stringtranslate.com

Генетически модифицированное животное

Генетически модифицированные животные — это животные, которые были генетически модифицированы для различных целей, включая производство лекарств, повышение урожайности, повышение устойчивости к болезням и т. д. Подавляющее большинство генетически модифицированных животных находятся на стадии исследований, в то время как количество животных, близких к выходу на рынок, остается небольшим. [1]

Производство

Процесс генной инженерии млекопитающих — медленный, утомительный и дорогостоящий процесс. [2] Как и в случае с другими генетически модифицированными организмами (ГМО), сначала генные инженеры должны выделить ген, который они хотят вставить в организм-хозяин. Его можно взять из клетки , содержащей ген [3], или синтезировать искусственно . [4] Если выбранный ген или геном донорского организма хорошо изучен, он может быть уже доступен из генетической библиотеки . Затем ген объединяется с другими генетическими элементами, включая промоторную и терминаторную области и, как правило, селективный маркер . [5]

Существует ряд методов для вставки изолированного гена в геном хозяина . У животных ДНК обычно вводится с помощью микроинъекции , где она может быть введена через ядерную оболочку клетки непосредственно в ядро , или с помощью вирусных векторов . [6] Первые трансгенные животные были получены путем инъекции вирусной ДНК в эмбрионы, а затем имплантации эмбрионов самкам. [7] Необходимо убедиться, что вставленная ДНК присутствует в эмбриональных стволовых клетках . [8] Эмбрион будет развиваться, и можно надеяться, что часть генетического материала будет включена в репродуктивные клетки. Затем исследователям придется ждать, пока животное достигнет репродуктивного возраста, а затем потомство будет проверено на наличие гена в каждой клетке с помощью ПЦР , гибридизации по Саузерну и секвенирования ДНК . [9]

Новые технологии делают генетические модификации более простыми и точными. [2] Методы нацеливания генов , которые создают двухцепочечные разрывы и используют преимущества естественных систем репарации гомологичной рекомбинации клеток , были разработаны для нацеливания вставки в точные места . Редактирование генома использует искусственно созданные нуклеазы , которые создают разрывы в определенных точках. Существует четыре семейства созданных нуклеаз: мегануклеазы , [10] [11] нуклеазы с цинковыми пальцами , [12] [13] эффекторные нуклеазы, подобные активаторам транскрипции (TALEN), [14] [15] и система Cas9-guideRNA (адаптированная из CRISPR ). [16] [17] TALEN и CRISPR являются двумя наиболее часто используемыми, и каждая из них имеет свои преимущества. [18] TALEN имеют большую целевую специфичность, в то время как CRISPR проще в разработке и более эффективен. [18] Разработка системы редактирования генов CRISPR-Cas9 фактически вдвое сократила время, необходимое для разработки генетически модифицированных животных. [19]

В 1974 году Рудольф Йениш создал первое ГМ-животное.

Люди одомашнивали животных примерно с 12 000 г. до н. э., используя селективное разведение или искусственный отбор (в отличие от естественного отбора ). Процесс селективного разведения , в котором организмы с желаемыми признаками (и, следовательно, с желаемыми генами ) используются для выведения следующего поколения, а организмы, лишенные признака, не разводятся, является предшественником современной концепции генетической модификации [20] : 1  Различные достижения в области генетики позволили людям напрямую изменять ДНК и, следовательно, гены организмов. В 1972 году Пол Берг создал первую рекомбинантную молекулу ДНК , когда он объединил ДНК вируса обезьяны с ДНК вируса лямбда . [21] [22]

В 1974 году Рудольф Йениш создал трансгенную мышь, введя чужеродную ДНК в ее эмбрион , что сделало ее первым в мире трансгенным животным. [23] [24] Однако потребовалось еще восемь лет, прежде чем были разработаны трансгенные мыши, которые передали трансген своему потомству. [25] [26] В 1984 году были созданы генетически модифицированные мыши, несущие клонированные онкогены , предрасполагающие их к развитию рака. [27] Мыши с нокаутированными генами ( нокаутированная мышь ) были созданы в 1989 году. Первый трансгенный скот был получен в 1985 году [28] , а первым животным, синтезировавшим трансгенные белки в своем молоке, были мыши, [29] сконструированные для производства активатора плазминогена тканей человека в 1987 году. [30]

Первым генетически модифицированным животным, которое было коммерциализировано, была GloFish , рыба-зебра с добавленным флуоресцентным геном , который позволяет ей светиться в темноте под ультрафиолетовым светом . [31] Она была выпущена на рынок США в 2003 году. [32] Первым генетически модифицированным животным, одобренным для употребления в пищу, был лосось AquAdvantage в 2015 году. [33] Лосось был трансформирован с помощью гена, регулирующего гормон роста , от тихоокеанского чавычи и промоутера от океанского тунца , что позволило ему расти круглый год, а не только весной и летом. [34]

Млекопитающие

Некоторые химеры , как, например, показанная на рисунке пятнистая мышь, созданы с помощью методов генетической модификации, таких как таргетирование генов .

ГМ-млекопитающие создаются для исследовательских целей, производства промышленных или терапевтических продуктов, сельскохозяйственного использования или улучшения их здоровья. Также существует рынок для создания генетически модифицированных домашних животных. [35]

Лекарство

Млекопитающие являются лучшими моделями для человеческих болезней, что делает генно-инженерные модели жизненно важными для открытия и разработки лекарств и методов лечения многих серьезных заболеваний. Выключение генов, ответственных за генетические нарушения человека , позволяет исследователям изучать механизм заболевания и тестировать возможные методы лечения. Генетически модифицированные мыши были наиболее распространенными млекопитающими, используемыми в биомедицинских исследованиях , поскольку они дешевы и просты в манипуляциях. Примерами являются гуманизированные мыши, созданные путем ксенотрансплантации продуктов человеческих генов, чтобы их можно было использовать в качестве гибридов мыши и человека для получения соответствующих сведений в контексте in vivo для понимания физиологии и патологий, свойственных человеку. [36] Свиньи также являются хорошей целью, поскольку у них схожий размер тела, анатомические особенности, физиология , патофизиологическая реакция и диета. [37] Нечеловеческие приматы являются наиболее похожими на людей модельными организмами, но их использование в качестве исследовательских животных менее одобрено общественностью. [38] В 2009 году ученые объявили, что им удалось успешно перенести ген в вид приматов ( мармозеток ) и впервые создать стабильную линию разведения трансгенных приматов. [39] [40] Их первой целью исследования этих мармозеток была болезнь Паркинсона , но они также рассматривали боковой амиотрофический склероз и болезнь Хантингтона . [41]

Трансгенная свинья для производства сыра

Человеческие белки, экспрессируемые в млекопитающих, с большей вероятностью будут похожи на свои естественные аналоги, чем те, которые экспрессируются в растениях или микроорганизмах. Стабильная экспрессия была достигнута у овец, свиней, крыс и других животных. В 2009 году был одобрен первый человеческий биологический препарат, полученный из такого животного, козы . Препарат ATryn является антикоагулянтом , который снижает вероятность образования тромбов во время операции или родов , и был извлечен из козьего молока. [42] Человеческий альфа-1-антитрипсин является еще одним белком, который используется при лечении людей с этим дефицитом. [43] Другая область заключается в создании свиней с большей способностью к трансплантации человеческих органов ( ксенотрансплантация ). Свиньи были генетически модифицированы таким образом, что их органы больше не могут переносить ретровирусы [44] или имеют модификации, снижающие вероятность отторжения. [45] [46] Легкие свиней от генетически модифицированных свиней рассматриваются для трансплантации людям. [47] [48] Существует даже потенциал создания химерных свиней, которые могут переносить человеческие органы. [37] [49]

Домашний скот

Домашний скот модифицируется с целью улучшения экономически важных характеристик, таких как скорость роста, качество мяса, состав молока, устойчивость к болезням и выживаемость. Животные были сконструированы так, чтобы расти быстрее, быть здоровее [50] и противостоять болезням. [51] Модификации также улучшили производство шерсти у овец и здоровье вымени у коров. [1]

Козы были генетически модифицированы для производства молока с прочными белками шелка, похожими на паутину. [52] Последовательность генов коз была изменена с использованием свежих пуповин, взятых у козлят, для того, чтобы закодировать человеческий фермент лизоцим . Исследователи хотели изменить молоко, производимое козами, чтобы оно содержало лизоцим для борьбы с бактериями, вызывающими диарею у людей. [53]

Enviropig — генетически улучшенная линия йоркширских свиней в Канаде, созданная со способностью переваривать растительный фосфор более эффективно, чем обычные йоркширские свиньи. [54] [55] Трансгенная конструкция A , состоящая из промотора, экспрессируемого в околоушной железе мышей , и гена фитазы Escherichia coli, была введена в эмбрион свиньи путем пронуклеарной микроинъекции . [56] Это заставило свиней вырабатывать фермент фитазу , который расщепляет неперевариваемый фосфор, в их слюне. [54] [57] В результате они выделяют на 30–70 % меньше фосфора в навозе в зависимости от возраста и рациона. [54] [57] Более низкие концентрации фосфора в поверхностном стоке снижают рост водорослей , поскольку фосфор является ограничивающим питательным веществом для водорослей. [54] Поскольку водоросли потребляют большое количество кислорода, чрезмерный рост может привести к образованию мертвых зон для рыб. Финансирование программы Enviropig закончилось в апреле 2012 года, [58] и поскольку новых партнеров не было найдено, свиньи были убиты. [59] Однако генетический материал будет храниться в Канадской программе репозитория сельскохозяйственной генетики. В 2006 году свинья была сконструирована для производства омега-3 жирных кислот посредством экспрессии гена круглого червя . [60]

Герман-бык на выставке в Центре биоразнообразия Naturalis

В 1990 году был создан первый в мире трансгенный бык , Герман Бык. Герман был генетически модифицирован путем микроинъекции эмбриональных клеток с человеческим геном, кодирующим лактоферрин . Голландский парламент изменил закон в 1992 году, чтобы разрешить Герману размножаться. В 1994 году родилось восемь телят, и все телята унаследовали ген лактоферрина. [61] С последующими отцами Герман стал отцом в общей сложности 83 телят. [62] Голландский закон требовал, чтобы Герман был забит по завершении эксперимента . Однако голландский министр сельского хозяйства в то время Йозиас ван Артсен предоставил ему отсрочку при условии, что у него не будет больше потомства после того, как общественность и ученые выступили в его защиту. [62] Вместе с клонированными коровами по имени Холли и Белль он прожил свою пенсию в Naturalis , Национальном музее естественной истории в Лейдене. [62] 2 апреля 2004 года Герман был подвергнут эвтаназии ветеринарами из Утрехтского университета, поскольку страдал от остеоартрита . [63] [62] На момент своей смерти Герман был одним из старейших быков в Нидерландах. [63] Шкура Германа была сохранена и установлена ​​таксидермистами и постоянно экспонируется в Naturalis. Они говорят, что он представляет собой начало новой эры в том, как человек обращается с природой, икону научного прогресса и последующее публичное обсуждение этих вопросов. [63]

