Агар ( / ˈ eɪ ɡ ɑːr / или / ˈ ɑː ɡ ər / ), или агар-агар , представляет собой желеобразное вещество, состоящее из полисахаридов, полученных из клеточных стенок некоторых видов красных водорослей , в первую очередь из «огонори» ( Gracilaria ) и «тенгуса» ( Gelidiaceae ). [1] [2] В природе агар представляет собой смесь двух компонентов: линейного полисахарида агарозы и гетерогенной смеси более мелких молекул, называемых агаропектином . [3] Он образует опорную структуру в клеточных стенках некоторых видов водорослей и высвобождается при кипячении. Эти водоросли известны как агарофиты , принадлежащие к типу Rhodophyta (красные водоросли). [4] [5] Обработка пищевого агара удаляет агаропектин, и коммерческий продукт по сути представляет собой чистую агарозу.
Агар использовался как ингредиент в десертах по всей Азии, а также как твердый субстрат для содержания питательных сред для микробиологической работы. Агар может использоваться как слабительное ; подавитель аппетита ; веганский заменитель желатина ; загуститель для супов ; в консервированных фруктах , мороженом и других десертах; как осветляющий агент в пивоварении ; и для проклейки бумаги и тканей. [6] [7]
Слово агар происходит от агар-агар , малайского названия красных водорослей ( Gigartina , Eucheuma , [8] Gracilaria ), из которых производится желе. [9] [10] Он также известен как Кантен ( яп .寒天) (от фразы kan -zarashi tokoro ten (寒曬心太) или «холодный агар»), японский рыбий жир , китайская трава , цейлонский мох или мох Джафна . [11] Gracilaria edulis или его синоним G. lichenoides конкретно упоминается как агал-агал или цейлонский агар . [12]
Макроводоросли широко использовались в качестве пищи прибрежными культурами, особенно в Юго-Восточной Азии . [13] [14] На Филиппинах грацилярия , известная как гуламан (также гураман , гар-гарао или гуламан дагат , среди других названий) на тагальском языке , собиралась и использовалась в качестве пищи на протяжении столетий, употреблялась в пищу как в свежем виде, так и в сушеном на солнце и превращенном в желе. Самое раннее историческое свидетельство содержится в Vocabulario de la lengua tagala (1754) иезуитских священников Хуана де Носеды и Педро де Санлукара, где голаман или гуламан определялись как «una yerva, de que se haze conserva a modo de Halea, naze en la mar» («трава, из которой делают джемоподобное варенье, растет в море»), с дополнительной записью для guinolaman для обозначения пищи, приготовленной с желе. [15] [16] [14]
Каррагинан , полученный из гусо ( Eucheuma spp.), который также застывает в гелеобразную текстуру, также используется аналогичным образом среди висайских народов и был записан в еще более раннем Diccionario De La Lengua Bisaya, Hiligueina y Haraia de la isla de Panay. y Sugbu y para las demas islas (около 1637 г.) августинского миссионера Алонсо де Ментрида (на испанском языке) . В книге Ментрида описывает гусо как приготовленное до тех пор, пока оно не растает, а затем ему дают застыть в кислое блюдо. [17]
На острове Амбон в Малуккских островах Индонезии агар извлекают из Graciliaria и едят как разновидность солений или соуса. [14] Желейные водоросли также были любимыми и собираемыми малайскими общинами, живущими на побережьях архипелага Риау и Сингапура в Юго- Восточной Азии на протяжении столетий. Записи 19 века указывают, что сушеная Graciliaria была одним из основных экспортных товаров Британской Малайи в Китай. Припарки, сделанные из агара, также использовались для лечения опухших коленных суставов и язв в Джохоре и Сингапуре. [14] [18]
Предполагается, что применение агара в качестве пищевой добавки в Японии было открыто в 1658 году Мино Тародзаэмоном (美濃 太郎左衞門), владельцем гостиницы в нынешнем Фусими-ку, Киото , который, согласно легенде, выбросил излишки супа из морских водорослей ( Токоротен ) и заметил, что он загустел позже, после того как замерз в зимнюю ночь. [19]
