили назад, если оказывались изолированными. Считается, что голуби использовали социальные сигналы, чтобы определить обильные источники пищи, и к ним часто присоединялась стая голубей, которые видели, как другие кормятся на земле. ^[47] В течение дня птицы покинули лес, чтобы найти корм на более открытой земле. ^[46] Они регулярно улетали на расстояние от 100 до 130 км (от 62 до 81 миль) ежедневно в поисках еды, а некоторые голуби, как сообщается, преодолевали расстояние до 160 км (99 миль), рано покидая место ночевки и возвращаясь ночью. . ^{[24] [54]}

У странствующего голубя были очень эластичные рот и горло, что позволяло увеличить его вместимость, а сустав в нижней части клюва позволял ему глотать желуди целиком. Он мог хранить большое количество пищи в своем зобе , который мог расширяться примерно до размера апельсина, вызывая выпирание шеи и позволяя птице быстро схватить любую обнаруженную пищу. Было описано, что урожай способен содержать не менее 17 желудей или 28 буковых орехов, 11 зерен кукурузы, 100 семян клена, а также другой материал; было подсчитано, что странствующему голубю необходимо съедать около 61 см ³ (3,7 дюйм ³ ) пищи в день, чтобы выжить. Если его подстрелить, голубь с урожаем, полным орехов, упадет на землю со звуком, похожим на грохот мешка с шариками. После кормления голуби садились на ветки и переваривали пищу, запасенную в их зобе за ночь. ^{[24] [47] [54]}

Голубь мог съесть и переварить 100 г желудей в день. ^[78] При исторической популяции странствующих голубей в три миллиарда это составляло 210 000 000 л (55 000 000 галлонов США) еды в день. ^[54] Голубь мог срыгивать пищу из своего урожая, когда появлялась более желанная пища. ^[43] Исследование 2018 года показало, что рацион странствующего голубя был ограничен семенами определенного размера из-за размера его зева. Это не позволило бы ему съесть некоторые семена деревьев, таких как красный дуб , черный дуб и американский каштан . В частности, исследование показало, что от 13% до 69% семян красного дуба были слишком большими, чтобы странствующие голуби могли их проглотить, и что только «небольшая часть» семян черного дуба и американских каштанов была слишком крупной, чтобы птицы могли их съесть. и что все семена белого дуба имели размер съедобного диапазона. Они также обнаружили, что семена полностью разрушаются во время пищеварения, что затрудняет распространение семян таким путем. Вместо этого странствующие голуби могли разносить семена путем срыгивания или после смерти. ^[70]

Воспроизведение

Гнездящаяся в неволе птица, опасающаяся фотографа

Помимо поиска мест для ночлега, миграции странствующего голубя были связаны с поиском мест, подходящих для этой коллективно размножающейся птицы для гнездования и выращивания птенцов. Неизвестно, сколько раз в году птицы размножаются; когда-то кажется наиболее вероятным, но некоторые источники предполагают нечто большее. Гнездовой период длился около четырех-шести недель. Стая прибыла на гнездовье примерно в марте в южных широтах, а через некоторое время и в более северные районы. ^{[24] [53]} Голубь не отличался привязанностью к месту, часто каждый год выбирая гнездо в другом месте. ^[69] Формирование гнездовой колонии не обязательно происходило в течение нескольких месяцев после прибытия голубей на места размножения, обычно в конце марта, апреле или мае. ^[79]

Колонии, известные как «города», были огромными, площадью от 49 га (120 акров) до тысяч гектаров, часто были длинными и узкими по форме (L-образной формы), с несколькими нетронутыми территориями по неизвестным причинам. причины. Из-за топографии они редко были непрерывными. Поскольку точных данных зафиксировано не было, невозможно дать больше, чем приблизительные оценки размера и численности этих гнездовых территорий, но в большинстве отчетов упоминаются колонии, содержащие миллионы птиц. Самая большая когда-либо зарегистрированная территория гнездования находилась в центральном Висконсине в 1871 году; Сообщается, что его площадь составляет 2200 км ² (850 квадратных миль), а количество гнездящихся там птиц оценивается примерно в 136 000 000. Помимо этих «городов», регулярно поступали сообщения о гораздо меньших стаях или даже отдельных парах, устраивающих себе места для гнездования. ^{[24] [79]} Птицы, похоже, не сформировались в виде обширных гнездовых колоний на периферии своего ареала. ^[36]

Ухаживание происходило на территории гнездовой колонии. ^[52] В отличие от других голубей, ухаживание происходило на ветке или жердочке. Самец, взмахнув крыльями, издал крик «кек», находясь рядом с самкой. Затем самец крепко схватился за ветку и энергично замахал крыльями вверх и вниз. Когда самец приблизился к самке, он прижался к ней на жердочке, высоко подняв голову и указывая на нее. ^[51] Если она была восприимчива, самка прижималась спиной к самцу. ^[52] Когда пара была готова к спариванию, пара прихорашивала друг друга. За этим последовал клюв птиц , при котором самка вставила свой клюв в клюв самца и обхватила его, встряхнулась на секунду и быстро отделилась, стоя рядом друг с другом. Затем самец забрался на спину самки и совокупился, после чего последовало тихое кудахтанье, а иногда и еще большее прихорашивание. ^[52] Джон Джеймс Одюбон описал ухаживание странствующего голубя следующим образом:

Гнездо и яйцо в вольере Уитмена

Туда стекаются бесчисленные мириады и готовятся исполнить один из величайших законов природы. В этот период нота голубя представляет собой мягкое «ку-ку-ку-ку», гораздо более короткое, чем у домашних видов. Общие ноты напоминают односложные слова «ки-ки-ки-ки», причем первая из них самая громкая, а сила остальных постепенно уменьшается. Самец принимает напыщенную манеру поведения и следует за самкой, по земле или по ветвям, с распростертым хвостом и опущенными крыльями, которыми он трется о ту часть тела, по которой движется. Тело приподнято, горло отекает, глаза блестят. Он продолжает свои записи и время от времени поднимается на крыло и пролетает несколько ярдов, чтобы приблизиться к беглой и пугливой самке. Подобно домашнему голубю и другим видам, они ласкают друг друга клювом, при этом клюв одного вводится поперечно в клюв другого, и обе стороны поочередно извергают содержимое своего урожая повторяющимися усилиями. ^[50]

Наблюдая за птицами в неволе, Уоллес Крейг обнаружил, что этот вид меньше нападал и ходил с важным видом, чем другие голуби (поскольку он был неуклюж на земле), и считал вероятным, что во время их короткого вылета еда не передавалась (в отличие от других голубей), и поэтому он считал, что описание Одюбона частично основано на аналогии с другими голубями, а также на воображении. ^{[44] [51]}

Консервированное яйцо, Музей Тулузы.

Гнезда строились сразу после формирования пары, и на их строительство уходило от двух до четырех дней; этот процесс был высоко синхронизирован внутри колонии. ^[79] Самка выбрала место гнездования, сидя на нем и взмахивая крыльями. Затем самец тщательно отобрал материалы для гнезда, обычно ветки, и передал их самке через ее спину. Затем самец отправился на поиски нового материала для гнезда, а самка построила гнездо под собой. Гнезда строились на высоте от 2,0 до 20,1 м (от 6,6 до 65,9 футов) над землей, хотя обычно на высоте более 4,0 м (13,1 футов), и делались из 70–110 веток, сплетенных вместе, чтобы создать рыхлую неглубокую чашу, через которую яйцо могло пройти. легко увидеть. Эту чашу тогда обычно обшивали более тонкими ветками. Гнезда имели ширину около 150 мм (5,9 дюйма), высоту 61 мм (2,4 дюйма) и глубину 19 мм (0,75 дюйма). Хотя гнездо было описано как грубое и хлипкое по сравнению с гнездами многих других птиц, остатки гнезд можно было найти на местах, где гнездование имело место несколько лет назад. Они были почти на каждом дереве, способном содержать гнезда, часто более 50 на дерево; Было зарегистрировано, что в одном болиголове было 317 гнезд. Гнезда располагались на крепких ветвях вблизи стволов деревьев. В некоторых источниках утверждается, что земля под местом гнездования выглядела так, как будто ее выметали, поскольку все ветки собирались одновременно, однако эта область также была покрыта навозом. ^{[24] [43] [80]} Поскольку оба пола заботились о гнезде, пары были моногамными на время гнездования. ^[51]

Живой птенец или детёныш

Обычно яйца откладывались в течение первых двух недель апреля по всему ареалу обитания голубей. ^[79] Каждая самка откладывала яйцо сразу или почти сразу после завершения строительства гнезда; иногда голубя заставляли класть его на землю, если гнездо было неполным. ^[81] Нормальный размер кладки, по-видимому, составлял одно яйцо, но в этом отношении есть некоторая неопределенность, поскольку сообщалось также о двух яйцах из одних и тех же гнезд. ^[24] Иногда вторая самка откладывала яйцо в гнездо другой самки, в результате чего там оказывалось два яйца. ^[82] Яйцо было белым, овальной формы и в среднем размером 40 на 34 мм (1,6 на 1,3 дюйма). ^[80] Если яйцо было потеряно, голубь мог отложить новое яйцо в течение недели. ^[81] Известно, что целая колония повторно гнездилась после того, как снежная буря вынудила их покинуть свою первоначальную колонию. ^[69] Яйцо инкубировали оба родителя в течение 12–14 дней, при этом самец инкубировал его с полудня до полудня, а самка - все остальное время. ^{[24] [81]}

При вылуплении птенец (или птенчик) был слепым и редко покрыт желтым, похожим на волосы пухом . ^[81] Птенец быстро развивался и в течение 14 дней весил столько же, сколько его родители. В течение этого периода высиживания о птенце заботились оба родителя: самец в середине дня, а самка в остальное время. Птенцов кормили растительным молоком (веществом, похожим на творог , вырабатываемым в посевах родительских птиц) исключительно в первые дни после вылупления. Взрослую пищу вводили постепенно, через три-шесть дней. Через 13–15 дней родители кормили птенца в последний раз, а затем бросали его, массово покидая гнездовье . Птенец день-два просил милостыню в гнезде, затем вылезал из гнезда и порхал на землю, после чего передвигался, обходил препятствия и выпрашивал еду у находящихся рядом взрослых особей. Прошло еще три или четыре дня, прежде чем он оперился. ^{[24] [82]} Весь цикл гнездования длился около 30 дней. ^[43] Неизвестно, повторно ли колонии гнездились после успешного гнездования. ^[69] Странствующий голубь достиг половой зрелости в течение первого года жизни и размножился следующей весной. ^[82]

