stringtranslate.com

Дхоле

Волк ( / d l / dohl ; [2] [3] Cuon alpinus ) — псовый, обитающий в Центральной , Южной , Восточной и Юго-Восточной Азии . Он генетически близок к видам рода Canis , [4] : ​​рис. 10  , но отличается в нескольких анатомических аспектах: его череп выпуклый, а не вогнутый в профиле, у него отсутствует третий нижний коренной зуб [5] , а верхние коренные зубы имеют только один выступ , а не от двух до четырех. [6] В плейстоцене волк обитал по всей Азии , Европе и Северной Америке , но 12 000–18 000 лет назад стал ограничен своим историческим ареалом. [7]

Волк — очень социальное животное, живущее большими кланами без жесткой иерархии доминирования [8] и состоящее из нескольких размножающихся самок. [9] Такие кланы обычно состоят примерно из 12 особей, но известны группы численностью более 40 человек. [10] Это дневной стайный охотник, который преимущественно охотится на крупных и средних копытных . [11] В тропических лесах волк конкурирует с тигром ( Panthera tigris ) и леопардом ( Panthera pardus ), охотясь на несколько разные виды добычи, но все же со значительным перекрытием в питании. [12]

Он занесен в Красный список МСОП как находящийся под угрозой исчезновения , поскольку популяция сокращается и, по оценкам, насчитывает менее 2500 половозрелых особей. Факторы, способствующие этому снижению, включают утрату среды обитания, потерю добычи, конкуренцию с другими видами, преследования из-за хищничества домашнего скота и передачу болезней от домашних собак . [1]

Этимология и именование

Этимология слова «волк» неясна. Возможно, самое раннее письменное использование этого слова на английском языке произошло в 1808 году солдатом Томасом Уильямсоном, который встретил животное в районе Рамгур , Индия . Он заявил, что волк — распространенное местное название этого вида. [13] В 1827 году Чарльз Гамильтон Смит заявил, что он произошел от языка, на котором говорят в «различных частях Востока». [14]

Два года спустя Смит соединил это слово с турецким : deli 'безумный, сумасшедший' и ошибочно сравнил турецкое слово со старосаксонским : dol и нидерландским : dol (ср. также англ.: скучный ; немецкий : toll ), [15] который на самом деле происходят от прагерманского * dwalaz «глупый, глупый». [16] Почти 80 лет спустя Ричард Лидеккер написал, что это слово не использовалось аборигенами, живущими в пределах ареала этого вида. [17] Словарь Мерриама -Вебстера предполагает, что оно могло произойти от каннада : ತೋಳ , латинизированного:  tōḷa , букв. 'волк'. [18]

Другие английские названия этого вида включают азиатскую дикую собаку , азиатскую дикую собаку , [19] индийскую дикую собаку , [17] свистящую собаку , красную собаку , [10] красный волк , [20] и горный волк . [21]

Таксономия и эволюция

Скелетные останки европейского волка, относящиеся к верхнему периоду Вюрма , из Кова-Негра-де -Хатива , Валенсия , Испания.
Иллюстрация (1859) Леопольда фон Шренка , одно из первых точных изображений вида, основанное на единственной шкуре, приобретенной в селе Дшаре на Амуре [22]

Canis alpinusбиномиальное название , предложенное Петром Симоном Палласом в 1811 году, который описал его ареал как охватывающий верхние уровни Удского острога в Амурляндии , к восточной стороне и в районе верховьев реки Лены , вокруг реки Енисей и иногда пересекающей в Китай . [23] [24] Этот северный ареал России, о котором сообщил Паллас в 18 и 19 веках, находится «значительно севернее» того места, где этот вид встречается сегодня. [24]

Canis primaevus — это название, предложенное Брайаном Хоутоном Ходжсоном в 1833 году, который считал, что волк — это примитивная форма Canis и прародитель домашней собаки . [25] Позже Ходжсон обратил внимание на физическое отличие волка от рода Canis и предложил род Cuon . [26]

Первое исследование происхождения этого вида было проведено палеонтологом Эрихом Тениусом, который в 1955 году пришел к выводу, что волк был постплейстоценовым потомком предка, похожего на золотого шакала. [27] Палеонтолог Бьёрн Куртен написал в своей книге 1968 года « Млекопитающие плейстоцена Европы» , что примитивный волк Canis majori Del Campana 1913, останки которого были найдены в эпоху Виллафранка в Вальдарно , Италии и в Китае, был почти неотличим от рода Canis . . Для сравнения, у современных видов коренные зубы значительно уменьшились , а бугорки превратились в резко заостренные точки. В раннем среднем плейстоцене возникли как Canis majori stehlini размером с большого волка , так и ранний волк Canis alpinus Pallas 1811, который впервые появился в Хундсхайме и Мосбахе в Германии. В эпоху позднего плейстоцена европейский волк ( C. a. europaeus ) выглядел современно, и трансформация нижнего коренного зуба в единственный остроконечный режущий зуб была завершена; однако его размер был сопоставим с размером волка. Этот подвид вымер в Европе в конце позднего периода Вюрма , но в целом вид до сих пор населяет большую территорию Азии. [28] Европейский волк, возможно, дожил до раннего голоцена на Пиренейском полуострове . [29] и останки волка, предположительно, были найдены в Рипаро-Фредиане на севере Италии и датируются возрастом 10 800 лет. [30] [31]

Обширный плейстоценовый ареал этого вида также включал многочисленные острова в Азии, на которых этот вид больше не обитает, такие как Шри-Ланка , Борнео и, возможно, Палаван на Филиппинах . [32] [33] [34] [35] [36] [37] Окаменелости волков среднего плейстоцена также были обнаружены в пещере Мацукаэ на севере острова Кюсю на западе Японии и в фауне Нижнего Кузуу в префектуре Тотиги на острове Хонсю . восток Японии. [38] Окаменелости волков позднего плейстоцена, датированные примерно 10 700 годами ранее, известны из пещеры Луоби или пещеры Луоби-Донг на острове Хайнань на юге Китая , где они больше не существуют. [39] Кроме того, окаменелости псовых, возможно, принадлежащих волку, были раскопаны в реке Дацзя в округе Тайчжун , Тайвань. [40]

Летопись окаменелостей указывает на то, что этот вид также встречался в Северной Америке , а останки были найдены в Берингии и Мексике . [41]

Волки также известны из летописи окаменелостей среднего и позднего плейстоцена в Европе. [42] В 2021 году анализ митохондриальных геномов , извлеченных из ископаемых останков двух вымерших экземпляров европейских волков из пещеры Яхимка, Чехия , возрастом 35 000–45 000 лет, показал, что они были генетически базальными для современных волков и обладали гораздо более мощными генетическими геномами. разнообразие. [31]

Отличительная морфология волка стала источником большой путаницы при определении систематического положения этого вида среди Canidae. Джордж Симпсон поместил волка в подсемейство Simocyoninae рядом с африканской дикой собакой и кустарниковой собакой из-за схожего зубного ряда всех трех видов. [43] Последующие авторы, в том числе Джульетта Клаттон-Брок , отметили большее морфологическое сходство с псовыми родов Canis , Dusicyon и Alopex , чем со Speothos или Lycaon , причем любое сходство с последними двумя обусловлено конвергентной эволюцией . [5]

Некоторые авторы считают вымерший подрод Canis Xenocyon предком как рода Lycaon , так и рода Cuon . [44] [45] [46] [47] : p149  Последующие исследования генома собак показали , что волк и африканская дикая собака тесно связаны с представителями рода Canis . [4] Эта близость к Canis , возможно, была подтверждена в зверинце в Мадрасе , где, по словам зоолога Реджинальда Иннеса Покока, есть запись о скрещивании волка с золотым шакалом. [48]

Смесь с африканской дикой собакой

В 2018 году полногеномное секвенирование было использовано для сравнения всех представителей (кроме черноспинных и полосатых шакалов) рода Canis , а также волка и африканской дикой собаки ( Lycaon pictus ). Были убедительные доказательства древней генетической смеси между волком и африканской дикой собакой. Сегодня их ареалы удалены друг от друга; однако в эпоху плейстоцена волка можно было встретить даже на западе, вплоть до Европы. Исследование предполагает, что ареал вола, возможно, когда-то включал Ближний Восток , откуда он, возможно, смешался с африканской дикой собакой в ​​Северной Африке . Однако нет никаких свидетельств существования волка на Ближнем Востоке или в Северной Африке. [49]

Подвиды

Исторически было известно до десяти подвидов волков. [50] По состоянию на 2005 год признано семь подвидов. [51] [52]