Агар был впервые подвергнут химическому анализу в 1859 году французским химиком Ансельмом Пайеном , который получил агар из морских водорослей Gelidium corneum . [20]
Начиная с конца 19 века агар начали использовать в качестве твердой среды для выращивания различных микробов. Агар был впервые описан для использования в микробиологии в 1882 году немецким микробиологом Вальтером Гессе , ассистентом, работавшим в лаборатории Роберта Коха , по предложению его жены Фанни Гессе . [21] [22] Агар быстро вытеснил желатин в качестве основы микробиологических сред из-за его более высокой температуры плавления, что позволяло выращивать микробы при более высоких температурах без разжижения среды. [23]
С его новым использованием в микробиологии производство агара быстро возросло. Это производство было сосредоточено в Японии, которая производила большую часть мирового агара до Второй мировой войны. [24] Однако с началом Второй мировой войны многие страны были вынуждены основать внутреннюю агаровую промышленность, чтобы продолжить микробиологические исследования. [24] Во время Второй мировой войны ежегодно производилось около 2500 тонн агара. [24] К середине 1970-х годов производство во всем мире резко возросло до примерно 10 000 тонн в год. [24] С тех пор производство агара колебалось из-за нестабильной и иногда чрезмерно используемой популяции морских водорослей. [25]
Агар состоит из смеси двух полисахаридов : агарозы и агаропектина, причем агароза составляет около 70% смеси, в то время как агаропектин составляет около 30%. [26] Агароза представляет собой линейный полимер, состоящий из повторяющихся единиц агаробиозы , дисахарида, состоящего из D-галактозы и 3,6-ангидро-L-галактопиранозы. [27] Агаропектин представляет собой гетерогенную смесь более мелких молекул, которые встречаются в меньших количествах, и состоит из чередующихся единиц D-галактозы и L-галактозы, сильно модифицированных кислотными боковыми группами, такими как сульфат , глюкуронат и пируват . [28] [26] [27]
Агар проявляет явление, известное как гистерезис , при котором при смешивании с водой он затвердевает и образует гель при температуре ниже 32–42 °C (305–315 K; 90–108 °F), что называется точкой гелеобразования , и плавится при температуре выше 85 °C (358 K; 185 °F), что является точкой плавления . [29] Гистерезис — это свойство иметь разницу между температурами точки гелеобразования и точки плавления. [30] Это свойство обеспечивает подходящий баланс между легким плавлением и хорошей стабильностью геля при относительно высоких температурах. [31] Поскольку многие научные приложения требуют инкубации при температурах, близких к температуре человеческого тела (37 °C), агар более подходит, чем другие затвердевающие агенты, которые плавятся при этой температуре, такие как желатин. [32]
Агар-агар — это натуральный аналог растительного желатина . [33] [34] Он белый и полупрозрачный, когда продается в упаковках в виде промытых и высушенных полосок или в порошкообразной форме. [33] [35] Его можно использовать для приготовления желе, [36] пудингов и заварных кремов . [37] При приготовлении желе его кипятят в воде до тех пор, пока твердые частицы не растворятся. Затем добавляют подсластитель, ароматизатор, краситель, фрукты и/или овощи, и жидкость разливают по формам для подачи в качестве десертов и овощных заливных или добавляют в другие десерты, такие как слой желе в торте . [35]
Агар-агар примерно на 80% состоит из пищевых волокон , поэтому он может служить регулятором работы кишечника. [38] Его объемообразующие свойства лежат в основе модных диет в Азии, например, диеты кантен (японское слово для агар-агара [5] ). После приема внутрь кантен увеличивается в размере в три раза и впитывает воду. Это приводит к тому, что потребители чувствуют себя более сытыми.