В октябре 2017 года китайские ученые объявили, что они использовали технологию редактирования генов CRISPR для создания линии свиней с лучшей регуляцией температуры тела, что привело к снижению содержания жира в организме примерно на 24% по сравнению с типичным домашним скотом. [64]

Исследователи вывели ГМ-молочный скот, который может расти без рогов (иногда его называют « комолым »), что может нанести вред фермерам и другим животным. ДНК была взята из генома красного ангусского скота, который, как известно, подавляет рост рогов, и вставлена ​​в клетки, взятые у элитного быка голштинской породы по имени «Рэнди». Каждое потомство будет клоном Рэнди, но без его рогов, и их потомство также должно быть безрогим. [65] В 2011 году китайские ученые создали молочных коров, генетически модифицированных с генами от людей, чтобы производить молоко, которое было бы таким же, как человеческое грудное молоко. [66] Это может потенциально принести пользу матерям, которые не могут производить грудное молоко, но хотят, чтобы их дети получали грудное молоко, а не смесь. [67] [68] Исследователи утверждают, что эти трансгенные коровы идентичны обычным коровам. [69] Два месяца спустя ученые из Аргентины представили Роситу, трансгенную корову, включающую два человеческих гена, для производства молока со свойствами, аналогичными свойствам человеческого грудного молока. [70] В 2012 году исследователи из Новой Зеландии также вывели генетически модифицированную корову, которая производила молоко, не вызывающее аллергии. [71]

В 2016 году Джейн Рэйпер и ее команда объявили о первой в мире трансгенной корове, толерантной к трипановирусу. Эта команда, в которую вошли Международный научно-исследовательский институт животноводства , Сельский колледж Шотландии , Центр генетики и здоровья тропического скота Института Рослина и Городской университет Нью-Йорка , объявили о рождении кенийского быка боран , который уже успешно произвел на свет двух детенышей. Тумаини, названный в честь слова на суахили, означающего «надежда», несет трипанолитический фактор от бабуина через CRISPR/Cas9 . [72] [73]

Исследовать

Ученые генетически модифицировали несколько организмов, включая некоторых млекопитающих, чтобы включить зеленый флуоресцентный белок (GFP) для исследовательских целей. [74] GFP и другие подобные сообщающие гены позволяют легко визуализировать и локализовать продукты генетической модификации. [75] Флуоресцентные свиньи были выведены для изучения трансплантации человеческих органов, регенерации клеток глазных фоторецепторов и других тем. [76] В 2011 году были созданы зеленые флуоресцентные кошки, чтобы найти методы лечения ВИЧ/СПИДа и других заболеваний, [77] поскольку вирус иммунодефицита кошек (FIV) связан с ВИЧ. [78] Исследователи из Университета Вайоминга разработали способ внедрения генов пауков, отвечающих за прядение шелка, в коз, что позволило исследователям собирать белок шелка из козьего молока для различных целей. [79]

Сохранение

Генетическая модификация вируса миксомы была предложена для сохранения европейских диких кроликов на Пиренейском полуострове и для помощи в регулировании их численности в Австралии. Чтобы защитить иберийские виды от вирусных заболеваний, вирус миксомы был генетически модифицирован для иммунизации кроликов, в то время как в Австралии тот же вирус миксомы был генетически модифицирован для снижения плодовитости австралийской популяции кроликов. [80] Также были высказаны предположения, что генная инженерия может быть использована для возвращения животных из вымирания . Это включает в себя изменение генома близкого живущего родственника, чтобы он напоминал вымершего, и в настоящее время это пытаются сделать со странствующим голубем . [81] Гены, связанные с шерстистым мамонтом, были добавлены в геном африканского слона , хотя ведущий исследователь говорит, что он не намерен использовать живых слонов. [82]

Люди

Генная терапия [83] использует генетически модифицированные вирусы для доставки генов, которые могут вылечить болезнь у людей. Хотя генная терапия все еще относительно нова, она достигла определенных успехов. Она использовалась для лечения генетических расстройств , таких как тяжелый комбинированный иммунодефицит [84] и врожденный амавроз Лебера . [85] Также разрабатываются методы лечения ряда других в настоящее время неизлечимых заболеваний, таких как муковисцидоз , [86] серповидноклеточная анемия , [87] болезнь Паркинсона , [88] [89] рак , [90] [91] [92] диабет , [93] болезни сердца , [94] и мышечная дистрофия . [95] Эти методы лечения влияют только на соматические клетки , что означает, что любые изменения не будут наследоваться. Генная терапия зародышевых линий приводит к тому, что любые изменения становятся наследуемыми, что вызвало обеспокоенность в научном сообществе. [96] [97] В 2015 году CRISPR использовался для редактирования ДНК нежизнеспособных человеческих эмбрионов . [98] [99] В ноябре 2018 года Хэ Цзянькуй объявил, что он отредактировал геномы двух человеческих эмбрионов, чтобы попытаться отключить ген CCR5 , который кодирует рецептор, который ВИЧ использует для проникновения в клетки. Он сказал, что девочки-близнецы Лулу и Нана родились несколькими неделями ранее, и что они несли функциональные копии CCR5 вместе с отключенным CCR5 ( мозаицизмом ) и все еще были уязвимы для ВИЧ. Работа была широко осуждена как неэтичная, опасная и преждевременная. [100]

Рыба

Генетически модифицированная рыба используется для научных исследований, в качестве домашних животных и источника пищи. Аквакультура — это растущая отрасль, в настоящее время обеспечивающая более половины потребляемой рыбы в мире. [101] С помощью генной инженерии можно увеличить темпы роста, сократить потребление пищи, устранить аллергенные свойства, повысить устойчивость к холоду и обеспечить устойчивость к болезням.

Обнаружение загрязнения

Рыбы также могут использоваться для обнаружения загрязнения воды или функционировать как биореакторы. [102] Несколько групп разрабатывают данио-рерио для обнаружения загрязнения путем присоединения флуоресцентных белков к генам, активируемым присутствием загрязняющих веществ. Затем рыба будет светиться и может использоваться в качестве датчиков окружающей среды. [103] [104]

Домашние животные

GloFish — это бренд генетически модифицированных флуоресцентных зебровых рыбок с ярко-красным, зеленым и оранжевым флуоресцентным цветом. Первоначально он был разработан одной из групп для обнаружения загрязнения, но теперь является частью торговли декоративными рыбами, став первым генетически модифицированным животным, которое стало общедоступным в качестве домашнего животного, когда оно было представлено для продажи в 2003 году. [105]

Исследовать

ГМ-рыбы широко используются в фундаментальных исследованиях в области генетики и развития. Два вида рыб - данио-рерио и медака - чаще всего модифицируются, поскольку они имеют оптически прозрачные хорионы (мембраны в яйцеклетке), быстро развиваются, а одноклеточный эмбрион легко увидеть и сделать микроинъекцию трансгенной ДНК. [106] Данио-рерио являются модельными организмами для процессов развития, регенерации , генетики, поведения, механизмов заболеваний и тестирования токсичности. [107] Их прозрачность позволяет исследователям наблюдать стадии развития, функции кишечника и рост опухолей. [108] [109] Создание трансгенных протоколов (целый организм, клетки или ткани, маркированные репортерными генами) повысило уровень информации, получаемой при изучении этих рыб. [110]

Рост

ГМ-рыба была разработана с промоутерами, вызывающими перепроизводство гормона роста "всех рыб" для использования в аквакультурной промышленности, чтобы увеличить скорость развития и потенциально снизить давление рыболовства на дикие запасы. Это привело к резкому усилению роста у нескольких видов, включая лосося , [111] форель , [112] и тилапию . [113]

AquaBounty Technologies вывели лосося, который может созревать вдвое быстрее, чем дикий лосось. [114] Рыба — атлантический лосось с вставленным геном чавычи ( Oncorhynchus tshawytscha ). Это позволяет рыбе вырабатывать гормоны роста круглый год по сравнению с дикой рыбой, которая вырабатывает гормон только часть года. [115] У рыбы также есть второй ген, вставленный от угревидной океанской форели , который действует как переключатель «включения» для гормона. [115] У форели также есть антифризные белки в крови, которые позволяют ГМ-лосось выживать в почти замерзающей воде и продолжать свое развитие. [116] Дикому лососю требуется от 24 до 30 месяцев, чтобы достичь товарного размера (4–6 кг), тогда как производители ГМ-лосося говорят, что ГМ-рыбе требуется всего 18 месяцев, чтобы достичь этого размера. [116] [117] [118] В ноябре 2015 года Управление по контролю за продуктами и лекарствами США одобрило лосося AquAdvantage для коммерческого производства, продажи и потребления, [119] это первый нерастительный ГМО-продукт, который будет коммерциализирован. [120]

AquaBounty утверждает, что для предотвращения случайного скрещивания генетически модифицированной рыбы с диким лососем, вся рыба будет самкой и будет репродуктивно стерильной, [118] хотя небольшой процент самок может оставаться фертильным. [115] Некоторые противники ГМ-лосося окрестили его «рыбой Франкен». [115] [121]

Насекомые

Исследовать

В биологических исследованиях трансгенные плодовые мушки ( Drosophila melanogaster ) являются модельными организмами, используемыми для изучения влияния генетических изменений на развитие. [122] Плодовые мушки часто предпочитают другим животным из-за их короткого жизненного цикла и низких требований к обслуживанию. Они также имеют относительно простой геном по сравнению со многими позвоночными , обычно с только одной копией каждого гена, что упрощает фенотипический анализ. [123] Дрозофилы использовались для изучения генетики и наследования, эмбрионального развития, обучения, поведения и старения. [124] Транспозоны (особенно элементы P) хорошо развиты у дрозофилы и предоставили ранний метод добавления трансгенов в их геном, хотя это было взято на вооружение более современными методами редактирования генов. [125]

Контроль численности населения

Из-за их значимости для здоровья человека ученые ищут способы борьбы с комарами с помощью генной инженерии. Устойчивые к малярии комары были выведены в лабораторных условиях. [126] путем вставки гена, который подавляет развитие малярийного паразита [127] , а затем использования самонаводящихся эндонуклеаз для быстрого распространения этого гена по всей мужской популяции (известно как генный драйв ). [128] Это было сделано еще дальше, заменив его на летальный ген. [129] [130] В ходе испытаний популяции комаров Aedes aegypti , единственного самого важного переносчика лихорадки денге и вируса Зика, были сокращены на 80–90%. [131] [132] [130] Другой подход заключается в использовании метода стерильных насекомых , при котором самцы, генетически модифицированные для того, чтобы быть стерильными, вытесняют жизнеспособных самцов, чтобы сократить численность популяции. [133]

