stringtranslate.com

Гомология (биология)

Принцип гомологии: Биологические взаимосвязи (показанные цветами) костей передних конечностей позвоночных использовались Чарльзом Дарвином в качестве аргумента в пользу эволюции .

В биологии гомология — это сходство , обусловленное общим происхождением между парой структур или генов в разных таксонах . Типичным примером гомологичных структур являются передние конечности позвоночных , где крылья летучих мышей и птиц , руки приматов , передние ласты китов и передние конечности четвероногих позвоночных, таких как собаки и крокодилы, произошли от одной и той же предковой структуры тетрапод . Эволюционная биология объясняет гомологичные структуры, адаптированные для разных целей, как результат происхождения с модификацией от общего предка . Термин был впервые применен к биологии в неэволюционном контексте анатомом Ричардом Оуэном в 1843 году. Гомология была позже объяснена теорией эволюции Чарльза Дарвина в 1859 году, но наблюдалась и до этого, начиная с Аристотеля , и была явно проанализирована Пьером Белоном в 1555 году.

В биологии развития органы, которые развиваются в эмбрионе одинаковым образом и из схожего происхождения, например, из соответствующих зачатков в последовательных сегментах одного и того же животного, являются серийно гомологичными . Примерами служат ноги многоножки , верхнечелюстные и губные щупики насекомого, а также остистые отростки последовательных позвонков в позвоночнике . Мужские и женские репродуктивные органы являются гомологичными, если они развиваются из одной и той же эмбриональной ткани, как это делают яичники и яички млекопитающих, включая людей. [ необходима цитата ]

Гомология последовательностей между последовательностями белков или ДНК аналогичным образом определяется в терминах общего происхождения. Два сегмента ДНК могут иметь общее происхождение либо из-за события видообразования ( ортологи ), либо из-за события дупликации ( паралоги ). Гомология между белками или ДНК выводится из сходства их последовательностей. Значительное сходство является убедительным доказательством того, что две последовательности связаны дивергентной эволюцией от общего предка. Выравнивания нескольких последовательностей используются для обнаружения гомологичных областей.

Гомология в поведении животных остается спорным вопросом , но есть данные, указывающие на то, что, например, иерархии доминирования гомологичны у всех приматов .

История

Пьер Белон систематически сравнивал скелеты птиц и людей в своей «Книге о птицах» (1555) [1]

Гомология была замечена Аристотелем (ок. 350 г. до н. э.) [1] и была подробно проанализирована Пьером Белоном в его «Книге о птицах» 1555 года , где он систематически сравнивал скелеты птиц и людей. Модель сходства интерпретировалась как часть статической великой цепи бытия в средние века и ранний современный период: тогда она не рассматривалась как подразумевающая эволюционные изменения. В немецкой традиции натурфилософии гомология представляла особый интерес как демонстрация единства в природе. [2] [3] В 1790 году Гете изложил свою теорию листвы в своем эссе «Метаморфозы растений», показав, что части цветка происходят от листьев. [4] Серийная гомология конечностей была описана в конце 18 века. Французский зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер в 1818 году в своей теории аналогий («теории гомологов») показал , что структуры являются общими для рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. [5] Когда Жоффруа пошел дальше и стал искать гомологии между ответвлениями Жоржа Кювье , такими как позвоночные и моллюски, его утверждения спровоцировали дебаты Кювье-Жоффруа 1830 года . Жоффруа сформулировал принцип связей, а именно, что важно относительное положение различных структур и их связи друг с другом. [3] Эмбриолог Карл Эрнст фон Бэр сформулировал то, что сейчас называется законами фон Бэра, в 1828 году, отметив, что родственные животные начинают свое развитие как похожие эмбрионы, а затем расходятся: таким образом, животные в одном семействе более тесно связаны и расходятся позже, чем животные, которые находятся только в одном порядке и имеют меньше гомологий. Теория фон Бэра признает, что каждый таксон (например, семейство) имеет отличительные общие черты, и что эмбриональное развитие соответствует таксономической иерархии: это не то же самое, что теория рекапитуляции . [3] Термин «гомология» был впервые использован в биологии анатомом Ричардом Оуэном в 1843 году при изучении сходства плавников и конечностей позвоночных, который определил его как «один и тот же орган у разных животных при любом разнообразии формы и функции», [6] и противопоставляя его соответствующему термину «аналогия», который он использовал для описания различных структур с той же функцией. Оуэн кодифицировал 3 основных критерия для определения того, являются ли признаки гомологичными: положение, развитие и состав. В 1859 году Чарльз Дарвин объяснил гомологичность структур как то, что рассматриваемые организмы разделяют план тела от общего предка, и что таксоны являются ветвями одного древа жизни . [2] [7] [3]

