Птерозавры [b] [c] — вымершая группа летающих рептилий в отряде Pterosauria . Они существовали в течение большей части мезозоя : с позднего триаса до конца мелового периода (228–66 миллионов лет назад). [8] Птерозавры — самые ранние позвоночные, которые, как известно, развили способность к полету . Их крылья были образованы мембраной из кожи, мышц и других тканей, простирающейся от лодыжек до значительно удлиненного четвертого пальца. [9]
Существовало два основных типа птерозавров. Базальные птерозавры (также называемые «нептеродактилоидными птерозаврами» или « рамфоринхоидами ») были более мелкими животными с полностью зубчатыми челюстями и, как правило, длинными хвостами. Их широкие крыльевые мембраны, вероятно, включали и соединяли задние ноги. На земле они имели бы неуклюжую раскинувшуюся позу, но анатомия их суставов и сильные когти сделали бы их эффективными альпинистами, а некоторые, возможно, даже жили на деревьях. Базальные птерозавры были насекомоядными или хищниками мелких позвоночных. Более поздние птерозавры ( птеродактилоиды ) эволюционировали во многих размерах, формах и образах жизни. У птеродактилоидов были более узкие крылья со свободными задними конечностями, сильно редуцированные хвосты и длинные шеи с большими головами. На земле они хорошо ходили на всех четырех конечностях с вертикальной осанкой, стоя стопоходя на задних лапах и складывая палец крыла вверх, чтобы ходить на трехпалой «руке». Они могли взлетать с земли, и ископаемые следы показывают, что по крайней мере некоторые виды могли бегать и бродить или плавать. [10] Их челюсти имели роговые клювы, а у некоторых групп отсутствовали зубы. У некоторых групп развились сложные головные гребни с половым диморфизмом .
Птерозавры носили пальто из волосовидных нитей, известных как пикнофибры, которые покрывали их тела и части их крыльев. Пикнофибры росли в нескольких формах, от простых нитей до ветвящихся пуховых перьев . Они могут быть гомологичны пуховым перьям, обнаруженным как у птиц, так и у некоторых нептичьих динозавров , что предполагает, что ранние перья развились у общего предка птерозавров и динозавров, возможно, в качестве изоляции. [11] При жизни птерозавры имели бы гладкую или пушистую шерсть, которая не напоминала бы птичьи перья. Они были теплокровными (эндотермическими), активными животными. Дыхательная система имела эффективное однонаправленное «проточное» дыхание с использованием воздушных мешков , которые в значительной степени выдолбили их кости. Птерозавры охватывали широкий диапазон размеров взрослых особей , от очень маленьких анурогнатид до крупнейших известных летающих существ, включая Quetzalcoatlus и Hatzegopteryx , [12] [13] [14], размах крыльев которых достигал не менее девяти метров. Сочетание эндотермии , хорошего снабжения кислородом и сильных мышц делало птерозавров мощными и способными летчиками.
Птерозавры часто упоминаются популярными средствами массовой информации или широкой общественностью как «летающие динозавры», но динозавры определяются как потомки последнего общего предка Saurischia и Ornithischia , что исключает птерозавров. [15] Тем не менее, птерозавры более тесно связаны с птицами и другими динозаврами, чем с крокодилами или любыми другими ныне живущими рептилиями, хотя они не являются предками птиц. Птерозавров также в разговорной речи называют птеродактилями , особенно в художественной литературе и журналистике. [16] Однако технически птеродактиль может относиться к членам рода Pterodactylus и, в более широком смысле, к членам подотряда Pterodactyloidea птерозавров. [17]
У птерозавров был разнообразный образ жизни. Традиционно считавшиеся рыбоядными, теперь считается, что группа также включала охотников на наземных животных, насекомоядных, фруктоедов и даже хищников других птерозавров. Они размножались яйцами , некоторые окаменелости которых были обнаружены.
Анатомия птерозавров сильно изменилась по сравнению с их предками-рептилиями из-за адаптации к полету. Кости птерозавров были полыми и заполненными воздухом, как у птиц . Это обеспечивало большую поверхность прикрепления мышц для данного веса скелета. Стенки костей часто были тонкими, как бумага. У них была большая и килевидная грудина для мышц полета и увеличенный мозг, способный координировать сложное поведение в полете. [18] Скелеты птерозавров часто демонстрируют значительное слияние. В черепе исчезли швы между элементами. У некоторых более поздних птерозавров позвоночник над плечами срастался в структуру, известную как нотариум , которая служила для придания жесткости туловищу во время полета и обеспечивала стабильную поддержку лопатке . Аналогичным образом, крестцовые позвонки могли образовывать единый синсакрум, в то время как тазовые кости также срастались.
Базальные птерозавры включают клады Dimorphodontidae ( Dimorphodon ), Campylognathididae ( Eudimorphodon , Campyognathoides ) и Rhamphorhynchidae ( Rhamphorhynchus , Scaphognathus ).
Птеродактилоиды включают клады Ornithocheiroidea ( Istiodactylus , Ornithocheirus , Pteranodon ), Ctenochasmatoidea ( Ctenochasma , Pterodactylus ), Dsungaripteroidea ( Germanodactylus , Dsungaripterus ) и Azhdarchoidea ( Tapejara , Tupuxuara , Quetzalcoatlus ).
Эти две группы пересекались во времени, но самые ранние птерозавры в палеонтологической летописи — это базальные птерозавры, а самые поздние птерозавры — птеродактилоиды. [19]
Положение клады Anurognathidae ( Anurognathus , Jeholopterus , Vesperopterylus ) является предметом споров. [20] Anurognathids были высокоспециализированными. Маленькие летуны с укороченными челюстями и широким зевом, некоторые имели большие глаза, предполагающие ночной или сумеречный образ жизни, щетинки во рту и ноги, приспособленные для цепляния. Параллельные адаптации наблюдаются у птиц и летучих мышей, которые охотятся на насекомых в полете.
Птерозавры имели широкий диапазон размеров, хотя в целом они были крупными. Самый маленький вид имел размах крыльев не менее 25 сантиметров (10 дюймов). [12] Самые крупные формы представляют собой самых крупных известных животных, когда-либо летавших, с размахом крыльев до 10–11 метров (33–36 футов). [21]
Стоя, такие гиганты могли достигать высоты современного жирафа . Традиционно предполагалось, что птерозавры были чрезвычайно легкими относительно своего размера. Позже стало понятно, что это означало бы нереалистично низкую плотность их мягких тканей. Поэтому некоторые современные оценки экстраполируют вес до 250 килограммов (550 фунтов) для самых крупных видов. [22]
По сравнению с другими группами позвоночных летающих животных, птицами и летучими мышами, черепа птерозавров, как правило, были довольно большими. [23] Большинство черепов птерозавров имели удлиненные челюсти. [23] Их кости черепа, как правило, срастаются у взрослых особей. [23] Ранние птерозавры часто имели гетеродонтные зубы, различающиеся по строению, а у некоторых все еще были зубы на нёбе. В более поздних группах зубы в основном стали коническими. [24] Передние зубы часто были длиннее, образуя «захват добычи» в поперечно расширенных кончиках челюстей, но размер и положение сильно различались у разных видов. [25] С появлением Pterodactyloidea черепа стали еще более удлиненными, иногда превосходя по длине объединенные шею и туловище. Это было вызвано растяжением и слиянием передней мордовой кости, предчелюстной кости , с верхней челюстной костью, верхней челюстью . В отличие от большинства архозавров , носовые и анторбитальные отверстия птеродактилоидных птерозавров сливались в одно большое отверстие, называемое назоанторбитальным окном . [26] Эта особенность, вероятно, развилась для облегчения черепа при полете. [24] Напротив, кости за глазницей сокращались и вращались, сильно наклоняя заднюю часть черепа и выдвигая вперед челюстной сустав. [27] Мозговая коробка была относительно большой для рептилий. [28]
В некоторых случаях сохранилась окаменевшая кератиновая ткань клюва, хотя у зубатых форм клюв был маленьким и ограничен кончиками челюстей и не включал зубы. [29] Некоторые продвинутые клюватые формы были беззубыми, такие как Pteranodontidae и Azhdarchidae , и имели более крупные, более обширные и более похожие на птичьи клювы. [24] У некоторых групп были специализированные формы зубов. У Istiodactylidae были изогнутые зубы для поедания мяса. Ctenochasmatidae использовали гребни из многочисленных игольчатых зубов для фильтрационного питания; Pterodaustro могли иметь более тысячи щетинообразных зубов. Dsungaripteridae покрывали свои зубы тканью челюстной кости для дробящей функции. Если зубы присутствовали, они располагались в отдельных зубных гнездах. [26] Заменяющие зубы формировались позади, а не ниже старых зубов. [25]
Общественный образ птерозавров определяется их сложными головными гребнями. [30] На это повлиял характерный направленный назад гребень известного птеранодона . Основные положения таких гребней - передняя часть морды, как вырост предчелюстных костей, или задняя часть черепа, как расширение теменных костей, в этом случае он называется «надзатылочным гребнем». [28] Передние и задние гребни могут присутствовать одновременно и могут быть слиты в одну большую структуру, самая обширная из которых показана у тапежарид . Никтозавр щеголял причудливым рогоподобным гребнем. Гребни были всего несколько миллиметров тонкими в поперечном направлении. Костное основание гребня обычно было расширено ороговевшей или другой мягкой тканью. [28]
Начиная с 1990-х годов новые открытия и более тщательное изучение старых образцов показали, что гребни гораздо более распространены среди птерозавров, чем предполагалось ранее. То, что они были расширены или полностью состояли из кератина, который нелегко окаменевает, вводило в заблуждение более ранние исследования. [31] Для Pterorhynchus и Pterodactylus истинный размер этих гребней был обнаружен только с помощью ультрафиолетовой фотографии. [29] [32] В то время как ископаемые гребни раньше ограничивались более продвинутыми Pterodactyloidea, Pterorhynchus и Austriadactylus показывают, что даже некоторые ранние птерозавры обладали ими. [31]
Как и верхние челюсти, парные нижние челюсти птерозавров были очень удлиненными. [33] У продвинутых форм они, как правило, были короче верхнего черепа, потому что челюстной сустав находился в более переднем положении. Передние кости нижней челюсти, зубные кости или ossa dentalia , на конце были плотно сращены в центральный симфиз. Это заставляло нижние челюсти функционировать как единое целое, нижнюю челюсть . Симфиз часто был очень тонким в поперечном направлении и длинным, составляя значительную часть длины челюсти, до 60%. [27] Если на морде присутствовал гребень, симфиз мог иметь соответствующий гребень нижней челюсти, выступающий вниз. [27] Зубатые виды также имели зубы в своих зубных костях. Нижняя челюсть открывалась и закрывалась простым вертикальным или «ортальным» движением вверх и вниз.