Альфред Рассел Уоллес в своей исторической статье 1858 года «О склонности видов к образованию разновидностей»; и в книге «Увековечение разновидностей и видов естественными средствами селекции » использовал странствующего голубя как пример чрезвычайно успешного вида, несмотря на то, что он откладывает меньше яиц, чем большинство других птиц:

Таким образом, может показаться, что с точки зрения продолжения вида и поддержания средней численности особей большие выводки излишни. В среднем все, что выше одного, становится пищей для ястребов и коршунов, диких кошек и ласк или погибает от холода и голода с наступлением зимы. Это поразительно доказывается на примере отдельных видов; ибо мы находим, что их изобилие у особей не имеет никакого отношения к их плодовитости в производстве потомства. Пожалуй, самым замечательным примером огромной популяции птиц является странствующий голубь в Соединенных Штатах, который откладывает только одно или самое большее два яйца и, как говорят, обычно выводит только одного детеныша. Почему эта птица так необычайно многочисленна, в то время как другие, производящие в два-три раза больше птенцов, гораздо менее многочисленны? Объяснение не сложное. Пища, наиболее подходящая для этого вида и на которой он лучше всего себя чувствует, в изобилии распространена на очень обширной территории с такими различиями в почве и климате, что в той или иной части ареала ее запас никогда не иссякает. Птица способна к очень быстрому и продолжительному полету, так что может без устали облетать всю местность, в которой обитает, и, как только в одном месте начинает иссякать запас пищи, способна обнаружить свежую. место кормления. Этот пример поразительно показывает нам, что добыча постоянного запаса полезной пищи есть почти единственное условие, необходимое для обеспечения быстрого размножения данного вида, так как здесь недостаточно ни ограниченной плодовитости, ни безудержных нападений хищных птиц и человека. чтобы проверить это. Ни у каких других птиц эти своеобразные обстоятельства не сочетаются так поразительно. Либо их пища более подвержена сбою, либо у них нет достаточной силы крыла, чтобы искать ее на обширной территории, либо в какое-то время года она становится очень скудной, и приходится находить менее полезные заменители; и, таким образом, хотя они и более плодовиты по потомству, они никогда не могут превысить запасы пищи в наименее благоприятные времена года. ^[83]

Хищники и паразиты

Неполовозрелая птица; молодые были уязвимы для хищников после выхода из гнезда

Гнездовые колонии привлекали большое количество хищников, в том числе американских норок ( Neogale vison ), длиннохвостой ласки ( Neogale frenata ), американских куниц ( Martes americana ) и енотов ( Procyon lotor ), которые охотились на яйца и птенцов, хищных птиц , таких как как совы , ястребы и орлы , которые охотились на птенцов и взрослых особей, а также волки ( Canis lupus ), лисы ( Urocyon cinereoargenteus и Vulpes vulpes ), рыси ( Lynx rufus ), американские черные медведи ( Ursus americanus ) и пумы ( Puma concolor ). которые охотятся на раненых взрослых особей и павших птенцов. Ястребы рода Accipiter и соколы преследовали и охотились на летающих голубей, которые, в свою очередь, выполняли сложные воздушные маневры, чтобы избежать их; Ястреб Купера ( Accipiter cooperii ) был известен как «большой голубиный ястреб» из-за своих успехов, и эти ястребы предположительно следовали за мигрирующими странствующими голубями. ^[52] Хотя стаи привлекали многих хищников, отдельные голуби были в значительной степени защищены из-за огромных размеров стаи, и в целом хищники могли нанести стае небольшой ущерб. ^[52] Несмотря на количество хищников, гнездовые колонии были настолько большими, что, по оценкам, вероятность успеха составляла 90%, если их не беспокоить. ^[69] После того как их бросили и они покинули гнездо, очень толстые птенцы были уязвимы для хищников, пока не научились летать. Огромное количество несовершеннолетних на земле означало, что лишь небольшой процент из них был убит; Таким образом, насыщение хищников может быть одной из причин чрезвычайно социальных привычек и коллективного размножения этого вида. ^{[24] [32]}

На странствующих голубях зарегистрировано два паразита. Первоначально считалось, что один из видов фтилоптерид , Columbicola потухший , жил только на странствующих голубях и стал сосуществовать с ними. Это утверждение оказалось неточным в 1999 году, когда C. Exuthustus был заново обнаружен на полосатохвостых голубях. ^{[84] [85]} Это, а также тот факт, что родственная вошь C. angustus в основном встречается на голубях-кукушках, еще раз подтверждает родство между этими голубями, поскольку филогения вшей во многом отражает филогению их хозяев. ^[19] Считалось , что другая вошь, Campanulotes дефектус , была уникальной для странствующего голубя, но теперь считается, что это был случай зараженного экземпляра, поскольку этот вид считается все еще существующим в Австралии Campanulotes flavus . ^[85] Нет никаких свидетельств того, что дикий голубь умер от болезней или паразитов. ^[69]

Отношения с людьми

Биллинговая пара Джона Джеймса Одюбона из «Птиц Америки» , 1827–1838 гг. Это изображение подверглось критике за научную неточность.

За пятнадцать или более тысяч лет до прибытия европейцев в Америку странствующие голуби и коренные американцы сосуществовали в лесах того, что позже стало восточной частью континентальной части Соединенных Штатов. ^{[86] [87] [88]} Исследование, опубликованное в 2008 году, показало, что на протяжении большей части голоцена практика землепользования коренных американцев сильно влияла на состав лесов. Регулярное использование предписанных сжиганий , опоясывание ненужных деревьев, а также посадка и уход за любимыми деревьями подавляли популяции ряда видов деревьев, которые не давали орехов, желудей или фруктов, одновременно увеличивая популяции многочисленных видов деревьев, которые делал. Кроме того, сжигание лесной подстилки облегчило поиск этих продуктов после того, как они упали с деревьев. ^[89] Некоторые утверждают, что такая практика землепользования коренных американцев увеличила популяции различных видов животных, включая странствующих голубей, за счет увеличения доступной для них пищи, ^{[90] [91] [92]} в то время как в других местах это утверждалось что, охотясь на странствующих голубей и конкурируя с ними за некоторые виды орехов и желудей, коренные американцы подавляли численность своей популяции. ^[93] Генетические исследования могут пролить некоторый свет на этот вопрос. Исследование ДНК странствующих голубей, проведенное в 2017 году, показало, что размер популяции странствующих голубей был стабильным в течение 20 000 лет до ее упадка и последующего исчезновения в 19 веке, а исследование ДНК древних коренных американцев, проведенное в 2016 году, показало, что индейская популяция прошла через период быстрого расширения, увеличившегося в 60 раз, начавшийся примерно 13–16 тысяч лет назад. Если оба эти исследования верны, то большие изменения в численности индейской популяции не оказали очевидного влияния на размер популяции странствующих голубей. Это говорит о том, что суммарное влияние деятельности коренных американцев на размер популяции странствующих голубей было нейтральным. ^{[61] [94]}

Странствующий голубь играл религиозную роль у некоторых северных индейских племен. Народ виандот (или гурон) верил, что каждые двенадцать лет во время Праздника мертвых души умерших превращались в странствующих голубей, на которых затем охотились и съедали. ^[95] Прежде чем охотиться на молодых голубей, люди сенека приносили в жертву вампум и броши старым странствующим голубям; их помещали в небольшой чайник или другую емкость возле дымного огня. ^[95] Люди Хо-Чанк считали странствующего голубя птицей вождя, поскольку их подавали всякий раз, когда вождь устраивал пир. ^[96] Люди сенека считали, что белый голубь был главой колонии странствующих голубей, и что Совет птиц решил, что голуби должны отдать свои тела сенека, потому что они были единственными птицами, которые гнездились колониями. Сенека разработали танец голубей как способ выразить свою благодарность. ^[96]

Французский исследователь Жак Картье был первым европейцем, сообщившим о странствующих голубях во время своего путешествия в 1534 году. ^[97] Впоследствии птицу наблюдали и отмечали такие исторические личности, как Самуэль де Шамплен и Коттон Мэзер . Большинство ранних отчетов посвящено огромному количеству голубей, потемнению неба и огромному количеству охотящихся птиц (сообщается, что в 1771 году на Бостонском рынке было продано 50 000 птиц). ^[57] Ранние колонисты думали, что большие стаи голубей повлекут за собой несчастья или болезни. Когда голуби перезимовали за пределами своего обычного ареала, некоторые полагали, что их ждут «болезненные лето и осень». ^[98] В XVIII и XIX веках считалось, что различные части голубя обладают лечебными свойствами. Считалось, что кровь полезна при заболеваниях глаз, порошкообразная слизистая оболочка желудка использовалась для лечения дизентерии , а навоз использовался для лечения различных недугов, включая головные боли, боли в желудке и летаргию. ^[99] Хотя они не прослужили так долго, как перья гуся, перья странствующего голубя часто использовались в качестве подстилки. Голубиные перины были настолько популярны, что какое-то время в Сен-Жероме, Квебек , в каждое приданое входили кровать и подушки из голубиных перьев. В 1822 году одна семья в округе Чаутокуа, штат Нью-Йорк , исключительно с этой целью убивала 4000 голубей в день. ^[100]

Картина мужчины, К. Хаяси, ок. 1900 г.