Определение

Две пары крыльев предковых насекомых представлены гомологичными структурами у современных насекомых — надкрыльями, крыльями и жужжальцами.

Слово «гомология», появившееся около 1656 года, происходит от греческого ὁμόλογος homologos , от ὁμός homos «тот же самый» и λόγος logos «отношение». [8] [9] [a]

Похожие биологические структуры или последовательности в разных таксонах гомологичны, если они произошли от общего предка . Таким образом, гомология подразумевает дивергентную эволюцию . Например, многие насекомые (такие как стрекозы ) обладают двумя парами летательных крыльев . У жуков первая пара крыльев превратилась в пару жестких надкрыльев , [12] тогда как у двукрылых мух вторая пара крыльев превратилась в небольшие жужжальца, используемые для равновесия. [b] [13]

Аналогичным образом передние конечности предковых позвоночных превратились в передние ласты китов , крылья птиц , беговые передние конечности собак , оленей и лошадей , короткие передние конечности лягушек и ящериц и хватательные руки приматов , включая людей. Те же основные кости предплечья ( плечевая , лучевая и локтевая [c] ) обнаружены в окаменелостях лопастеперых рыб , таких как Eusthenopteron . [14]

Гомология против аналогии

Плоды клена платана имеют крылья, аналогичные крыльям насекомых, но не гомологичные им.

Противоположностью гомологичным органам являются аналогичные органы, которые выполняют схожие функции в двух таксонах, которые не присутствовали у их самого последнего общего предка , а скорее эволюционировали отдельно . Например, крылья насекомых и птиц эволюционировали независимо в широко разнесенных группах и функционально конвергировали для поддержки мощного полета , поэтому они аналогичны. Аналогично, крылья семени клена платана и крылья птицы аналогичны, но не гомологичны, поскольку они развиваются из совершенно разных структур. [15] [16] Структура может быть гомологичной на одном уровне, но только аналогичной на другом. Крылья птерозавров , птиц и летучих мышей аналогичны как крылья, но гомологичны как передние конечности, потому что орган служил предплечьем (а не крылом) у последнего общего предка четвероногих и эволюционировал по-разному в трех группах. Таким образом, у птерозавров «крыло» включает как переднюю, так и заднюю конечность. [17] Аналогия называется гомоплазией в кладистике и конвергентной или параллельной эволюцией в эволюционной биологии. [18] [19]

В кладистике

В таксономических исследованиях используются специальные термины. Первичная гомология — это первоначальная гипотеза исследователя, основанная на схожей структуре или анатомических связях, предполагающая, что состояние признака в двух или более таксонах является общим из-за общего происхождения. Первичную гомологию можно концептуально разбить дальше: мы можем рассматривать все состояния одного и того же признака как «гомологичные» части одной, неопределенной серии трансформаций. Это называется топографическим соответствием. Например, в выровненной матрице последовательности ДНК все A, G, C, T или подразумеваемые пробелы в данном сайте нуклеотида гомологичны таким образом. Идентичность состояния признака — это гипотеза о том, что конкретное состояние в двух или более таксонах «одинаковое» с точки зрения нашей схемы кодирования признаков. Таким образом, два аденина в одном и том же выровненном сайте нуклеотида гипотетически гомологичны, если только эта гипотеза впоследствии не будет опровергнута другими доказательствами. Вторичная гомология подразумевается анализом экономии , где состояние признака, которое возникает только один раз на дереве, считается гомологичным. [20] [21] Как подразумевается в этом определении, многие кладисты считают вторичную гомологию синонимом синапоморфии , общего производного признака или состояния признака , которое отличает кладу от других организмов. [22] [23] [24]