Позвоночник птерозавров насчитывал от тридцати четырех до семидесяти позвонков . Позвонки перед хвостом были «процельными»: кость (передняя часть тела позвонка ) была вогнутой, и в нее вставлялось выпуклое расширение в задней части предыдущего позвонка, мыщелок . Продвинутые птерозавры уникальны тем, что обладают особыми отростками, выступающими рядом с их мыщелком и костью, экзапофизами [34] , а кость также может иметь небольшой зубец на своей средней линии, называемый гипапофизом. [35]
Шеи птерозавров были относительно длинными и прямыми. У птеродактилоидов шея обычно длиннее туловища. [36] Эта длина не вызвана увеличением количества позвонков, которых неизменно семь. Некоторые исследователи включают два переходных «цервикоспинных», что доводит число до девяти. [36] Вместо этого сами позвонки стали более удлиненными, до восьми раз длиннее, чем шире. Тем не менее, шейные позвонки были шире, чем выше, что подразумевает лучшую вертикальную, чем горизонтальную подвижность шеи. Птеродактилоиды потеряли все шейные ребра. [35] Шеи птерозавров, вероятно, были довольно толстыми и мускулистыми, [37] особенно вертикально. [38]
Туловище было относительно коротким и имело яйцевидную форму. Позвонков в задней части птерозавров изначально могло быть восемнадцать. У продвинутых видов все большее их число, как правило, включалось в крестец . Такие виды также часто демонстрируют слияние передних спинных позвонков в жесткое целое, которое называется нотариумом по аналогии со структурой у птиц. Это было приспособлением, чтобы противостоять силам, вызванным взмахами крыльев. [36] Нотариум включал от трех до семи позвонков, в зависимости от вида, но также и от индивидуального возраста. Эти позвонки могли быть соединены сухожилиями или слиянием их невральных отростков в «супраневральную пластину». Их ребра также были бы плотно сращены с нотариумом. [39] В целом, ребра двуглавые. [40] Крестец состоял из трех-десяти крестцовых позвонков. Они также могли быть соединены через супраневральную пластину, которая, однако, не контактировала бы с нотариумом. [39]
Хвосты птерозавров всегда были довольно тонкими. Это означает, что ретракторная мышца caudofemoralis , которая у большинства базальных Archosauria обеспечивает основную движущую силу для задней конечности, была относительно неважной. [38] Хвостовые позвонки были амфицельными, тела позвонков на обоих концах были вогнутыми. Ранние виды имели длинные хвосты, содержащие до пятидесяти хвостовых позвонков, средние из которых были укреплены удлиненными сочленовными отростками, зигапофизами и шевронами . [41] Такие хвосты действовали как рули, иногда заканчиваясь сзади вертикальной ромбовидной или овальной лопастью. [42] У птеродактилоидов хвосты были значительно редуцированы и никогда не упрочнялись, [42] а некоторые виды насчитывали всего лишь десять позвонков. [39]
Плечевой пояс представлял собой прочную структуру, которая передавала силы машущего полета на грудную клетку . Вероятно, он был покрыт толстыми слоями мышц. [43] Верхняя кость, лопатка , представляла собой прямую перекладину. Она была соединена с нижней костью, коракоидом, который у птерозавров относительно длинный. У продвинутых видов их объединенное целое, скапулокоракоид, было ориентировано почти вертикально. Лопатка в этом случае вставлялась в углубление в боковой части нотариума, в то время как коракоид также соединялся с грудиной. Таким образом, обе стороны вместе образовывали жесткую замкнутую петлю, способную выдерживать значительные силы. [40] Особенностью было то, что соединения грудины с коракоидами часто были асимметричными, с одним коракоидом, прикрепленным впереди другого. У продвинутых видов плечевой сустав переместился с лопатки на коракоид. [44] Сустав имел седловидную форму и допускал значительное движение крыла. [40] Он был обращен вбок и несколько вверх. [42]
Грудина, образованная сросшимися парными sterna , была широкой. У нее был только неглубокий киль. Через грудинные ребра она по бокам прикреплялась к спинным ребрам. [41] Сзади присутствовал ряд брюшных ребер или gastralia , покрывавших весь живот. [42] Спереди длинная точка, cristospina , выступала наклонно вверх. Задний край грудины был самой глубокой точкой грудной клетки. [44] Ключицы или interclavicles полностью отсутствовали. [42]
Крылья птерозавров были образованы костями и мембранами кожи и других тканей. Первичные мембраны крепились к чрезвычайно длинному четвертому пальцу каждой руки и простирались вдоль боков тела. То, где они заканчивались, было очень спорным, но с 1990-х годов было найдено около дюжины образцов с сохранившимися мягкими тканями, которые, по-видимому, показывают, что они крепились к лодыжкам. Однако точная кривизна задней кромки все еще остается неоднозначной. [45]
Хотя исторически считалось, что это простые кожистые структуры, состоящие из кожи, исследования с тех пор показали, что мембраны крыльев птерозавров были очень сложными динамическими структурами, подходящими для активного стиля полета. [46] Внешние крылья (от кончика до локтя) были укреплены близко расположенными волокнами, называемыми актинофибриллами . [47] Сами актинофибриллы состояли из трех отдельных слоев в крыле, образуя перекрестный рисунок при наложении друг на друга. Функция актинофибрилл неизвестна, как и точный материал, из которого они были сделаны. В зависимости от их точного состава (кератин, мышцы, эластичные структуры и т. д.), они могли быть агентами жесткости или укрепления во внешней части крыла. [48] Мембраны крыльев также содержали тонкий слой мышц, волокнистую ткань и уникальную, сложную кровеносную систему петлеобразных кровеносных сосудов. [31] Сочетание актинофибрилл и мышечных слоев могло позволить животному регулировать провисание и изгиб крыла . [46]
Как показывают полости в костях крыльев более крупных видов и мягкие ткани, сохранившиеся по крайней мере у одного образца, некоторые птерозавры расширяли свою систему дыхательных воздушных мешков в перепонку крыла. [49]
Крыловидная мембрана птерозавров делится на три основных блока. [50] Первый, называемый пропатагиум («передняя мембрана»), был самой передней частью крыла и крепился между запястьем и плечом, создавая «передний край» во время полета. Брахиопатагиум («мембрана руки») был основным компонентом крыла, простирающимся от сильно удлиненного четвертого пальца руки до задних конечностей. Наконец, по крайней мере, у некоторых групп птерозавров была мембрана, которая натягивалась между ногами, возможно, соединяясь с хвостом или включая его, называемая уропатагиумом ; [ 50] протяженность этой мембраны не определена, поскольку исследования Сордеса , по-видимому, предполагают, что она просто соединяла ноги, но не включала хвост (что делает ее круропатагиумом ). Распространенное толкование заключается в том, что у нептеродактилевых птерозавров был более широкий уро/круропатагиум, натянутый между их длинными пятыми пальцами, а у птеродактилевых, у которых таких пальцев не было, были только перепонки, проходящие вдоль ног. [51]
Среди палеонтологов ведутся серьезные споры о том, прикреплялись ли основные крыльевые мембраны (брахиопатагии) к задним конечностям, и если да, то где. Окаменелости рамфоринхоида Sordes [52] , анурогнатида Jeholopterus [53] и птеродактилоида из формации Сантана , по-видимому, демонстрируют, что крыльевые мембраны действительно прикреплялись к задним конечностям, по крайней мере, у некоторых видов. [ 54] Однако современные летучие мыши и белки-летяги демонстрируют значительные различия в размерах крыльевых мембран, и возможно, что, как и у этих групп, разные виды птерозавров имели разные конструкции крыльев. Действительно, анализ пропорций конечностей птерозавров показывает, что существовали значительные различия, возможно, отражающие различные планы крыльев. [55]
Костные элементы руки образовали механизм для поддержки и удлинения крыла. Возле тела плечевая кость или верхняя кость руки короткая, но мощно сложена. [56] Она имеет большой дельтопекторальный гребень, к которому прикреплены основные летательные мышцы. [56] Несмотря на значительные силы, оказываемые на нее, плечевая кость полая или пневматизирована внутри, усиленная костными распорками. [44] Длинные кости нижней части руки, локтевая и лучевая , намного длиннее плечевой кости. [57] Они, вероятно, не были способны к пронации .