Странствующий голубь фигурировал в трудах многих выдающихся ранних натуралистов, а также в сопроводительных иллюстрациях. По мнению некоторых более поздних комментаторов, иллюстрация Марка Кейтсби 1731 года, первое опубликованное изображение этой птицы, несколько груба. Оригинальная акварель, легшая в основу гравюры, была куплена британской королевской семьей в 1768 году вместе с остальными акварелями Кейтсби. Натуралисты Александр Уилсон и Джон Джеймс Одюбон своими глазами стали свидетелями крупных миграций голубей и опубликовали подробные отчеты, в которых оба попытались определить общее количество участвующих в них птиц. Самым известным и часто воспроизводимым изображением странствующего голубя является иллюстрация Одюбона (раскрашенная вручную акватинта ) в его книге « Птицы Америки» , опубликованной между 1827 и 1838 годами. Изображение Одюбона хвалили за его художественные качества, но критиковали за предполагаемые научные неточности. Как отметили Уоллес Крейг и Р.В. Шуфельдт (среди прочих), птицы изображены сидящими и выставляющими счета друг над другом, тогда как вместо этого они делали бы это бок о бок, самец передавал бы пищу самке, а хвост самца не будет расправлен. Вместо этого Крейг и Шуфельдт процитировали иллюстрации американского художника Луи Агассиса Фуэртеса и японского художника К. Хаяши как более точное изображение птицы. Иллюстрации странствующего голубя часто рисовались по мотивам чучел птиц, и Чарльз Р. Найт - единственный известный «серьезный» художник, рисовавший этот вид с натуры. Он делал это как минимум два раза; в 1903 году он нарисовал птицу, возможно, в одном из трех вольеров с выжившими птицами, а незадолго до 1914 года он нарисовал Марту, последнюю особь, в зоопарке Цинциннати . ^{[50] [57] [101] [102] [103] [44]}

О птице писали (в том числе в стихах, песнях, ^[А] и художественной литературе) и иллюстрировали многие известные писатели и художники, и она изображается в искусстве по сей день, например, в картине Уолтона Форда 2002 года «Падающая ветвь » и Фреска лауреата Национальной медали искусств Джона А. Рутвена в Цинциннати в 2014 году, посвященная 100-летию со дня смерти Марты. ^[101] Столетие со дня его исчезновения было использовано информационно-пропагандистской группой «Проект странствующий голубь» для распространения информации о антропогенном вымирании и признания его актуальности в 21 веке. Было высказано предположение, что странствующий голубь может использоваться в качестве « флагманского » вида для распространения информации о других находящихся под угрозой исчезновения, но менее известных птицах Северной Америки. ^[108]

Охота

Изображение стрельбы в северной Луизиане, Смит Беннетт, 1875 год.

Странствующий голубь был важным источником пищи для жителей Северной Америки. ^[109] Коренные американцы ели голубей, а племена, расположенные вблизи гнездовых колоний, иногда переезжали, чтобы жить поближе к ним и поедать молодь, убивая ее по ночам длинными шестами. ^[110] Многие коренные американцы старались не беспокоить взрослых голубей и вместо этого ели только молодых голубей, так как боялись, что взрослые голуби могут покинуть свои места гнездования; в некоторых племенах тревожить взрослых голубей считалось преступлением. ^[111] Вдали от гнезд использовались большие сети для отлова взрослых голубей, иногда до 800 за раз. ^[112] Низколетящих голубей можно было убить, бросая палки или камни. В одном месте в Оклахоме голуби, покидающие свой насест каждое утро, летали достаточно низко, чтобы чероки могли бросать в их среду дубинки, из-за чего ведущие голуби пытались повернуть в сторону и в процессе создавали блокаду, в результате которой образовалась большая масса летая, легко сбивает голубей. ^[113] Среди диких птиц странствующие голуби уступали только дикой индейке ( Meleagris Gallopavo ) по важности для коренных американцев, живущих на юго-востоке Соединенных Штатов. Птичий жир хранили, часто в больших количествах, и использовали в качестве сливочного масла. Археологические данные подтверждают идею о том, что коренные американцы часто ели голубей до колонизации. ^[114]

Разворот 1881 года, показывающий методы отлова голубей для соревнований по стрельбе.

Возможно, самое раннее сообщение об охоте европейцев на странствующих голубей относится к январю 1565 года, когда французский исследователь Рене Лодоньер написал об убийстве около 10 000 голубей вокруг форта Кэролайн за считанные недели:

К нам прилетело множество лесных голубей в таком большом количестве, что в течение примерно семи недель мы каждый день убивали из аркебуз более двухсот человек в лесу вокруг нашего форта. ^{[115] [116]}

Это составляло примерно одного странствующего голубя в день на каждого жителя форта. ^[117] После европейской колонизации на странствующего голубя охотились более интенсивно и с использованием более сложных методов, чем более устойчивые методы, практикуемые местными жителями. ^[32] Тем не менее, было также высказано предположение, что этот вид был редким до 1492 года, и что последующее увеличение их численности может быть связано с уменьшением индейской популяции (которая не только охотилась на птиц, но и конкурировала с ними). для мачты), вызванный европейской иммиграцией, а также дополнительные продукты питания (сельскохозяйственные культуры), которые импортировали иммигранты ^[118] (теория, которую Джоэл Гринберг предложил подробное опровержение в своей книге « Пернатая река по небу »). ^[86] Странствующий голубь имел особую ценность на границе, и некоторые поселения рассчитывали на его мясо для поддержки своего населения. ^{[119] [120]} Вкус мяса странствующих голубей различался в зависимости от того, как они были приготовлены. В целом считалось, что молодые особи вкуснее всего, за ними следуют птицы, откормленные в неволе, и птицы, пойманные в сентябре и октябре. Обычной практикой было откармливать пойманных голубей перед тем, как их съесть или сохранить трупы на зиму. ^[109] Мертвых голубей обычно хранили путем засолки или маринования тел; в других случаях оставляли только грудки голубей, и в этом случае их обычно коптили . В начале 19 века коммерческие охотники начали ловить птиц сетями и отстреливать их для продажи в качестве еды на городских рынках и даже в качестве корма для свиней . Как только голубиное мясо стало популярным, коммерческая охота приобрела огромные масштабы. ^{[120] [121]}

Странствующих голубей отстреливали с такой легкостью, что многие не считали их охотничьими птицами, поскольку охотник-любитель мог легко сбить шестерых одним выстрелом из дробовика; особенно хороший выстрел из обоих стволов ружья в насест мог убить 61 птицу. ^{[122] [123]} Птиц часто отстреливали либо в полете во время миграции, либо сразу после нее, когда они обычно сидели на мертвых, обнаженных деревьях. ^[122] Охотникам нужно было только стрелять в небо, не целясь, и многие голуби были бы сбиты. ^[32] В голубей оказалось трудно стрелять в лоб, поэтому охотники обычно ждали, пока стаи пролетят над головой, прежде чем стрелять в них. Иногда выкапывали траншеи и наполняли их зерном, чтобы охотник мог отстреливать голубей вдоль этой траншеи. ^[124] Охотников было значительно больше, чем охотников, а охота на странствующих голубей была популярным видом спорта среди мальчиков. ^[125] В 1871 году один продавец боеприпасов предоставил три тонны пороха и 16 тонн (32 000 фунтов) дроби во время раскладки. Во второй половине XIX века тысячи странствующих голубей были отловлены для использования в индустрии спортивной стрельбы . Голубей использовали в качестве живых мишеней на турнирах по стрельбе, таких как « стрельба по ловушкам », то есть контролируемый выпуск птиц из специальных ловушек. Соревнования также могут состоять из людей, стоящих на регулярном расстоянии друг от друга и пытающихся сбить как можно больше птиц в проходящей стае. ^{[32] [126]} Голубей считали настолько многочисленными, что нужно было убить 30 000 птиц, чтобы претендовать на приз в одном соревновании. ^[43]

Голубиная сеть в Канаде, Джеймс Паттисон Кокберн , 1829 г.

Для поимки и уничтожения странствующих голубей использовалось множество других методов. Сети были подперты, чтобы позволить странствующим голубям войти, а затем закрылись, выбив палку, поддерживающую отверстие, в результате чего внутри оказались двадцать или более голубей. ^[127] Туннельные сети также использовались с большим эффектом, и одна особенно большая сеть была способна поймать 3500 голубей одновременно. ^[128] Эти сети использовались многими фермерами на своей территории, а также профессиональными охотниками. ^[129] Еду клали на землю возле сетей, чтобы привлечь голубей. К табуретке привязывались приманки или «стукачи» (иногда ослепленные за счет сшивания век). Когда мимо проходила стая голубей, дергали за шнур, отчего голубь падал на землю, создавая впечатление, будто он нашел пищу, и стая заманивалась в ловушку. ^{[32] [130] [131]} Соль также часто использовалась в качестве приманки, и многие охотники обосновались возле соляных источников. ^[132] По крайней мере, один охотник использовал пропитанное спиртом зерно в качестве приманки, чтобы отравить птиц и облегчить их убийство. ^[113] Другим методом отлова была охота на гнездовой колонии, особенно в течение нескольких дней после того, как взрослые голуби покинули своих птенцов, но до того, как птенцы смогли летать. Некоторые охотники вытаскивали птенцов из гнезда палками, другие простреливали дно гнезда тупой стрелой, чтобы выбить голубя. Другие срубили гнездовое дерево таким образом, что, упав, оно затронуло и второе гнездовое дерево и выбило голубей, находящихся внутри. ^[133] В одном случае 6 км ² (1500 акров) больших деревьев были быстро вырублены, чтобы поймать птиц, и такие методы были обычным явлением. ^[32] Жестоким методом было поджечь основание дерева, на котором гнездились голуби; взрослые убегали, а подростки падали на землю. ^{[134] [135]} Иногда под гнездовым деревом сжигали серу , чтобы задушить птиц, которые падали с дерева в ослабленном состоянии. ^[136]

Ловец Альберт Купер со слепыми голубями -ловушками для приманки диких птиц, ок. 1870 г.