Однако исследования мтДНК и микросателлитного генотипа волка не выявили четких подвидовых различий. Тем не менее, у волков материковой Азии были обнаружены две основные филогеографические группы, которые, вероятно, разошлись во время оледенения . Одна популяция простирается от Южной, Центральной и Северной Индии (к югу от Ганга) до Мьянмы, а другая — от Индии к северу от Ганга до северо-восточной Индии, Мьянмы, Таиланда и Малайзийского полуострова. Происхождение волков на Суматре и Яве по состоянию на 2005 год неясно, поскольку они демонстрируют большее родство с волками в Индии, Мьянме и Китае, чем с волками из соседней Малайзии. Однако Группа специалистов по псовым Международного союза охраны природы (МСОП) заявляет, что необходимы дальнейшие исследования, поскольку все образцы были из южной части ареала этого вида, а тянь-шаньский подвид имеет отчетливую морфологию. [53]

В отсутствие дополнительных данных исследователи, участвовавшие в исследовании, предположили, что яванские и суматранские волки могли быть завезены на острова людьми. [54] Окаменелости волка из раннего среднего плейстоцена были найдены на Яве . [55]

Характеристики

Череп и коренные зубы волка, иллюстрации Святого Георгия Миварта (1890 г.)
Взрослый волк в неволе
Несовершеннолетний

Общий тон меха волка красноватый, наиболее яркие оттенки появляются зимой. У зимней шерсти спина окрашена в насыщенный цвет от ржаво-красного до красноватого с коричневатыми бликами вдоль макушки, шеи и плеч. Горло, грудь, бока, живот и верхние части конечностей менее ярко окрашены и имеют более желтоватый оттенок. Нижние части конечностей беловатые, на передних сторонах передних конечностей с темно-буроватыми полосами. Морда и лоб серовато-рыжеватые. Хвост очень пышный и пушистый, преимущественно красновато-охристый, с темно-коричневым кончиком. Летняя шерсть короче, грубее и темнее. [6] Длина дорсальных и боковых остевых волос у взрослых составляет 20–30 мм (0,79–1,18 дюйма). Волы в Московском зоопарке линяют один раз в году, с марта по май. [10] Особь -меланист была зарегистрирована в северном лесном округе Коимбатура в штате Тамил Наду . [61]

У волка широкий и массивный череп с хорошо развитым сагиттальным гребнем , [6] а его жевательные мышцы сильно развиты по сравнению с другими видами псовых, что придает лицу вид, почти напоминающий гиену . [62] Рострум короче, чем у домашних собак и большинства других псовых . [10] У него шесть, а не семь нижних коренных зубов . [63] Верхние коренные зубы слабые, составляют от одной трети до половины размера волков и имеют только один бугорок , а не от двух до четырех, как обычно у псовых, [6] считается, что эта адаптация улучшает способность к стрижке. , что позволяет ему более успешно конкурировать с клептопаразитами . [11] Взрослые самки могут весить 10–17 кг (22–37 фунтов), тогда как немного более крупный самец может весить 15–21 кг (33–46 фунтов). Средний вес взрослых особей из трех небольших выборок составил 15,1 кг (33 фунта). [11] [64]

По внешнему виду волк по - разному описывался как сочетающий в себе физические характеристики серого волка и рыжей лисы [6] и как «кошачий» из-за его длинного позвоночника и тонких конечностей. [27]

Распространение и среда обитания

Дхол питается трупом самбарского оленя , национальный парк Кхао Яй.
Одинокий волк прогуливается по джунглям в национальном парке Мудумалай

Волка можно встретить в Тибете и, возможно, также в Северной Корее и Пакистане . Когда-то он населял альпийские степи, простирающиеся от Кашмира до района Ладакха . [1] В Центральной Азии волк в основном населяет горные районы; в западной части ареала он обитает в основном на альпийских лугах и высокогорных степях, а на востоке - в основном в горной тайге и иногда встречается вдоль береговой линии . В Индии, Мьянме, Индокитае, Индонезии и Китае он предпочитает лесные массивы в альпийских зонах и иногда встречается в равнинных регионах. [6]

В горах Памира на юге Кыргызстана присутствие волка было подтверждено в 2019 году. [65]

Волк, возможно, до сих пор обитает в Тункинском национальном парке на крайнем юге Сибири , недалеко от озера Байкал . [66] Возможно, он все еще обитает в Приморском крае на Дальнем Востоке России, где в 2004 году он считался редким и исчезающим видом, по неподтвержденным данным, в охраняемой лесной зоне Пиктса-Тигровый Дом; с конца 1970-х годов в других районах не сообщалось о каких-либо наблюдениях. [67] В настоящее время никаких других недавних сообщений о присутствии волка в России не подтверждено . [68] Однако волк может обитать в восточных Саянах и в Забайкалье ; отмечен в Тофаларии Иркутской области , Республике Бурятия и Забайкальском крае . [68]

Одна стая была замечена в горах Цилиан в 2006 году. [69] В 2011–2013 годах местные правительственные чиновники и пастухи сообщили о присутствии нескольких стай волков на высоте от 2000 до 3500 м (от 6600 до 11 500 футов) возле природного заповедника Такскорган в Синьцзянский автономный район. Несколько стаек и взрослая самка с детенышами также были зафиксированы фотоловушками на высоте от 2500 до 4000 м (от 8200 до 13100 футов) в национальном природном заповеднике Яньчивань в северной провинции Ганьсу в 2013–2014 годах. [70] Волки также были зарегистрированы в горах Алтын-Таг . [71]

В китайской провинции Юньнань в 2010–2011 годах волки были зарегистрированы в заповеднике Байма Сюешань. [72] Образцы далов были получены в провинции Цзянси в 2013 году. [73] Подтвержденные записи с помощью камер-ловушек с 2008 года произошли в южной и западной провинции Ганьсу , южной провинции Шэньси , южной провинции Цинхай , южной и западной провинции Юньнань , западной провинции Сычуань . , на юге Синьцзянского автономного района и в Юго-Восточном Тибетском автономном районе. [74] Существуют также исторические записи о волках, датированные 1521–1935 годами на острове Хайнань, но этот вид больше не существует и, по оценкам, вымер примерно в 1942 году. [39]

Волк встречается на большей части территории Индии к югу от Ганга, особенно в Центрально-Индийском нагорье, а также в Западных и Восточных Гатах . Он также присутствует в Аруначал-Прадеше , Ассаме , Мегхалае и Западной Бенгалии , а также в регионе Терай на Индо-Гангской равнине . Популяции волков в Гималаях и на северо-западе Индии фрагментированы. [1]

В 2011 году стаи волков были зафиксированы фотоловушками в национальном парке Читван . [75] Его присутствие было подтверждено в заповеднике Канченджанга в 2011 году с помощью фотоловушек. [76] В феврале 2020 года в национальном парке Вансда были замечены волки , а фотоловушки подтвердили присутствие двух особей в мае того же года. Это было первое подтвержденное наблюдение волков в Гуджарате с 1970 года. [77]

В Бутане волк обитает в национальном парке Джигме Дорджи . [78] [79]

В Бангладеш он населяет лесные заповедники в районе Силхета , а также в горных районах Читтагонг на юго-востоке. Недавние фотографии с фотоловушки в Читтагонге в 2016 году показали продолжающееся присутствие волка. [80] В этих регионах, вероятно, нет жизнеспособной популяции, поскольку в основном были замечены небольшие группы или одиночные особи. [1]

В Мьянме волк обитает на нескольких охраняемых территориях. [1] В 2015 году волки и тигры впервые были зафиксированы фотоловушками в горных лесах штата Карен . [81]

Его ареал сильно фрагментирован на Малайзийском полуострове , Суматре , Яве , Вьетнаме и Таиланде . [1] В 2014 году видео с фотоловушки в горных тропических лесах на высоте 2000 м (6600 футов) в национальном парке Керинчи-Себлат на Суматре выявило его продолжающееся присутствие. [82] Исследование с помощью камеры-ловушки в заповеднике дикой природы Као Анг Рю Най в Таиланде с января 2008 года по февраль 2010 года зафиксировало наличие одной здоровой стаи волков. [83] На севере Лаоса волки изучались в Национальном охраняемом районе Нам Эт-Фу Луи . [84] В ходе фотоловушек с 2012 по 2017 год были зафиксированы волки в том же Национальном охраняемом районе Нам Эт-Фу Луи. [85]

Во Вьетнаме волки были замечены только в национальном парке Пу Мат в 1999 году, в национальном парке Йок Дон в 2003 и 2004 годах; и в провинции Ниньтхуан в 2014 г. [86]

В 2019 году образцы помета, собранные в заповеднике Бек-Тосот в Кыргызстане , подтвердили продолжающееся присутствие волков в этом районе. Это была первая регистрация волков в стране почти за три десятилетия. [65]