Уникальная для птерозавров кость [58] , известная как птероид, соединялась с запястьем и помогала поддерживать переднюю мембрану (пропатагиум) между запястьем и плечом. Свидетельства наличия перепонки между тремя свободными пальцами передней конечности птерозавра предполагают, что эта передняя мембрана могла быть более обширной, чем простое соединение птероида с плечом, традиционно изображаемое в реставрациях жизни. [31] Положение самой птероидной кости было спорным. Некоторые ученые, в частности Мэтью Уилкинсон, утверждали, что птероид был направлен вперед, удлиняя переднюю мембрану и позволяя ей функционировать как регулируемый лоскут . [59] Эта точка зрения была опровергнута в статье 2007 года Криса Беннетта, который показал, что птероид не был сочлененным, как считалось ранее, и не мог быть направлен вперед, а был направлен внутрь к телу, как традиционно интерпретировалось. [60] Образцы Changchengopterus pani и Darwinopterus linglongtaensis демонстрируют птероид в сочленении с проксимальной синкарпальной костью, что позволяет предположить, что птероид сочленялся с «седлом» радиальной кости (проксимальной синкарпальной) и что как птероид, так и преаксиальная запястная кость мигрировали в центральном направлении. [61] [62]
Запястье птерозавра состоит из двух внутренних (проксимальных, сбоку от длинных костей руки) и четырех внешних (дистальных, сбоку от кисти) запястных костей (костей запястья), за исключением птероидной кости, которая сама по себе может быть модифицированной дистальной запястной костью. Проксимальные запястные кости срастаются вместе в «синкарпальную» у зрелых особей, в то время как три дистальных запястных кости срастаются, образуя дистальную синкарпальную. Оставшаяся дистальная запястная кость, называемая здесь медиальной запястной, но также называемая дистальной боковой или преаксиальной запястной, сочленяется на вертикально удлиненной двояковыпуклой грани на передней поверхности дистальной синкарпальной кости. Медиальная запястная кость несет глубокую вогнутую ямку, которая открывается спереди, вентрально и несколько медиально, внутри которой сочленяется птероид, согласно Уилкинсону. [63]
У продвинутых птеродактилоидов, таких как птеранодонты и аждархоиды , пястные кости I–III маленькие и не соединяются с запястьем, а вместо этого свисают в контакте с четвертой пястной костью. [64] У этих продвинутых видов четвертая пястная кость была чрезвычайно удлинена, обычно равна или превышает длину длинных костей предплечья. [65] Пятая пястная кость была утрачена. [56] У всех видов первый-третий пальцы намного меньше четвертого, «крылопальца», и содержат две, три и четыре фаланги соответственно. [64] Меньшие пальцы когтистые, причем размер когтя варьируется у разных видов. У никтозаврид пальцы передних конечностей, кроме крылапальца, были полностью утрачены. Крылопальец составляет около половины или более общей длины крыла. [64] Обычно он состоит из четырех фаланг. Их относительная длина, как правило, варьируется среди видов, что часто использовалось для различения родственных форм. [64] Четвертая фаланга обычно самая короткая. У нее нет когтя, и она полностью утрачена никтозавридами. Она изогнута назад, что приводит к закруглению кончика крыла, что снижает индуцированное сопротивление . Крылопалец также несколько изогнут вниз. [65]
При стоянии птерозавры, вероятно, опирались на свои пястные кости, с внешним крылом, сложенным назад. В этом положении «передние» стороны пястных костей были повернуты назад. Это указывало бы на меньшие пальцы наклонно назад. По словам Беннетта, это означало бы, что крыловой палец, способный описать самую большую дугу любого элемента крыла, до 175°, был сложен не сгибанием, а экстремальным растяжением. Крыло автоматически складывалось, когда локоть был согнут. [38] [66]
Флуоресцентное сканирование, смоделированное лазером, также выявило у птеродактиля перепончатый «обтекатель» (область, соединяющая крыло с телом на шее), в отличие от перьевого или мехового «обтекателя», наблюдаемого у птиц и летучих мышей соответственно. [67]
Таз птерозавров был среднего размера по сравнению с телом в целом. Часто три тазовые кости были сращены. [65] Подвздошная кость была длинной и низкой , ее передняя и задняя лопатки выступали горизонтально за края нижних тазовых костей. Несмотря на эту длину, стержневидная форма этих отростков указывает на то, что мышцы задних конечностей, прикрепленные к ним, были ограничены в силе. [38] Узкая на виде сбоку лобковая кость срасталась с широкой седалищной костью в седалищно-лобковую лопатку. Иногда лопатки с обеих сторон также были сращены, закрывая таз снизу и образуя тазовый канал. Тазобедренный сустав не был перфорирован и обеспечивал значительную подвижность ноги. [64] Он был направлен косо вверх, что препятствовало идеально вертикальному положению ноги. [65]
Передняя часть лобковых костей сочленена с уникальной структурой, парными препубиальными костями. Вместе они образовали бугорок, покрывающий заднюю часть живота, между тазом и ребрами живота. Вертикальная подвижность этого элемента предполагает функцию дыхания, компенсирующую относительную жесткость грудной полости. [64]
Задние конечности птерозавров были крепко сложены, но относительно размаха их крыльев были меньше, чем у птиц. Они были длинными по сравнению с длиной туловища. [68] Бедренная кость была довольно прямой, а голова составляла лишь небольшой угол с стержнем. [64] Это означает, что ноги не держались вертикально под телом, а были несколько расставлены. [68] Большеберцовая кость часто срасталась с верхними костями лодыжки в тибиотарзус, который был длиннее бедренной кости. [68] Она могла достигать вертикального положения при ходьбе. [68] Малоберцовая кость имела тенденцию быть тонкой, особенно в ее нижнем конце, который у продвинутых форм не достигал лодыжки, иногда уменьшая общую длину до трети. Как правило, она была сращена с большеберцовой костью. [64] Лодыжка была простым, «мезотарзальным», шарниром. [68] Довольно длинная и тонкая, [69] плюсневая кость всегда была в некоторой степени растопырена. [70] Стопа была стопоходящей, что означало, что во время цикла ходьбы подошва плюсневой кости прижималась к почве. [69]
Между ранними птерозаврами и продвинутыми видами наблюдалось четкое различие в форме пятого пальца. Первоначально пятая плюсневая кость была крепкой и не очень укороченной. Она была соединена с лодыжкой в более высоком положении, чем другие плюсневые кости. [69] Она имела длинный и часто изогнутый, подвижный безкоготный пятый палец, состоящий из двух фаланг. [70] Функция этого элемента была загадочной. Раньше считалось, что животные спали вверх ногами, как летучие мыши, свисая с веток и используя пятые пальцы в качестве крючков. Другая гипотеза предполагала, что они растягивали брахиопатагиум, но у сочлененных ископаемых пятые пальцы всегда согнуты к хвосту. [69] Позже стало популярным предполагать, что эти пальцы ног расширяли уропатагиум или круропатагиум между ними. Поскольку пятые пальцы ног находились на внешней стороне стоп, такая конфигурация была бы возможна только в том случае, если бы они вращали свои передние части наружу в полете. [69] Такое вращение могло быть вызвано отведением бедренной кости, что означает, что ноги будут раздвинуты. Это также повернуло бы ступни в вертикальное положение. [69] Затем они могли бы действовать как рули для управления рысканием. У некоторых образцов видны мембраны между пальцами, [71] позволяющие им функционировать как поверхности управления полетом. Уропатагиум или круропатагиум контролировали бы тангаж. При ходьбе пальцы могли сгибаться вверх, чтобы поднять мембрану от земли. У Pterodactyloidea пятая плюсневая кость была значительно редуцирована, а пятый палец, если он присутствовал, был немногим больше обрубка. [72] Это говорит о том, что их мембраны были разделены, что увеличивало маневренность полета. [51]
Первый-четвёртый пальцы были длинными. Они имели две, три, четыре и пять фаланг соответственно. [68] Часто третий палец был самым длинным; иногда четвёртый. Плоские суставы указывают на ограниченную подвижность. Эти пальцы были когтистыми, но когти были меньше, чем когти рук. [70]
Редкие условия, которые позволили окаменеть останкам птерозавров, иногда также сохранили мягкие ткани. Современная синхротронная или ультрафиолетовая фотография выявила множество следов, не видимых невооруженным глазом. [73] Их часто неточно называют «отпечатками», но в основном они состоят из окаменелостей , естественных слепков и преобразований исходного материала. Они могут включать роговые гребни, клювы или когтевые оболочки, а также различные летательные мембраны. В исключительных случаях мышцы были сохранены. [74] Участки кожи показывают небольшие круглые неперекрывающиеся чешуйки на подошвах ног, лодыжках и концах плюсневых костей . [ 75] Они покрывали подушечки, смягчающие удар при ходьбе. Чешуя с других частей тела неизвестна. [76]
Большинство или все птерозавры имели волосовидные нити, известные как пикнофибры, на голове и туловище. [77] Термин «пикнофибры», означающий «плотное волокно», был придуман палеонтологом Александром Келлнером и коллегами в 2009 году. [48] Пикнофибры были уникальными структурами, похожими на волосы млекопитающих , но не гомологичными (имеющими общее происхождение) , что является примером конвергентной эволюции . [52] Пушистый покров был впервые описан у образца Scaphognathus crassirostris в 1831 году Георгом Августом Гольдфуссом , [78] но в этом широко сомневались. С 1990-х годов находки птерозавров, а также гистологическое и ультрафиолетовое исследование образцов птерозавров предоставили неопровержимые доказательства: птерозавры имели пикнофибровые оболочки. У Sordes pilosus (что переводится как «волосатый демон») и Jeholopterus ninchengensis на голове и теле имеются пикнофибры.