К середине XIX века железные дороги открыли новые возможности для охотников на голубей. Хотя раньше было слишком сложно доставлять большие массы голубей в восточные города, доступ, обеспечиваемый железной дорогой, позволил коммерциализировать охоту на голубей. ^[121] В 1860-х годах была введена обширная телеграфная система, которая улучшила связь по всей территории Соединенных Штатов, упрощая распространение информации о местонахождении голубиных стад. ^[126] После открытия железных дорог город Платтсбург, штат Нью-Йорк , по оценкам, только в 1851 году отправил 1,8 миллиона голубей в более крупные города по цене от 31 до 56 центов за дюжину. К концу 19 века торговля странствующими голубями стала коммерциализированной. В крупных комиссионных домах нанимались охотники (известные как «голуби»), которые круглый год следили за стаями голубей. ^[137] Сообщается, что за свою карьеру один охотник отправил три миллиона птиц в восточные города. ^[138] В 1874 году не менее 600 человек работали ловцами голубей, а к 1881 году их число выросло до 1200. Голубей ловили в таком количестве, что к 1876 году поставки мертвых голубей не смогли окупить затраты на бочки и лед. нужно было их отправить. ^[139] Цена бочки, полной голубей, упала ниже пятидесяти центов из-за перенасыщенности рынков. Вместо этого странствующих голубей оставляли в живых, чтобы их мясо было свежим, когда птиц убивали, и продавали, как только их рыночная стоимость снова увеличилась. Тысячи птиц содержались в больших загонах, хотя из-за плохих условий многие из них умерли от нехватки еды и воды, а также от беспокойства (грызения) себя; многие сгнили, прежде чем их удалось продать. ^[57]

Охота на странствующих голубей была задокументирована и описана в газетах того времени, в которых освещались различные методы и способы отлова. Наиболее часто воспроизводимая из этих иллюстраций была озаглавлена ​​«Зимние виды спорта в северной Луизиане: отстрел диких голубей» и опубликована в 1875 году. Странствующие голуби также считались вредителями сельского хозяйства , поскольку кормление стад могло уничтожить весь урожай. Некоторые фермерские общины описывали эту птицу как «идеальное бедствие», и охотников нанимали для «ведения войны» с птицами ради сохранения зерна, как показано на другой газетной иллюстрации 1867 года, озаглавленной «Отстрел диких голубей в Айове». ^[126] При сравнении этих «вредителей» с бизонами Великих равнин, ценным необходимым ресурсом были не виды животных, а сельское хозяйство, которое потребляло указанное животное. Поедаемые культуры рассматривались как товарные калории, белки и питательные вещества, выращенные не для тех видов. ^{[140] [141]}

Упадок и попытки сохранения

Мужчина и женщина работы Луи Агассиса Фуэртеса , фронтиспис книги Уильяма Баттса Мершона « Странствующий голубь » 1907 года.

Идея о том, что этот вид может быть доведен до исчезновения , была чужда ранним колонистам, поскольку численность птиц, по-видимому, не уменьшалась, а также потому, что концепция вымирания еще не была определена. Судя по всему, после прибытия европейцев птица медленно вытеснялась на запад, и на востоке она стала редкой или отсутствовала, хотя в 1850-х годах там все еще обитали миллионы птиц. Численность популяции, должно быть, уменьшалась в течение многих лет, хотя это осталось незамеченным из-за очевидного огромного количества птиц, что омрачало ее сокращение. ^[57] В 1856 году Бенедикт Анри Ревуаль, возможно, был одним из первых писателей, выразивших обеспокоенность судьбой странствующего голубя после того, как стал свидетелем охоты в 1847 году:

Все ведет к убеждению, что голуби, которые не могут вынести изоляции и вынуждены бежать или менять свой образ жизни в зависимости от темпов заселения Северной Америки притоком европейцев, просто в конце концов исчезнут с этого континента, и , если мир не прекратит это раньше столетия, я держу пари... что любитель орнитологии больше не найдет диких голубей, кроме тех, что находятся в Музеях естественной истории. ^[57]

Натурный рисунок Чарльза Р. Найта , 1903 год.

К 1870-м годам уменьшение численности птиц было заметно, особенно после последних масштабных гнездований и последующих забоев миллионов птиц в 1874 и 1878 годах. Крупные гнездования к этому времени имели место только на севере, в районе Великих озер. Последнее крупное гнездование было в Петоски, штат Мичиган , в 1878 году (после гнездования в Пенсильвании несколькими днями ранее), где ежедневно в течение почти пяти месяцев убивали 50 000 птиц. Выжившие взрослые особи попытались провести второе гнездование на новых местах, но были убиты профессиональными охотниками прежде, чем у них появилась возможность вырастить птенцов. Сообщалось о разбросанных гнездах в 1880-х годах, но теперь птицы были настороже и обычно покидали свои гнезда, если их преследовали. ^{[16] [38] [57]}

Ко времени последних гнездования уже были приняты законы о защите странствующего голубя, но они оказались неэффективными, поскольку были нечетко сформулированы и их трудно обеспечить соблюдение. Х. Б. Рони, который был свидетелем резни Петоски, возглавил кампанию по защите голубя, но был встречен сопротивлением и обвинениями в том, что он преувеличивал серьезность ситуации. Немногие правонарушители были привлечены к ответственности, в основном бедные охотники, но крупные предприятия не пострадали. ^{[57] В 1857 году в} Законодательное собрание штата Огайо был внесен законопроект о защите странствующего голубя, однако специальный комитет Сената подал отчет, в котором говорилось, что птица не нуждается в защите, поскольку она «чудесно плодовита», и отклонял предположение, что вид может быть уничтожен. ^[142] Общественные протесты против стрельбы по ловушкам вспыхнули в 1870-х годах, поскольку с птицами плохо обращались до и после таких соревнований. Защитники природы не смогли остановить бойню. Законодательным собранием штата Мичиган был принят закон, запрещающий вылавливать голубей сетями в пределах 3 км (1,9 миль) от места гнездования. В 1897 году в законодательный орган штата Мичиган был внесен законопроект с просьбой о закрытии сезона на странствующих голубей сроком на 10 лет. Подобные правовые меры были приняты, но затем проигнорированы в Пенсильвании. Эти жесты оказались тщетными, и к середине 1890-х годов странствующий голубь почти полностью исчез и, вероятно, вымер как гнездящаяся птица в дикой природе. ^{[126] [138]} Известно, что в этот момент существовали небольшие стаи, поскольку большое количество птиц все еще продавалось на рынках. После этого сообщалось только о небольших группах или отдельных птицах, многие из которых были застрелены на месте. ^[57]

Последние выжившие

«Кнопки», второй из последних подтвержденных диких странствующих голубей, зоопарк Цинциннати.

Последнее зарегистрированное гнездо и яйцо в дикой природе были собраны в 1895 году недалеко от Миннеаполиса. Последняя дикая особь в Луизиане была обнаружена среди стаи траурных голубей в 1896 году и впоследствии застрелена. Многие поздние наблюдения считаются ложными или вызваны путаницей с траурными голубями. ^[57] Последняя полностью подтвержденная запись о диком странствующем голубе произошла недалеко от Окфорда, штат Иллинойс , 12 марта 1901 года, когда самец птицы был убит, чучела и помещен в Университет Милликина в Декейтере, штат Иллинойс , где он и остается по сей день. Это не было обнаружено до 2014 года, когда писатель Джоэл Гринберг узнал дату убийства птицы во время исследования для своей книги « Пернатая река по небу». Гринберг также указал на запись о застреленном мужчине возле Лорел, штат Индиана , 3 апреля 1902 года, который был набит, но позже уничтожен. ^[143]

В течение многих лет считалось, что последний подтвержденный дикий странствующий голубь был застрелен недалеко от Сарджентса , округ Пайк, штат Огайо , 24 марта 1900 года, когда самка птицы была убита мальчиком по имени Пресс Клэй Саутворт из пневматического пистолета . ^{[38] [144]} Мальчик не узнал в птице странствующего голубя, но его родители опознали ее и отправили таксидермисту. Образец, получивший прозвище «Пуговицы» из-за пуговиц, использованных вместо стеклянных глаз, был подарен семьей Историческому обществу Огайо в 1915 году. Достоверность сведений о птицах Огайо, Иллинойса и Индианы находится под вопросом. Орнитолог Александр Ветмор утверждал, что видел пару, летающую недалеко от ^{Индепенденса} , штат Канзас , в апреле 1905 года ^. на крыле», во время отступления в своей каюте в Пайн-Нот, штат Вирджиния, и что они зажгли мертвое дерево «в такой характерной голубиной позе»; это наблюдение было подтверждено местным джентльменом, с которым он «много гулял по лесу» и которого он нашел «необычайно внимательным наблюдателем». ^{[147] [148]} В 1910 году Союз американских орнитологов предложил вознаграждение в размере 3000 долларов за обнаружение гнезда, что эквивалентно 83 325 долларам в 2020 году. ^{[149] [150]}

Вольер Уитмена со странствующими голубями и другими видами, 1896/98 г.

Большинство странствующих голубей в неволе содержалось в целях эксплуатации, но некоторых содержали в зоопарках и вольерах. Один только Одюбон утверждал, что в 1830 году привез в Англию 350 птиц, распределив их среди различных дворян; также известно, что этот вид содержался в Лондонском зоопарке . Будучи обычными птицами, они не вызывали особого интереса, пока в 1890-х годах этот вид не стал редким. К началу 20-го века последние известные странствующие голуби, содержащиеся в неволе, были разделены на три группы; один в Милуоки, один в Чикаго и один в Цинциннати. Есть утверждения о том, что еще несколько человек содержались в разных местах, но сегодня эти сведения не считаются надежными. Группу в Милуоки содержал Дэвид Уиттакер, который начал свою коллекцию в 1888 году, а несколько лет спустя у него было пятнадцать птиц, все произошли от одной пары. ^{[16] [151]}

Чикагскую группу содержал Чарльз Отис Уитмен , чья коллекция началась с странствующих голубей, купленных у Уиттакера начиная с 1896 года. Он интересовался изучением голубей и держал своих странствующих голубей вместе с другими видами голубей. Каждое лето Уитмен возил с собой голубей из Чикаго в Массачусетс на железнодорожном вагоне. К 1897 году Уитмен купил всех птиц Уиттакера и, достигнув максимума в 19 особей, вернул Уиттекеру семь в 1898 году. Примерно в это же время была сделана серия фотографий этих птиц; Сохранилось 24 фотографии. Некоторые из этих изображений были воспроизведены в различных средствах массовой информации, копии которых сейчас хранятся в Историческом обществе Висконсина . Неясно, где именно, когда и кем были сделаны эти фотографии, но некоторые, судя по всему, были сделаны в Чикаго в 1896 году, другие — в Массачусетсе в 1898 году, а последний — Дж. Г. Хаббардом. К 1902 году у Уитмена было шестнадцать птиц. Его голуби отложили много яиц, но вылупились немногие, и многие птенцы погибли. В газете был опубликован запрос, в котором требовалась «свежая кровь» для стада, которое к тому времени прекратило размножение. К 1907 году у него осталось две странствующие голуби-самки, которые умерли той зимой, и остались два бесплодных гибрида-самца, дальнейшая судьба которых неизвестна. К этому времени только четыре (все самцы) из птиц, которых Уитмен вернул в Уиттакер, были живы, и они умерли в период с ноября 1908 года по февраль 1909 ^{года .}

« Безумие 1857 года и урок 1912 года », фронтиспис к книге Уильяма Т. Хорнадея « Наша исчезающая дикая жизнь» (1913), изображающая Марту в жизни, конец рода.