В 1990-х годах сообщалось о разрозненной популяции волков в районе Трабзона и Ризе на северо-востоке Турции , недалеко от границы с Грузией . [87] Этот отчет не был признан надежным. [1] Утверждается, что один человек был застрелен в 2013 году в соседней Кабардино-Балкарской Республике на Центральном Кавказе ; его останки были проанализированы в мае 2015 года биологом из Кабардино-Балкарского государственного университета , который пришел к выводу, что череп действительно принадлежал волку. [88] В августе 2015 года исследователи из Национального музея естественной истории и Караденизского технического университета начали экспедицию по отслеживанию и документированию этой возможной турецкой популяции волков. [89] В октябре 2015 года они пришли к выводу, что никаких реальных доказательств существования живой популяции волков в Турции или Кабардино-Балкарской Республике не существует, поскольку ожидается анализ ДНК образцов из оригинальных шкур 1994 года. [90]

Экология и поведение

Волки издают свист, напоминающий крики рыжих лисиц, иногда передаваемые как «ку-ку» . Неизвестно, как издается этот звук, но считается, что он помогает координировать работу стаи при путешествии через густой кустарник. Нападая на добычу, они издают кричащие звуки КаКаКаКАА . [91] Другие звуки включают нытье (вымогательство еды), рычание (предупреждение), крики, болтовню (оба из которых являются сигналами тревоги) и тявкающие крики. [92] В отличие от волков, волки не воют и не лают. [6]

У волков сложный язык тела . Дружеские или покорные приветствия сопровождаются горизонтальным втягиванием губ и опусканием хвоста, а также облизыванием. Игривые волки открывают пасть, втягивая губы и держа хвосты в вертикальном положении, принимая игровой поклон. Агрессивные или угрожающие волки рычат, вытягивают губы вперед и поднимают волосы на спине, а также держат хвосты горизонтально или вертикально. В страхе они оттягивают губы назад горизонтально, поджимают хвосты и прижимают уши к черепу. [93]

Социально-территориальное поведение

Играющие волки, заповедник Пенч Тайгер

Волки более общительны, чем серые волки , [6] и имеют меньшую иерархию доминирования, поскольку сезонная нехватка еды не является для них серьезной проблемой. Таким образом, по социальной структуре они очень напоминают африканских диких собак. [8] Они живут кланами , а не стаями , поскольку последний термин относится к группе животных, которые всегда охотятся вместе. Напротив, кланы волков часто разбиваются на небольшие стаи по три-пять животных, особенно в весенний сезон, поскольку это оптимальное количество для ловли детенышей. [94] Доминирующих волков трудно идентифицировать, поскольку они не демонстрируют доминирование, как волки, хотя другие члены клана будут демонстрировать покорное поведение по отношению к ним. [9] Внутригрупповые боевые действия наблюдаются редко. [95]

Волки гораздо менее территориальны , чем волки: детеныши одного клана часто без проблем присоединяются к другому, когда достигают половой зрелости. [96] В Индии кланы обычно насчитывают от 5 до 12 человек, хотя сообщалось о кланах из 40 человек. В Таиланде кланы редко превышают три человека. [10] В отличие от других псовых, нет никаких свидетельств того, что волки использовали мочу для обозначения своей территории или маршрутов передвижения. Во время мочеиспускания волки, особенно самцы, могут поднять одну заднюю ногу или обе, что приводит к стойке на руках. Мочеиспускание со стойкой на руках также наблюдается у кустарниковых собак ( Speothos venaticus ). [97] Они могут испражняться на видных местах, хотя территориальная функция маловероятна, поскольку фекалии в основном оседают на территории клана, а не на периферии. Фекалии часто оседают в общественных туалетах . Они не скоблят ногами землю, как это делают другие псовые, чтобы пометить свою территорию. [93]

Деннинг

Описано четыре вида берлог; простые земляные логова с одним входом (обычно переделанные логова полосатой гиены или дикобраза ); сложные пещеристые земляные берлоги с несколькими входами; простые пещеристые берлоги, вырытые под камнями или между ними; и сложные пещеристые логовища с несколькими другими логовами поблизости, некоторые из которых связаны между собой. Логова обычно располагаются под густым кустарником или на берегах пересохших рек или ручьев. Вход в логово волка может быть почти вертикальным, с резким поворотом на три-четыре фута вниз. Туннель открывается в прихожую, из которой ведет более одного прохода. Некоторые логова могут иметь до шести входов, ведущих к соединяющимся туннелям длиной до тридцати метров (100 футов). Эти «города» могут формироваться на протяжении многих поколений волков, и их разделяют самки клана, когда вместе воспитывают детенышей. [98] Подобно африканским диким собакам и динго , волки избегают убивать добычу вблизи своего логова. [99]

Размножение и развитие

Щенок дола, парк дикой природы Кольморден

В Индии брачный сезон приходится на середину октября — январь, а в Московском зоопарке содержащиеся в неволе волки размножаются преимущественно в феврале. [10] В отличие от волчьих стай, кланы волков могут содержать более одной размножающейся самки. [9] Несколько самок волка могут прятаться и вместе выращивать потомство в одном логове. [95] Во время спаривания самка принимает присевшую кошачью позу. Когда самец спешивается, копулятивной связи , характерной для других псовых , нет . Вместо этого пара лежит на боку лицом друг к другу полукругом. [100] Период беременности длится 60–63 дня, при этом размер помета составляет в среднем четыре-шесть детенышей. [10] Скорость их роста намного выше, чем у волков, и аналогична скорости роста койотов .

Изучены метаболиты гормонов пяти самцов и трех самок, содержащихся в зоопарках Таиланда . У племенных самцов с октября по январь наблюдался повышенный уровень тестостерона . Уровень эстрогена у содержащихся в неволе самок повышается в течение примерно двух недель в январе, после чего следует повышение уровня прогестерона . Они демонстрировали сексуальное поведение во время пика эстрогена у женщин. [101]

Щенков вскармливают не менее 58 дней. В это время стая кормит мать на месте логова. Дхолы не используют места встреч для встречи со своими детенышами, как это делают волки, хотя один или несколько взрослых особей остаются с щенками в логове, пока остальная часть стаи охотится. Как только начнется отлучение от груди , взрослые представители клана будут срыгивать еду для щенков, пока они не станут достаточно взрослыми, чтобы присоединиться к охоте. Они остаются в берлоге 70–80 дней. К шестимесячному возрасту щенки сопровождают взрослых на охоте и к восьмимесячному возрасту помогают убивать крупную добычу, такую ​​как самбар . [99] Максимальная продолжительность жизни в неволе — 15–16 лет. [95]

Охотничье поведение

Волки атакуют самбара , национальный парк Бандипур.

Прежде чем приступить к охоте, кланы проходят сложные социальные ритуалы перед охотой, включающие обнюхивание, растирание тела и езду верхом. [102] Волки в основном являются дневными охотниками и охотятся рано утром. Они редко охотятся ночью , за исключением лунных ночей, что указывает на то, что во время охоты они во многом полагаются на зрение . [103] Хотя они и не так быстры, как шакалы и лисы, они могут преследовать свою добычу в течение многих часов. [6] Во время преследования один или несколько волков могут взять на себя преследование своей добычи, в то время как остальная часть стаи не отстает от них более устойчивым темпом, беря на себя управление, когда другая группа устает. Большинство погонь короткие, продолжительностью всего 500 м (1600 футов). [104] Преследуя быстроногую добычу, они бегут со скоростью 50 км/ч (30 миль в час). [6] Волы часто загоняют свою добычу в водоемы, где движения целевого животного затруднены. [105]

Как только крупная добыча поймана, один волк хватает жертву за нос, а остальная часть стаи тянет животное вниз за бока и задние конечности. Они не используют смертельные укусы в горло. [106] Иногда они ослепляют свою добычу, атакуя глаза. [107] Серау являются одними из немногих видов копытных, способных эффективно защищаться от атак волков благодаря своей толстой защитной шерсти и коротким острым рогам, способным легко пронзить волов. [17] Они разрывают бока своей жертвы и выпотрошат ее, съедая сердце , печень , легкие и некоторые отделы кишечника . Желудок и рубец обычно оставляют нетронутыми . [108] Добычу весом менее 50 кг (110 фунтов) обычно убивают в течение двух минут, тогда как для смерти крупных оленей может потребоваться 15 минут. Как только добыча будет поймана, волки отрывают куски туши и едят в уединении. [109] В отличие от волчьих стай, в которых размножающаяся пара монополизирует пищу, волки предоставляют доступ к детенышам при добыче. [9] Они, как правило, терпимы к падальщикам во время их добычи. [110] Другие члены стаи обеспечивают мать и детенышей отрыгнутой пищей. [95]

Экология питания

Волки питаются читалом , национальный парк Бандипур.