Другие насекомые- вредители, которые являются привлекательными целями, — это моли . Моли-капустницы наносят ущерб в размере от 4 до 5 миллиардов долларов США в год по всему миру. [134] Подход аналогичен подходу с комарами, где будут выпущены самцы, трансформированные геном, который не дает самкам достигать зрелости. [135] Они прошли полевые испытания в 2017 году. [134] Генетически модифицированные моли ранее выпускались в полевых испытаниях. [136] Штамм розовой коробочной черви , стерилизованной с помощью радиации, был генетически модифицирован для экспрессии красного флуоресцентного белка, что облегчает исследователям наблюдение за ними. [137]

Промышленность

Шелкопряд, личиночная стадия Bombyx mori , является экономически важным насекомым в шелководстве . Ученые разрабатывают стратегии для повышения качества и количества шелка. Также существует потенциал использования оборудования для производства шелка для производства других ценных белков. [138] Белки, экспрессируемые шелкопрядами, включают: человеческий сывороточный альбумин , человеческую коллагеновую α-цепь , мышиное моноклональное антитело и N-гликаназу . [139] Были созданы шелкопряды, которые производят паучий шелк , более прочный, но чрезвычайно сложный для сбора шелк, [140] и даже новые виды шелка. [141]

Птицы

Попытки создать генетически модифицированных птиц начались до 1980 года . [142] Куры были генетически модифицированы для различных целей. Это включает в себя изучение развития эмбриона , [143] предотвращение передачи птичьего гриппа [144] и предоставление эволюционных идей с использованием обратной инженерии для воссоздания фенотипов, подобных динозаврам. [145] ГМ-курица, которая производит препарат Канума , фермент, который лечит редкое заболевание, в своем яйце, получила одобрение регулирующих органов в 2015 году. [146]

Борьба с болезнями

Одним из потенциальных применений ГМ-птиц может быть сокращение распространения птичьих болезней. Исследователи из Института Рослина создали штамм ГМ-кур ( Gallus gallus domesticus ), который не передает птичий грипп другим птицам; однако эти птицы все еще восприимчивы к заражению им. Генетическая модификация представляет собой молекулу РНК , которая предотвращает размножение вируса, имитируя область генома вируса гриппа, которая контролирует репликацию. Ее называют «приманкой», потому что она отвлекает фермент вируса гриппа, полимеразу , от функций, которые необходимы для репликации вируса. [147]

Эволюционные идеи

Группа генетиков под руководством палеонтолога Джека Хорнера из Университета Монтаны пытается модифицировать курицу, чтобы она проявила несколько признаков, присутствующих у предковых манирапторов, но отсутствующих у современных птиц, таких как зубы и длинный хвост [148] , создавая то, что было названо «куриным завром». [149] Параллельные проекты создали куриные эмбрионы с черепом, [150] ногами, [145] и ступнями [151] , подобными черепу динозавра.

Определение пола in-ovo

Редактирование генов является одним из возможных инструментов в индустрии разведения кур-несушек, чтобы обеспечить альтернативу отбраковке цыплят . С помощью этой технологии племенным курам дается генетический маркер, который передается только потомству мужского пола. Затем этих самцов можно идентифицировать во время инкубации и удалить из поставки яиц, так что вылупятся только самки. Например, израильский стартап eggXYt использует CRISPR , чтобы дать мужским яйцам биомаркер, который заставляет их светиться при определенных условиях. [152] Важно то, что полученная несушка и яйца, которые она производит, сами по себе не подвергаются генетическому редактированию. Генеральный директор Европейского союза по здравоохранению и безопасности пищевых продуктов подтвердил, что изготовленные таким образом яйца могут продаваться, [153] хотя по состоянию на июнь 2023 года ни одно из них не было доступно в продаже. [154]

Амфибии

Первые эксперименты, в ходе которых трансгенные амфибии успешно превращались в эмбрионы, начались в 1980-х годах с Xenopus laevis . [155] Позднее, в 2006 году, были получены трансгенные аксолотли зародышевой линии в Ambystoma mexicanum с использованием техники, называемой трансгенезом, опосредованным I-SceI, которая использует фермент эндонуклеазу I-SceI , который может разрывать ДНК в определенных местах и ​​позволять вставлять чужеродную ДНК в геном. [156] Как Xenopus laevis , так и Ambystoma mexicanum являются модельными организмами, используемыми для изучения регенерации . Кроме того, трансгенные линии были получены у других саламандр, включая японского тритона Pyrrhogaster и Pleurodeles watl . [157] Генетически модифицированные лягушки, в частности Xenopus laevis и Xenopus tropicalis , используются в биологии развития . Генетически модифицированные лягушки также могут использоваться в качестве датчиков загрязнения, особенно для химикатов, нарушающих работу эндокринной системы . [158] Существуют предложения использовать генную инженерию для контроля тростниковых жаб в Австралии . [159] [160] Многие линии трансгенных X. laevis используются для изучения иммунологии с целью решения вопроса о том, как бактерии и вирусы вызывают инфекционные заболевания в Исследовательском ресурсе по иммунобиологии X. laevis (XLRRI) Медицинского центра Университета Рочестера. [161] Амфибии также могут использоваться для изучения и проверки регенеративных сигнальных путей, таких как путь Wnt . [162] [161] Способность амфибий заживлять раны имеет множество практических применений и потенциально может стать основой для восстановления без рубцов в пластической хирургии человека, например, при лечении кожи пациентов с ожогами. [163]

Такие амфибии, как X. laevis, подходят для экспериментальной эмбриологии , поскольку у них крупные эмбрионы, с которыми можно легко манипулировать и наблюдать во время развития. [164] В экспериментах с аксолотлями часто используются мутанты с белой пигментированной кожей, поскольку их полупрозрачная кожа обеспечивает эффективный метод визуализации и отслеживания флуоресцентно-меченых белков, таких как GFP . [165] Амфибии не всегда идеальны, когда дело касается ресурсов, необходимых для производства генетически модифицированных животных; наряду с периодом генерации от одного до двух лет, Xenopus laevis можно считать неидеальным для трансгенных экспериментов из-за его псевдотетраплоидного генома. [164] Из-за того, что одни и те же гены появляются в геноме несколько раз, вероятность того, что эксперименты по мутагенезу сработают, ниже. [166] Современные методы замораживания и размораживания спермы аксолотлей делают их нефункциональными, а это означает, что трансгенные линии должны поддерживаться в учреждении, и это может быть довольно дорогостоящим. [167] [168] Создание трансгенных аксолотлей сопряжено со многими трудностями из-за большого размера их генома. [168] Современные методы создания трансгенных аксолотлей ограничиваются случайной интеграцией трансгенной кассеты в геном, что может привести к неравномерной экспрессии или подавлению. [169] Дубликаты генов также усложняют попытки создания эффективных нокаутов генов . [168]

Несмотря на затраты, аксолотли обладают уникальными регенеративными способностями и в конечном итоге предоставляют полезную информацию для понимания регенерации тканей, поскольку они могут регенерировать свои конечности, спинной мозг, кожу, сердце, легкие и другие органы. [168] [170] Встречающиеся в природе мутантные аксолотли, такие как белая линия, которые часто используются в исследованиях, имеют транскрипционную мутацию в локусе гена Edn3. [171] В отличие от других модельных организмов, первые флуоресцентно меченые клетки у аксолотлей были дифференцированными мышечными клетками, а не эмбрионами. В этих первых экспериментах в начале 2000-х годов ученые смогли визуализировать регенерацию мышечных клеток в хвосте аксолотля с помощью техники микроинъекции, но клетки не могли быть отслежены на протяжении всего хода регенерации из-за слишком суровых условий, которые вызывали раннюю гибель клеток в меченых клетках. [172] [173] Хотя процесс получения трансгенных аксолотлей был сложной задачей, ученые смогли пометить клетки на более длительный срок, используя метод плазмидной трансфекции, который включает инъекцию ДНК в клетки с помощью электрического импульса в процессе, называемом электропорацией . Трансфекция клеток аксолотлей считается более сложной из-за состава внеклеточного матрикса (ВКМ). Этот метод позволяет маркировать клетки спинного мозга и очень важен для изучения регенерации конечностей во многих других клетках; он использовался для изучения роли иммунной системы в регенерации. Используя подходы нокаута генов , ученые могут нацеливаться на определенные области ДНК, используя такие методы, как CRISPR/Cas9, чтобы понять функцию определенных генов на основе отсутствия интересующего гена. Например, нокауты гена Sox2 подтверждают роль этого региона в амплификации нейральных стволовых клеток у аксолотля. Технология, позволяющая выполнять более сложные условные нокауты генов или условные нокауты, которые дают ученому пространственно-временной контроль над геном, пока не подходит для аксолотлей. [168] Однако исследования в этой области продолжают развиваться и облегчаются недавним секвенированием генома и ресурсами, созданными для ученых, включая порталы данных, которые содержат референтные сборки генома и транскриптома аксолотлей для идентификации ортологов . [174] [175]

Нематоды

Нематода Caenorhabditis elegans является одним из основных модельных организмов для исследования молекулярной биологии . [176] РНК-интерференция (РНКi) была обнаружена у C. elegans [177] и может быть вызвана простым кормлением их бактериями, модифицированными для экспрессии двухцепочечной РНК . [178] Также относительно легко производить стабильных трансгенных нематод, и это наряду с РНКi является основными инструментами, используемыми для изучения их генов. [179] Наиболее распространенным применением трансгенных нематод является изучение экспрессии и локализации генов путем присоединения репортерных генов. Трансгены также можно комбинировать с РНКi для спасения фенотипов, изменять для изучения функции генов, визуализировать в реальном времени по мере развития клеток или использовать для контроля экспрессии для различных тканей или стадий развития. [179] Трансгенные нематоды использовались для изучения вирусов, [180] токсикологии, [181] и заболеваний [182] [183] ​​и для обнаружения загрязнителей окружающей среды. [184]

Другой

Были разработаны системы для создания трансгенных организмов у самых разных других животных. Ген, ответственный за альбинизм у морских огурцов , был найден и использован для создания белых морских огурцов , редкого деликатеса. Эта технология также открывает путь к исследованию генов, ответственных за некоторые необычные черты огурцов, включая спячку летом, потрошение своих кишок и растворение своих тел после смерти. [185] Плоские черви обладают способностью регенерировать себя из одной клетки. [186] [187] До 2017 года не существовало эффективного способа их трансформации, что затрудняло исследования. Используя микроинъекции и облучение, ученые создали первых генетически модифицированных плоских червей. [188] Щетинистый червь , морской кольчатый червь , был модифицирован. Он представляет интерес из-за его репродуктивного цикла, синхронизированного с лунными фазами, способности к регенерации и медленной скорости эволюции. [189] Книдарии, такие как гидра и актиния Nematostella vectensis, являются привлекательными модельными организмами для изучения эволюции иммунитета и определенных процессов развития. [190] Другие организмы, которые были генетически модифицированы, включают улиток , [191] гекконов , черепах , [192] раков , устриц , креветок , моллюсков , морское ушко , [193] и губок . [194]

Пищевые продукты, полученные из генетически модифицированных (ГМ) животных, пока не поступили на европейский рынок. Тем не менее, продолжающееся обсуждение ГМ-культур [1] и развивающиеся дебаты о безопасности и этичности продуктов питания и фармацевтических препаратов, произведенных как ГМ-животными, так и растениями, вызвали различные мнения в различных слоях общества [195]