Одно из применений агара в японской кухне — это anmitsu , десерт, приготовленный из маленьких кубиков агарового желе, который подается в миске с различными фруктами или другими ингредиентами. [ требуется цитата ] Он также является основным ингредиентом в mizu yōkan , другом популярном японском блюде. [ требуется цитата ] В филиппинской кухне он используется для приготовления желейных батончиков в различных закусках гуламан, таких как sago't gulaman , samalamig , или десертах, таких как buko pandan , agar flan , halo-halo , фруктовое коктейльное желе и черный и красный гуламан , используемый в различных фруктовых салатах. [ требуется цитата ] Во вьетнамской кухне желе из ароматизированных слоев агар-агара, называемое thạch , является популярным десертом и часто готовится в декоративных формочках для особых случаев. [ требуется цитата ] В индийской кухне агар используется для приготовления десертов. [ необходима цитата ] В бирманской кухне из агара готовят сладкое желе, известное как кьяук кьяу . [ необходима цитата ] Агаровое желе широко используется в тайваньском пузырьковом чае . [ необходима цитата ]
Его можно использовать в качестве дополнения (или замены) к пектину в джемах и мармеладах, в качестве заменителя желатина из-за его превосходных желирующих свойств и в качестве укрепляющего ингредиента в суфле и заварных кремах. Другое применение агар-агара — в русском блюде « птичье молоко » , густом желированном заварном креме (или мягком безе ), используемом в качестве начинки для тортов или глазированного шоколадом в качестве отдельных сладостей.
Агар-агар также может использоваться в качестве желирующего агента при гелеобразовании, кулинарной технике, используемой для осветления бульонов, соусов и других жидкостей. В Мексике есть традиционные конфеты из агар-желатина, большинство из них имеют красочную форму полукруга, напоминающую дольку дыни или арбуза , и обычно покрыты сахаром. На испанском языке они известны как Dulce de Agar (конфеты из агара)
Агар-агар — это разрешенная неорганическая/несинтетическая добавка, используемая в качестве загустителя, желирующего агента, текстуризатора, увлажнителя, эмульгатора, усилителя вкуса и абсорбента в сертифицированных органических продуктах питания. [39]
Агаровая пластина или чашка Петри используется для обеспечения питательной среды с использованием смеси агара и других питательных веществ, в которой микроорганизмы, включая бактерии и грибки , могут быть культивированы и наблюдаться под микроскопом. Агар неперевариваем для многих организмов, поэтому рост микробов не влияет на используемый гель, и он остается стабильным. Агар обычно продается в коммерческих целях в виде порошка, который можно смешивать с водой и готовить аналогично желатину перед использованием в качестве питательной среды. Питательные вещества обычно добавляются для удовлетворения потребностей в питании микробного организма , формулировки которого могут быть «неопределенными», когда точный состав неизвестен, или «определенными», когда точный химический состав известен. Агар часто дозируется с помощью стерильного дозатора сред .
Разные водоросли производят разные типы агара. Каждый агар обладает уникальными свойствами, подходящими для разных целей. Благодаря компоненту агарозы агар затвердевает. При нагревании агароза имеет потенциал плавиться, а затем затвердевать. Из-за этого свойства их называют «физическими гелями». Напротив, полимеризация полиакриламида является необратимым процессом, а полученные продукты известны как химические гели.
Существует множество различных типов агара, которые поддерживают рост различных микроорганизмов. Питательный агар может быть разрешительным, позволяя выращивать любые неприхотливые микроорганизмы; обычно используемый питательный агар для бактерий - это агар Лурия-Бертани (LB), который содержит лизогенный бульон , богатую питательными веществами среду, используемую для роста бактерий. [40] Кроме того, агар 2216 Marine Broth (MB) с высоким содержанием соли оптимизирован для выращивания гетеротрофных морских бактерий, таких как бактерии рода Vibrio, в то время как агар Terrific Broth (TB) используется для неселективного культивирования высоких урожаев бактерии E. coli . В более общем смысле, обогащенная среда - это разновидность агара, которая наполнена необходимыми питательными веществами, необходимыми прихотливым организмам для роста. Несмотря на большое разнообразие агаровых сред, дрожжевой экстракт является общим ингредиентом во всех разновидностях, поскольку он является макроэлементом, который обеспечивает источник азота для всех типов бактериальных клеток.