Наличие пикнофибрилл убедительно указывает на то, что птерозавры были эндотермическими (теплокровными). Они способствовали терморегуляции, что характерно для теплокровных животных, которым нужна изоляция для предотвращения чрезмерной потери тепла. [77] Пикнофибриллы были гибкими, короткими нитями, длиной около пяти-семи миллиметров и довольно простыми по структуре с полым центральным каналом. [77] Шкуры птерозавров могли быть сопоставимы по плотности со многими мезозойскими млекопитающими. [d] [77]
Нити птерозавров могут иметь общее происхождение с перьями, как предположили в 2002 году Черкас и Джи. [32] В 2009 году Келлнер пришел к выводу, что пикнофибры были структурированы аналогично протоперьям теропод . [48] Другие не были убеждены, считая разницу с «иглами», обнаруженными у многих птицеподобных образцов манирапторанов, слишком фундаментальной. [77]
Исследование останков двух небольших птерозавров юрского периода из Внутренней Монголии , Китай , проведенное в 2018 году , показало, что у птерозавров был широкий спектр форм и структур пикнофибрилл, в отличие от однородных структур, которые, как обычно предполагалось, покрывали их. У некоторых из них были растрепаны концы, очень похожие по структуре на четыре различных типа перьев, известных у птиц или других динозавров, но почти никогда не известных у птерозавров до исследования, что предполагает гомологию. [79] [80] Ответ на это исследование был опубликован в 2020 году, где было высказано предположение, что структуры, наблюдаемые у анурогнатид, на самом деле были результатом разложения актинофибрилл: типа волокна, используемого для укрепления и придания жесткости крылу. [81] Однако в ответ на это авторы статьи 2018 года указывают на тот факт, что наличие структур простирается за пределы патагия , а также на наличие как актинофибрилл, так и нитей у Jeholopterus ningchengensis [82] и Sordes pilosus . [83] Различные формы структуры нитей, присутствующие у анурогнатид в исследовании 2018 года, также потребовали бы формы разложения, которая привела бы к различным наблюдаемым формам «нитей». Поэтому они приходят к выводу, что наиболее экономная интерпретация структур заключается в том, что они являются нитевидными протоперьями. [84] Но Лилиана Д'Альба отмечает, что описание сохранившихся покровных структур у двух образцов анурогнатид по-прежнему основано на общей морфологии. Она также указывает, что Pterorhynchus был описан как имеющий перья, чтобы поддержать утверждение, что перья имели общее происхождение с Ornithodirans, но против этого возражали несколько авторов. Единственный метод убедиться, что он был гомологичен перьям, — это использовать сканирующий электронный микроскоп. [85]
В 2022 году было обнаружено новое ископаемое Tupandactylus cf. imperator [86], в котором были обнаружены меланосомы в формах, которые сигнализируют о более раннем, чем предполагалось, развитии узоров, обнаруженных в сохранившихся перьях, чем считалось ранее. В этих окаменелостях, по-видимому, меланосомы перьев приобрели более сложную форму, чем организация меланосом в чешуе, которую имели близкие родственники Tupandactylus . Это открытие является одним из многих, которые уводят нас от многих предыдущих теорий о том, что перья эволюционировали непосредственно из чешуи у рептилий, учитывая значительное различие в организации и содержании меланосом между ними. Это указывает на особую форму меланосом в структурах перьев в то время, отличную от других современных перьев, которые не несли эту формацию. Окаменелости перьев, полученные от этого образца, также предполагают наличие перьев стадии IIIa, новое открытие, которое также может предполагать, что в это время присутствовали более сложные структуры перьев. Ранее в это время не было обнаружено форм перьев стадии III. Это исследование содержит многочисленные указания на развитие форм перьев. Они включают более точную оценку развития форм перьев птиц, а также более древнего предка, который содержал истоки перьевой специфической меланосомной сигнализации, обнаруженной у современных птиц.
Окаменелости птерозавров очень редки из-за их легкой конструкции костей. Полные скелеты обычно можно найти только в геологических слоях с исключительными условиями сохранности, так называемых Lagerstätten . Части одного из таких Lagerstätte , позднеюрского известняка Solnhofen в Баварии , [87] стали очень востребованы богатыми коллекционерами. [88] В 1784 году итальянский натуралист Козимо Алессандро Коллини был первым ученым, описавшим окаменелость птерозавра. [89] В то время концепции эволюции и вымирания были недостаточно развиты. Причудливое строение птерозавра было шокирующим, поскольку его нельзя было однозначно отнести ни к одной из существующих групп животных. [90] Таким образом, открытие птерозавров сыграло важную роль в прогрессе современной палеонтологии и геологии. [91] Научное мнение в то время состояло в том, что если такие существа все еще были живы, то только море было их вероятной средой обитания; Коллини предположил, что это могло быть плавающее животное, использовавшее свои длинные передние конечности в качестве весла. [92] Некоторые ученые продолжали поддерживать водную интерпретацию даже до 1830 года, когда немецкий зоолог Иоганн Георг Ваглер предположил, что птеродактиль использовал свои крылья в качестве ласт и был связан с ихтиозаврами и плезиозаврами . [93]
В 1800 году Иоганн Германн впервые предположил, что это летающее существо в письме к Жоржу Кювье . Кювье согласился в 1801 году, понимая, что это была вымершая летающая рептилия. [94] В 1809 году он придумал название Ptéro-Dactyle , «крыло-палец». [95] В 1815 году оно было латинизировано как Pterodactylus . [96] Сначала большинство видов были отнесены к этому роду, и в конечном итоге «птеродактиль» стал популярно и неправильно применяться ко всем членам Pterosauria. [16] Сегодня палеонтологи ограничивают этот термин родом Pterodactylus или членами Pterodactyloidea . [17]
В 1812 и 1817 годах Самуэль Томас фон Зёммерринг переописал исходный образец и дополнительный. [97] Он считал их связанными с птицами и летучими мышами. Хотя он ошибался в этом, его «модель летучей мыши» будет иметь влияние в 19 веке. [98] В 1843 году Эдвард Ньюман думал, что птерозавры были летающими сумчатыми . [99] По иронии судьбы, поскольку «модель летучей мыши» изображала птерозавров как теплокровных и покрытых мехом, она оказалась более правильной в определенных аспектах, чем «модель рептилий» Кювье в долгосрочной перспективе. В 1834 году Иоганн Якоб Кауп ввел термин Pterosauria. [100]
В 1828 году Мэри Эннинг нашла в Англии первый род птерозавров за пределами Германии, [101] названный Ричардом Оуэном как Dimorphodon , также первый известный нептеродактилоидный птерозавр. [102] Позже в этом столетии раннемеловой Кембридж Гринсэнд дал тысячи окаменелостей птерозавров, которые, однако, были плохого качества, состоящие в основном из сильно эродированных фрагментов. [103] Тем не менее, на их основе были названы многочисленные роды и виды. [91] Многие были описаны Гарри Гоувером Сили , в то время главным английским экспертом по этому вопросу, который также написал первую книгу о птерозаврах, Ornithosauria , [104] и в 1901 году первую популярную книгу, [91] Dragons of the Air . Сили считал, что птерозавры были теплокровными и динамичными существами, тесно связанными с птицами. [105] Ранее эволюционист Сент-Джордж Джексон Миварт предположил, что птерозавры были прямыми предками птиц. [106] Оуэн выступил против взглядов обоих ученых, рассматривая птерозавров как хладнокровных «истинных» рептилий. [107]
В США Отниэль Чарльз Марш в 1870 году обнаружил в меловых отложениях Ниобрары птеранодона , тогда самого крупного известного птерозавра, [107] первого беззубого и первого из Америки. [108] Эти слои также дали тысячи окаменелостей, [108] включая относительно полые скелеты, которые были трехмерно сохранены, а не были сильно сжаты, как в образцах из Зольнхофена. Это привело к гораздо лучшему пониманию многих анатомических деталей, [108] таких как полая природа костей.
Тем временем находки из Зольнхофена продолжались, составляя большинство обнаруженных полных высококачественных образцов. [109] Они позволили идентифицировать большинство новых базальных таксонов, таких как Rhamphorhynchus , Scaphognathus и Dorygnathus . [109] Этот материал дал начало немецкой школе исследований птерозавров, которая рассматривала летающих рептилий как теплокровных, пушистых и активных мезозойских аналогов современных летучих мышей и птиц. [110] В 1882 году Марш и Карл Альфред Циттель опубликовали исследования о крыловых перепонках образцов Rhamphorhynchus . [111] [112] Немецкие исследования продолжались вплоть до 1930-х годов, описывая новые виды, такие как Anurognathus . В 1927 году Фердинанд Бройли обнаружил волосяные фолликулы в коже птерозавров [113] , а палеоневролог Тилли Эдингер определила, что мозг птерозавров больше похож на мозг птиц, чем на мозг современных холоднокровных рептилий [114] .
Напротив, английские и американские палеонтологи к середине двадцатого века в значительной степени потеряли интерес к птерозаврам. Они считали их неудавшимися эволюционными экспериментами, хладнокровными и чешуйчатыми, которые едва могли летать, более крупные виды могли только планировать, будучи вынужденными лазать по деревьям или бросаться со скал, чтобы достичь взлета. В 1914 году впервые аэродинамика птерозавров была количественно проанализирована Эрнестом Ханбери Ханкиным и Дэвидом Мередитом Сирсом Уотсоном , но они интерпретировали птеранодона как чистого планера. [115] В 1940-х и 1950-х годах было проведено мало исследований этой группы. [91]
Ситуация с динозаврами была сопоставимой. С 1960-х годов и далее имел место ренессанс динозавров , быстрый рост числа исследований и критических идей, под влиянием открытия дополнительных ископаемых останков дейнониха , чьи впечатляющие черты опровергали то, что стало укоренившейся ортодоксальностью. В 1970 году аналогичным образом описание мохнатого птерозавра Сордеса положило начало тому, что Роберт Баккер назвал ренессансом птерозавров. [116] Кевин Падиан особенно пропагандировал новые взгляды, опубликовав серию исследований, изображающих птерозавров как теплокровных, активных и бегающих животных. [117] [118] [119] Это совпало с возрождением немецкой школы благодаря работе Петера Велльнхофера , который в 1970-х годах заложил основы современной науки о птерозаврах. [87] В 1978 году он опубликовал первый учебник по птерозаврам, [120] Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria , [121] а в 1991 году вторую научно-популярную книгу по птерозаврам, [120] Encyclopedia of Pterosauria . [122]
Это развитие ускорилось благодаря эксплуатации двух новых лагерштеттенов . [120] В 1970-х годах раннемеловая формация Сантана в Бразилии начала производить меловые конкреции, которые, хотя часто были ограничены по размеру и полноте содержащихся в них окаменелостей, прекрасно сохранили трехмерные части скелета птерозавров. [120] Немецкие и голландские институты покупали такие конкреции у браконьеров, занимающихся окаменелостями, и готовили их в Европе, что позволило их ученым описать много новых видов и открыть совершенно новую фауну. Вскоре бразильские исследователи, среди которых был Александр Келлнер , перехватили торговлю и дали названия еще большему количеству видов.