Ресурсы по защите животных и этике

Этика

Генетическая модификация и редактирование генома имеют потенциал для будущего, но решения относительно использования этих технологий должны основываться не только на том, что возможно, но и на том, что этически разумно. Такие принципы, как целостность животных, естественность, идентификация рисков и благополучие животных, являются примерами этически важных факторов, которые необходимо учитывать, и они также влияют на общественное восприятие и регулирующие решения властей. [196]

Полезность экстраполяции данных животных на людей была поставлена ​​под сомнение. Это привело к тому, что этические комитеты приняли принципы четырех R (сокращение, уточнение, замена и ответственность) в качестве руководства для принятия решений относительно экспериментов на животных . Однако полный отказ от лабораторных животных пока невозможен, и необходимы дальнейшие исследования для разработки дорожной карты для надежных альтернатив, прежде чем их использование может быть полностью прекращено. [197]

Ссылки

  1. ^ ab Forabosco F, Löhmus M, Rydhmer L, Sundström LF (май 2013 г.). «Генетически модифицированные сельскохозяйственные животные и рыба в сельском хозяйстве: обзор». Livestock Science . 153 (1–3): 1–9. doi :10.1016/j.livsci.2013.01.002.
  2. ^ ab Murray, Joo (20). Генетически модифицированные животные Архивировано 2019-10-13 в Wayback Machine . Канада: Мозговолнование
  3. ^ Nicholl DS (2008-05-29). Введение в генную инженерию. Cambridge University Press. стр. 34. ISBN 978-1-139-47178-7.
  4. ^ Liang J, Luo Y, Zhao H (2011). «Синтетическая биология: внедрение синтеза в биологию». Wiley Interdisciplinary Reviews: Systems Biology and Medicine . 3 (1): 7–20. doi :10.1002/wsbm.104. PMC 3057768. PMID  21064036 . 
  5. ^ Берг П., Мерц Дж. Э. (январь 2010 г.). «Личные размышления о происхождении и возникновении технологии рекомбинантной ДНК». Генетика . 184 (1): 9–17. doi :10.1534/genetics.109.112144. PMC 2815933. PMID  20061565 . 
  6. ^ Чен И, Дубнау Д (март 2004). «Поглощение ДНК во время бактериальной трансформации». Nature Reviews. Microbiology . 2 (3): 241–9. doi :10.1038/nrmicro844. PMID  15083159. S2CID  205499369.
  7. ^ Jaenisch R, Mintz B (апрель 1974 г.). «Последовательности ДНК вируса обезьян 40 в ДНК здоровых взрослых мышей, полученных из преимплантационных бластоцист, инъецированных вирусной ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 71 (4): 1250–4. Bibcode : 1974PNAS...71.1250J. doi : 10.1073 /pnas.71.4.1250 . PMC 388203. PMID  4364530. 
  8. ^ Национальный исследовательский совет (США) Комитет по выявлению и оценке непреднамеренных эффектов генетически модифицированных продуктов питания на здоровье человека (2004-01-01). Методы и механизмы генетической манипуляции растениями, животными и микроорганизмами. National Academies Press (США).
  9. ^ Setlow JK (2002-10-31). Генная инженерия: принципы и методы. Springer Science & Business Media. стр. 109. ISBN 978-0-306-47280-0.
  10. ^ Grizot S, Smith J, Daboussi F, Prieto J, Redondo P, Merino N и др. (сентябрь 2009 г.). «Эффективное нацеливание гена SCID с помощью сконструированной одноцепочечной самонаводящейся эндонуклеазы». Nucleic Acids Research . 37 (16): 5405–19. doi :10.1093/nar/gkp548. PMC 2760784. PMID  19584299. 
  11. ^ Gao H, Smith J, Yang M, Jones S, Djukanovic V, Nicholson MG и др. (январь 2010 г.). «Наследуемый целевой мутагенез кукурузы с использованием разработанной эндонуклеазы». The Plant Journal . 61 (1): 176–87. doi : 10.1111/j.1365-313X.2009.04041.x . PMID  19811621.
  12. ^ Townsend JA, Wright DA, Winfrey RJ, Fu F, Maeder ML, Joung JK и др. (май 2009 г.). «Высокочастотная модификация генов растений с использованием сконструированных нуклеаз с цинковыми пальцами». Nature . 459 (7245): 442–5. Bibcode :2009Natur.459..442T. doi :10.1038/nature07845. PMC 2743854 . PMID  19404258. 
  13. ^ Shukla VK, Doyon Y, Miller JC, DeKelver RC, Moehle EA, Worden SE и др. (май 2009 г.). «Точная модификация генома у сельскохозяйственных культур вида Zea mays с использованием нуклеаз с цинковыми пальцами». Nature . 459 (7245): 437–41. Bibcode :2009Natur.459..437S. doi :10.1038/nature07992. PMID  19404259. S2CID  4323298.
  14. ^ Christian M, Cermak T, Doyle EL, Schmidt C, Zhang F, Hummel A и др. (октябрь 2010 г.). «Нацеливание на двухцепочечные разрывы ДНК с помощью эффекторных нуклеаз TAL». Genetics . 186 (2): 757–61. doi :10.1534/genetics.110.120717. PMC 2942870 . PMID  20660643. 
  15. ^ Li T, Huang S, Jiang WZ, Wright D, Spalding MH, Weeks DP и др. (январь 2011 г.). «TAL нуклеазы (TALN): гибридные белки, состоящие из эффекторов TAL и домена расщепления ДНК FokI». Nucleic Acids Research . 39 (1): 359–72. doi :10.1093/nar/gkq704. PMC 3017587 . PMID  20699274. 
  16. ^ Эсвельт КМ, Ван ХХ (2013). «Геномная инженерия для систем и синтетической биологии». Молекулярная системная биология . 9 : 641. doi : 10.1038/msb.2012.66. PMC 3564264. PMID  23340847 . 
  17. ^ Tan WS, Carlson DF, Walton MW, Fahrenkrug SC, Hackett PB (2012). «Точное редактирование геномов крупных животных». Advances in Genetics Volume 80. Vol. 80. pp. 37–97. doi :10.1016/B978-0-12-404742-6.00002-8. ISBN 978-0-12-404742-6. PMC  3683964 . PMID  23084873.
  18. ^ ab Malzahn A, Lowder L, Qi Y (2017-04-24). "Редактирование генома растений с помощью TALEN и CRISPR". Cell & Bioscience . 7 : 21. doi : 10.1186/s13578-017-0148-4 . PMC 5404292 . PMID  28451378. 
  19. ^ «Как CRISPR распространяется в животном мире». www.pbs.org . 23 мая 2018 г. Получено 2018-12-20 .
  20. ^ Клайв Рут (2007). Одомашнивание. Greenwood Publishing Groups.
  21. ^ Джексон ДА, Саймонс РХ, Берг П (октябрь 1972 г.). «Биохимический метод вставки новой генетической информации в ДНК вируса обезьян 40: кольцевые молекулы ДНК SV40, содержащие гены фага лямбда и оперон галактозы Escherichia coli». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 69 (10): 2904–9. Bibcode : 1972PNAS...69.2904J. doi : 10.1073 /pnas.69.10.2904 . PMC 389671. PMID  4342968. 
  22. ^ MK Sateesh (25 августа 2008 г.). Биоэтика и биобезопасность. IK International Pvt Ltd. стр. 456–. ISBN 978-81-906757-0-3. Получено 27 марта 2013 г.
  23. ^ Jaenisch, R. и Mintz, B. (1974) Последовательности ДНК вируса обезьян 40 в ДНК здоровых взрослых мышей, полученных из преимплантационных бластоцист, которым была введена вирусная ДНК. Proc. Natl. Acad. 71(4): 1250–54 [1]
  24. ^ "'Любой идиот может это сделать.' Редактор генома CRISPR может сделать мутантных мышей доступными для всех". Наука | AAAS . 2016-11-02 . Получено 2016-12-02 .
  25. ^ Гордон Дж. У., Раддл Ф. Х. (декабрь 1981 г.). «Интеграция и стабильная передача генов, введенных в пронуклеусы мышей, по зародышевой линии». Science . 214 (4526): 1244–6. Bibcode :1981Sci...214.1244G. doi :10.1126/science.6272397. PMID  6272397.
  26. ^ Costantini F, Lacy E (ноябрь 1981 г.). «Внедрение гена бета-глобина кролика в зародышевую линию мыши». Nature . 294 (5836): 92–4. Bibcode :1981Natur.294...92C. doi :10.1038/294092a0. PMID  6945481. S2CID  4371351.
  27. ^ Hanahan D, Wagner EF, Palmiter RD (сентябрь 2007 г.). «Истоки онкомиса: история первых трансгенных мышей, генетически модифицированных для развития рака». Genes & Development . 21 (18): 2258–70. doi : 10.1101/gad.1583307 . PMID  17875663.
  28. ^ Brophy B, Smolenski G, Wheeler T, Wells D, L'Huillier P, Laible G (февраль 2003 г.). «Клонированный трансгенный скот производит молоко с более высоким содержанием бета-казеина и каппа-казеина». Nature Biotechnology . 21 (2): 157–62. doi :10.1038/nbt783. PMID  12548290. S2CID  45925486.
  29. ^ Clark AJ (июль 1998 г.). «Молочная железа как биореактор: экспрессия, обработка и производство рекомбинантных белков». Журнал биологии молочной железы и неоплазии . 3 (3): 337–50. doi :10.1023/a:1018723712996. PMID  10819519.
  30. ^ Гордон К, Ли Э, Витале JA, Смит АЕ, Вестфаль Х, Хеннигхаузен Л (1987). «Производство активатора плазминогена тканей человека в молоке трансгенных мышей. 1987». Биотехнология . 24 (11): 425–8. doi :10.1038/nbt1187-1183. PMID  1422049. S2CID  3261903.
  31. ^ Васкес-Салат Н., Сальтер Б., Сметс Г., Удебайн Л. М. (01.11.2012). «Текущее состояние управления ГМО: готовы ли мы к ГМ-животным?». Biotechnology Advances . Специальный выпуск ACB 2011. 30 (6): 1336–43. doi :10.1016/j.biotechadv.2012.02.006. PMID  22361646.
  32. ^ "CNN.com - Светящаяся рыба станет первым генетически измененным питомцем - 21 ноября 2003 г.". edition.cnn.com . Получено 25.12.2018 .
  33. ^ «Aquabounty получила разрешение на продажу лосося в США в коммерческих целях». FDA . 2019-06-19.
  34. ^ Bodnar A (октябрь 2010 г.). «Оценка и смягчение рисков лосося AquAdvantage» (PDF) . ISB News Report. Архивировано из оригинала (PDF) 2021-03-08 . Получено 2018-12-25 .
  35. ^ Рудинко, Лариса (20). Руководство для промышленности. США: Центр ветеринарной медицины Ссылка.