Другие привередливые организмы могут потребовать добавления различных биологических жидкостей, таких как кровь лошади или овцы, сыворотка, яичный желток и т. д. [41] Агаровые пластины также могут быть селективными и могут использоваться для стимулирования роста интересующих бактерий при подавлении других. Различные химические вещества могут быть добавлены для создания среды, благоприятной для определенных типов бактерий или бактерий с определенными свойствами, но не способствующей росту других. Например, антибиотики могут быть добавлены в экспериментах по клонированию, в ходе которых отбираются бактерии с плазмидой, устойчивой к антибиотикам. [42] Помимо обработанного антибиотиками агара, другие селективные и индикаторные агаровые пластины включают агар TCBS и агар Макконки. Агар тиосульфат цитрат желчных солей сахарозы (TCBS) используется для дифференциации видов вибрионов на основе их метаболизма сахарозы, поскольку только некоторые из них будут метаболизировать сахарозу в пластине и изменять ее pH. Индикаторные красители, включенные в гель, будут отображать визуальное изменение pH, изменяя цвет геля с зеленого на желтый. Агар МакКонки содержит желчные соли и кристаллический фиолетовый для селективного выращивания грамотрицательных бактерий и дифференциации видов с использованием красителей-индикаторов pH, которые демонстрируют свойства метаболизма лактозы.
Как гель, агаровая или агарозная среда является пористой и поэтому может использоваться для измерения подвижности и мобильности микроорганизмов. Пористость геля напрямую связана с концентрацией агарозы в среде, поэтому можно выбирать различные уровни эффективной вязкости (с «точки зрения» клетки) в зависимости от экспериментальных целей.
Обычный идентификационный анализ включает культивирование образца организма глубоко в блоке питательного агара. Клетки будут пытаться расти внутри структуры геля. Подвижные виды смогут мигрировать, хотя и медленно, по всему гелю, и тогда можно будет визуализировать скорость инфильтрации, тогда как неподвижные виды будут демонстрировать рост только вдоль теперь пустого пути, введенного инвазивным начальным осаждением образца.
Другая установка, обычно используемая для измерения хемотаксиса и хемокинеза, использует анализ миграции клеток под агарозой, при котором слой агарозного геля помещается между популяцией клеток и хемоаттрактантом. Поскольку градиент концентрации развивается из-за диффузии хемоаттрактанта в гель, различные популяции клеток, требующие различных уровней стимуляции для миграции, затем могут быть визуализированы с течением времени с помощью микрофотографии, поскольку они туннелируют вверх через гель против силы тяжести вдоль градиента.
Агар исследовательского класса широко используется в биологии растений , поскольку он опционально дополняется смесью питательных веществ и/или витаминов, что позволяет прорастать сеянцам в чашках Петри в стерильных условиях (при условии, что семена также стерилизуются). Добавки питательных веществ и/или витаминов для Arabidopsis thaliana являются стандартными для большинства экспериментальных условий. Обычно используются питательная смесь Murashige & Skoog (MS) и смесь витамина B5 Gamborg. Раствор 1,0% агара/0,44% MS+витамин dH 2 O подходит для питательных сред при нормальных температурах роста.
При использовании агара в любой питательной среде важно знать, что затвердевание агара зависит от pH. Оптимальный диапазон для затвердевания составляет от 5,4 до 5,7. [43] Обычно для повышения pH до этого диапазона требуется применение гидроксида калия. Общее руководство составляет около 600 мкл 0,1 М KOH на 250 мл GM. Всю эту смесь можно стерилизовать с помощью жидкостного цикла автоклава .
Эта среда прекрасно подходит для применения определенных концентраций фитогормонов и т. д. для индукции определенных моделей роста, поскольку можно легко приготовить раствор, содержащий желаемое количество гормона, добавить его к известному объему ГМ и автоклавировать для стерилизации и испарения любого растворителя, который мог быть использован для растворения часто полярных гормонов. Этот раствор гормона/ГМ можно распределить по поверхности чашек Петри, засеянных пророщенными и/или этиолированными сеянцами.
Однако эксперименты с мхом Physcomitrella patens показали, что выбор гелеобразующего агента – агара или Gelrite – действительно влияет на чувствительность культуры растительных клеток к фитогормонам . [44]
Агар используется:
Агар Гелидиум используется в основном для бактериологических пластин. Агар Грацилярия используется в основном в пищевых целях.
В 2016 году японская компания AMAM разработала прототип коммерческой упаковочной системы на основе агара под названием Agar Plasticity, предназначенной для замены пластиковой упаковки на основе масла. [49] [50]
Агар производится из морских водорослей и привлекает бактерии.