Общие состояния предковых признаков, симплезиоморфии, представляют собой либо синапоморфии более инклюзивной группы, либо дополнительные состояния (часто отсутствие), которые не объединяют никакую естественную группу организмов. Например, наличие крыльев является синапоморфией для крыловидных насекомых, но симплезиоморфией для голометаболических насекомых. Отсутствие крыльев у некрыловидных насекомых и других организмов является дополнительной симплезиоморфией, которая не объединяет никакую группу (например, отсутствие крыльев не дает никаких доказательств общего происхождения чешуйниц, пауков и кольчатых червей). С другой стороны, отсутствие (или вторичная потеря) крыльев является синапоморфией для блох. Подобные закономерности заставляют многих кладистов считать концепции гомологии и синапоморфии эквивалентными. [25] [24] Некоторые кладисты следуют докладистическому определению гомологии Хааса и Симпсона [26] и рассматривают как синапоморфии, так и симплезиоморфии как гомологичные состояния признаков. [27]

В разных таксонах

Изменения в гене pax6 приводят к схожим изменениям морфологии и функции глаза у самых разных таксонов.

Гомологии обеспечивают фундаментальную основу для всех биологических классификаций, хотя некоторые из них могут быть крайне контринтуитивными. Например, глубокие гомологии , такие как гены pax6 , которые контролируют развитие глаз позвоночных и членистоногих, были неожиданными, поскольку органы анатомически различны и, по-видимому, развивались совершенно независимо. [28] [29]

У членистоногих

Сегменты эмбрионального тела ( сомиты ) различных таксонов членистоногих разошлись от простого плана тела со множеством похожих придатков, которые являются серийно гомологичными, к разнообразным планам тела с меньшим количеством сегментов, оснащенных специализированными придатками. [30] Гомологии между ними были обнаружены путем сравнения генов в эволюционной биологии развития . [28]

Hox-гены в сегментации членистоногих

Среди насекомых жало самки медоносной пчелы представляет собой модифицированный яйцеклад , гомологичный яйцекладам других насекомых, таких как прямокрылые , полужесткокрылые и перепончатокрылые , не имеющие жала. [31]

У млекопитающих

Три маленькие косточки в среднем ухе млекопитающих, включая людей, молоточек , наковальня и стремечко , сегодня используются для передачи звука от барабанной перепонки к внутреннему уху . Молоточек и наковальня развиваются у эмбриона из структур, которые формируют челюстные кости (квадратную и суставную) у ящериц и у ископаемых ящероподобных предков млекопитающих. Обе линии доказательств показывают, что эти кости гомологичны и имеют общего предка. [32]

Среди многих гомологий в репродуктивных системах млекопитающих яичники и яички являются гомологичными. [33]

Рудиментарные органы, такие как человеческий копчик , в настоящее время значительно уменьшенные по сравнению с их функциональным состоянием, легко воспринимаются как признаки эволюции , объяснение заключается в том, что они были вырезаны естественным отбором из функционирующих органов, когда их функции больше не были нужны, но не имеют никакого смысла, если виды считаются фиксированными. Копчик гомологичен хвостам других приматов. [34]