Добычей животных в Индии являются читал , самбарский олень , мунтжак , мышиный олень , барасингха , кабан , гаур , водяные буйволы , бантенг , крупный рогатый скот , нилгай , козы , индийские зайцы , гималайские полевые крысы и лангуры . [10] [48] [111] Есть один случай, когда стая сбила индийского слоненка в Ассаме , несмотря на отчаянную защиту матери, что привело к многочисленным потерям среди стаи. [21] В Кашмире они охотятся на мархура , [48] и тамина в Мьянме, [10] малайского тапира , суматранского серау на Суматре и Малайском полуострове и яванской русы на Яве. [11] В горах Тянь-Шаня и Тарбагатая волки охотятся на сибирских козлов , архаров , косуль , каспийских оленей и кабанов . На Алтае и в Саянах они охотятся на кабаргу и северного оленя . В Восточной Сибири они охотятся на косулю, маньчжурского изюбря , дикую свинью, кабаргу и северного оленя, а в Приморьепятнистого оленя и горала . В Монголии они охотятся на архаров и реже на сибирских козлов. [6]

Как и африканские дикие собаки, но в отличие от волков, волки не нападают на людей. [6] [48] Известно, что они едят насекомых и ящериц . [112] Волки едят фрукты и овощи охотнее, чем другие псовые. В неволе они едят различные травы, травы и листья, по-видимому, для удовольствия, а не только во время болезни. [113] Летом в горах Тянь-Шаня волки поедают большое количество горного ревеня . [6] Несмотря на свой оппортунистический подход, волы испытывают отвращение к охоте на крупный рогатый скот и его телят. [114] Хищничество волков в отношении домашнего скота стало проблемой в Бутане с конца 1990-х годов, поскольку домашних животных часто оставляют пастись в лесу, иногда на несколько недель. Скот, который кормится ночью в стойлах и пасется возле домов, никогда не подвергается нападениям. Быков убивают чаще, чем коров , вероятно, потому, что им предоставляется меньшая защита. [115]

Враги и конкуренты

Дхол убит и запрятан на дереве леопардом , Индия

В некоторых районах волки симпатичны тиграм и леопардам . Конкуренции между этими видами в основном удается избежать за счет различий в выборе добычи, хотя по-прежнему существует существенное совпадение в питании. Наряду с леопардами, волы обычно охотятся на животных весом 30–175 кг (66–386 фунтов) (средний вес 35,3 кг [78 фунтов] для волка и 23,4 кг [52 фунта] для леопарда), в то время как тигры выбираются в качестве добычи. тяжелее 176 кг (388 фунтов) (но средний вес их добычи составлял 65,5 кг [144 фунта]). Кроме того, при выборе добычи могут играть роль и другие характеристики добычи, такие как пол, древесность и агрессивность. Например, волки преимущественно выбирают хитал-самцов, тогда как леопарды убивают представителей обоих полов более равномерно (а тигры вообще предпочитают более крупную добычу), волки и тигры убивают лангуров реже, чем леопарды, из-за большей древесности леопардов, тогда как леопарды убивают диких кабанов нечасто из-за неспособность этого относительно легкого хищника справиться с агрессивной добычей сопоставимого веса. [12]

Тигры — опасные противники для волков, так как они обладают достаточной силой, чтобы убить волка одним ударом лапы. [21] Стаи волков меньше в районах с более высокой плотностью тигров, поскольку тигры непосредственно убивают волков и крадут добытую ими добычу. Клептопаразитизм заставляет волков предпочитать охоту на более мелких животных, потому что они могут съесть больше меньшей туши до того, как тигр прибудет, чтобы украсть ее. Прямое хищничество может привести к снижению показателей воспроизводства и пополнения, снижению успешности охоты и уменьшению количества еды для детенышей в случае убийства помощника, а также к потенциальной дестабилизации стаи, если будет убит один член гнездящейся пары. [116]

Стаи волков могут украсть добычу леопардов, в то время как леопарды могут убить волков, если они столкнутся с ними поодиночке или парами. [48] ​​Есть многочисленные записи о том, как волки садили леопардов на деревья. [95] Когда-то считалось, что волы являются основным фактором сокращения популяций азиатских гепардов , хотя это сомнительно, поскольку гепарды живут на открытых территориях, а не в лесных районах, предпочитаемых волками. [117] Поскольку леопарды меньше тигров и с большей вероятностью охотятся на волков, стаи волков, как правило, реагируют на них более агрессивно, чем на тигров. [118]

Стаи долов время от времени нападают на азиатских черных медведей , снежных барсов и медведей-ленивцев . Нападая на медведей, волки пытаются помешать им искать убежища в пещерах и разрывают им задние конечности. [48] ​​Хотя обычно они враждебно настроены по отношению к волкам , [6] они могут охотиться и кормиться вместе друг с другом. [119]

Волк также симпатичен индийскому волку ( Canis lupus pallipes ) в некоторых частях своего ареала. [120] [121] Есть по крайней мере одна запись о том, что одинокий волк общается с парой волков в заповеднике дикой природы Дебригарх , [122] и два наблюдения в тигровом заповеднике Сатпура . [123] Они нечасто объединяются в смешанные группы с золотыми шакалами . Домашние собаки могут убить волков, хотя иногда они кормятся вместе с ними. [124]

Болезни и паразиты

Волки уязвимы к ряду различных заболеваний, особенно в районах, где они симпатичны другим видам псовых. В их фекалиях присутствуют инфекционные патогены, такие как Toxocara canis . Они могут страдать от бешенства , чумы собак , чесотки , трипаносомоза , парвовируса собак и эндопаразитов , таких как цестоды и круглые черви . [11]

Угрозы

Считается, что потеря среды обитания составляет 60% исторического ареала волка в Индии. Фрагментация и изоляция популяций волков привели к инбридингу и эффекту Алли , которые ставят под угрозу их долгосрочную жизнеспособность. [125]

Некоторые этнические группы, такие как племена, говорящие на языке куруба и мон-кхмер , присваивают добычу волков; некоторые жители индийской деревни приветствуют волка из-за присвоения добычи волка. [95] Волков преследовали по всей Индии за вознаграждение, пока им не была предоставлена ​​защита Законом об охране дикой природы 1972 года . Методы охоты на волков включали отравление, ловлю в ловушки, стрельбу и избиение дубинками в местах логовищ. Коренные жители Индии убивали волков в первую очередь для защиты домашнего скота, в то время как британские спортивные охотники во времена британского владычества делали это, будучи убеждены, что волки несут ответственность за сокращение популяции диких животных . Преследование волков по-прежнему происходит с разной степенью интенсивности в зависимости от региона. [11] Раньше награда за волов составляла 25 рупий , но в 1926 году она была снижена до 20 после того, как количество представленных туш волов стало слишком большим, чтобы поддерживать установленную награду. [126] Популяция волков в Индокитае сильно страдает от неизбирательных методов охоты, таких как ловля в ловушки . [11] Торговля мехом не представляет значительной угрозы для волка. [11] Жители Индии не едят мясо волков, а их мех не считается слишком ценным. [113] Из-за своей редкости волов никогда не добывали для получения шкур в больших количествах в Советском Союзе , и иногда их принимали за собачьи или волчьи шкуры (в последнем случае их называли «полуволками»). Зимний мех ценился китайцами, которые в конце 1860-х годов покупали шкуры волков в Уссурийске за несколько рублей серебром . В начале 20 века шкуры волов в Маньчжурии стоили восемь рублей . В Семиречье шубы из шкуры волка считались самыми теплыми, но стоили очень дорого. [6]

Сохранение

В Индии волк находится под защитой Приложения 2 Закона об охране дикой природы 1972 года . Создание заповедников в рамках проекта «Тигр» обеспечило некоторую защиту популяций волков, симпатизирующих тиграм. В 2014 году правительство Индии санкционировало открытие первого центра по разведению волков в Зоологическом парке Индиры Ганди (IGZP) в Висакхапатнаме . [127] Волк находится под охраной в России с 1974 года, хотя он уязвим для яда, оставленного волкам. В Китае это животное внесено в список охраняемых видов категории II в соответствии с Законом Китая об охране дикой природы от 1988 года. В Камбодже волк защищен от любой охоты, в то время как законы о сохранении во Вьетнаме ограничивают добычу и использование. [1]

Сообщалось, что в 2016 году корейская компания Sooam Biotech пыталась клонировать волка, используя собак в качестве суррогатных матерей , чтобы помочь сохранить вид. [128]

В культуре и литературе

В древнем Китае были известны волы, а также они присутствовали в мифологии.
Рисунок волка из Императорской китайской энциклопедии.