Зоопарк Цинциннати, один из старейших зоопарков в Соединенных Штатах, содержал странствующих голубей с самого начала своего существования в 1875 году. Зоопарк содержал более двадцати особей в клетке размером десять на двенадцать футов. ^[151] Странствующих голубей, судя по всему, держали в зоопарке не из-за их редкости, а для того, чтобы гости могли поближе познакомиться с местными видами. ^[153] Признавая сокращение дикой популяции, Уитмен и зоопарк Цинциннати последовательно стремились разводить выживших птиц, включая попытки заставить сизого голубя высиживать яйца странствующих голубей. ^[154] В 1902 году Уитмен подарил зоопарку странствующего голубя; Возможно, это была особь, позже известная как Марта, которая стала последним живым представителем этого вида. Другие источники утверждают, что Марта вылупилась в зоопарке Цинциннати, прожила там 25 лет и была потомком трех пар странствующих голубей, купленных зоопарком в 1877 году. Считается, что эту особь назвали Мартой, потому что ее последней соседкой по клетке был назвали Джорджем, тем самым в честь Джорджа Вашингтона и его жены Марты , хотя также утверждалось, что ее назвали в честь матери друзей смотрителя зоопарка. ^{[151] [155]}

В 1909 году Марта и двое ее товарищей-самцов в зоопарке Цинциннати стали единственными известными выжившими странствующими голубями. Один из этих самцов умер примерно в апреле того же года, а 10 июля 1910 года последовал Джордж, оставшийся самец. ^[153] Неизвестно, сохранились ли останки Джорджа. Вскоре Марта стала знаменитостью благодаря своему статусу эндлинга , а предложение вознаграждения в размере 1000 долларов за поиск для нее партнера привлекло еще больше посетителей, чтобы увидеть ее. В течение последних четырех лет одиночества (ее клетка была 5,4 на 6 м (18 на 20 футов)), Марта становилась все медленнее и неподвижнее; посетители бросали в нее песок, чтобы заставить ее двигаться, а ее клетку в ответ отвязывали веревкой. ^{[151] [156]} Марта умерла от старости 1 сентября 1914 года и была найдена безжизненной на полу своей клетки. ^{[41] [157]} Утверждалось, что она умерла в 13:00, но другие источники предполагают, что она умерла несколько часов спустя. ^[151] В зависимости от источника, Марте на момент смерти было от 17 до 29 лет, хотя общепринятой цифрой является 29 лет. ^[158] В то время предполагалось, что Марта могла умереть от апоплексического инсульта , поскольку он перенес ее за несколько недель до смерти. ^[159] Ее тело было заморожено в глыбу льда и отправлено в Смитсоновский институт в Вашингтоне, где с него сняли кожу, расчленили, сфотографировали и установили на место. ^{[41] [134]} Когда она умерла, она линяла , и ее оказалось трудно набить, и к коже добавились ранее сброшенные перья. Марта выставлялась в течение многих лет, но после некоторого периода хранения в музейных хранилищах в 2015 году ее снова выставили на обозрение в Смитсоновском национальном музее естественной истории. ^[151] Мемориальная статуя Марты стоит на территории зоопарка Цинциннати. , перед «Мемориальной хижиной странствующего голубя», бывшим вольером, в котором жила Марта, а теперь национальным историческим памятником . Между прочим, последний экземпляр вымершего каролинского попугая по имени Инкус умер в клетке Марты в 1918 году; чучела этой птицы выставлены в «Мемориальной хижине». ^{[38] [160]}

Причины вымирания

Марта в Смитсоновском музее , 2015 г.

Основными причинами вымирания странствующего голубя стали массовые масштабы охоты, быстрая утрата среды обитания и крайне социальный образ жизни птицы, сделавший ее весьма уязвимой для первых факторов. Вырубка лесов была вызвана необходимостью освободить землю для сельского хозяйства и расширения городов, а также спросом на древесину и топливо. Около 728 000 км ² (180 миллионов акров) было расчищено под сельское хозяйство в период с 1850 по 1910 год. Хотя в восточной части Северной Америки все еще есть большие лесные массивы, на которых обитает множество диких животных, этого было недостаточно для содержания огромного количества необходимых странствующих голубей. для поддержания населения. Напротив, очень небольших популяций почти вымерших птиц, таких как какапо ( Strigops habroptilus ) и такахе ( Porphyrio hochstetteri ), оказалось достаточно, чтобы сохранить эти виды до наших дней. Совместное воздействие интенсивной охоты и вырубки лесов было названо « блицкригом » против странствующего голубя и названо одним из величайших и самых бессмысленных вымираний, вызванных деятельностью человека в истории. ^{[32] [58] [126]} По мере того, как стаи сокращались в размерах, популяция странствующих голубей уменьшалась ниже порога, необходимого для размножения вида, ^[161] пример эффекта Алли . ^[162]

Отстрел голубей, чтобы спасти урожай в Айове, 1867 год.

Генетическое исследование 2014 года, обнаружившее естественные колебания численности популяции до прибытия человека, также пришло к выводу, что этот вид регулярно восстанавливался после снижения численности популяции, и предположило, что один из этих спадов мог совпадать с усилением охоты людей в 1800-х годах. что привело бы к быстрому вымиранию вида. Подобный сценарий может также объяснить быстрое вымирание саранчи Скалистых гор ( Melanoplus spretus ) в тот же период. ^[58] Также было высказано предположение, что после того, как популяция сократится, немногочисленным или одиночным птицам будет труднее найти подходящие места для кормления. ^[16] Помимо птиц, убитых или отогнанных на охоте во время сезона размножения, многие птенцы также остались сиротами, прежде чем смогли постоять за себя. Время от времени высказывались предположения о других, менее убедительных способствующих факторах, включая массовые утопления, болезнь Ньюкасла и миграции в районы за пределами их первоначального ареала. ^{[2] [32]}

Вымирание странствующего голубя пробудило общественный интерес к природоохранному движению и привело к принятию новых законов и методов, которые предотвратили вымирание многих других видов. ^[38] Быстрое сокращение численности странствующих голубей повлияло на более поздние методы оценки риска исчезновения популяций животных, находящихся под угрозой исчезновения. Международный союз охраны природы (МСОП) использовал странствующего голубя в качестве примера в случаях, когда вид был объявлен «находящимся под угрозой» исчезновения, хотя численность популяции высока. ^[141]

Натуралист Альдо Леопольд отдал дань уважения исчезнувшим видам, воздвигнув памятник, посвященный Висконсинскому обществу орнитологии в государственном парке Виалусинг , штат Висконсин , который был одним из социальных мест обитания этих видов. ^[163] Выступая 11 мая 1947 года, Леопольд заметил:

Еще живут люди, которые в молодости помнят голубей. Еще живы деревья, которых в молодости раскачивал живой ветер. Но через десять лет будут помнить только самые старые дубы, а в конце концов будут знать только холмы. ^[164]

Возможное возрождение вида

Таксидермия мужчин и женщин, Библиотека Университета Лаваля

Сегодня существует по меньшей мере 1532 шкуры странствующих голубей (вместе с 16 скелетами), которые разбросаны по многим учреждениям по всему миру. ^{[36] [37]} Было предложено возродить странствующего голубя, когда это позволяет доступная технология (концепция, получившая название « восстановление исчезновения »), используя генетический материал таких образцов. В 2003 году пиренейский козерог ( Caprayrenaicapyrenica , подвид испанского козерога ) стал первым вымершим животным, которого клонировали обратно к жизни; клон прожил всего семь минут, прежде чем умер от дефектов легких. ^{[165] [166]} Препятствием для клонирования странствующего голубя является тот факт, что ДНК музейных образцов была загрязнена и фрагментирована из-за воздействия тепла и кислорода. Американский генетик Джордж М. Черч предположил, что геном странствующего голубя можно реконструировать путем соединения фрагментов ДНК разных экземпляров. Следующим шагом будет встраивание этих генов в стволовые клетки сизых голубей (или полосатых голубей ), которые затем преобразуются в яйцеклетки и сперматозоиды и помещаются в яйца сизых голубей, в результате чего сизые голуби вынашивают пассажирских голубей. голубиная сперма и яйца. Их потомство будет иметь черты странствующих голубей, и в дальнейшем их будут разводить с учетом уникальных особенностей вымерших видов. ^{[165] [167] [168]} В настоящее время эту идею реализует американская некоммерческая организация Revive & Restore . ^[169]

Общая идея воссоздания вымерших видов подверглась критике, поскольку необходимые большие средства могут быть потрачены на сохранение видов и мест обитания, находящихся под угрозой исчезновения, а также потому, что усилия по сохранению могут рассматриваться как менее срочные. В случае странствующего голубя, поскольку он был очень социальным, маловероятно, что удастся создать достаточное количество птиц для успешного возрождения, и неясно, осталось ли достаточно подходящей среды обитания для его реинтродукции. Более того, голуби-родители, которые будут выращивать клонированных странствующих голубей, будут принадлежать к другому виду и иметь другой способ выращивания молодняка. ^{[165] [167]}

Библиография

Примечания

1. Джон Геральд , певец мятлика , написал песню, посвященную исчезновению вида и Марте , исчезновению вида, которую он назвал «Марта (Последний из странствующих голубей)». ^{[104] [105]} В связи со столетием со дня смерти Марты песня была названа свидетельством ее культового статуса - символом бессмысленного убийства этих голубей и исчезновения этого вида, вызванного деятельностью человека. ^{[106] [107]}