В растениях

Листья, стебли и корни

Во многих растениях защитные или запасающие структуры создаются путем модификации развития первичных листьев , стеблей и корней . Листья по-разному модифицируются из фотосинтетических структур, образуя кувшины для ловли насекомых у растений-кувшинчиков , челюсти для ловли насекомых у венериной мухоловки и колючки у кактусов , все они гомологичны. [35]

Некоторые сложные листья цветковых растений частично гомологичны как листьям, так и побегам, поскольку их развитие развилось из генетической мозаики развития листьев и побегов. [36] [37]

Части цветка

Модель развития цветка ABC . Гены класса A влияют на чашелистики и лепестки , гены класса B влияют на лепестки и тычинки , гены класса C влияют на тычинки и плодолистики . В двух определенных мутовках цветочной меристемы включается каждый класс генов идентичности органов.

Четыре типа частей цветка, а именно плодолистики , тычинки , лепестки и чашелистики , гомологичны листьям и происходят от них, как правильно заметил Гете в 1790 году. Развитие этих частей посредством паттерна экспрессии генов в зонах роста ( меристемах ) описывается моделью развития цветка ABC . Каждый из четырех типов частей цветка последовательно повторяется в концентрических завитках, контролируемых небольшим числом генов, действующих в различных комбинациях. Таким образом, гены A, работающие по отдельности, приводят к образованию чашелистиков; A и B вместе производят лепестки; B и C вместе создают тычинки; C один производит плодолистики. Когда ни один из генов не активен, образуются листья. Еще две группы генов, D для образования семяпочек и E для цветочных завитков, завершают модель. Гены, очевидно, древние, такие же старые, как и сами цветковые растения . [4]

Биология развития

У меловой змеи Eupodophis были задние ноги (обведены).

Биология развития может идентифицировать гомологичные структуры, которые возникли из одной и той же ткани в эмбриогенезе . Например, у взрослых змей нет ног, но у их ранних эмбрионов есть зачатки конечностей для задних ног, которые вскоре теряются по мере развития эмбрионов. Предположение о том, что у предков змей были задние ноги, подтверждается ископаемыми свидетельствами: у меловой змеи Pachyrhachis problematicus были задние ноги в комплекте с тазовыми костями (подвздошная кость , лобковая кость , седалищная кость ), бедренной костью ( бедренная кость ), костями ног ( большеберцовая кость , малая берцовая кость ) и костями стопы ( пяточная кость , астрагал ), как у четвероногих с ногами сегодня. [38]

Гомология последовательности

Множественное выравнивание последовательностей белков гистона H1 млекопитающих . Позиции выравнивания, сохраняющиеся во всех пяти проанализированных видах, выделены серым цветом. Указаны позиции с консервативными , полуконсервативными и неконсервативными заменами аминокислот. [39]

Как и в случае с анатомическими структурами, гомология последовательностей между последовательностями белков или ДНК определяется в терминах общего происхождения. Два сегмента ДНК могут иметь общее происхождение либо из-за события видообразования ( ортологи ), либо из -за события дупликации ( паралоги ). Гомология между белками или ДНК обычно выводится из сходства их последовательностей. Значительное сходство является убедительным доказательством того, что две последовательности связаны дивергентной эволюцией общего предка. Выравнивания нескольких последовательностей используются для указания того, какие области каждой последовательности являются гомологичными. [40]

Гомологичные последовательности являются ортологичными, если они произошли от одной и той же предковой последовательности, разделенной событием видообразования : когда вид разделяется на два отдельных вида, копии одного гена в двух полученных видах считаются ортологичными . Термин «ортолог» был придуман в 1970 году молекулярным эволюционистом Уолтером Фитчем . [41]

Гомологичные последовательности являются паралогичными, если они были созданы в результате дупликации внутри генома. Для событий дупликации генов , если ген в организме дуплицируется, две копии являются паралогичными. Они могут формировать структуру целых геномов и, таким образом, в значительной степени объяснять эволюцию генома. Примерами являются гены гомеобокса ( Hox ) у животных. Эти гены не только подвергались дупликациям генов внутри хромосом , но и дупликациям всего генома . В результате гены Hox у большинства позвоночных распределены по нескольким хромосомам: кластеры HoxA–D изучены лучше всего. [42]