Три животных, похожих на волов, изображены на камне ступы Бхархут , датируемом 100 г. до н.э. Они изображены ожидающими у дерева, запертыми в нем женщиной или духом, сцена напоминает волов, сажающих на деревья тигров. [129] Устрашающая репутация этого животного в Индии отражена в количестве уничижительных названий, которые оно имеет на хинди , которые по-разному переводятся как «красный дьявол», «дьявольская собака», «джунглевой дьявол» или «собака Кали ». [21]

У Леопольда фон Шренка были проблемы с получением образцов волков во время исследования Амурландии , поскольку местные гиляки очень боялись этого вида. Однако этот страх и суеверие не разделялись соседними тунгусскими народами . Было высказано предположение, что такое различное отношение к волку было связано с более кочевым, охотнико-собирательным образом жизни тунгусского народа. [22]

Дхолы появляются в « Красной собаке » Редьярда Киплинга , где они изображены как агрессивные и кровожадные животные, которые спускаются с плато Декан на холмы Сиони , населенные Маугли и его приемной волчьей стаей, чтобы устроить резню среди обитателей джунглей. Описано, что они живут стаями, насчитывающими сотни особей, и даже Шер-Хан и Хати уступают им дорогу, когда они спускаются в джунгли. Волки презирают волков из-за их разрушительной силы, привычки не жить в берлогах и шерсти между пальцами ног. С помощью Маугли и Каа стае волков Сиони удается уничтожить волков, проведя их через пчелиные ульи и проливные воды, прежде чем прикончить остальных в бою.

Японский писатель Учида Роан написал犬物語( «Ину моногатари» ; «Собачья история») в 1901 году как националистическая критика снижающейся популярности местных пород собак, которые, как он утверждал, произошли от волка. [130]

Вымышленная версия волка, наделенная сверхъестественными способностями, появляется в эпизоде ​​6 сезона сериала « Секретные материалы» под названием « Альфа ».

В Китае волки были широко известны на протяжении всей истории и мифологии. Одним из примечательных легендарных существ является Язи (睚眦), который, как полагали, был наполовину собакой, наполовину драконом. Однако в наше время китайское слово «волк» (; Chái ) часто путают с «шакалом» или «волком», что приводит к многочисленным путаницам и неправильным переводам слов «волки» как шакалов или волков. [ нужна цитата ]

Дхолы также появляются в качестве врагов в видеоигре Far Cry 4 , наряду с другими хищниками, такими как бенгальский тигр , медоед , снежный барс , дымчатый леопард , тибетский волк и азиатский черный медведь . Их можно встретить охотящимися на игрока и других NPC по всей карте, но их легко убить, поскольку они являются одними из самых слабых врагов в игре. Они снова появляются в видеоигре Far Cry Primal , где играют те же роли, что и их коллеги из предыдущей игры, но теперь их также может приручить и использовать в бою Таккар, главный герой игры.

Приручаемость

Брайан Хоутон Ходжсон держал пойманных волков в неволе и обнаружил, что, за исключением одного животного, они оставались пугливыми и злобными даже через 10 месяцев. [113] [131] По словам Ричарда Лидеккера , взрослых волков практически невозможно приручить, хотя щенки послушны, и им даже можно позволить играть со щенками домашних собак, пока они не достигнут раннего взрослого возраста. [17] Волк, возможно, был подарен Ибби-Сину в качестве дани. [132]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Полный набор вспомогательных ссылок см. в примечании (a) в филодереве в разделе « Эволюция волка # Волкоподобные псовые».