Рекомендации

1. "†Ectopistes Swainson 1827 (странствующий голубь)" . ПБДБ .
2. BirdLife International (2019). «Эктопистес миграториус». Красный список исчезающих видов МСОП . 2019 : e.T22690733A152593137. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T22690733A152593137.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
3. "Ectopistes migratorius. NatureServe Explorer 2.0" . explorer.natureserve.org . Проверено 31 марта 2022 г.
4. Хеннингер, WF (1902). «Предварительный список птиц Среднего Южного Огайо». Бюллетень Уилсона . 14 (3): 77–93. ISSN  0043-5643. JSTOR  4153807.
5. Кейтсби, М. (1729). Естественная история Каролины, Флориды и Багамских островов. Том. 1. Лондон: У. Иннис и Р. Мэнби. п. 23.
6. Олдрич, JW (1993). «Классификация и распространение». В Баскетте, ТС; Сэйр, Миссури; Томлинсон, Р.Э.; Мирарчи, RE (ред.). Экология и управление траурным голубем . Гаррисберг, Пенсильвания: Stackpole Books . п. 48. ИСБН 978-0-8117-1940-7.
7. Хемминг, Ф. (1952). «Предлагаемое использование полномочий для обеспечения того, чтобы название Columba migratoria Linnaeus, 1766 было самым старым доступным названием странствующего голубя, типового вида рода Ectopistes Swainson, 1827». Бюллетень зоологической номенклатуры . 9 : 80–84. дои : 10.5962/bhl.part.10238 .
8. Оберхользер, ХК (1918). «Научное название странствующего голубя». Наука . 48 (1244): 445. Бибкод : 1918Sci....48..445O. дои : 10.1126/science.48.1244.445. PMID  17752099. S2CID  28529631.
9. Суэйнсон, WJ (1827). «Г-н Суэйнсон о нескольких новых группах орнитологии». Зоологический журнал . 3 : 362.
10. Бэнгс, О. (1906). «Имена странствующего голубя и траурного голубя». Труды Биологического общества Вашингтона . 19 : 43–44.
11. Шенк, ET; МакМастерс, Дж. Х. (1956). Процедура в таксономии (Третье изд.). Стэнфорд, Калифорния: Издательство Стэнфордского университета . п. 89. ИСБН 978-0-8047-3867-5.
12. Рэй, Клейтон Э.; Бохаска, Дэвид Дж. (2001). «Миоценовые и плиоценовые птицы из шахты Ли-Крик, Северная Каролина, в геологии и палеонтологии шахты Ли-Крик, Северная Каролина, III». Смитсоновский вклад в палеобиологию . 90 (90): 299–300. дои : 10.5479/si.00810266.90.1. HDL : 10088/2006.
13. Blockstein 2002, с. 4
14. Миллер, WJ (16 января 1969 г.). «Биология и естественная история траурного голубя». Стоит ли охотиться на голубей в Айове? . Эймс, Айова: Общество Эймса Одюбона . Архивировано из оригинала 20 сентября 2012 года . Проверено 23 апреля 2013 г.
15. Брюэр, ТМ (1840). Американская орнитология Уилсона: с примечаниями Жардина; к которому добавлен краткий обзор американских птиц, включая описанных Бонапартом, Одюбоном, Наттоллом и Ричардсоном. Бостон: Отис, Бродерс и компания. п. 717.
16. Хьюм, JP ; Уолтерс, М. (2012). Вымершие птицы . Лондон: T&AD Poyser. стр. 144–146. ISBN 978-1-4081-5725-1.
17. Шапиро, Б.; Сибторп, Д.; Рамбо, А.; Остин, Дж.; Рэгг, генеральный директор; Бининда-Эмондс, ORP; Ли, PLM; Купер, А. (2002). «Полет Додо» (PDF) . Наука . 295 (5560): 1683. doi :10.1126/science.295.5560.1683. ПМИД  11872833.
18. Фултон, TL; Вагнер, С.М.; Фишер, К.; Шапиро, Б. (2012). «Ядерная ДНК вымершего странствующего голубя ( Ectopistes migratorius ) подтверждает единое происхождение голубей Нового Света». Анналы анатомии . 194 (1): 52–7. дои :10.1016/j.aanat.2011.02.017. ПМИД  21482085.
19. Джонсон, КП; Клейтон, Д.Х.; Дамбахер, JP; Флейшер, Р.К. (2010). «Полет странствующего голубя: филогенетика и биогеографическая история вымершего вида». Молекулярная филогенетика и эволюция . 57 (1): 455–8. doi :10.1016/j.ympev.2010.05.010. ПМИД  20478386.
20. Фултон, TL; Вагнер, С.М.; Шапиро, Б. (2012). «Тематическое исследование: восстановление древней ядерной ДНК из подушечек пальцев вымершего странствующего голубя». Древняя ДНК . Методы молекулярной биологии. Том. 840. стр. 29–35. дои : 10.1007/978-1-61779-516-9_4. ISBN 978-1-61779-515-2. ПМИД  22237518.
21. Хунг, CM; Лин, Р.К.; Чу, Дж. Х.; Да, CF; Яо, CJ; Ли, С.Х. (2013). «Сборка De Novo митохондриальных геномов вымершего странствующего голубя (Ectopistes migratorius) с секвенированием следующего поколения». ПЛОС Один . 8 (2): e56301. Бибкод : 2013PLoSO...856301H. дои : 10.1371/journal.pone.0056301 . ПМЦ 3577829 . ПМИД  23437111. 
22. Дин, Р. (1908). «Странствующий голубь (Ectopistes migratorius) в заключении». Аук . 25 (2): 181–183. дои : 10.2307/4070695. JSTOR  4070695.
23. Аткинсон, GE (1907). Мершон, В.Б. (ред.). Странствующий голубь. Нью-Йорк: The Outing Publishing Co., с. 188.
24. Фуллер, Э. (2014). Странствующий голубь . Принстон и Оксфорд: Издательство Принстонского университета . ISBN 978-0-691-16295-9.стр. 30-47.
25. Харпер, Д. (2012). «Пассажир (сущ.)». Интернет-словарь этимологии . Проверено 23 апреля 2013 г.
26. Шоргер, AW (1955). Странствующий голубь: его естественная история и исчезновение . Мэдисон, Висконсин: Издательство Висконсинского университета . ISBN 978-1-930665-96-5.п. 251.
27. Шоргер 1955, стр. 252–253.
28. Татум, Дж.; Рементер, Дж.; Комитет по сохранению культуры (2010 г.). «Вымершие птицы, которых знала ленапе». Культура и история племени делавар . Племя индейцев Делавэр . Архивировано из оригинала 6 октября 2012 года . Проверено 23 апреля 2013 г.
29. "Омиимии". Народный словарь оджибве . Департамент исследований американских индейцев, Университет Миннесоты . Проверено 2 марта 2012 г.
30. Коста, диджей (2005). Вольфарт, ХК (ред.). «Словарь Святого Жерома Майами-Иллинойс» (PDF) . Материалы 36-й Алгонкинской конференции . Виннипег: Университет Манитобы . стр. 107–133. Архивировано из оригинала (PDF) 11 июня 2016 года . Проверено 23 апреля 2013 г.
31. Шоргер 1955, с. 255
32. Fuller 2014, стр. 72–88.
33. Фуллер 2014, стр. 150–161.
34. Blockstein 2002, с. 2
35. Гиббс, Д.; Барнс, Э.; Кокс, Дж. (2001). Голуби и голуби: Путеводитель по голубям и голубям мира . Сассекс: Пика Пресс . стр. 318–319. ISBN 978-1-873403-60-0.
36. Greenway, JC (1967). Вымершие и исчезающие птицы мира . Нью-Йорк: Американский комитет международной защиты дикой природы, 13. стр. 304–311. ISBN 978-0-486-21869-4.
37. Хьюм, JP; ван Гроу, Х. (2014). «Цветовые аберрации у вымерших и находящихся под угрозой исчезновения птиц». Бюллетень Клуба британских орнитологов . 134 : 168–193.
38. Отдел зоологии позвоночных, Национальный музей естественной истории (март 2001 г.). «Странствующий голубь». Энциклопедия Смитсоновского института . Смитсоновский институт . Архивировано из оригинала 13 марта 2012 года . Проверено 22 апреля 2013 г.
39. Fuller 2014, стр. 162–168.
40. Шуфельдт, RW (1914). «Остеология странствующего голубя (Ectopistes migratorius)». Аук . 31 (3): 358–362. дои : 10.2307/4071953. JSTOR  4071953.
41. Шуфельдт, RW (1915). «Анатомические и другие заметки о странствующем голубе (Ectopistes migratorius), в последнее время обитающем в зоологическом саду Цинциннати». Аук . 32 (1): 29–41. дои : 10.2307/4071611. JSTOR  4071611.
42. Blockstein 2002, с. 8
43. Фуллер, Э. (2001). Вымершие птицы (пересмотренная ред.). Итака, Нью-Йорк: Comstock Publishing Associates. стр. 96–97. ISBN 978-0-8014-3954-4.
44. Крейг, В. (1911). «Выражение эмоций у голубей. III. Странствующий голубь (Ectopistes migratorius Linn.)». Аук . 4. 28 (4): 408–427. дои : 10.2307/4071160. JSTOR  4071160.
45. Blockstein 2002, с. 3
46. Blockstein 2002, с. 5
47. Blockstein 2002, с. 6
48. Ховард, Х. (1937). «Плейстоценовая запись странствующего голубя в Калифорнии». Кондор . 39 (1): 12–14. дои : 10.2307/1363481. JSTOR  1363481.
49. Чендлер, РМ (1982). «Второй странствующий голубь плейстоцена из Калифорнии» (PDF) . Кондор . 84 (2): 242. дои : 10.2307/1367681. JSTOR  1367681.
50. Одюбон, Джей-Джей (1835). Орнитологическая биография, или рассказ о повадках птиц Соединенных Штатов Америки. Том. 1. Эдинбург: А. Блэк. стр. 319–327.
51. Blockstein, DE (2002). «Странствующий голубь Ectopistes migratorius» . В Пуле, А.; Гилл, Ф. (ред.). Птицы Северной Америки . Филадельфия: The Birds of North America, Inc., Корнельская лаборатория орнитологии . п. 611 . Проверено 3 марта 2016 г.п. 9.