Некоторые последовательности гомологичны, но они разошлись настолько, что их сходство последовательностей недостаточно для установления гомологии. Однако многие белки сохранили очень похожие структуры, и структурное выравнивание может быть использовано для демонстрации их гомологии. [43]

В поведении

Было высказано предположение, что некоторые формы поведения могут быть гомологичными, основанными либо на общем характере для родственных таксонов, либо на общем происхождении поведения в развитии особи; однако понятие гомологичного поведения остается спорным, [44] в основном потому, что поведение более склонно к множественной реализуемости, чем другие биологические черты. Например, DW Rajecki и Randall C. Flanery, используя данные по людям и нечеловекообразным приматам , утверждают, что модели поведения в иерархиях доминирования гомологичны у всех приматов. [45]

Поведение иерархии доминирования , как у этих обезьян -плаксивых капуцинов , может быть гомологичным среди приматов .

Как и в случае с морфологическими признаками или ДНК, общее сходство в поведении свидетельствует об общем происхождении. [46] Гипотеза о том, что поведенческий признак не является гомологичным, должна основываться на неконгруэнтном распределении этого признака по отношению к другим признакам, которые, как предполагается, отражают истинную картину взаимоотношений. Это применение вспомогательного принципа Вилли Хеннига [47] .

Примечания

  1. ^ Альтернативные термины «гомогения» и «гомогенный» также использовались в конце 1800-х и начале 1900-х годов. Однако эти термины в настоящее время являются архаичными в биологии, и термин «гомогенный» теперь обычно встречается как неправильное написание термина « гомогенный », который относится к однородности смеси. [10] [11]
  2. ^ Если рассматривать две пары крыльев как взаимозаменяемые, гомологичные структуры, это можно описать как параллельное уменьшение числа крыльев, но в противном случае эти два изменения представляют собой каждое из расходящихся изменений в одной паре крыльев.
  3. ^ На главном изображении они окрашены в коричневый цвет: плечевая кость — коричневая, лучевая кость — бледно-желтая, локтевая кость — красная.