Рекомендации

  1. ^ abcdefghijk Камлер, Дж. Ф.; Сонгсасен, Н.; Дженкс, К.; Шриватса, А.; Шэн, Л.; Кункель, К. (2015). «Куон альпинус». Красный список исчезающих видов МСОП . 2015 : e.T5953A72477893. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T5953A72477893.en . Проверено 24 января 2022 г.
  2. ^ ""Жёл"" . Мерриам-Вебстер . Проверено 7 января 2024 г.
  3. ^ ""Жёл"" . Словарь Коллинза . Проверено 7 января 2024 г.
  4. ^ аб Линдблад-То, К.; Уэйд, CM; Миккельсен, Т.С.; Карлссон, ЕК; Яффе, Д.Б.; Камаль, М.; Клэмп, М.; Чанг, Дж.Л.; Кулбокас, Э.Дж.; Зоди, MC; Маусели, Э.; Се, X.; Брин, М.; Уэйн, РК; Острандер, Э.А.; Понтинг, КП; Галиберт, Ф.; Смит, доктор медицинских наук; Деджонг, ПиДжей; Киркнесс, Э.; Альварес, П.; Бьяджи, Т.; Брокман, В.; Батлер, Дж.; Чин, CW; Кук, А.; Кафф, Дж.; Дейли, MJ; Декаприо, Д.; и другие. (2005). «Последовательность генома, сравнительный анализ и структура гаплотипов домашней собаки». Природа . 438 (7069): 803–819. Бибкод : 2005Natur.438..803L. дои : 10.1038/nature04338 . ПМИД  16341006.
  5. ^ аб Клаттон-Брок, Дж.; Корбет, Г.Г. и Хиллз, М. (1976). «Обзор семейства Canidae с классификацией численными методами». Бюллетень Британского музея естественной истории . 29 : 179–180. Архивировано из оригинала 17 декабря 2013 года . Проверено 8 декабря 2014 г.
  6. ^ abcdefghijklmnopqr Хептнер, В.Г.; Наумов Н.П., ред. (1998). «Род Куон Ходжсон, 1838». Млекопитающие Советского Союза . Том. (II. Часть 1А: Сирении и хищники (морские коровы, волки и медведи)). Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт и Национальный научный фонд. стр. 566–586. ISBN 1-886106-81-9.
  7. ^ Чжан, Х.; Чен, Л. (2010). «Полный митохондриальный геном волка Cuon alpinus : филогенетический анализ и датирование эволюционного расхождения внутри собак». Отчеты по молекулярной биологии . 38 (3): 1651–1660. doi : 10.1007/s11033-010-0276-y. PMID  20859694. S2CID  7476436.
  8. ^ аб Фокс 1984, с. 85
  9. ^ abcd Fox 1984, стр. 86–87.
  10. ^ abcdefghi Коэн, Джеймс А. (1978). «Куон альпинус». Виды млекопитающих (100): 1–3. дои : 10.2307/3503800 . JSTOR  3503800.
  11. ^ abcdefghijklmnopqrstu в Дурбине, DL; Венкатараман, А.; Хеджес С. и Дакворт В. (2004). «8.1 – Дхоул» (PDF) . В Силлеро-Зубири, К.; Хоффманн М. и Макдональд Д.В. (ред.). Собачьи: лисы, волки, шакалы и собаки: обследование состояния и план действий по сохранению . МСОП Всемирный союз охраны природы. п. 211. ИСБН 978-2831707860. Архивировано (PDF) из оригинала 13 октября 2006 г. Проверено 31 января 2020 г.
  12. ^ аб Карант, К.У. и Санквист, Мэн (1995). «Выбор добычи тигром, леопардом и волком в тропических лесах». Журнал экологии животных . 64 (4): 439–450. Бибкод : 1995JAnEc..64..439K. дои : 10.2307/5647. JSTOR  5647.
  13. ^ Уильямсон, Т. (1808). Восточные спортивные состязания: полное, подробное и точное описание диких видов спорта Востока. Том. II. Лондон: Орм.
  14. ^ Смит, CH (1827). Класс Млекопитающие. Лондон: Гео. Б. Уиттакер.
  15. ^ Смит, CH; Джардин, В. (1839). Естественная история собак: Canidae или род авторов авторов; включая также роды гиены и протелес. Том. Я. Эдинбург, Великобритания: WH Lizars.
  16. ^ Орел, В. (2003), Справочник по германской этимологии, Лейден, Германия; Бостон, Массачусетс: Брилл, с. 81, ISBN 978-90-04-12875-0
  17. ^ abcd Лидеккер, Р. (1907). Охотничьи животные Индии, Бирмы, Малайи и Тибета. Лондон, Великобритания: R. Ward Limited.
  18. ^ волк. Словарь Мерриама-Вебстера.
  19. ^ Фокс 1984
  20. ^ Гептнер, В.Г.; Наумов Н.П., ред. (1998). «Красный волк Cuon alpinus Pallas, 1811». Млекопитающие Советского Союза. Том. II. Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт и Национальный научный фонд. Часть 1А: Сирения и Хищники (Морские коровы, волки и медведи), стр. 568-571.
  21. ^ abcd Перри, Р. (1964). Мир Тигра . Лондон: Касселл.
  22. ^ аб Шренк, Lv (1859). «Канис альпинус». Reisen und Forschungen im Amur-lande in den jahren 1854–1856 (на немецком языке). СПб.: Kaiserliche Akademie der Wissenschaften. стр. 48–50.
  23. ^ аб Паллас, PS (1811). «Канис альпинус». Zoographia Rosso-Asiatica: Sistens omnium Animalium in Extenso Imperio Rossico, et смежный ibus maribus observatorum recensionem, domicilia, mores etdescriptions, anatomen atque icones plurimorum (на латыни). Петрополи: In officina Caes. Acadamiae Scientiarum Impress. стр. 34–35.
  24. ^ аб Хептнер, В.Г.; Наумов Н.П., ред. (1998). «Красный волк Cuon alpinus Pallas, 1811». Млекопитающие Советского Союза . Том. II. Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт и Национальный научный фонд. Часть 1А: Сирения и Хищники (Морские коровы, волки и медведи), стр. 571–586.
  25. ^ Ходжсон, Б.Х. (1833). «Описание и характер дикой собаки Гималаев (Canis primævus)». Азиатские исследования . XVIII (2): 221–237, 235.
  26. ^ Ходжсон, Б.Х. (1842). «Европейские сведения об индийских собаках с дальнейшими иллюстрациями нового рода Cuon vel Chrysæus». Калькуттский журнал естественной истории . II : 205–209.
  27. ^ аб Тениус, Э. (1955). «Zur Abstammung der Rotwölfe (Gattung Cuon Hodgson)» [О происхождении волков (род Cuon Hodgson)] (PDF) . Österreichische Zoologische Zeitschrift (на немецком языке). 5 : 377–388. Архивировано (PDF) из оригинала 10 ноября 2014 г.
  28. ^ Куртен, Б. (1968). Плейстоценовые млекопитающие Европы. Вайденфельд и Николсон. стр. 111–114. ISBN 9781412845144.
  29. ^ Риполл, MPR; Моралес Перес, СП; Санчис Серра, А.; и другие. (2010). «Присутствие рода Cuon в памятниках верхнего плейстоцена и начального голоцена Пиренейского полуострова: новые останки, идентифицированные в археологическом контексте Средиземноморского региона». Журнал археологической науки . 37 (3): 437–450. Бибкод : 2010JArSc..37..437R. дои : 10.1016/j.jas.2009.10.008.
  30. ^ Петруччи, М.; Ромити С. и Сарделла Р. (2012). «Средний-поздний плейстоцен Cuon Hodgson, 1838 (Carnivora, Canidae) из Италии» (PDF) . Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское . 51 (2): 146. Архивировано (PDF) из оригинала 2 января 2015 года.
  31. ^ аб Тарон, UH; Пайманс, JLA; Барлоу, А.; и другие. (2021). «Древняя ДНК азиатской дикой собаки (Cuon alpinus) из Европы». Гены . 12 (2): 144. doi : 10.3390/genes12020144 . ПМЦ 7911384 . ПМИД  33499169. 
  32. ^ Новак, РМ (2005). «Куон». «Хищники мира» Уокера . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 110–111. ISBN 9780801880322.
  33. ^ Крэнбрук, Э. (1988). «Вклад археологии в зоогеографию Борнео: первая запись о дикой собаке раннего голоцена; вклад в празднование выдающейся стипендии Роберта Ф. Ингера по случаю его шестьдесят пятого дня рождения». Филдиана Зоология . 42: 6–24.
  34. ^ Очоа, Дж.; Пас, В.; Льюис, Х.; и другие. (2004). «Археологические и палеобиологические данные памятника Пасимбахан-Магсаниб, северный Палаван, Филиппины». Филиппинские научные письма . 7 (1): 22–36.
  35. ^ Деннелл, Р.; Парр, М. (2014). Южная Азия, Австралия и поиски происхождения человека. Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. п. 139. ИСБН 9781107729131.
  36. ^ Тарлинг, Н. (1992). Кембриджская история Юго-Восточной Азии. Том. (Том первый: С давних времен до примерно 1800 г.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 84. ИСБН 978-0-5213-5505-6.
  37. ^ Пайпер, ПиДжей; Очоа, Дж.Б.; Роблес, ЕС; и другие. (2011). «Палеозоология острова Палаван, Филиппины». Четвертичный интернационал . 233 (2): 142–158. Бибкод : 2011QuInt.233..142P. дои : 10.1016/j.quaint.2010.07.009.
  38. ^ Огино, С.; Оцука, Х.; Харунари, Х. (декабрь 2009 г.). «Фауна Мацугаэ среднего плейстоцена, Северный Кюсю, Западная Япония». Палеонтологические исследования . 13 (4): 367–384. дои : 10.2517/1342-8144-13.4.367. S2CID  53691225.
  39. ^ аб Терви, ST; Уолш, К.; Хансфорд, JP; и другие. (2019). «Взаимодополняемость, полнота и качество долгосрочных архивов фауны в горячей точке биоразнообразия Азии». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 374 (1788): 20190217.doi : 10.1098 /rstb.2019.0217 . ПМК 6863502 . ПМИД  31679488. 
  40. ^ "疑豺、狼化石 大甲溪床現蹤" . Тайваньский геонаучный портал (на китайском языке). Октябрь 2009 г. Архивировано из оригинала 22 апреля 2023 г. Проверено 1 сентября 2022 г.
  41. ^ Куртен, Б. (1980). Плейстоценовые млекопитающие Северной Америки . Издательство Колумбийского университета. п. 172. ИСБН 0231516967.