52. Blockstein 2002, с. 10
53. Шоргер 1955, с. 205
54. Эллсворт, JW; МакКомб, Британская Колумбия (2003). «Потенциальное влияние стай странствующих голубей на структуру и состав предпоселенческих лесов восточной части Северной Америки». Биология сохранения . 17 (6): 1548–1558. дои : 10.1111/j.1523-1739.2003.00230.x. S2CID  55427679.
55. «Общие примечания: Заметки Торо о странствующем голубе». Аук . 28 (1): 111. 1911.
56. Салливан, Дж.; Саттон, Б.; Кронон, В. (апрель 2004 г.). «Странствующий голубь: когда-то были миллиарды». Охота на лягушек на Элстоне и другие сказки с поля и улицы. Чикаго, Иллинойс. стр. 210–213. ISBN 978-0-226-77993-5. Проверено 29 февраля 2012 г.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
57. Fuller 2014, стр. 50–69.
58. Хунг, CM; Шанер, П.Дж.Л.; и другие. (2014). «Резкие колебания численности объясняют быстрое вымирание странствующего голубя». Труды Национальной академии наук . 111 (29): 10636–10641. Бибкод : 2014PNAS..11110636H. дои : 10.1073/pnas.1401526111 . ПМЦ 4115547 . ПМИД  24979776. 
59. Уильямс, SCP (2014). «В вымирании странствующих голубей виноваты не только люди». Наука и AAAS . Американская ассоциация содействия развитию науки . Проверено 17 июня 2014 г.
60. Манн, Чарльз К. (2011). «Искусственная пустыня». 1491: Новые откровения Америки до Колумба (2-е изд.). Нью-Йорк: Винтаж. стр. 365–367.
61. Мюррей, GGR; Соарес, AER; и другие. (2017). «Естественный отбор повлиял на рост и падение геномного разнообразия странствующих голубей» (PDF) . Наука . 358 (6365): 951–954. Бибкод : 2017Sci...358..951M. дои : 10.1126/science.aao0960 . hdl : 11250/2480523. PMID  29146814. S2CID  4779202.
62. Пенниси, Элизабет (16 ноября 2017 г.). «Четыре миллиарда странствующих голубей исчезли. Возможно, их погубила их большая популяция». Наука и AAAS . Американская ассоциация содействия развитию науки . Проверено 4 марта 2018 г.
63. SciShow (2 июля 2018 г.), Почему миллиарды странствующих голубей умерли менее чем за столетие, заархивировано из оригинала 11 декабря 2021 г. , получено 15 февраля 2019 г.
64. Ахенбах, Джоэл (16 ноября 2017 г.). «Миллиарды или крах: новые генетические ключи к вымиранию странствующего голубя». Вашингтон Пост .
65. Аткинсон, QD; Грей, РД; Драммонд, Эй Джей (2008). «Вариации мтДНК предсказывают размер популяции людей и раскрывают важную главу в предыстории человечества в Южной Азии». Молекулярная биология и эволюция . 25 (2): 468–474. дои : 10.1093/molbev/msm277 . ПМИД  18093996.
66. Бирабен, Дж. Н. (1979). «Essai sur l'évolution du nombre des hommes» [Очерк эволюции численности человечества]. Население . Французское издание. 34 (1): 13–25. дои : 10.2307/1531855. JSTOR  1531855.
67. Сактон, Тимоти Б.; Хартл, Дэниел Л.; Корбетт-Детиг, Рассел Б. (10 апреля 2015 г.). «Естественный отбор ограничивает нейтральное разнообразие широкого спектра видов». ПЛОС Биология . 13 (4): e1002112. дои : 10.1371/journal.pbio.1002112 . ПМЦ 4393120 . ПМИД  25859758. 
68. Пшеворски, Молли; Андольфатто, Питер; Венкат, Аарти; Сегюрель, Лор; Мейер, Винн К.; Матуте, Дэниел Р.; Буллохи, Кевин; Леффлер, Эллен М. (11 сентября 2012 г.). «Возвращаясь к старой загадке: что определяет уровни генетического разнообразия внутри видов?». ПЛОС Биология . 10 (9): e1001388. дои : 10.1371/journal.pbio.1001388 . ПМЦ 3439417 . ПМИД  22984349. 
69. Blockstein 2002, с. 15
70. Новак, Би Джей; Эстес, Дж.А.; Шоу, HE; Новак Е.В.; Шапиро, Б. (2018). «Экспериментальное исследование пищевой экологии вымершего странствующего голубя Ectopistes migratorius». Границы экологии и эволюции . 6 . дои : 10.3389/fevo.2018.00020 .
71. МакКоли, диджей; Хардести-Мур, М.; и другие. (2016). «Гигантская задача: использование знаний функциональной экологии для формирования приоритетов воскрешения» (PDF) . Функциональная экология . 31 (5): 1008–1009. дои : 10.1111/1365-2435.12728. S2CID  19791653.
72. Хатчинсон, Тодд Ф.; Яусси, Дэниел А.; Лонг, Роберт П.; Реббек, Джоан; Сазерленд, Элейн Кеннеди (декабрь 2012 г.). «Долгосрочное (13-летнее) влияние повторных предписанных пожаров на структуру насаждений и регенерацию деревьев в смешанных дубовых лесах». Лесная экология и управление . 286 : 87–100. doi :10.1016/j.foreco.2012.08.036. ISSN  0378-1127.
73. Бьюкенен, ML; Харт, Дж.Л. (2012). «История нарушений полога старовозрастных участков Quercus alba на востоке Соединенных Штатов: изучение долгосрочных тенденций и широкомасштабных закономерностей». Лесная экология и управление . 267 (267): 28–39. doi :10.1016/j.foreco.2011.11.034.
74. Остфельд, Ричард С.; Джонс, Клайв Г.; Вольф, Джерри О. (1996). «О мышах и мачте». Бионаука . 46 (5): 323. дои : 10.2307/1312946 . JSTOR  1312946. S2CID  89496723.
75. Блокштейн, Делавэр (1998). «Болезнь Лайма и странствующий голубь?». Наука . 279 (5358): 1831c–1831. Бибкод : 1998Sci...279.1831B. дои : 10.1126/science.279.5358.1831c. PMID  9537894. S2CID  45065236.
76. Себальос, Г.; Эрлих, А.Х.; Эрлих, PR (2015). Уничтожение природы: вымирание птиц и млекопитающих человеком . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 33–35. ISBN 978-1-4214-1718-9– через открытую версию.
77. Blockstein 2002, с. 7
78. Нойманн, TW (1985). «Конкуренция человека и дикой природы и странствующий голубь: рост населения в результате дестабилизации системы». Экология человека . 13 (4): 389–410. дои : 10.1007/BF01531152. S2CID  153426755.
79. Blockstein 2002, с. 11
80. Blockstein 2002, с. 12
81. Blockstein 2002, с. 13
82. Blockstein 2002, с. 14
83. Дарвин, Чарльз ; Уоллес, Альфред Рассел (1858), «О склонности видов к образованию разновидностей; и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора», Зоологический журнал Линнеевского общества , 3 (9): 46–62, doi : 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x , получено 14 января 2007 г.
84. Клейтон, Д.Х.; Прайс, Р.Д. (1999). «Таксономия Columbicola Нового Света (Phthiraptera: Philopteridae) из Columbiformes (Aves) с описаниями пяти новых видов» (PDF) . Анналы Энтомологического общества Америки . 92 (5): 675–685. дои : 10.1093/aesa/92.5.675. Архивировано из оригинала (PDF) 25 апреля 2012 года . Проверено 3 декабря 2011 г.
85. Цена, РД; Клейтон, Д.Х.; Адамс, Р.Дж. (2000). «Голубиные вши внизу: Таксономия австралийских Campanulotes (Phthiraptera: Philopteridae) с описанием C. durdeni n.sp» (PDF) . Журнал паразитологии . 86 (5): 948–950. дои : 10.2307/3284803. JSTOR  3284803. PMID  11128516. Архивировано из оригинала (PDF) 10 июня 2010 г. . Проверено 3 декабря 2011 г.
86. Гринберг 2014, стр. 31–35.
87. Гудиер, Альберт К. (2005), «Свидетельства о стоянках до Хлодвига на востоке Соединенных Штатов», Палеоамериканское происхождение: за пределами Хлодвига : 103–112
88. Новак, Бен Дж. (2016), «Расшифровка экологического воздействия странствующего голубя: синтез палеогенетики, палеоэкологии, морфологии и физиологии» (PDF) , Калифорнийский университет в Санта-Крус , стр. 10–11
89. Абрамс, Марк Д.; Новацки, Грегори Дж. (2008), «Коренные американцы как активные и пассивные пропагандисты мачтовых и фруктовых деревьев на востоке США», The Holocene , 18 (7): 1123–1137, Бибкод : 2008Holoc..18.1123A, doi : 10.1177/0959683608095581, S2CID  128836416
90. Делькур, Пол А.; Делькур, Хейзел Р. (2004), Доисторические коренные американцы и экологические изменения: человеческие экосистемы в восточной части Северной Америки со времен плейстоцена, Кембриджские исследования по экологии (1-е изд.), Кембридж: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-66270-3
91. Литтл, Сайлас (1974). «7. Воздействие на леса: северо-восток США - I. Частота и тип предпоселенческих пожаров». В Козловском, ТТ; Альгрен, CE (ред.). Огонь и экосистемы . Нью-Йорк: Академическая пресса. п. 226. ИСБН 978-0-12-424255-5.
92. Томпсон, Д.К. и Смит, Р.Х. (1971), «Первобытный лес на северо-востоке - великий миф?» (PDF) , Материалы ежегодной [10-й] конференции по экологии пожаров из высоких лесоматериалов: поиск экологического понимания. Фредериктон, Нью-Брансуик, Канада. , Таллахасси, Флорида: Исследования Tall Timbers, стр. 261–265.