Ссылки

  1. ^ ab Panchen, AL (1999). "Гомология — история концепции". Симпозиум Novartis Foundation 222 - Гомология . Симпозиумы Novartis Foundation. Том 222. стр. 5–18, обсуждение 18–23. doi :10.1002/9780470515655.ch2. ISBN 9780470515655. PMID  10332750.
  2. ^ ab Panchen, AL (1999). "Гомология — история концепции". Симпозиум Novartis Foundation 222 - Гомология . Симпозиумы Novartis Foundation. Том 222. стр. 5–18. doi :10.1002/9780470515655.ch2. ISBN 9780470515655. PMID  10332750. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  3. ^ abcd Бригандт, Инго (23 ноября 2011 г.). «Эссе: Гомология». Энциклопедия проекта «Эмбрион » .
  4. ^ ab Dornelas, Marcelo Carnier; Dornelas, Odair (2005). «От листа к цветку: пересмотр концепций Гете о ¨метаморфозе¨ растений». Бразильский журнал физиологии растений . 17 (4): 335–344. doi : 10.1590/S1677-04202005000400001 .
  5. ^ Жоффруа Сен-Илер, Этьен (1818). Анатомическая философия. Том. 1: Органы дыхания обеспечивают связь между определением и идентичностью костей. Том. 1. Париж: Ж. Б. Байьер.
  6. ^ Оуэн, Ричард (1843). Лекции по сравнительной анатомии и физиологии беспозвоночных животных, прочитанные в Королевском колледже хирургов в 1843 году. Лонгман, Браун, Грин и Лонгманс. С. 374, 379.
  7. ^ Sommer, RJ (июль 2008 г.). «Гомология и иерархия биологических систем». BioEssays . 30 (7): 653–658. doi :10.1002/bies.20776. PMID  18536034.
  8. ^ Боуэр, Фредерик Орпен (1906). «Морфология растений». Конгресс искусств и науки: Всемирная выставка, Сент-Луис, 1904. Хоутон, Миффлин. стр. 64.
  9. ^ Уильямс, Дэвид Малкольм; Форей, Питер Л. (2004). Вехи в систематике . CRC Press. стр. 198. ISBN 978-0-415-28032-7.
  10. ^ "однородный, прил.". OED Online. Март 2016 г. Oxford University Press. http://www.oed.com/view/Entry/88045? (дата обращения: 9 апреля 2016 г.).
  11. ^ "однородный, прил.". OED Online. Март 2016 г. Oxford University Press. http://www.oed.com/view/Entry/88055? (дата обращения: 9 апреля 2016 г.).
  12. ^ Вагнер, Гюнтер П. (2014). Гомология, гены и эволюционные инновации. Princeton University Press. С. 53–54. ISBN 978-1-4008-5146-1. надкрылья имеют очень мало сходства с типичными крыльями, но явно гомологичны передним крыльям. Следовательно, бабочки, мухи и жуки имеют две пары спинных придатков, которые гомологичны среди видов.
  13. ^ Липшиц, Говард Д. (2012). Гены, развитие и рак: жизнь и работа Эдварда Б. Льюиса. Springer. стр. 240. ISBN 978-1-4419-8981-9. Например, крыло и жужжальца являются гомологичными, но при этом сильно расходящимися органами, которые обычно возникают как дорсальные придатки второго грудного (Т2) и третьего грудного (Т3) сегментов соответственно.
  14. ^ "Гомология: ноги и конечности". Калифорнийский университет в Беркли . Получено 15 декабря 2016 г.
  15. ^ "Секрет, обнаруженный для полета "Семена вертолета"". LiveScience. 11 июня 2009 г. Получено 2 марта 2017 г.
  16. ^ Lentink, D.; Dickson, WB; van Leeuwen, JL; Dickinson, MH (12 июня 2009 г.). «Вихри на переднем крае увеличивают подъемную силу семян самовращающихся растений» (PDF) . Science . 324 (5933): 1438–1440. Bibcode :2009Sci...324.1438L. doi :10.1126/science.1174196. PMID  19520959. S2CID  12216605.
  17. ^ Scotland, RW (2010). «Глубокая гомология: взгляд с точки зрения систематики». BioEssays . 32 (5): 438–449. doi :10.1002/bies.200900175. PMID  20394064. S2CID  205469918.
  18. ^ См. Батлер, AB: Гомология и гомопластика. В: Сквайр, Ларри Р. (ред.): Энциклопедия нейронауки , Academic Press, 2009, стр. 1195–1199.