  42. ^ Риполь, Мануэль Перес; Моралес Перес, Хуан В.; Санчис Серра, Альфред; Аура Тортоса, Дж. Эмили; Монтаньяна, Иносенсио Саррион (1 марта 2010 г.). «Присутствие рода Cuon в памятниках верхнего плейстоцена и начального голоцена Пиренейского полуострова: новые останки, идентифицированные в археологическом контексте Средиземноморского региона». Журнал археологической науки . 37 (3): 437–450. Бибкод : 2010JArSc..37..437R. дои : 10.1016/j.jas.2009.10.008. ISSN  0305-4403 . Проверено 16 января 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
  43. ^ Симпсон, Г.Г. (1945). «Принципы классификации и классификация млекопитающих». Бюллетень Американского музея естественной истории . 85 : 1–350. hdl : 2246/1104.
  44. ^ Мулле, ЧП; Эшасу, А.; Лакомбат, Ф. (2006). «Таксономия великих собак де ла Грот дю Валлонне (Рокебрюн-Кап-Мартен, Приморские Альпы, Франция)». Л'Антропология . 110 (5): 832–836. дои : 10.1016/j.anthro.2006.10.001. Архивировано из оригинала 14 марта 2012 года . Проверено 30 июля 2017 г.(На французском)
  45. ^ Барышников, Г.Ф. (2012). «Плейстоценовые Canidae (Mammalia, Carnivora) из палеолитических пещер Кударо на Кавказе». Российский журнал териологии . 11 (2): 77–120. дои : 10.15298/rusjtheriol.11.2.01 .
  46. ^ Черин, М.; Берте, DF; Рук, Л.; Сарделла, Р. (2013). «Переопределение Canis etruscus (Canidae, Mammalia): новый взгляд на историю эволюции собак раннего плейстоцена, возникший на основе выдающейся летописи окаменелостей из Панталлы (Италия)». Журнал эволюции млекопитающих . 21 : 95–110. дои : 10.1007/s10914-013-9227-4. S2CID  17083040.
  47. ^ Ван, X.; Тедфорд, Р.Х. (2008). Собаки: их ископаемые родственники и история эволюции . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета.
  48. ^ abcdefgh Покок, Род-Айленд (1941). «Род Куон Ходжс». Фауна Британской Индии: Млекопитающие . Том. 2. Тейлор и Фрэнсис. стр. 146–163.
  49. ^ Гопалакришнан, С.; Синдинг, М.-ХС; Рамос-Мадригал, Дж.; и другие. (2018). «Межвидовой поток генов определил эволюцию рода Canis». Современная биология . 28 (21): 3441–3449.e5. дои :10.1016/j.cub.2018.08.041. ПМК 6224481 . ПМИД  30344120. 
  50. ^ Эллерман, младший; Моррисон-Скотт, TCS (1966). Контрольный список млекопитающих Палеарктики и Индии. Лондон, Великобритания: Британский музей (естественной истории).
  51. ^ Возенкрафт, CW (2005). «Орден Хищников». В Уилсоне, Делавэр; Читатель, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник . Том. 1 (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 578. ИСБН 978-0-8018-8221-0.
  52. ^ Оррелл Т. (2020). Николсон Д., Росков Ю., Абукай Л., Оррелл Т., Николсон Д., Байи Н., Кирк П.М., Бургуэн Т., ДеВолт Р.Э., Декок В., Де Вевер А., ван Ньюкеркен Э., Зарукки Дж., Пенев Л. (ред.). «Cuon alpinus (Pallas, 1811) (принятое название)». Каталог жизни: Ежегодный контрольный список на 2019 год . Каталог жизни . Проверено 5 февраля 2020 г.
  53. ^ "Дхол | Псовые" . canids.org .
  54. ^ Айенгар, А.; Бабу, В.Н.; Хеджес, С.; и другие. (2005). «Филогеография, генетическая структура и разнообразие волка (Cuon alpinus)» (PDF) . Молекулярная экология . 14 (8): 2281–2297. Бибкод : 2005MolEc..14.2281I. дои : 10.1111/j.1365-294X.2005.02582.x. PMID  15969714. S2CID  8280811. Архивировано (PDF) из оригинала 7 марта 2020 г.
  55. ^ Волмер, Р.; ван дер Гир, AAE; Кабрера, Пенсильвания; и другие. (сентябрь 2019 г.). «Когда Куон достиг Явы? - Повторное исследование окаменелостей псовых из фауны Homo erectus». Геобиос . 55 : 89–102. Бибкод : 2019Geobi..55...89В. дои : 10.1016/j.geobios.2019.06.004 .
  56. ^ abcde Покок, Род-Айленд (1936). «Азиатская дикая собака или волк ( Cuon javanicus )». Труды Лондонского зоологического общества . 106 : 33–55. doi :10.1111/j.1096-3642.1936.tb02278.x.
  57. ^ Афанасьев, А.В.; Золотарев, Н.Т. (1935). «Новые данные по систематике и распространению красного волка». Известия Академии наук СССР . VII Отделение математических и творческих наук (3): 425–429.
  58. ^ Heude, Mém. Хист. Нат. Китайская империя, II, ч.2, с. 102 сноска 1892 г.
  59. ^ Кастельо, младший (2018). «Гл.2 - Волкообразные псовые». Собачьи мира: волки, дикие собаки, лисы, шакалы, койоты и их родственники . Издательство Принстонского университета . п. 155. ИСБН 978-0-691-18372-5.
  60. ^ Хардвик, Т. (1821). «Описания дикой собаки Суматры, нового вида виверры и нового вида фазана». Труды Лондонского Линнеевского общества . 3 : 235–238.
  61. ^ Махабал, А.; Шарма, РМ; Патил, Р.Н. и Джадхав, С. (2019). «Цветовая аберрация у индийских млекопитающих: обзор с 1886 по 2017 год». Журнал таксонов, находящихся под угрозой исчезновения . 11 (6): 13690–13719. дои : 10.11609/jott.3843.11.6.13690-13719 .
  62. ^ Фокс 1984, стр. 61–2.
  63. ^ Фокс 1984, стр. 41.
  64. ^ Камлер Дж. Ф.; Джонсон А.; Вонгкхамхенг К. и Буса А. (2012). «Диета, выбор добычи и активность волков ( Cuon alpinus ) в северном Лаосе». Журнал маммологии . 93 (3): 627–633. дои : 10.1644/11-мамм-а-241.1. S2CID  54996917.
  65. ^ аб Канчелларе, Айова; Качел, С.М.; Кубанычбеков З.; Куленбеков Р.; Пилигрим, КЛ; Маккарти, КП и Векворт, Б.В. (2022 г.). «Новый рекорд распространения волка на юге Кыргызстана с использованием неинвазивного генетического отбора проб» (PDF) . Биология и охрана собак . 24 (1): 1–3.
  66. ^ Уильямс, М. и Троицкая, Н. (2007). «Тогда и сейчас: новости из российских заповедников, находящихся под угрозой» (PDF) . Российские новости охраны природы . 42 : 14. Архивировано (PDF) из оригинала 28 января 2012 года.
  67. ^ Ньюэлл, Дж. (2004). Дальний Восток России: Справочное руководство по сохранению и развитию (Второе изд.). МакКинливиль: Дэниел и Дэниел.
  68. ^ Аб Макенов, М. (2018). «Вымершие или существующие? Обзор распространения волка ( Cuon alpinus Pallas, 1811) на территории бывшего СССР и современной России». Исследования млекопитающих . 63 (1): 1–9. дои : 10.1007/s13364-017-0339-8. S2CID  20037994.
  69. ^ Харрис, РБ (2006). «Попытка нападения волков Cuon alpinus на голубого барана Pseudois nayaur ». Журнал Бомбейского общества естествознания . 103 : 95–97.
  70. ^ Риордан, П. (2015). «Новые свидетельства существования популяции волка Cuon alpinus на северо-западе Китая». Орикс . 49 (2): 203–204. дои : 10.1017/s0030605315000046 .
  71. ^ Ядонг, X.; Дицян, Л.; Венфа, Х.; Югуан, З.; Бин, Ф.; Хэн, Дж. (2015). «Записи о волке ( Cuon alpinus ) в засушливом районе гор Алтун в западном Китае». Европейский журнал исследований дикой природы . 61 (6): 903–907. doi : 10.1007/s10344-015-0947-z. S2CID  16752357.
  72. ^ Ли, X.; Баззард, П.; Чен Ю. и Цзян X. (2013). «Способы хищничества скота со стороны хищников: конфликт между человеком и дикой природой на северо-западе Юньнани, Китай». Управление окружающей средой . 52 (6): 1334–1340. Бибкод : 2013EnMan..52.1334L. дои : 10.1007/s00267-013-0192-8. PMID  24202281. S2CID  5273403.
  73. ^ Консультативная группа по таксонам псовых и гиенид (2017). Рекомендации по передовой практике Dhole (C. alpinus) (PDF) . Амстердам: Европейская ассоциация зоопарков и аквариумов. Архивировано (PDF) из оригинала 6 февраля 2020 года.
  74. ^ Као Дж., Н. Сонгсасен, К. Ферраз и К. Трейлор-Хольцер (ред.) (2020). Оценка жизнеспособности популяции и среды обитания волка Cuon alpinus в масштабе всего ареала . Группа специалистов по планированию охраны природы МСОП SSC, Эппл-Вэлли, Миннесота, США. п8. https://www.canids.org/resources/Dhole_PHVA_Report_2020.pdf
  75. ^ Тапа, К.; Келли, MJ; Карки Дж. Б. и Субеди Н. (2013). «Первая запись с помощью фотоловушки стайных охотящихся волков в национальном парке Читван, Непал» (PDF) . Биология и охрана собак . 16 (2): 4–7. Архивировано (PDF) из оригинала 21 декабря 2014 года.
  76. ^ Хативада, AP; Авасти, К.Д.; Гаутам, НП; Джнавали, СР; Субеди Н. и Арьял А. (2011). «Охотник стаи (Дхоул): получил мало научного внимания». Инициация . 4 : 8–13. дои : 10.3126/init.v4i0.5531 .
  77. Пармар, Виджайсинх (23 мая 2020 г.). «Редкие свистящие собаки замечены в Гуджарате спустя 50 лет» . Таймс оф Индия . Проверено 1 июня 2020 г.
  78. ^ Вангчук, Т. (2004). «Динамика хищник-жертва: роль хищников в контроле над проблемными видами» (PDF) . Журнал исследований Бутана . 10 : 68–89. Архивировано (PDF) из оригинала 24 февраля 2015 года.