93. Гринберг 2014, с. 34
94. Ламас, Б.; Ферен-Шмитц, Л.; и другие. (2016), «Древняя митохондриальная ДНК обеспечивает временную шкалу заселения Америки с высоким разрешением», Science Advances , 2 (4): 1–10, Bibcode : 2016SciA....2E1385L, doi : 10.1126/sciadv.1501385 , ПМЦ 4820370 , ПМИД  27051878 
95. Шоргер 1955, с. 135
96. Шоргер 1955, с. 136
97. Эдей, М. (22 декабря 1961 г.). «Раньше были миллиарды, теперь их нет». Жизнь . Том. 51, нет. 25. С. 169–176. ISSN  0024-3019 . Проверено 16 июня 2015 г.
98. Шоргер 1955, с. 12
99. Шоргер 1955, стр. 132–133.
100. Шоргер 1955, с. 132
101. Fuller 2014, стр. 124–147.
102. Шуфельдт, RW (1921). «Опубликованные рисунки и таблички вымершего странствующего голубя». Научный ежемесячник (5-е изд.). 12 (5): 458–481. Бибкод : 1921SciMo..12..458S.
103. Милнер, Р. (2012). Чарльз Р. Найт: Художник, увидевший сквозь время . Нью-Йорк: Книги Абрамса . п. 138. ИСБН 978-0-8109-8479-0.
104. Геральд, Дж. «Текст песни «Марта (Последний из странствующих голубей)»». Johnherald.com . Проверено 28 апреля 2013 г.
105. Гебхарт, Пэрриш (17 октября 2010 г.). «Марта: Последний из странствующих голубей» (видео) . YouTube . Архивировано из оригинала 11 декабря 2021 года . Проверено 12 декабря 2013 г.
106. Харви, К.; Ньюберн, Э. (29 августа 2014 г.). «13 воспоминаний о Марте, последнем странствующем голубе». Журнал Одюбон . Проверено 3 марта 2016 г.
107. МакЛендон, Р. (1 сентября 2011 г.). «Ода Марте, последнему странствующему голубю». Сеть «Мать-природа» . Проверено 3 марта 2016 г. Одно из самых знаковых животных восточной части Северной Америки навсегда исчезло 1 сентября 1914 года. Теперь, 97 лет спустя, странствующий голубь стал символом чего-то другого: антропогенного вымирания.
108. Кин, премьер-министр; Адамс, В.М. (2016). «Вымершие флагманы: связь вымерших и находящихся под угрозой исчезновения видов». Орикс . 51 (3): 471–476. дои : 10.1017/S0030605316000041 .
109. Шоргер 1955, с. 129
110. Шоргер 1955, стр. 133–134.
111. Шоргер 1955, с. 137
112. Шоргер 1955, с. 139
113. Шоргер 1955, с. 168
114. Шоргер 1955, с. 134
115. Лаудоньер, Рене де Гулен де (1853). «Известная история Флориды в Западных Индиях: содержащая три путешествия, совершаемые в ледяном месте среди некоторых капитанов и пилотов Франсуа». Париж: Чез П. Жаннет. п. 136.
116. Макнамара, Чарльз. Миллер, Джорджия (ред.). «Шамплен как натуралист». Канадский полевой натуралист . Том. XL, нет. 6. Оттава: Графические издательства. п. 127.
117. Маккарти, Кевин М. (1994). Двадцать пиратов Флориды . Сарасота, Флорида: Pineapple Press. п. 16. ISBN 978-1-56164-050-8. его лидер, Рене де Лодоньер, находился там с 200 солдатами без помощи в течение года, начиная с июня 1564 года.
118. Манн, CC (2005). «Искусственная пустыня». 1491: Новые открытия Америки до Колумба . Нью-Йорк : Альфред А. Кнопф . стр. 315–318. ISBN 978-1-4000-4006-3.
119. Шоргер 1955, с. 130
120. Шоргер 1955, с. 131
121. Шоргер 1955, с. 144
122. Шоргер 1955, с. 186
123. Шоргер 1955, с. 193
124. Шоргер 1955, с. 192
125. Шоргер 1955, с. 198
126. Хьюм, JP (2015). «Крупномасштабный живой отлов странствующих голубей Ectopistes migratorius в спортивных целях: пропущенная иллюстрированная документация». Бюллетень Клуба британских орнитологов . 2. 135 : 174–184.
127. Шоргер 1955, с. 169
128. Шоргер 1955, с. 172
129. Шоргер 1955, с. 170
130. Шоргер 1955, стр. 177–179.
131. Паксон, HD (1917). «Последний из диких голубей округа Бакс». Сборник статей, прочитанных перед Историческим обществом округа Бакс . 4 : 367–382.
132. Шоргер 1955, с. 173
133. Шоргер 1955, с. 141
134. Йоман, Б. (2014). «Почему вымер странствующий голубь». Журнал Одюбон . Архивировано из оригинала 21 января 2015 года . Проверено 26 августа 2014 г.
135. Шоргер 1955, с. 142
136. Шоргер 1955, с. 167
137. Шоргер 1955, с. 145
138. Эрлих, PR ; Добкин, Д.С.; Уай, Д. (1988). «Странствующий голубь». Стэндфордский Университет . Проверено 3 марта 2012 г.
139. Шоргер 1955, с. 146
140. Уэйплс, Р. (2015). «Пернатая река по небу: полет странствующего голубя к вымиранию». Независимый обзор . 19 (3): 443–6.
141. Джексон, Дж.А.; Джексон, Б. (2007). «Вымирание: странствующий голубь, последние надежды, отпускание». Орнитологический журнал Уилсона . 119 (4): 767–772. doi :10.1676/1559-4491(2007)119[767:etpplh]2.0.co;2. JSTOR  20456089. S2CID  85830808.
142. Хорнадей, WT (1913). Наша исчезающая дикая жизнь. Его уничтожение и сохранение. Нью-Йорк: Сыновья Чарльза Скрибнера . Проверено 29 февраля 2012 г.в Проекте Гутенберг .
143. Гринберг, Джоэл (2014). Пернатая река по небу: полет странствующего голубя к вымиранию . Нью-Йорк: Блумсбери, США . ISBN 978-1-62040-534-5.
144. Рив, С. (март 2001 г.). «Войдя в историю». Географический . 73 (3): 60–64. ISSN  0016-741X.
145. Уэтмор, А. (октябрь 1936 г.). «Дичь «Птицы лугов, леса и тундры». Национальная география . п. 495.
146. МакКинли, Д. (1960). «История странствующего голубя в Миссури». Аук . 77 (4): 399–420. дои : 10.2307/4082414 . JSTOR  4082414.
147. "Архивные пассажирские голуби с подписью Теодора Рузвельта | Коллекция Рааба" . Коллекция Рааба . Проверено 12 марта 2023 г.
148. "Центр TR - ImageViewer" . www.theodorerooseveltcenter.org . Проверено 12 марта 2023 г.
149. Стукель, ЭД (январь – февраль 2005 г.). "Странствующий голубь". Южная Дакота Игра Рыба и парки . Проверено 7 августа 2016 г.
150. «Награда диким голубям. Орнитологи предлагают 3000 долларов за открытие их гнезд» (PDF) . Нью-Йорк Таймс . Бостон, Массачусетс. 4 апреля 1910 года . Проверено 29 февраля 2012 г.
151. Fuller 2014, стр. 92–121.
152. Ротшильд, В. (1907). Вымершие птицы. Лондон: Хатчинсон и компания . стр. 167–170.
153. Шоргер 1955, с. 28
154. Д'Элия, Дж. (2010). «Эволюция разведения птиц с учетом нынешнего кризиса вымирания». Журнал управления рыбой и дикой природой . 1 (2): 189–210. дои : 10.3996/062010-JFWM-017 .
155. Шоргер 1955, с. 27
156. Shell, HR (май 2004 г.). «Лицо вымирания». Естественная история . 113 (4): 72. ISSN  0028-0712.
157. Шоргер 1955, с. 29
158. Шоргер 1955, с. 30
159. «Последний странствующий голубь умер». Эль-Пасо Морнинг Таймс . Эль-Пасо, Техас. 14 сентября 1914 г. с. 6.
160. "Марта - Мемориальная хижина странствующего голубя" . Придорожная Америка . Цинциннати, Огайо . Проверено 29 февраля 2012 г.
161. Холлидей, Т. (1980). «Вымирание странствующего голубя Ectopistes migratorius и его значение для современной охраны природы». Биологическая консервация . 17 (2): 157–162. дои : 10.1016/0006-3207(80)90046-4.
162. "Эффект странствующего голубя/аллеи" . kevintshoemaker.github.io . Проверено 25 сентября 2020 г.
163. "Памятник странствующему голубю" . Историческое общество Висконсина. Декабрь 2003 года . Проверено 22 января 2014 г.
164. Леопольд, Альдо (1989) [1949]. Альманах графства Сэнд : и зарисовки здесь и там . Нью-Йорк : Издательство Оксфордского университета . п. 109. ИСБН 0-19-505928-Х.
165. Льюис, Т. (2013). «Как вернуть к жизни вымерших животных». Новости Эн-Би-Си . Проверено 25 августа 2013 г.
166. «Встреча «Возвращение странствующего голубя» состоялась в Гарвардской медицинской школе в Бостоне» . Фонд «Долгое время» . 7 февраля 2013 года . Проверено 10 апреля 2015 г.
167. Циммер, К. (2013). «Вернем их к жизни». Национальная география . Архивировано из оригинала 12 декабря 2016 года . Проверено 29 октября 2015 г.
168. Ландерс, Дж. (2013). «Ученые стремятся возродить давно вымершего странствующего голубя». Вашингтон Пост . Проверено 6 ноября 2014 г.
169. "Великое возвращение странствующего голубя" . Проверено 10 августа 2023 г.

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с Ectopistes migratorius, на Викискладе?
• Данные, относящиеся к Ectopistes migratorius, в Wikispecies
• Проект «Странствующий голубь»: уроки прошлого для устойчивого будущего
• Гибель странствующего голубя (в передаче Day to Day Национального общественного радио )
• 360-градусный обзор Марты, последнего странствующего голубя ( Смитсоновский институт )