  36. ^ Stripecke R, Münz C, Schuringa JJ, Bissig KD, Soper B, Meeham T и др. (Июль 2020 г.). «Инновации, проблемы и минимальная информация для стандартизации гуманизированных мышей». EMBO Molecular Medicine . 12 (7): e8662. doi :10.15252/emmm.201708662. PMC 7338801. PMID  32578942 . 
  37. ^ ab Perleberg C, Kind A, Schnieke A (январь 2018 г.). «Генетически модифицированные свиньи как модели человеческих болезней». Модели и механизмы болезней . 11 (1): dmm030783. doi :10.1242/dmm.030783. PMC 5818075. PMID 29419487  . 
  38. ^ Сато К, Сасаки Э (февраль 2018 г.). «Генная инженерия на нечеловеческих приматах для моделирования заболеваний человека». Журнал генетики человека . 63 (2): 125–131. doi : 10.1038/s10038-017-0351-5 . PMC 8075926. PMID  29203824 . 
  39. ^ Sasaki E, Suemizu H, Shimada A, Hanazawa K, Oiwa R, Kamioka M и др. (май 2009 г.). «Создание трансгенных нечеловеческих приматов с передачей через зародышевую линию». Nature . 459 (7246): 523–7. Bibcode :2009Natur.459..523S. doi :10.1038/nature08090. PMID  19478777. S2CID  4404433.
  40. ^ Schatten G, Mitalipov S (май 2009). "Биология развития: потомство трансгенных приматов". Nature . 459 (7246): 515–6. Bibcode :2009Natur.459..515S. doi :10.1038/459515a. PMC 2777739 . PMID  19478771. 
  41. ^ Cyranoski D (май 2009). «Модель мартышки занимает центральное место». Nature . 459 (7246): 492. doi : 10.1038/459492a . PMID  19478751.
  42. ^ Бритт Эриксон, 10 февраля 2009 г., для Chemical & Engineering News . FDA одобряет лекарство из трансгенного козьего молока. Доступно 6 октября 2012 г.
  43. ^ Spencer LT, Humphries JE, Brantly ML (май 2005 г.). «Реакция антител на аэрозольный трансгенный человеческий альфа1-антитрипсин». The New England Journal of Medicine . 352 (19): 2030–1. doi : 10.1056/nejm200505123521923 . PMID  15888711.
  44. ^ Zimmer C (15 октября 2015 г.). «Редактирование ДНК свиньи может привести к большему количеству органов для людей (опубликовано в 2015 г.)». The New York Times . Архивировано из оригинала 2022-12-16.
  45. ^ Зейланд Дж., Гавроньска Б., Юзва В., Юра Дж., Новак А., Сломски Р. и др. (август 2013 г.). «Трансгенные свиньи, созданные для экспрессии человеческой α-галактозидазы во избежание гуморального отторжения ксенотрансплантата». Журнал прикладной генетики . 54 (3): 293–303. дои : 10.1007/s13353-013-0156-y. ПМК 3720986 . ПМИД  23780397. 
  46. ^ Исследование GTKO, проведенное Национальным институтом сердца, легких и крови Национального института здравоохранения США.
  47. ^ Новая жизнь трансплантации органов от свиньи к человеку
  48. ^ United Therapeutics рассматривает возможность пересадки человеку легких свиньи
  49. ^ Ву Дж., Платеро-Луэнго А., Сакураи М., Сугавара А., Гил М.А., Ямаути Т. и др. (январь 2017 г.). «Межвидовой химеризм с плюрипотентными стволовыми клетками млекопитающих». Клетка . 168 (3): 473–486.e15. дои : 10.1016/j.cell.2016.12.036. ПМЦ 5679265 . ПМИД  28129541. 
  50. ^ Lai L, Kang JX, Li R, Wang J, Witt WT, Yong HY и др. (апрель 2006 г.). «Создание клонированных трансгенных свиней, богатых жирными кислотами омега-3». Nature Biotechnology . 24 (4): 435–6. doi :10.1038/nbt1198. PMC 2976610 . PMID  16565727. 
  51. ^ Tucker I (24.06.2018). «Генетически модифицированные животные». The Guardian . ISSN  0261-3077 . Получено 21.12.2018 .
  52. ^ Zyga L (2010). "Ученый вывел коз, которые производят паучий шелк". Phys.org . Архивировано из оригинала 30 апреля 2015 г.
  53. ^ "Эти ГМО-козы могут спасти жизни. Страх и замешательство мешают этому". Undark . Получено 2018-10-02 .
  54. ^ abcd Guelph (2010). Enviropig Архивировано 2016-01-30 в Wayback Machine . Канада:
  55. ^ Шимдт, Сара. «Генетически модифицированные свиньи убиты после прекращения финансирования», Postmedia News , 22 июня 2012 г. Доступно 31 июля 2012 г.
  56. ^ Голован СП, Мейдингер РГ, Аджакайе А, Коттрилл М, Видеркер МЗ, Барни ДЖ и др. (август 2001 г.). «Свиньи, экспрессирующие фитазу в слюне, производят навоз с низким содержанием фосфора». Nature Biotechnology . 19 (8): 741–5. doi :10.1038/90788. PMID  11479566. S2CID  52853680.
  57. ^ ab Canada. "Enviropig – Environmental Benefits | University of Guelph". Uoguelph.ca. Архивировано из оригинала 2017-10-30.
  58. ^ Леунг, Венди. Университет Гвельфа оставил фуражировку ради финансирования Enviropig, The Globe and Mail , 2 апреля 2012 г. Доступно 31 июля 2012 г.
  59. ^ Шимдт, Сара. Генетически модифицированные свиньи убиты после прекращения финансирования, Postmedia News, 22 июня 2012 г. Доступно 31 июля 2012 г.
  60. ^ Lai L, Kang JX, Li R, Wang J, Witt WT, Yong HY и др. (апрель 2006 г.). «Generation of cloned transgenic pigs rich in omega-3 fat acids» (PDF) . Nature Biotechnology . 24 (4): 435–6. doi :10.1038/nbt1198. PMC 2976610 . PMID  16565727. Архивировано из оригинала (PDF) 2009-08-16. 
  61. ^ "Герман-бык - Герман становится отцом. "Биотехнологические заметки". Министерство сельского хозяйства США. 1994. Архивировано из оригинала 2008-12-03.
  62. ^ abcd "Бык Герман направляется к более зеленым пастбищам". Expatica News. 2 апреля 2004 г. Архивировано из оригинала 29 июля 2014 г. Получено 24 декабря 2018 г.
  63. ^ abc "Бык Герман в конюшне в Натуралисе" . Натуральный . 2008 год . Проверено 3 января 2009 г.[ мертвая ссылка ]
  64. ^ "CRISPR Bacon: китайские ученые создают генетически модифицированных свиней с низким содержанием жира". NPR.org . 2017-10-23.
  65. ^ Холл, М. (28 апреля 2013 г.). «Ученые разработали «здоровую и безопасную» корову без рогов». The Telegraph . Получено 18 декабря 2015 г. .
  66. ^ Gray R (2011). «Генетически модифицированные коровы производят „человеческое“ молоко». The Telegraph . Архивировано из оригинала 4 апреля 2011 года.
  67. ^ Classical Medicine Journal (14 апреля 2010 г.). «Генетически модифицированные коровы, производящие человеческое молоко». Архивировано из оригинала 6 ноября 2014 г.
  68. ^ Yapp R (11 июня 2011 г.). «Ученые создали корову, которая производит «человеческое» молоко». The Daily Telegraph . Лондон . Получено 15 июня 2012 г.
  69. ^ Classical Medicine Journal (14 апреля 2010 г.). "Генетически модифицированные коровы, производящие человеческое молоко". Архивировано из оригинала 2014-11-06.
  70. ^ Yapp R (11 июня 2011 г.). «Ученые создали корову, которая производит «человеческое» молоко». The Daily Telegraph . Лондон . Получено 15 июня 2012 г.
  71. ^ Jabed A, Wagner S, McCracken J, Wells DN, Laible G (октябрь 2012 г.). «Целевая экспрессия микроРНК у молочного скота направляет производство молока без β-лактоглобулина с высоким содержанием казеина». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (42): 16811–6. Bibcode : 2012PNAS..10916811J. doi : 10.1073/pnas.1210057109 . PMC 3479461. PMID  23027958 . 
  72. ^ "Клонированный бык может способствовать развитию африканского скота, устойчивого к болезням". Новости ILRI . 2016-09-05 . Получено 2021-07-24 .
  73. ^ Пал А, Чакраварти АК (22 октября 2019 г.). Генетика и селекция для устойчивости к болезням скота . Лондон , Соединенное Королевство: Academic Press . стр. 271–296. doi :10.1016/b978-0-12-816406-8.00019-x. ISBN 978-0-12-817267-4. OCLC  1125327298. S2CID  208596567. ISBN  978-0-12-816406-8 стр.  276
  74. ^ "Зеленый флуоресцентный белок получает Нобелевскую премию". Льюис Бриндли . Получено 31 мая 2015 г.
  75. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). «Изучение экспрессии и функции генов». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Garland Science.
  76. ^ Рэндалл С (2008). e Хардинг С, стр Томбс М (ред.). "Генетически модифицированные свиньи для медицины и сельского хозяйства" (PDF) . Обзоры биотехнологии и генной инженерии . 25 : 245–66. doi :10.7313/upo9781904761679.011 (неактивен 2024-11-02). ISBN 978-1-904761-67-9. PMID  21412358. Архивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2014 г.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  77. ^ Вонгсрикеао П., Саенс Д., Ринкоски Т., Отой Т., Поешла Э. (сентябрь 2011 г.). «Трансгенез противовирусных факторов рестрикции у домашней кошки». Природные методы . 8 (10): 853–9. дои : 10.1038/nmeth.1703. ПМК 4006694 . ПМИД  21909101. 
  78. ↑ Сотрудники (3 апреля 2012 г.). «Биология ВИЧ». Национальный институт аллергии и инфекционных заболеваний. Архивировано из оригинала 11 апреля 2014 г.
  79. ^ "Ученые разводят коз, которые производят паучий шелк". Лиза Зайга, Phys.org . Получено 31 мая 2010 г.
  80. ^ Angulo E, Cooke B (декабрь 2002 г.). «Сначала синтезировать новые вирусы, а затем регулировать их высвобождение? Случай дикого кролика». Молекулярная экология . 11 (12): 2703–9. Bibcode :2002MolEc..11.2703A. doi :10.1046/j.1365-294X.2002.01635.x. hdl : 10261/45541 . PMID  12453252. S2CID  23916432.
  81. ^ Биелло Д. «Древняя ДНК может вернуть странствующих голубей в небо». Scientific American . Получено 23.12.2018 .