Еще более продуктивной была раннемеловая китайская биота Джехол в Ляонине , которая с 1990-х годов принесла сотни превосходно сохранившихся двумерных окаменелостей, часто демонстрирующих остатки мягких тканей. Китайские исследователи, такие как Люй Цзюньчан, снова дали названия многим новым таксонам. Поскольку открытия также увеличились в других частях мира, произошел внезапный всплеск общего числа названных родов. К 2009 году, когда их число увеличилось примерно до девяноста, этот рост не показывал никаких признаков выравнивания. [123] В 2013 году М. П. Уиттон указал, что число открытых видов птерозавров возросло до 130. [124] Более девяноста процентов известных таксонов были названы во время «ренессанса». Многие из них были из групп, существование которых было неизвестно. [120] Достижения в области вычислительной мощности позволили исследователям определить их сложные взаимосвязи с помощью количественного метода кладистики . Новые и старые окаменелости дали гораздо больше информации, когда подверглись воздействию современного ультрафиолетового света или рентгеновской фотографии, или компьютерной томографии . [125] К полученным данным были применены знания из других областей биологии. [125] Все это привело к существенному прогрессу в исследовании птерозавров, сделав старые отчеты в популярных научно-популярных книгах полностью устаревшими.
В 2017 году на острове Скай в Шотландии была обнаружена окаменелость птерозавра возрастом 170 миллионов лет, позже названная видом Dearc sgiathanach в 2022 году . Национальный музей Шотландии утверждает, что это крупнейший в своем роде когда-либо обнаруженный скелет птерозавра юрского периода , и его описывают как наиболее хорошо сохранившийся скелет птерозавра в мире. [126]
Поскольку анатомия птерозавров была так сильно изменена для полета, а непосредственные переходные ископаемые предшественники до сих пор не описаны, происхождение птерозавров не полностью изучено. [127] Древнейшие известные птерозавры уже были полностью адаптированы к летающему образу жизни. Со времен Сили было признано, что птерозавры, вероятно, произошли от «архозавров», которых сегодня называют Archosauromorpha . В 1980-х годах ранние кладистические анализы показали, что они были Avemetatarsalians (архозавры, более близкие к динозаврам, чем к крокодилам ). Поскольку это сделало бы их также довольно близкими родственниками динозавров, эти результаты были восприняты Кевином Падианом как подтверждение его интерпретации птерозавров как двуногих теплокровных животных. Поскольку эти ранние анализы основывались на ограниченном количестве таксонов и признаков, их результаты были по своей сути неопределенными. Несколько влиятельных исследователей, которые отвергли выводы Падиана, предложили альтернативные гипотезы. Дэвид Анвин предложил происхождение среди базальных Archosauromorpha, в частности, длинношеих форм (« проторозавров »), таких как танистрофеиды . Также было предложено размещение среди базальных Archosauriforms, таких как Euparkeria . [24] Некоторые базальные Archosauromorpha на первый взгляд кажутся хорошими кандидатами на роль близких родственников птерозавров из-за их длинноконечной анатомии; одним из примеров является Sharovipteryx , «проторозавр» с кожными мембранами на задних конечностях, вероятно, используемыми для планирования. [128] Исследование 1999 года, проведенное Майклом Бентоном, показало, что птерозавры были авеметатарзальными, тесно связанными со Scleromochlus , и назвал группу Ornithodira, чтобы охватить птерозавров и динозавров . [129]
Два исследователя, С. Кристофер Беннетт в 1996 году [130] и палеохудожник Дэвид Питерс в 2000 году, опубликовали анализы, в которых обнаружили, что птерозавры являются проторозаврами или тесно связаны с ними. Однако Питерс собрал новые анатомические данные, используя непроверенную технику под названием «Цифровая графическая сегрегация» (DGS), которая включает цифровую трассировку изображений окаменелостей птерозавров с использованием программного обеспечения для редактирования фотографий. [131] Беннетт восстановил птерозавров как близких родственников проторозавров только после удаления характеристик задних конечностей из своего анализа, чтобы проверить возможность конвергентной эволюции на основе локомоции между птерозаврами и динозаврами . Ответ 2007 года Дэйва Хона и Майкла Бентона не смог воспроизвести этот результат, обнаружив, что птерозавры тесно связаны с динозаврами даже без признаков задних конечностей. Они также критиковали Дэвида Питерса за то, что он делал выводы без доступа к первичным доказательствам, то есть к самим окаменелостям птерозавров. [132] Хоун и Бентон пришли к выводу, что, хотя для выяснения их взаимоотношений необходимо больше базальных птерозавроморфов, имеющиеся данные указывают на то, что птерозавры являются авеметатарсалиями, либо сестринской группой Scleromochlus , либо ветвью между последним и Lagosuchus . [132] Филогенетический анализ 2011 года, сфокусированный на архозаврах, проведенный Стерлингом Несбиттом, извлек пользу из гораздо большего количества данных и нашел весомые доказательства того, что птерозавры являются авеметатарсалиями, хотя Scleromochlus не был включен из-за своей плохой сохранности. [133] Исследование 2016 года, сфокусированное на архозавроморфах, проведенное Мартином Эскуррой, включало различных предполагаемых родственников птерозавров, но также обнаружило, что птерозавры ближе к динозаврам и не связаны с более базальными таксонами. [134] Работая на основе своего анализа 1996 года, Беннетт опубликовал исследование 2020 года о Scleromochlus , в котором утверждалось, что и Scleromochlus , и птерозавры были неархозавровыми архозавроморфами, хотя и не особенно тесно связанными друг с другом. [135] Напротив, более позднее исследование 2020 года предположило, что архозавры- лагерпетиды были сестринской кладой птерозавров. [136] Это было основано на недавно описанных ископаемых черепах и передних конечностях, показывающих различные анатомические сходства с птерозаврами, и реконструкциях мозга и сенсорных систем лагерпетидов , основанных на КТ, также показывающих нейроанатомические сходства с птерозаврами. [137] [138]Результаты последнего исследования впоследствии были подтверждены независимым анализом ранних взаимоотношений птерозавроморфов. [139]
Связанная с этим проблема — происхождение полета птерозавров. [140] Как и в случае с птицами, гипотезы можно разделить на два основных вида: «вверх по земле» или «вниз по дереву». Подъем на дерево привел бы к тому, что высота и гравитация обеспечили бы как энергию, так и сильное давление отбора для начального полета. [ необходимо разъяснение ] Руперт Уайлд в 1983 году предложил гипотетического «проптерозавра»: ящероподобное древесное животное, развивающее перепонку между конечностями, сначала для безопасного парашютирования, а затем, постепенно удлиняя четвертый палец, для планирования. [141] Однако последующие кладистические результаты не очень хорошо соответствовали этой модели. Ни проторозавры, ни орнитодиры не являются биологически эквивалентными ящерицам. Кроме того, переход между скользящим и машущим полетом не очень хорошо изучен. Более поздние исследования морфологии задних конечностей базальных птерозавров, похоже, подтверждают связь со Scleromochlus . Подобно этому архозавру, базальные линии птерозавров имеют стопоходящие задние конечности, которые демонстрируют приспособления для прыжков. [142]
По крайней мере одно исследование показало, что ранний триасовый ихнофоссилий Prorotodactylus анатомически похож на таковой ранних птерозавров. [136]
Когда-то считалось, что конкуренция с ранними видами птиц могла привести к вымиранию многих птерозавров. [143] Считалось, что к концу мелового периода существовали только крупные виды птерозавров (теперь это не так; см. ниже). Считалось, что более мелкие виды вымерли, а их нишу заняли птицы. [144] Однако упадок птерозавров (если он действительно имел место), по-видимому, не связан с разнообразием птиц, поскольку экологическое перекрытие между двумя группами, по-видимому, минимально. [145] Фактически, по крайней мере некоторые ниши птиц были заняты птерозаврами до вымирания мел-палеогенового периода . [146] Похоже, что вымирание K-Pg в конце мелового периода, которое уничтожило всех нептичьих динозавров и многих других животных, было прямой причиной вымирания птерозавров.
В начале 2010-х годов было обнаружено несколько новых таксонов птерозавров, датируемых кампаном / маастрихтом , таких как орнитохейриды Piksi и « Ornithocheirus », возможные птеранодонтиды и никтозавриды , несколько тапеяридов и неопределенный неаждархид Navajodactylus . [147] [148] Мелкие аждархоидные птерозавры также присутствовали в кампане. Это говорит о том, что позднемеловая фауна птерозавров была гораздо более разнообразной, чем считалось ранее, возможно, даже не значительно сократившись с раннего мела.