  79. ^ Тинли, П.; Камлер, Дж. Ф.; Ван, Юго-Запад; Лхам, К.; Стенкевиц, У. (2011). «Сезонный рацион волков ( Cuon alpinus ) на северо-западе Бутана». Биология млекопитающих . 76 (4): 518–520. дои : 10.1016/j.mambio.2011.02.003.
  80. ^ «Страна тигров? Ученые обнаруживают дикие сюрпризы в племенном Бангладеш» . TheGuardian.com . Март 2016.
  81. ^ Пила Ша Бве Му; Фрёзе, ГЗЛ; Грей, TNE (2017). «Первые структурированные исследования с помощью фотоловушек в штате Карен, Мьянма, выявили большое разнообразие млекопитающих, находящихся под угрозой исчезновения во всем мире». Орикс . 52 (3): 1–7. дои : 10.1017/S0030605316001113 .
  82. ^ «Суматранские тайны начинают раскрываться благодаря фотоловушкам на большой высоте» . Флора и фауна Интернешнл . Архивировано из оригинала 1 мая 2017 года . Проверено 5 сентября 2015 г.
  83. ^ Дженкс, Кентукки; Сонгсасен, Н. и П. Леймгрубер (2012). «Записи камер-ловушек о волках в заповеднике дикой природы Као Анг Рю Най, Таиланд» (PDF) . Новости собак : 1–5. Архивировано (PDF) из оригинала 21 декабря 2014 года.
  84. ^ Камлер Дж. Ф.; Джонсон А.; Чантави, В.; Буса, А. (2012). «Диета, выбор добычи и активность волков ( Cuon alpinus ) в северном Лаосе». Журнал маммологии . 93 (3): 627–633. дои : 10.1644/11-мамм-а-241.1. S2CID  54996917.
  85. ^ Расфоне, Акчусан; Кери, Марк; Камлер, Ян Ф.; Макдональд, Дэвид В. (октябрь 2019 г.). «Документирование гибели тигра и леопарда, а также статуса других хищников и добычи в самой ценной охраняемой территории Лаосской НДР: Нам Эт - Фу Луи». Глобальная экология и охрана природы . 20 : e00766. дои : 10.1016/j.gecco.2019.e00766 . S2CID  202920288.
  86. ^ Хоффманн, Майкл; Абрамов, Алексей; Дык, Хоанг Мин; Трай, Ле Тронг; Лонг, Барни; Нгуен, Ан; Сон, Нгуен Труонг; Роусон, Бен; Тимминс, Роберт; Банг, Тран Ван; Уиллкокс, Дэниел (26 июня 2019 г.). «Состояние диких псовых (Canidae, Carnivora) во Вьетнаме». Журнал таксонов, находящихся под угрозой исчезновения . 11 (8): 13951–13959. дои : 10.11609/jott.4846.11.8.13951-13959 . S2CID  198272874.
  87. ^ Серез, М. и Эродлу, М. (1994). «Новый вид волков, находящийся под угрозой исчезновения, Cuon alpinus hesperius Афанасьев и Золотарев, 1935 год, Турция». Серия встреч Совета Европы по вопросам окружающей среды . 17 : 103–106.
  88. ^ Хатухов, А.М. (2015). «Красный волк (Cuon alpinus Pallas, 1811) на Центральном Кавказе» [Дхол ( Cuon alpinus Pallas 1811) на Центральном Кавказе] (PDF) . Современные проблемы науки и образования . 3 : 574–581. Архивировано (PDF) из оригинала 8 декабря 2015 года.
  89. ^ "Экспедиция НМНГС вышла по следу неизвестной популяции редкого волка в Турции" . Национальный музей естественной истории, София (НМНХС) . 2015.
  90. ^ Коэл, К. (2015). «[ОБНОВЛЕНИЕ] Обнаружен находящийся под серьезной угрозой исчезновения и неописанный подвид волка? По данным НМНЗ (Болгария), волк НЕ находится под меньшей угрозой исчезновения, чем считалось ранее». Консорциум европейских таксономических учреждений . Архивировано из оригинала 8 декабря 2015 года . Проверено 15 октября 2015 г.
  91. ^ Фокс 1984, с. 93
  92. ^ Фокс 1984, с. 95
  93. ^ аб Фокс 1984, с. 97
  94. ^ Фокс 1984, стр. 81–2.
  95. ^ abcdef Уокер, EP; Новак, Р.М. и Варник, Ф. (1983). Млекопитающие мира Уокера (Четвертое изд.). Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса.
  96. ^ Фокс 1984, с. 92
  97. ^ Келлер, Р. (1973). «Einige beobachtungen zum verhalten des Dekkan-Rothundes (Cuon alpinus dukhunensis Sykes) в национальном парке Канха» [Некоторые наблюдения за поведением деканской красной собаки (Cuon alpinus dukhunensis Sykes) в национальном парке Канха] (PDF ) . Vierteljahresschrift. Натурф. Гес. Цюрих (на немецком языке). 118 : 129–135. Архивировано (PDF) из оригинала 12 августа 2019 года.
  98. ^ Фокс 1984, стр. 43–49.
  99. ^ аб Фокс 1984, с. 80
  100. ^ Фокс 1984, с. 79
  101. ^ Хонми, Дж.; Рожанастиен, С.; Титарам, К.; Сумретпрасонг, Дж.; Аунсусин, А.; Чайсонгкрам, К. и Сонгсасен, Н. (2017). «Неинвазивный эндокринный мониторинг указывает на сезонные колебания метаболитов половых гормонов у волков (Cuon alpinus)». Физиология сохранения . 5 (1): cox001. дои : 10.1093/conphys/cox001 . ПМК 5570072 . ПМИД  28852505. 
  102. ^ Фокс 1984, стр. 100–101.
  103. ^ Фокс 1984, с. 50
  104. ^ Фокс 1984, с. 73
  105. ^ Фокс 1984, с. 67
  106. ^ Фокс 1984, с. 61
  107. ^ Грассман, Л.И. младший; М. Е. Тьюс; Нью-Джерси Сильви и К. Креитиютанонт (2005). «Пространственная экология и рацион волка Cuon alpinus (Canidae, Carnivora) на севере центральной части Таиланда». Млекопитающие . 69 (1): 11–20. дои : 10.1515/мамм.2005.002. S2CID  85198149. Архивировано из оригинала 23 ноября 2006 года.
  108. ^ Фокс 1984, с. 63
  109. ^ Фокс 1984, с. 70
  110. ^ Фокс 1984, с. 51
  111. ^ Фокс 1984, стр. 58–60.
  112. ^ Чакон, Ракель. «Cuon alpinus (волк)». Сеть разнообразия животных . Проверено 4 апреля 2023 г.
  113. ^ abc Миварт, Г. (1890). «Род Сион, Ходжсон (1838)». Собаки, шакалы, волки и лисы: Монография Canidæ . Лондон: Р. Х. Портер. стр. 177–188.
  114. ^ Фокс 1984, с. 71
  115. ^ Джонсингх, AJT; Йонтен, Д.; Вангчук, С. (2007). «Конфликт между домашним скотом и долами в Западном Бутане». Журнал Бомбейского общества естествознания . 104 (2): 201–202.
  116. ^ Хабиб, Б.; Нигам П.; Гаскадби П. и Бхандари А. (2021). «Изменение размера стаи волков: оценка влияния доступности добычи и высшего хищника». Экология и эволюция . 11 (9): 4774–4785. Бибкод : 2021EcoEv..11.4774B. дои : 10.1002/ece3.7380. ПМЦ 8093734 . ПМИД  33976847. 
  117. ^ Финн, Ф. (1929). Млекопитающие Индии Стерндейла . Лондон: Такер, Спинк и Ко.
  118. ^ Венкатараман, А. (1995). «Живут ли волки (Cuon alpinus) стаями в ответ на конкуренцию или хищничество со стороны крупных кошек?» (PDF) . Современная наука . 69 (11): 934–936. Архивировано (PDF) из оригинала 13 июля 2019 года.
  119. ^ Шреста, ТиДжей (1997). Млекопитающие Непала: (со ссылкой на млекопитающих Индии, Бангладеш, Бутана и Пакистана) . Катманду: Бимала Шреста. ISBN 978-0-9524390-6-6.
  120. ^ Мукерджи, С.; Зельцер, М. и Котлер, BP (2009). «Использование патча во времени и пространстве для мезохищника в рискованном мире». Экология . 159 (3): 661–668. Бибкод : 2009Oecol.159..661M. дои : 10.1007/s00442-008-1243-3. PMID  19082629. S2CID  24051254.
  121. ^ Афик, Д.; Пиншоу, Б. (1993). «Температурная регуляция и водное хозяйство у пустынных волков». Журнал засушливой среды . 24 (2): 197–209. Бибкод : 1993JArEn..24..197A. дои : 10.1006/jare.1993.1017.
  122. ^ Наир МВ и Панда СК (2013). "Просто друзья". Святилище Азии . XXXIII : 3. Архивировано из оригинала 24 июля 2019 года . Проверено 23 декабря 2014 г.
  123. ^ Гаскадби, П.; Дас, Дж.; Махадев В. и Хабиб Б. (2021). «Первая запись о смешанной ассоциации видов между волками и волками из тигрового заповедника Сатпура, Индия» (PDF) . Биология и охрана собак . 23 (4): 15–17. Архивировано (PDF) из оригинала 17 октября 2021 года.
  124. ^ Хамфри, С.Р. и Бейн, младший (1990). Вымирающие животные Таиланда . Гейнсвилл: Sandhill Crane Press. ISBN 978-1-877743-07-8.
  125. ^ Моди, С.; Мондоль, С.; Нигам, П.; Хабиб, Б. (2021). «Генетический анализ выявил демографический спад и дифференциацию популяции находящегося под угрозой исчезновения социального хищника, азиатской дикой собаки». Природа . 11 (1): 16371. Бибкод : 2021NatSR..1116371M. дои : 10.1038/s41598-021-95918-3 . ПМЦ 8361113 . ПМИД  34385570. 
  126. ^ Фокс 1984, с. 109
  127. В зоопарке появится центр по разведению волков, The Hindu (18 августа 2014 г.)
  128. Застроу, М. (8 февраля 2016 г.). «Внутри фабрики клонирования, которая создает 500 новых животных в день». Новый учёный . Проверено 23 февраля 2016 г.
  129. ^ ван дер Гир, AAE (2008), Животные в камне: индийские млекопитающие, созданные во времени , BRILL, стр. 188, ISBN 90-04-16819-2 
  130. ^ Скабелунд, AH (2011). Империя собак: собаки, Япония и создание современного имперского мира . Издательство Корнелльского университета, стр. 85, ISBN 0801463246 
  131. ^ Ходжсон, Б.Х. (1833). «Описание дикой собаки Гималаев». Азиатские исследования . XVIII : 226.
  132. ^ Макинтош, Дж. (2008). Древняя долина Инда: новые перспективы , с. 130, ABC-CLIO, ISBN 1-57607-907-4 

Библиография

Внешние ссылки