  82. ^ Сарчет П. «Можем ли мы вырастить шерстистых мамонтов в лаборатории? Джордж Чёрч надеется на это». New Scientist . Press Association . Получено 23.12.2018 .
  83. ^ Selkirk SM (октябрь 2004 г.). «Генная терапия в клинической медицине». Postgraduate Medical Journal . 80 (948): 560–70. doi :10.1136/pgmj.2003.017764. PMC 1743106. PMID  15466989 . 
  84. ^ Каваццана-Кальво М., Фишер А. (июнь 2007 г.). «Генная терапия тяжелого комбинированного иммунодефицита: мы уже там?». Журнал клинических исследований . 117 (6): 1456–65. doi :10.1172/JCI30953. PMC 1878528. PMID  17549248 . 
  85. ^ Ричардс, Сабрина (6 ноября 2012 г.) «Генная терапия приходит в Европу» The Scientist , получено 15 апреля 2013 г.
  86. ^ Rosenecker J, Huth S, Rudolph C (октябрь 2006 г.). «Генная терапия при муковисцидозе легких: текущее состояние и будущие перспективы». Current Opinion in Molecular Therapeutics . 8 (5): 439–45. PMID  17078386.
  87. ^ Persons DA, Nienhuis AW (июль 2003 г.). «Генная терапия нарушений гемоглобина». Current Hematology Reports . 2 (4): 348–55. PMID  12901333.
  88. ^ LeWitt PA, Rezai AR, Leehey MA, Ojemann SG, Flaherty AW, Eskandar EN и др. (апрель 2011 г.). «Генная терапия AAV2-GAD при прогрессирующей болезни Паркинсона: двойное слепое рандомизированное исследование с фиктивной хирургией». The Lancet. Neurology . 10 (4): 309–19. doi :10.1016/S1474-4422(11)70039-4. PMID  21419704. S2CID  37154043.
  89. ^ Галлахер, Джеймс «Генная терапия „лечит“ болезнь Паркинсона» BBC News Health, 17 марта 2011 г. Получено 24 апреля 2011 г.
  90. ^ Урбина, Закари (12 февраля 2013 г.) «Генетически модифицированный вирус борется с раком печени» Архивировано 16 февраля 2013 г. в Wayback Machine « United Academics, получено 15 февраля 2013 г.
  91. ^ «Лечение лейкемии подает первые надежды». The New York Times . Associated Press . 11 августа 2011 г. стр. A15 . Получено 21 января 2013 г.
  92. ^ Коглан, Энди (26 марта 2013 г.) «Генная терапия излечивает лейкемию за восемь дней» The New Scientist , дата обращения 15 апреля 2013 г.
  93. ↑ Сотрудники (13 февраля 2013 г.) «Генная терапия лечит собак, больных диабетом» New Scientist , дата обращения 15 февраля 2013 г.
  94. ^ (30 апреля 2013 г.) «Новое исследование генной терапии дает надежду людям с сердечной недостаточностью» British Heart Foundation, дата обращения 5 мая 2013 г.
  95. ^ Foster K, Foster H, Dickson JG (декабрь 2006 г.). «Прогресс и перспективы генной терапии: мышечная дистрофия Дюшенна». Gene Therapy . 13 (24): 1677–85. doi : 10.1038/sj.gt.3302877 . PMID  17066097.
  96. ^ "1990 Декларация Инуямы". 5 августа 2001 г. Архивировано из оригинала 5 августа 2001 г.{{cite web}}: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  97. ^ Смит КР, Чан С, Харрис Дж (октябрь 2012 г.). «Генетическая модификация зародышевой линии человека: научные и биоэтические перспективы». Arch Med Res . 43 (7): 491–513. doi :10.1016/j.arcmed.2012.09.003. PMID  23072719.
  98. ^ Kolata G (23 апреля 2015 г.). «Китайские ученые редактируют гены человеческих эмбрионов, вызывая опасения». The New York Times . Получено 24 апреля 2015 г.
  99. ^ Liang P, Xu Y, Zhang X, Ding C, Huang R, Zhang Z и др. (май 2015 г.). «Редактирование генов с помощью CRISPR/Cas9 в трехъядерных зиготах человека». Protein & Cell . 6 (5): 363–372. doi :10.1007/s13238-015-0153-5. PMC 4417674 . PMID  25894090. 
  100. ^ Begley S (28 ноября 2018 г.). «На фоне шумихи китайский ученый защищает создание детей с отредактированными генами – STAT». STAT .
  101. ^ «Половина потребляемой в мире рыбы теперь выращивается на фермах, как показывают исследования». ScienceDaily . Получено 21.12.2018 .
  102. ^ Тонелли FM, Ласерда SM, Тонелли FC, Коста GM, Де Франса LR, Резенде RR (2017-11-01). «Прогресс и биотехнологические перспективы в трансгенезе рыб». Biotechnology Advances . 35 (6): 832–844. doi :10.1016/j.biotechadv.2017.06.002. ISSN  0734-9750. PMID  28602961.
  103. ^ Nebert DW, Stuart GW, Solis WA, Carvan MJ (январь 2002 г.). «Использование репортерных генов и мотивов ДНК позвоночных в трансгенных данио-рерио в качестве сигнальных индикаторов для оценки загрязнения водной среды». Environmental Health Perspectives . 110 (1): A15. doi :10.1289/ehp.110-a15. PMC 1240712 . PMID  11813700. 
  104. ^ Mattingly CJ, McLachlan JA, Toscano WA (август 2001 г.). «Зеленый флуоресцентный белок (GFP) как маркер функции арильного углеводородного рецептора (AhR) у развивающихся данио-рерио (Danio rerio)». Environmental Health Perspectives . 109 (8): 845–9. doi :10.1289/ehp.01109845. PMC 1240414. PMID  11564622 . 
  105. ^ Hallerman E (июнь 2004 г.). «Glofish, первое коммерциализированное ГМ-животное: прибыль среди противоречий». ISB News Report .
  106. ^ Hackett PB, Ekker SE, Essner JJ (2004). "Глава 16: Применение мобильных элементов у рыб для трансгенеза и функциональной геномики". В Gong Z, Korzh V (ред.). Развитие и генетика рыб . World Scientific, Inc. стр. 532–80.
  107. ^ Meyers JR (2018). "Зебрафиш: Развитие позвоночного модельного организма". Текущие протоколы в основных лабораторных методах . 16 (1): e19. doi : 10.1002/cpet.19 .
  108. ^ Lu JW, Ho YJ, Ciou SC, Gong Z (сентябрь 2017 г.). «Инновационная модель заболевания: данио-рерио как платформа in vivo для кишечных расстройств и опухолей». Biomedicines . 5 (4): 58. doi : 10.3390/biomedicines5040058 . PMC 5744082 . PMID  28961226. 
  109. ^ Barriuso J, Nagaraju R, Hurlstone A (март 2015 г.). «Зебрарыбка: новый компаньон для трансляционных исследований в онкологии». Clinical Cancer Research . 21 (5): 969–75. doi :10.1158/1078-0432.CCR-14-2921. PMC 5034890. PMID  25573382 . 
  110. ^ Burket CT, Montgomery JE, Thummel R, Kassen SC, LaFave MC, Langenau DM и др. (апрель 2008 г.). «Создание и характеристика трансгенных линий зебровых рыбок с использованием различных вездесущих промоторов». Transgenic Research . 17 (2): 265–79. doi :10.1007/s11248-007-9152-5. PMC 3660017 . PMID  17968670. 
  111. ^ Du SJ, Gong Z, Fletcher GL, Shears MA, King MJ, Idler DR и др. (1992). «Усиление роста трансгенного атлантического лосося с помощью химерного гена гормона роста «все рыбы»». Nature Biotechnology . 10 (2): 176–81. doi :10.1038/nbt0292-176. PMID  1368229. S2CID  27048646.
  112. ^ Devlin RH, Biagi CA, Yesaki TY, Smailus DE, Byatt JC (февраль 2001 г.). «Рост одомашненных трансгенных рыб». Nature . 409 (6822): 781–2. Bibcode :2001Natur.409..781D. doi :10.1038/35057314. PMID  11236982. S2CID  5293883.
  113. ^ Рахман МА и др. (2001). «Исследования роста и питания трансгенной нильской тилапии, содержащей экзогенный ген гормона роста рыб». Журнал биологии рыб . 59 (1): 62–78. Bibcode : 2001JFBio..59...62R. doi : 10.1111/j.1095-8649.2001.tb02338.x.
  114. ^ Поллак А. (21 декабря 2012 г.). «Созданная с помощью генной инженерии рыба приближается к одобрению». The New York Times .
  115. ^ abcd "FDA: Генетически модифицированная рыба не навредит природе". USA Today. 2012. Получено 28 ноября 2015 г.
  116. ^ ab Firger, J. (2014). «Вокруг генетически модифицированной рыбы кипят споры». CBS News . Получено 28 ноября 2015 г.
  117. ^ Оценка воздействия на окружающую среду для лосося AquAdvantage
  118. ^ ab Steenhuysen, J., Polansek, T. (19 ноября 2015 г.). «США разрешают генетически модифицированный лосось для потребления человеком». Reuters . Получено 20 ноября 2015 г.
  119. ^ "AquAdvantage Salmon". FDA . Получено 20 июля 2018 г. .
  120. ^ «FDA определило, что лосось AquAdvantage так же безопасен для употребления в пищу, как и не-ГМ лосось». Управление по контролю за продуктами и лекарствами США . 19 ноября 2015 г. Получено 9 февраля 2018 г.
  121. ^ Коннор С. (2012). «Готово к употреблению: первая ГМ-рыба для обеденного стола». The Independent . Получено 28 ноября 2015 г.
  122. ^ «Онлайн-комплект для обучения: 1981–82: Первые трансгенные мыши и плодовые мушки». genome.gov .
  123. ^ Weasner BM, Zhu J, Kumar JP (2017). «Включение и выключение генов FLPing у дрозофилы». Сайт-специфические рекомбиназы . Методы в молекулярной биологии. Т. 1642. С. 195–209. doi :10.1007/978-1-4939-7169-5_13. ISBN 978-1-4939-7167-1. PMC  5858584 . PMID  28815502.
  124. ^ Jennings BH (2011-05-01). «Дрозофила – универсальная модель в биологии и медицине». Materials Today . 14 (5): 190–195. doi : 10.1016/S1369-7021(11)70113-4 .
  125. ^ Ren X, Holsteens K, Li H, Sun J, Zhang Y, Liu LP и др. (май 2017 г.). «Редактирование генома у Drosophila melanogaster: от базовой генной инженерии до многоцелевой системы CRISPR-Cas9». Science China Life Sciences . 60 (5): 476–489. doi :10.1007/s11427-017-9029-9. PMID  28527116. S2CID  4341967.
  126. ^ Галлахер, Джеймс «ГМ-комары дают надежду на борьбу с малярией» BBC News, Здоровье, 20 апреля 2011 г. Получено 22 апреля 2011 г.