Виды птерозавров небольшого размера, по-видимому, присутствовали в формации Чехбанья , что указывает на более высокое разнообразие птерозавров позднего мела, чем считалось ранее. [149] Недавние находки небольшого взрослого аждархида размером с кошку также указывают на то, что небольшие птерозавры из позднего мела могли на самом деле просто редко сохраняться в ископаемой летописи, чему способствует тот факт, что существует сильная предвзятость против наземных позвоночных небольшого размера, таких как молодые динозавры , и что их разнообразие на самом деле могло быть намного больше, чем считалось ранее. [150]
По крайней мере, некоторые нептеродактилоидные птерозавры сохранились до позднего мелового периода , что позволяет предположить наличие таксонов Lazarus для позднемеловой фауны птерозавров. [151]
Исследование 2021 года показывает, что ниши, ранее занимаемые мелкими птерозаврами, все больше занимали ювенильные стадии более крупных видов в позднем мелу. Вместо того, чтобы быть вытесненными птицами, птерозавры по сути специализировались, что уже наблюдалось в предыдущие эпохи мезозоя. [152]
В филогенетической таксономии клад Pterosauria обычно определялся как основанный на узлах и привязанный к нескольким тщательно изученным таксонам, а также к тем, которые считались примитивными. Одно исследование 2003 года определило Pterosauria как «самого недавнего общего предка Anurognathidae, Preondactylus и Quetzalcoatlus и всех их потомков». [153] Однако эти типы определений неизбежно оставят любые родственные виды, которые немного более примитивны, вне Pterosauria. Чтобы исправить это, было предложено новое определение, которое привязало бы название не к какому-либо конкретному виду, а к анатомической особенности, наличию увеличенного четвертого пальца, который поддерживает перепонку крыла. [154] Это «основанное на апоморофии» определение было принято PhyloCode в 2020 году как «клада, характеризующаяся апоморфией четвертого пальца руки, гипертрофированного для поддержки мембраны крыла, как унаследовано Pterodactylus (первоначально Ornithocephalus ) antiquus (Sömmerring 1812)». [155] Более широкая клада, Pterosauromorpha , была определена как все орнитодиры, более тесно связанные с птерозаврами, чем с динозаврами . [156]
Внутренняя классификация птерозавров исторически была сложной, потому что в палеонтологической летописи было много пробелов . Начиная с 21-го века новые открытия теперь заполняют эти пробелы и дают лучшую картину эволюции птерозавров. Традиционно они были организованы в два подотряда : Rhamphorhynchoidea , «примитивная» группа длиннохвостых птерозавров, и Pterodactyloidea , «продвинутые» птерозавры с короткими хвостами. [24] Однако это традиционное разделение было в значительной степени заброшено. Rhamphorhynchoidea является парафилетической (неестественной) группой, поскольку птеродактилоиды произошли непосредственно от них, а не от общего предка, поэтому с ростом использования кладистики она вышла из моды среди большинства ученых. [124] [157]
Точные отношения между птерозаврами все еще не установлены. Многие исследования отношений птерозавров в прошлом включали ограниченные данные и были весьма противоречивыми. Однако новые исследования с использованием более крупных наборов данных начинают прояснять ситуацию. Кладограмма (генеалогическое древо) ниже следует филогенетическому анализу, представленному Лонгричем, Мартиллом и Андресом в 2018 году, с названиями клад по Андресу и др. (2014). [146] [1]
Механика полета птерозавров на данный момент полностью не изучена и не смоделирована. [158] [159] [ требуется обновление ]
Кацуфуми Сато, японский ученый, провел расчеты с использованием современных птиц и пришел к выводу, что птерозавр не мог оставаться в воздухе. [158] В книге « Осанка, передвижение и палеоэкология птерозавров» выдвигается теория, что они могли летать из-за богатой кислородом плотной атмосферы позднего мелового периода. [160] Однако и Сато, и авторы « Осанки, передвижение и палеоэкологии птерозавров» основывали свои исследования на ныне устаревших теориях о том, что птерозавры были похожи на морских птиц, и ограничение по размеру не распространяется на наземных птерозавров, таких как аждархиды и тапеяриды . Кроме того, Даррен Нейш пришел к выводу, что атмосферные различия между настоящим и мезозойским периодом не были необходимы для гигантских размеров птерозавров. [161]
Другой вопрос, который было трудно понять, — это то, как они взлетали . Ранее предполагалось, что птерозавры были в основном холоднокровными планирующими животными, извлекающими тепло из окружающей среды, как современные ящерицы, а не сжигающими калории. В этом случае было неясно, как более крупные особи огромного размера с неэффективным холоднокровным метаболизмом могли управлять стратегией взлета, подобной птице, используя только задние конечности для создания тяги для подъема в воздух. Более поздние исследования показывают, что вместо этого они были теплокровными и имели мощные летательные мышцы, и использовали летательные мышцы для ходьбы как четвероногие. [162] Марк Уиттон из Университета Портсмута и Майк Хабиб из Университета Джонса Хопкинса предположили, что птерозавры использовали механизм прыжка для получения полета. [163] Огромная сила их крылатых передних конечностей позволяла им легко взлетать. [162] Поднявшись в воздух, птерозавры могли развивать скорость до 120 км/ч (75 миль/ч) и преодолевать тысячи километров. [163]
В 1985 году Смитсоновский институт поручил инженеру-авиаконструктору Полу Маккриди построить рабочую модель Quetzalcoatlus northropi в половинном масштабе . Копия была запущена с помощью наземной лебедки. Она несколько раз летала в 1986 году и была снята как часть фильма Смитсоновского института IMAX On the Wing . [164] [165]
Считается, что виды с большой головой имели направленные вперед крылья для лучшего равновесия. [166]
Исследование 2009 года показало, что птерозавры имели систему легких и воздушного мешка и точно контролируемый скелетный дыхательный насос, который поддерживает модель проточной вентиляции легких у птерозавров, аналогичную таковой у птиц. Наличие подкожной системы воздушного мешка, по крайней мере, у некоторых птеродактилоидов еще больше уменьшило бы плотность живого животного. [49] Как и у современных крокодилов, у птерозавров, по-видимому, был печеночный поршень , поскольку их плече-грудные пояса были слишком негибкими, чтобы двигать грудиной, как у птиц, и они обладали сильными гастралиями . [167] Таким образом, их дыхательная система имела характеристики, сопоставимые с обеими современными кладами архозавров.
Рентгеновское исследование мозговых полостей птерозавров показало, что у животных ( Rhamphorhynchus muensteri и Anhanguera santanae ) были массивные флоккулы. Флоккулы — это область мозга, которая интегрирует сигналы от суставов, мышц, кожи и органов равновесия. [18] Флоккулы птерозавров занимали 7,5% от общей массы мозга животных, больше, чем у любого другого позвоночного. У птиц необычно большие флоккулы по сравнению с другими животными, но они занимают всего от 1 до 2% от общей массы мозга. [18]
Флоккулус посылает нервные сигналы, которые производят небольшие автоматические движения в глазных мышцах. Они поддерживают изображение на сетчатке животного устойчивым. Птерозавры могли иметь такой большой флоккулус из-за большого размера их крыльев, что означало бы, что им приходилось обрабатывать гораздо больше сенсорной информации. [18] Низкая относительная масса флоккулусов у птиц также является результатом того, что у птиц в целом был гораздо больший мозг; хотя это считалось признаком того, что птерозавры жили в структурно более простой среде или имели менее сложное поведение по сравнению с птицами, [168] недавние исследования крокодилов и других рептилий показывают, что для завропсидов характерно достижение высокого уровня интеллекта при небольшом мозге. [169] Исследования эндокрана Аллкаруэна показывают, что эволюция мозга у птеродактилоидов была модульным процессом. [170]
Тазобедренные суставы птерозавров ориентированы слегка вверх, а головка бедренной кости (бедренная кость) лишь умеренно обращена внутрь, что предполагает, что птерозавры имели прямую осанку. Было бы возможно поднять бедро в горизонтальное положение во время полета, как это делают планирующие ящерицы.
Существовали значительные споры о том, передвигались ли птерозавры как четвероногие или как двуногие . В 1980-х годах палеонтолог Кевин Падиан предположил, что более мелкие птерозавры с более длинными задними конечностями, такие как диморфодон , могли ходить или даже бегать на двух ногах, в дополнение к полету, как дорожные бегуны . [119] Однако позже было обнаружено большое количество следов птерозавров с характерной четырехпалой задней ногой и трехпалой передней ногой; это безошибочные отпечатки птерозавров, ходивших на всех четырех ногах. [171] [172]
Ископаемые следы показывают, что птерозавры стояли, полностью соприкасаясь с землей ( стопохождение ), подобно многим млекопитающим, таким как люди и медведи . Следы аждархид и нескольких неопознанных видов показывают, что птерозавры ходили в прямом положении, держа четыре конечности почти вертикально под телом, энергосберегающая поза, используемая большинством современных птиц и млекопитающих, а не раскинутые конечности современных рептилий. [71] [162] Действительно, прямоходящие конечности могут быть вездесущими у птерозавров. [142]
Хотя традиционно их изображают неуклюжими и неловкими на земле, анатомия некоторых птерозавров (особенно птеродактилоидов) предполагает, что они были хорошими ходоками и бегунами. [173] Ранние птерозавры долгое время считались особенно громоздкими локомоторами из-за наличия больших круропатагиев , но они также, по-видимому, были в целом эффективны на земле. [142]
Кости передних конечностей аждархид и орнитохейрид были необычно длинными по сравнению с другими птерозаврами, а у аждархид кости руки и кисти (метакарпальные кости) были особенно удлинены. Кроме того, в целом передние конечности аждархид были пропорциональны быстро бегущим копытным млекопитающим. С другой стороны, их задние конечности не были созданы для скорости, но они были длинными по сравнению с большинством птерозавров и обеспечивали большую длину шага. Хотя птерозавры аждархид, вероятно, не могли бегать, они были относительно быстрыми и энергоэффективными. [71]
Относительный размер рук и ног у птерозавров (по сравнению с современными животными, такими как птицы) может указывать на тип образа жизни, который птерозавры вели на земле. У птерозавров-аждархидов были относительно небольшие ступни по сравнению с размером их тела и длиной ног, при этом длина ступни составляла всего около 25–30% от длины голени. Это говорит о том, что аждархиды были лучше приспособлены к ходьбе по сухой, относительно твердой земле. У птеранодона были немного большие ступни (47% от длины большеберцовой кости ), в то время как фильтрующие птерозавры, такие как ктенохазматоиды, имели очень большие ступни (69% от длины большеберцовой кости у Pterodactylus , 84% у Pterodaustro ), приспособленные к ходьбе по мягкой илистой почве, подобно современным болотным птицам. [71] Хотя базальные птерозавры, очевидно, использовали для прыжков передние конечности, задние конечности у них были хорошо приспособлены для прыжков, что предполагает связь с архозаврами, такими как Scleromochlus . [142]
Следы, оставленные ктенохазматоидами, указывают на то, что эти птерозавры плавали, используя свои задние конечности. В целом, у них большие задние ноги и длинные туловища, что указывает на то, что они, вероятно, были более приспособлены к плаванию, чем другие птерозавры. [174] У птеранодонтов, наоборот, есть несколько видоизменений в плечевых костях, интерпретируемых как предполагающие водный вариант типичного четвероногого запуска, и несколько подобных бореоптерид, должно быть, добывали пищу во время плавания, поскольку они, по-видимому, не способны к воздушной охоте, подобной фрегатам . [174] Эти адаптации также наблюдаются у наземных птерозавров, таких как аждархиды , которым, предположительно, все еще нужно было выпрыгивать из воды, если они оказывались в ней. Никтозаврид Alcione может демонстрировать адаптации для ныряния с помощью крыльев, как у современных олуш и фаэтонов . [146]
Традиционно почти все птерозавры рассматривались как питающиеся на поверхности рыбы или рыбы, и эта точка зрения до сих пор доминирует в популярной науке. Сегодня считается, что многие группы птерозавров были наземными плотоядными, всеядными или насекомоядными.
На раннем этапе было признано, что мелкие Anurognathidae были ночными, воздушными насекомоядными. С очень гибкими суставами на крыльевом пальце, широкой треугольной формой крыла, большими глазами и коротким хвостом, эти птерозавры, вероятно, были аналогичны козодоям или современным насекомоядным летучим мышам, будучи способными к высокой маневренности на относительно низких скоростях. [175]
Интерпретации привычек базальных групп кардинально изменились. Dimorphodon , считавшийся в прошлом аналогом тупика , по своей структуре челюсти, походке и слабым способностям к полету определяется как наземный/полудревесный хищник мелких млекопитающих, чешуйчатых и крупных насекомых. [176] Его крепкие зубы заставили Campylognathoides рассматриваться как универсальный или наземный хищник мелких позвоночных, но очень крепкая плечевая кость и морфология крыльев с большим удлинением позволяют предположить, что он мог хватать добычу на лету. [177] Небольшой насекомоядный Carniadactylus и более крупный Eudimorphodon были высоко воздушными животными и быстрыми, ловкими летунами с длинными крепкими крыльями. Eudimorphodon был найден с остатками рыбы в желудке, но его зубы указывают на оппортунистическую диету. Тонкокрылые Austriadactylus и Caviramus, вероятно, были наземными/полудревесными универсалами. Caviramus , вероятно, обладал большой силой укуса, что указывает на адаптацию к твердой пище, которую можно было жевать, учитывая износ зубов. [178]
Некоторые Rhamphorhynchidae , такие как сам Rhamphorhynchus или Dorygnathus , были рыбоядными с длинными тонкими крыльями, игловидными зубами и длинными тонкими челюстями. Sericipterus , Scaphognathus и Harpactognathus имели более крепкие челюсти и зубы (которые были зифодонтными, кинжаловидными, у Sericipterus ), и более короткие, широкие крылья. Они были либо наземными/воздушными хищниками позвоночных [179], либо врановыми -универсалами. [180] Wukongopteridae , такие как Darwinopterus, сначала считались воздушными хищниками. Не имея прочной структуры челюстей или мощных летательных мышц, они теперь рассматриваются как древесные или полуназемные насекомоядные. Darwinopterus robustidens , в частности, по-видимому, был специалистом по жукам. [181]
Среди птеродактилоидов наблюдается большее разнообразие в рационе. Pteranodontia содержали много рыбоядных таксонов, таких как Ornithocheirae , Boreopteridae , Pteranodontidae и Nyctosauridae. Разделение ниши привело к тому, что орнитохейры и более поздние никтозаврид были воздушными ныряльщиками, как современные фрегаты (за исключением приспособившихся к нырянию Alcione elainus ), в то время как бореоптерид были пресноводными ныряльщиками, похожими на бакланов , а птеранодонты — пелагическими ныряльщиками, похожими на олушей и олуш . Анализ Lonchodraco обнаружил скопления отверстий на кончике его клюва; у птиц с таким же количеством отверстий есть чувствительные клювы, используемые для ощупывания пищи, поэтому Lonchodraco , возможно, использовал свой клюв, чтобы ощупывать рыбу или беспозвоночных на мелководье. [182] Истиодактилиды , вероятно, были в первую очередь падальщиками. [183] Archaeopterodactyloidea добывали пищу в прибрежных или пресноводных местообитаниях. Germanodactylus и Pterodactylus были рыбоядными, в то время как Ctenochasmatidae были суспензионными питателями, используя свои многочисленные тонкие зубы для фильтрации мелких организмов из мелководья. Pterodaustro был приспособлен к фильтрованию, подобно фламинго . [184]
Напротив, Azhdarchoidea в основном были наземными птерозаврами. Tapejaridae были древесными всеядными, дополняющими семена и фрукты мелкими насекомыми и позвоночными. [174] [185] Dsungaripteridae были специализированными моллюскоядными, использовавшими свои мощные челюсти для дробления раковин моллюсков и ракообразных. Thalassodromidae , вероятно, были наземными плотоядными. Сам Thalassodromeus был назван в честь метода ловли рыбы, известного как «съедание остатков пищи», который позже был признан биомеханически невозможным. Возможно, он преследовал относительно крупную добычу, учитывая его укрепленные челюстные суставы и относительно высокую силу укуса. [186] Azhdarchidae теперь считаются наземными хищниками, родственными наземным птицам -носорогам или некоторым аистам , поедающими любую добычу, которую они могли проглотить целиком. [187] Hatzegopteryx был крепко сложенным хищником, охотившимся на относительно крупную добычу, включая динозавров среднего размера. [188] [189] Alanqa, возможно, был специализированным моллюскоядным. [190]
Исследование 2021 года реконструировало приводящую мускулатуру черепов птеродактилоидов , оценив силу укуса и потенциальные пищевые привычки девяти выбранных видов. [191] Исследование подтвердило точку зрения на птеранодонтид , никтозаврид и анхануэрид как на рыбоядных, основанную на том, что они были относительно слабыми, но быстрыми кусателями, и предположило, что Tropeognathus mesembrinus специализировался на потреблении относительно крупной добычи по сравнению с Anhanguera . Было подтверждено, что Dsungaripterus является дурофагом , а Thalassodromeus, как предполагается, разделяет эту пищевую привычку, основанную на высоких оценочных коэффициентах силы укуса (BFQ) и абсолютных значениях силы укуса. [191] Tapejara wellnhoferi была подтверждена как специализированный потребитель твердого растительного материала с относительно высоким BFQ и высоким механическим преимуществом, а Caupedactylus ybaka и Tupuxuara leonardii были предложены как универсалы, питающиеся на земле, со средними значениями силы укуса и менее специализированными челюстями. [191]
Известно, что птерозавры были съедены тероподами . В выпуске Nature от 1 июля 2004 года палеонтолог Эрик Буффето обсуждает раннемеловую окаменелость трех шейных позвонков птерозавра со сломанным зубом спинозавра , скорее всего, Irritator , застрявшим в нем. Известно, что позвонки не были съедены и не подвергались пищеварению, поскольку суставы все еще сочленены. [192] Были найдены окаменелости птеранодона со следами зубов от акул, таких как Squalicorax , [193] а окаменелость со следами зубов из формации Тулебак была интерпретирована как атакованная или съеденная ихтиозавром ] (скорее всего, Platypterygius ).