  127. ^ Corby-Harris V, Drexler A, Watkins de Jong L, Antonova Y, Pakpour N, Ziegler R и др. (Июль 2010 г.). Vernick KD (ред.). «Активация сигнализации Akt снижает распространенность и интенсивность заражения малярийным паразитом и продолжительность жизни комаров Anopheles stephensi». PLOS Pathogens . 6 (7): e1001003. doi : 10.1371/journal.ppat.1001003 . PMC 2904800. PMID  20664791 . 
  128. ^ Windbichler N, Menichelli M, Papathanos PA, Thyme SB, Li H, Ulge UY и др. (май 2011 г.). «Синтетическая система управления генами на основе эндонуклеазы у малярийного комара человека». Nature . 473 (7346): 212–5. Bibcode :2011Natur.473..212W. doi :10.1038/nature09937. PMC 3093433 . PMID  21508956. 
  129. ^ Wise de Valdez MR, Nimmo D, Betz J, Gong HF, James AA, Alphey L и др. (март 2011 г.). «Генетическая ликвидация комаров-переносчиков лихорадки денге». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (12): 4772–5. Bibcode : 2011PNAS..108.4772W. doi : 10.1073/pnas.1019295108 . PMC 3064365. PMID  21383140 . 
  130. ^ ab Knapton S (6 февраля 2016 г.). «Выпуск миллионов ГМ-комаров «может решить кризис Зика». The Telegraph . Получено 14 марта 2016 г. .
  131. ^ Harris AF, Nimmo D, McKemey AR, Kelly N, Scaife S, Donnelly CA и др. (октябрь 2011 г.). «Полевые характеристики сконструированных самцов комаров». Nature Biotechnology . 29 (11): 1034–7. doi :10.1038/nbt.2019. PMID  22037376. S2CID  30862975.
  132. ↑ Сотрудники (март 2011 г.) «Cayman демонстрирует потенциал RIDL» Информационный бюллетень Oxitec, март 2011 г. Получено 20 сентября 2011 г.
  133. ^ Benedict MQ, Robinson AS (август 2003 г.). «Первые выпуски трансгенных комаров: аргумент в пользу метода стерильных насекомых». Trends in Parasitology . 19 (8): 349–55. doi :10.1016/s1471-4922(03)00144-2. PMID  12901936.
  134. ^ ab Zhang S (2017-09-08). «Генетически модифицированные мотыльки прилетают в Нью-Йорк». The Atlantic . Получено 2018-12-23 .
  135. ^ Шарпинг Н (2017-05-10). «После комаров моль — следующая цель генной инженерии». Журнал Discover . Архивировано из оригинала 2019-11-11 . Получено 2018-12-23 .
  136. ^ Ривз Р., Филлипсон М. (январь 2017 г.). «Массовые выпуски генетически модифицированных насекомых в программах борьбы с вредителями на всей территории и их влияние на фермеров, использующих органическое земледелие». Устойчивость . 9 (1): 59. doi : 10.3390/su9010059 .
  137. ^ Simmons GS, McKemey AR, Morrison NI, O'Connell S, Tabashnik BE, Claus J, et al. (2011-09-13). "Полевые характеристики генетически модифицированного штамма розовой коробочной совки". PLOS ONE . 6 (9): e24110. Bibcode : 2011PLoSO...624110S. doi : 10.1371/journal.pone.0024110 . PMC 3172240. PMID  21931649 . 
  138. ^ Xu H, O'Brochta DA (июль 2015 г.). «Передовые технологии генетического манипулирования шелкопрядом Bombyx mori, модельным чешуекрылым насекомым». Труды. Биологические науки . 282 (1810): 20150487. doi :10.1098/rspb.2015.0487. PMC 4590473. PMID  26108630 . 
  139. ^ Томита М (апрель 2011 г.). «Трансгенные шелкопряды, которые плетут рекомбинантные белки в шелковые коконы». Biotechnology Letters . 33 (4): 645–54. doi :10.1007/s10529-010-0498-z. PMID  21184136. S2CID  25310446.
  140. ^ Xu J, Dong Q, Yu Y, Niu B, Ji D, Li M и др. (август 2018 г.). «Bombyx mori». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (35): 8757–8762. doi : 10.1073/pnas.1806805115 . PMC 6126722. PMID  30082397 . 
  141. ^ Le Page M. «ГМ-черви производят супершелк, совершенно неизвестный в природе». New Scientist . Получено 23.12.2018 .
  142. ^ Скотт, BB, Лоис, C. (2005). «Создание тканеспецифичных трансгенных птиц с помощью лентивирусных векторов». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 102 (45): 16443–16447. Bibcode : 2005PNAS..10216443S. doi : 10.1073 /pnas.0508437102 . PMC 1275601. PMID  16260725. 
  143. ^ "Ученые-птицеводы разрабатывают трансгенную курицу для изучения развития эмбриона". projects.ncsu.edu . Получено 23.12.2018 .
  144. ^ "Разработаны генетически модифицированные куры, которые не передают птичий грипп; прорыв может предотвратить будущие эпидемии птичьего гриппа". ScienceDaily . Получено 23.12.2018 .
  145. ^ ab Botelho JF, Smith-Paredes D, Soto-Acuña S, O'Connor J, Palma V, Vargas AO (март 2016 г.). «Молекулярное развитие редукции малоберцовой кости у птиц и ее эволюция от динозавров». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 70 (3): 543–54. doi :10.1111/evo.12882. PMC 5069580. PMID  26888088 . 
  146. ^ Беккер Р. (2015). «Правительство США одобряет трансгенную курицу». Nature News . doi : 10.1038/nature.2015.18985 . S2CID  181399746.
  147. ^ "ГМ-куры, которые не передают птичий грипп". Эдинбургский университет . Получено 3 сентября 2015 г.
  148. ↑ Landers J (10 ноября 2014 г.). «Палеонтолог Джек Хорнер усердно трудится, пытаясь превратить курицу в динозавра». The Washington Times . Получено 19 января 2015 г.
  149. ^ Хорнер Дж. Р., Горман Дж. (2009). Как построить динозавра: вымирание не обязательно должно быть вечным . Нью-Йорк: Даттон. ISBN 978-0-525-95104-9. OCLC  233549535.
  150. ^ Обратное проектирование клювов птиц в кости динозавров Карла Циммера , NY Times, 12 мая 2015 г.
  151. ^ Франциско Ботельо Дж., Смит-Паредес Д., Сото-Акунья С., Мподозис Дж., Пальма В., Варгас А.О. (май 2015 г.). «Пластичность скелета в ответ на эмбриональную мышечную активность лежит в основе развития и эволюции пальцев, прикрепляющихся к насесту, у птиц». Scientific Reports . 5 : 9840. Bibcode :2015NatSR...5E9840F. doi :10.1038/srep09840. PMC 4431314 . PMID  25974685. 
  152. ^ "Светящийся биомаркер может упростить определение пола цыплят in ovo". WATTPoultry.com . 2023-02-20 . Получено 29-06-2023 .
  153. ^ "Израильский стартап разводит кур, которые несут яйца только от цыплят женского пола". ctech . 2022-12-13 . Получено 2023-06-29 .
  154. ^ "Обзор определения пола in-ovo". Innovate Animal Ag . Получено 29-06-2023 .
  155. ^ Chesneau, A., Sachs, LM, Chai, N., Chen, Y., Du Pasquier, L., Loeber, J., et al. (2008). «Процедуры трансгенеза у Xenopus». Biology of the Cell . 100 (9): 503–529. doi :10.1042/BC20070148. ISSN  1768-322X. PMC 2967756. PMID 18699776  . 
  156. ^ Sobkow, L., Epperlein, H.-H., Herklotz, S., Straube, WL, Tanaka, EM (февраль 2006 г.). «Трансгенный аксолотль с зародышевой линией GFP и его использование для отслеживания судьбы клеток: двойное происхождение мезенхимы плавника во время развития и судьба клеток крови во время регенерации». Developmental Biology . 290 (2): 386–397. doi : 10.1016/j.ydbio.2005.11.037 . ISSN  0012-1606. PMID  16387293.
  157. ^ Эчеверри, К., Фей, Дж., Танака, Э. М. (2022). «Путешествие аксолотля в современную молекулярную эру». Новые модельные системы в биологии развития . Текущие темы в биологии развития. Том 147. Elsevier. С. 631–658. doi :10.1016/bs.ctdb.2021.12.010. ISBN 978-0-12-820154-1. PMC  10029325 . PMID  35337465.
  158. ^ Fini JB, Le Mevel S, Turque N, Palmier K, Zalko D, Cravedi JP и др. (август 2007 г.). «Многолуночный флуоресцентный экран in vivo для мониторинга нарушения гормонов щитовидной железы у позвоночных». Environmental Science & Technology . 41 (16): 5908–14. Bibcode : 2007EnST...41.5908F. doi : 10.1021/es0704129. PMID  17874805.
  159. ^ «Устранение угрозы от инвазивных видов с помощью генной инженерии?». Наука в новостях . 2014-07-28 . Получено 2018-12-23 .
  160. ^ "Тростниковые жабы получат лечение CRISPR". Radio National . 2017-11-17 . Получено 2018-12-23 .
  161. ^ ab Horb, M., Wlizla, M., Abu-Daya, A., McNamara, S., Gajdasik, D., Igawa, T. и др. (2019). «Ресурсы Xenopus: трансгенные, инбредные и мутантные животные, возможности обучения и поддержка через Интернет». Frontiers in Physiology . 10 : 387. doi : 10.3389/fphys.2019.00387 . ISSN  1664-042X. PMC 6497014. PMID 31073289  . 
  162. ^ Suzuki, N., Ochi, H. (2020). «Усилители регенерации: ключ к реактивации генов развития». Развитие, рост и дифференциация . 62 (5): 343–354. doi :10.1111/dgd.12654. ISSN  1440-169X. PMC 7383998. PMID  32096563 . 
  163. ^ Гессльбауэр, Б., Радтке, К. (ноябрь 2018 г.). «Регенеративная способность амфибий Urodele и ее потенциал для пластической хирургии». Annals of Plastic Surgery . 81 (5): 511–515. doi :10.1097/SAP.00000000000001619. ISSN  1536-3708. PMID  30247194. S2CID  52350332.
  164. ^ ab Pollet N, Mazabraud A (2006). "Insights from Xenopus Genomes". В Volff JN (ред.). Vertebrate genomes (на немецком языке). Том 2. Базель, Швейцария: Karger. стр. 138–153. doi :10.1159/000095101. ISBN 978-3-8055-8151-6. OCLC  69391396. PMID  18753776. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  165. ^ Sobkow, L., Epperlein, H.-H., Herklotz, S., Straube, WL, Tanaka, EM (февраль 2006 г.). «Трансгенный аксолотль с зародышевой линией GFP и его использование для отслеживания судьбы клеток: двойное происхождение мезенхимы плавника во время развития и судьба клеток крови во время регенерации». Developmental Biology . 290 (2): 386–397. doi : 10.1016/j.ydbio.2005.11.037 . ISSN  0012-1606. PMID  16387293.