Хотя о размножении птерозавров известно очень мало, считается, что, как и все динозавры, все птерозавры размножались, откладывая яйца, хотя такие находки очень редки. Первые известные яйца птерозавров были найдены в карьерах Ляонина, того же места, где были найдены пернатые динозавры, и в Лома-дель-Птеродаустро ( формация Лагарсито , Аргентина ). Яйца из Ляонина были раздавлены без признаков трещин, поэтому, очевидно, у яиц была кожистая скорлупа, как у современных ящериц. [194] Яйцо из формации Лагарсито было отложено Птеродаустро , [ 195] [196] птерозавром, известным по обильному материалу. [197] Это было подтверждено описанием дополнительного яйца птерозавра, принадлежащего к роду Darwinopterus , описанного в 2011 году, которое также имело кожистую оболочку и, также как у современных рептилий, но в отличие от птиц, было довольно маленьким по сравнению с размером матери. [198] В 2014 году пять несплющенных яиц вида Hamipterus tianshanensis были найдены в раннемеловых отложениях на северо-западе Китая. Исследование оболочек с помощью сканирующей электронной микроскопии показало наличие тонкого известкового слоя яичной скорлупы с мембраной под ним. [199] Исследование структуры и химии яичной скорлупы птерозавров, опубликованное в 2007 году, показало, что птерозавры, вероятно, закапывали свои яйца, как современные крокодилы и черепахи . Закапывание яиц было бы полезным для ранней эволюции птерозавров, поскольку оно обеспечивает больше адаптаций для снижения веса, но этот метод размножения также наложил бы ограничения на разнообразие сред, в которых могли бы жить птерозавры, и мог бы поставить их в невыгодное положение, когда они начали сталкиваться с экологической конкуренцией со стороны птиц . [200]
Образец Darwinopterus демонстрирует, что по крайней мере у некоторых птерозавров была пара функциональных яичников , в отличие от одного функционального яичника у птиц, что опровергает редукцию функциональных яичников как необходимое условие для мощного полета. [201]
Крыловые перепонки, сохранившиеся у эмбрионов птерозавров, хорошо развиты, что говорит о том, что птерозавры были готовы летать вскоре после рождения. [202] Однако томографическое сканирование окаменелых яиц Hamipterus показывает, что у молодых птерозавров были хорошо развиты бедренные кости для ходьбы, но слабая грудная клетка для полета. [203] Неизвестно, справедливо ли это для других птерозавров. Были найдены окаменелости птерозавров возрастом от нескольких дней до недели (называемые «крылатыми»), представляющие несколько семейств птерозавров, включая птеродактилид, рамфоринхид, ктенохазматид и аждархид. [24] Все они сохранили кости, которые показывают относительно высокую степень затвердевания ( окостенение ) для своего возраста, и пропорции крыльев, похожие на пропорции взрослых особей. Фактически, многие крылышки птерозавров в прошлом считались взрослыми и помещались в отдельные виды. Кроме того, хлопающие детеныши обычно встречаются в тех же отложениях, что и взрослые особи и мальки того же вида, например, хлопающие детеныши Pterodactylus и Rhamphorhynchus , найденные в известняке Solnhofen в Германии, и хлопающие детеныши Pterodaustro из Аргентины. Все они встречаются в глубоководной среде вдали от берега. [204]
Для большинства видов птерозавров неизвестно, практиковали ли они какую-либо форму родительской заботы, но их способность летать сразу после появления из яйца и многочисленные хлопающие крылья, обнаруженные в местах, далеких от гнезд и рядом со взрослыми особями, привели большинство исследователей, включая Кристофера Беннетта и Дэвида Анвина, к выводу, что детеныши зависели от своих родителей в течение относительно короткого периода времени, в течение периода быстрого роста, пока крылья становились достаточно длинными, чтобы летать, а затем покидали гнездо, чтобы заботиться о себе самостоятельно, возможно, в течение нескольких дней после вылупления. [24] [205] С другой стороны, они могли использовать запасенные желточные продукты для питания в течение своих первых нескольких дней жизни, как у современных рептилий, а не зависеть от родителей в плане еды. [204] Было показано, что окаменелые гнезда Hamipterus сохраняют множество самцов и самок птерозавров вместе с их яйцами способом, аналогичным тому, который существует в современных колониях морских птиц . [199] [206] Из-за того, насколько недоразвиты были грудные клетки у птенцов для полета, было высказано предположение, что Hamipterus , возможно, практиковал некоторую форму родительской заботы. [203] Однако с тех пор это исследование подверглось критике. [207] Большинство доказательств в настоящее время склоняются к тому, что птерозавры были суперпрекосоциальными , подобно птицам- мегаподам , которые летают после вылупления без необходимости родительской заботы. Дальнейшее исследование сравнивает доказательства суперпрекосоциальности и «позднего полета» и в подавляющем большинстве предполагает, что большинство, если не все птерозавры были способны летать вскоре после вылупления. [208] Более позднее исследование показало, что в то время как птерозавры с меньшим телом, скорее всего, были суперпрекоциальными или прекоциальными, из-за постоянного или уменьшающегося соотношения сторон крыла во время роста, некоторые птерозавры с большим телом, такие как Pteranodon , показали возможные доказательства того, что их детеныши были птероциальными , из-за быстрой скорости роста костей конечностей, ближайших к телу, по сравнению с любым другим элементом их скелета после вылупления. Другими упомянутыми факторами были ограничения яиц с мягкой скорлупой и размер тазового отверстия крупных самок птерозавров. [209] [210]
Темпы роста птерозавров после вылупления различались в разных группах. У более примитивных, длиннохвостых птерозавров (« рамфоринхоидов »), таких как Rhamphorhynchus , средняя скорость роста в течение первого года жизни составляла от 130% до 173%, что немного быстрее, чем скорость роста аллигаторов . Рост у этих видов замедлялся после половой зрелости, и Rhamphorhynchus потребовалось бы более трех лет, чтобы достичь максимального размера. [205] Напротив, более продвинутые, крупные птеродактилоидные птерозавры, такие как Pteranodon , вырастали до размеров взрослой особи в течение первого года жизни. Кроме того, у птеродактилоидов был определенный рост , что означало, что животные достигали фиксированного максимального размера взрослой особи и прекращали расти. [204]
Исследование 2021 года показывает, что молодые особи птерозавров более крупных видов все чаще берут на себя роли, которые ранее занимали взрослые мелкие птерозавры. [152]
Сравнения склеральных колец птерозавров и современных птиц и рептилий использовались для выведения суточных моделей активности птерозавров. Роды птерозавров Pterodactylus , Scaphognathus и Tupuxuara были предположительно дневными , Ctenochasma , Pterodaustro и Rhamphorhynchus были предположительно ночными , а Tapejara был предположительно катемерным , будучи активным в течение дня в течение коротких интервалов. В результате, возможно, питающиеся рыбой Ctenochasma и Rhamphorhynchus могли иметь схожие модели активности с современными ночными морскими птицами, а фильтрующий Pterodaustro мог иметь схожие модели активности с современными гусеобразными птицами, которые питаются ночью. Различия в характере активности зольнхофенских птерозавров Ctenochasma , Rhamphorhynchus , Scaphognathus и Pterodactylus также могут указывать на разделение ниш между этими родами. [211]
Птерозавры были неотъемлемой частью популярной культуры с тех пор, как и их кузены динозавры, хотя они обычно не фигурируют так заметно в фильмах, литературе или другом искусстве. В то время как изображение динозавров в популярных СМИ радикально изменилось в ответ на достижения палеонтологии, в основном устаревшая картина птерозавров сохраняется с середины 20-го века. [212]
_trailer_-_Rhamphorhynchus_2.png/1280px-When_Dinosaurs_Ruled_the_Earth_(1970)_trailer_-_Rhamphorhynchus_2.png)
Для этих существ часто используется неопределенный родовой термин «птеродактиль». Животные, изображенные в художественной литературе и поп-культуре, часто представляют собой либо птеранодона , либо (не птеродактилоидного) рамфоринха , либо вымышленный гибрид этих двух. [212] Во многих детских игрушках и мультфильмах изображены «птеродактили» с гребнями, похожими на птеранодона , и длинными хвостами и зубами, похожими на рамфоринха , — комбинация, которая никогда не существовала в природе. Однако по крайней мере у одного птерозавра были и гребень, похожие на птеранодона , и зубы: Ludodactylus , чье название означает «игрушечный палец» из-за его сходства со старыми, неточными детскими игрушками. [213] Птерозавров иногда неправильно идентифицировали как (предков) птиц , хотя птицы являются тероподами , а не потомками птерозавров.
Птерозавры были использованы в художественной литературе в романе сэра Артура Конан Дойла 1912 года «Затерянный мир» и его экранизации 1925 года . С тех пор они появлялись в ряде фильмов и телевизионных программ, включая фильм 1933 года «Кинг-Конг» и «Миллион лет до нашей эры» 1966 года . В последнем аниматору Рэю Харрихаузену пришлось добавить неточные пальцы крыльев, похожие на пальцы летучей мыши, к своим моделям покадровой анимации, чтобы не допустить распада мембран, хотя эта конкретная ошибка была распространена в искусстве еще до того, как был снят фильм. Родан , вымышленный гигантский монстр (или кайдзю ), впервые появившийся в фильме 1956 года «Родан» , изображен как огромный облученный вид птеранодона . [214] [215] Родан появился в нескольких японских фильмах о Годзилле , выпущенных в 1960-х, 1970-х, 1990-х и 2000-х годах, а также появился в американском фильме 2019 года «Годзилла 2: Король монстров» . [216] [217] [215]
После 1960-х годов птерозавры в основном отсутствовали в заметных американских фильмах до выхода в 2001 году фильма «Парк Юрского периода III» . Палеонтолог Дэйв Хоун отметил, что птерозавры в этом фильме не были существенно обновлены, чтобы отразить современные исследования. Сохранялись ошибки в зубах, в то время как предполагалось изобразить беззубого птеранодона , гнездовое поведение, которое, как было известно к 2001 году, было неточным, и кожистые крылья вместо тугих мембран мышечных волокон, необходимых для полета птерозавров. [212] Петри из «Земля до начала времен » (1988) является ярким примером из анимационного фильма. [218]
В большинстве случаев в СМИ птерозавры изображаются как рыбоядные , что не отражает их полного пищевого разнообразия. Их также часто изображают как воздушных хищников, похожих на хищных птиц , хватающих человеческих жертв когтями на ногах. Однако только небольшой анурогнатид Vesperopterylus и небольшой вуконгоптерид Kunpengopterus [219] известны тем, что обладают хватательными ногами и руками соответственно; все другие известные птерозавры имеют плоские, стопоходящие ноги без противопоставленных пальцев, и ноги, как правило, пропорционально малы, по крайней мере, в случае Pteranodontia. [16]
{{cite web}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)