  166. ^ Бек, К. У., Слэк, Дж. М. (19 сентября 2001 г.). «Амфибия с амбициями: новая роль Xenopus в 21 веке». Genome Biology . 2 (10): reviews1029.1. doi : 10.1186/gb-2001-2-10-reviews1029 . ISSN  1474-760X. PMC 138973. PMID 11597339  . 
  167. ^ Sobkow, L., Epperlein, H.-H., Herklotz, S., Straube, WL, Tanaka, EM (февраль 2006 г.). «Трансгенный аксолотль с зародышевой линией GFP и его использование для отслеживания судьбы клеток: двойное происхождение мезенхимы плавника во время развития и судьба клеток крови во время регенерации». Developmental Biology . 290 (2): 386–397. doi : 10.1016/j.ydbio.2005.11.037 . ISSN  0012-1606. PMID  16387293.
  168. ^ abcde Тилли, Л., Пападопулос, С., Пенде, М., Фей, Дж., Муравала, П. (13 мая 2021 г.). «Использование трансгенов в лаборатории аксолотля». Динамика развития . 251 (6): 942–956. дои : 10.1002/dvdy.357. eISSN  1097-0177. ISSN  1058-8388. ПМЦ 8568732 . ПМИД  33949035. 
  169. ^ Эчеверри, К., Фей, Дж., Танака, Э. М. (2022). «Путешествие аксолотля в современную молекулярную эру». Новые модельные системы в биологии развития . Текущие темы в биологии развития. Том 147. Elsevier. С. 631–658. doi :10.1016/bs.ctdb.2021.12.010. ISBN 978-0-12-820154-1. PMC  10029325 . PMID  35337465.
  170. ^ Steinhoff, G., ред. (2016). Регенеративная медицина — от протокола к пациенту. Springer International Publishing. doi :10.1007/978-3-319-27583-3. ISBN 978-3-319-27581-9. S2CID  27313520.
  171. ^ Woodcock, MR, Vaughn-Wolfe, J., Elias, A., Kump, DK, Kendall, KD, Timoshevskaya, N., et al. (31 января 2017 г.). "Идентификация мутантных генов и интрогрессированной ДНК тигровой саламандры в лабораторном аксолотле, Ambystoma mexicanum". Scientific Reports . 7 (1). Nature Publishing Group: 6. Bibcode :2017NatSR...7....6W. doi :10.1038/s41598-017-00059-1. ISSN  2045-2322. PMC 5428337 . PMID  28127056. 
  172. ^ Эчеверри, К., Фей, Дж., Танака, Э. М. (2022). «Путешествие аксолотля в современную молекулярную эру». Новые модельные системы в биологии развития . Текущие темы в биологии развития. Том 147. Elsevier. С. 631–658. doi :10.1016/bs.ctdb.2021.12.010. ISBN 978-0-12-820154-1. PMC  10029325 . PMID  35337465.
  173. ^ Эчеверри, К., Кларк, Дж. Д. В., Танака, Э. М. (август 2001 г.). «Визуализация in vivo показывает, что дедифференциация мышечных волокон является основным фактором регенерации хвостовой бластемы». Developmental Biology . 236 (1): 151–164. doi : 10.1006/dbio.2001.0312 . ISSN  0012-1606. PMID  11456451.
  174. ^ Nowoshilow, S., Tanaka, EM (сентябрь 2020 г.). «Представляем www.axolotl-omics.org – интегрированный портал данных -omics для сообщества исследователей аксолотля». Experimental Cell Research . 394 (1): 112143. doi : 10.1016/j.yexcr.2020.112143 . ISSN  0014-4827. PMID  32540400. S2CID  219704317.
  175. ^ Schloissnig, S., Kawaguchi, A., Nowoshilow, S., Falcon, F., Otsuki, L., Tardivo, P., et al. (13 апреля 2021 г.). «Геном гигантского аксолотля раскрывает эволюцию, масштабирование и транскрипционный контроль сложных генных локусов». Труды Национальной академии наук . 118 (15): e2017176118. Bibcode : 2021PNAS..11817176S. doi : 10.1073/pnas.2017176118 . ISSN  1091-6490. PMC 8053990. PMID 33827918  . 
  176. ^ "История исследований C. elegans и других свободноживущих нематод как модельных организмов". www.wormbook.org . Получено 24.12.2018 .
  177. ^ Хопкин М. (2006-10-02). «РНК-интерференция получает медицинскую Нобелевскую премию». News@nature . doi :10.1038/news061002-2. ISSN  1744-7933. S2CID  85168270.
  178. ^ Conte D, MacNeil LT, Walhout AJ, Mello CC (январь 2015 г.). «Интерференция РНК у Caenorhabditis elegans». Current Protocols in Molecular Biology . 109 : 26.3.1–26.3.30. doi :10.1002/0471142727.mb2603s109. ISBN 978-0-471-14272-0. PMC  5396541 . PMID  25559107.
  179. ^ ab Praitis V, Maduro MF (2011). "Трансгенез у C. elegans". Caenorhabditis elegans: Молекулярная генетика и развитие . Методы в клеточной биологии. Т. 106. С. 161–85. doi :10.1016/B978-0-12-544172-8.00006-2. ISBN 978-0-12-544172-8. PMID  22118277.
  180. ^ Diogo J, Bratanich A (ноябрь 2014 г.). «Нематода Caenorhabditis elegans как модель для изучения вирусов». Архивы вирусологии . 159 (11): 2843–51. doi : 10.1007/s00705-014-2168-2 . PMID  25000902. S2CID  18865352.
  181. ^ Tejeda-Benitez L, Olivero-Verbel J (2016). "Caenorhabditis elegans, биологическая модель для исследований в токсикологии". Reviews of Environmental Contamination and Toxicology Volume 237. Vol. 237. pp. 1–35. doi :10.1007/978-3-319-23573-8_1. ISBN 978-3-319-23572-1. PMID  26613986.
  182. ^ Шмидт Дж., Шмидт Т. (2018). «Животные модели болезни Мачадо-Джозефа». Полиглутаминовые расстройства . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Т. 1049. С. 289–308. doi :10.1007/978-3-319-71779-1_15. ISBN 978-3-319-71778-4. PMID  29427110.
  183. ^ Гриффин ЭФ, Колдуэлл К.А., Колдуэлл Г.А. (декабрь 2017 г.). «Генетические и фармакологические исследования болезни Альцгеймера с использованием Caenorhabditis elegans». ACS Chemical Neuroscience . 8 (12): 2596–2606. doi :10.1021/acschemneuro.7b00361. PMID  29022701.
  184. ^ Daniells C, Mutwakil MH, Power RS, David HE, De Pomerai DI (2002). «Трансгенные нематоды как биосенсоры экологического стресса». Биотехнология для окружающей среды: стратегия и основы . Фокус на биотехнологии. Том 3A. Springer, Дордрехт. С. 221–236. doi :10.1007/978-94-010-0357-5_15. ISBN 978-94-010-3907-9.
  185. ^ «Ценнее золота, но не надолго: генетически модифицированные морские огурцы направляются на обеденные столы Китая». South China Morning Post . 2015-08-05 . Получено 2018-12-23 .
  186. ^ Zeng A, Li H, Guo L, Gao X, McKinney S, Wang Y и др. (июнь 2018 г.). «+ Необласты — это взрослые плюрипотентные стволовые клетки, лежащие в основе регенерации планарии». Cell . 173 (7): 1593–1608.e20. doi :10.1016/j.cell.2018.05.006. PMC 9359418 . PMID  29906446. S2CID  49238332. 
  187. ^ «Одна особая клетка может оживить плоского червя на грани смерти» . Nature . 558 (7710): 346–347. 14 июня 2018 г. Bibcode : 2018Natur.558S.346.. doi : 10.1038/d41586-018-05440-2. S2CID  49296244.
  188. ^ Wudarski J, Simanov D, Ustyantsev K, de Mulder K, Grelling M, Grudniewska M и др. (декабрь 2017 г.). "Эффективный трансгенез и аннотированная последовательность генома регенеративной модели плоского червя Macrostomum lignano". Nature Communications . 8 (1): 2120. Bibcode :2017NatCo...8.2120W. doi :10.1038/s41467-017-02214-8. PMC 5730564 . PMID  29242515. 
  189. ^ Zantke J, Bannister S, Rajan VB, Raible F, Tessmar-Raible K (май 2014). «Генетические и геномные инструменты для морских кольчатых червей Platynereis dumerilii». Genetics . 197 (1): 19–31. doi :10.1534/genetics.112.148254. PMC 4012478 . PMID  24807110. 
  190. ^ Wittlieb J, Khalturin K, Lohmann JU, Anton-Erxleben F, Bosch TC (апрель 2006 г.). «Трансгенная гидра позволяет отслеживать in vivo отдельные стволовые клетки во время морфогенеза». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (16): 6208–11. Bibcode : 2006PNAS..103.6208W. doi : 10.1073/pnas.0510163103 . PMC 1458856. PMID  16556723 . 
  191. ^ Perry KJ, Henry JQ (февраль 2015 г.). «Модификация генома с помощью CRISPR/Cas9 у моллюска Crepidula fornicata». Genesis . 53 (2): 237–44. doi :10.1002/dvg.22843. PMID  25529990. S2CID  36057310.
  192. ^ Nomura T, Yamashita W, Gotoh H, Ono K (24.02.2015). «Генетическая манипуляция эмбрионами рептилий: к пониманию развития и эволюции коры». Frontiers in Neuroscience . 9 : 45. doi : 10.3389/fnins.2015.00045 . PMC 4338674. PMID  25759636 . 
  193. ^ Расмуссен RS, Моррисси MT (2007). «Биотехнология в аквакультуре: трансгены и полиплоидия». Комплексные обзоры по пищевой науке и безопасности пищевых продуктов . 6 (1): 2–16. doi :10.1111/j.1541-4337.2007.00013.x.
  194. ^ Эберт М.С., Шарп П.А. (ноябрь 2010 г.). «МикроРНК-губки: прогресс и возможности». РНК . 16 (11): 2043–50. doi :10.1261/rna.2414110. PMC 2957044 . PMID  20855538. 
  195. ^ Frewer L, Kleter G, Brennan M, Coles D, Fischer A, Houdebine L и др. (июнь 2013 г.). «Генетически модифицированные животные с точки зрения естественных наук, социально-экономических и этических перспектив: изучение вопросов в контексте политики ЕС». New Biotechnology . 30 (5): 447–460. doi :10.1016/j.nbt.2013.03.010. PMID  23567982.
  196. ^ Эрикссон С., Йонас Э., Рюдмер Л., Рёклинсберг Х. (январь 2018 г.). «Приглашенный обзор: перспективы разведения и этики в отношении генетически модифицированного и отредактированного генома крупного рогатого скота». Журнал молочной науки . 101 (1): 1–17. doi : 10.3168/jds.2017-12962 . PMID  29102147.
  197. ^ Kiani AK, Pheby D, Henehan G, Brown R, Sieve P, Sykora P и др. (17.10.2022). «Этические соображения относительно экспериментов на животных». Журнал профилактической медицины и гигиены . 63 (2S3): E255–E266. doi :10.15167/2421-4248/JPMH2022.63.2S3.2768. PMC 9710398. PMID 36479489  .