  19. ^ "Гомологичная структура против аналогичной структуры: в чем разница?" . Получено 27 сентября 2016 г. .
  20. ^ de Pinna, MCC (1991). «Концепции и тесты гомологии в кладистической парадигме». Cladistics . 7 (4): 367–394. CiteSeerX 10.1.1.487.2259 . doi :10.1111/j.1096-0031.1991.tb00045.x. S2CID  3551391. 
  21. ^ Брауэр, Эндрю В.З.; Шаварох, В. (1996). «Три шага оценки гомологии». Cladistics . 12 (3): 265–272. doi :10.1111/j.1096-0031.1996.tb00014.x. PMID  34920625. S2CID  85385271.
  22. ^ Page, Roderick DM; Holmes, Edward C. (2009). Молекулярная эволюция: филогенетический подход. John Wiley & Sons . ISBN 978-1-4443-1336-9.
  23. ^ Брауэр, Эндрю ВЗ; де Пинна, Марио СС (24 мая 2012 г.). «Гомология и ошибки». Cladistics . 28 (5): 529–538. doi : 10.1111/j.1096-0031.2012.00398.x . PMID  34844384. S2CID  86806203.
  24. ^ ab Brower, Andrew VZ; de Pinna, MCC (2014). «About Nothing». Cladistics . 30 (3): 330–336. doi :10.1111/cla.12050. PMID  34788975. S2CID  221550586.
  25. ^ Паттерсон, К. (1982). «Морфологические признаки и гомология». В KA Joysey; AE Friday (ред.). Проблемы филогенетической реконструкции . Лондон и Нью-Йорк: Academic Press. С. 21–74.
  26. ^ Хаас, О. и Г. Г. Симпсон. 1946. Анализ некоторых филогенетических терминов с попытками переопределения. Proc. Amer. Phil. Soc. 90 :319-349.
  27. ^ Никсон, К. С.; Карпентер, Дж. М. (2011). «О гомологии». Кладистика . 28 (2): 160–169. doi : 10.1111/j.1096-0031.2011.00371.x . PMID  34861754. S2CID  221582887.
  28. ^ аб Бруска, RC; Бруска, Дж.Дж. (1990). Беспозвоночные . Синауэр Ассошиэйтс. п. 669.
  29. ^ Кэрролл, Шон Б. (2006). Бесконечные формы, самые красивые . Weidenfeld & Nicolson. стр. 28, 66–69. ISBN 978-0-297-85094-6.
  30. ^ Холл, Брайан (2008). Гомология. John Wiley. стр. 29. ISBN 978-0-470-51566-2.
  31. ^ Шинг, Х.; Эриксон, Э. Х. (1982). «Некоторые особенности ультраструктуры жала медоносной пчелы (Apis mellifera L.)». Apidologie . 13 (3): 203–213. doi : 10.1051/apido:19820301 .
  32. ^ "Гомология: от челюстей до ушей — необычный пример гомологии". Калифорнийский университет в Беркли . Получено 15 декабря 2016 г.
  33. ^ Хайд, Джанет Шибли ; Деламатер, Джон Д. (июнь 2010 г.). "Глава 5" (PDF) . Понимание человеческой сексуальности (11-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill . стр. 103. ISBN 978-0-07-338282-1.
  34. ^ Ларсон, Эдвард Дж. (2004). Эволюция: замечательная история научной теории . Современная библиотека. стр. 112. ISBN 978-0-679-64288-6.
  35. ^ "Гомология: оставьте это растениям". Калифорнийский университет в Беркли . Получено 7 мая 2017 г.
  36. ^ Sattler, R. (1984). «Гомология — продолжающийся вызов». Systematic Botany . 9 (4): 382–394. doi :10.2307/2418787. JSTOR  2418787.
  37. ^ Sattler, R. (1994). «Гомология, гомеозис и морфология процессов в растениях». В Hall, Brian Keith (ред.). Гомология: иерархическая основа сравнительной биологии . Academic Press. стр. 423–75. ISBN 978-0-12-319583-8.
  38. ^ "Гомологии: биология развития". Калифорнийский университет в Беркли . Получено 15 декабря 2016 г.
  39. ^ "Clustal FAQ #Symbols". Clustal . Архивировано из оригинала 24 октября 2016 года . Получено 8 декабря 2014 года .
  40. ^ Кунин, EV (2005). «Ортологи, паралоги и эволюционная геномика». Annual Review of Genetics . 39 : 309–38. doi :10.1146/annurev.genet.39.073003.114725. PMID  16285863.
  41. ^ Fitch, WM (июнь 1970). «Отличие гомологичных белков от аналогичных». Systematic Zoology . 19 (2): 99–113. doi :10.2307/2412448. JSTOR  2412448. PMID  5449325.
  42. ^ Закани, Йожеф; Дюбуль, Денис (2007). «Роль генов Hox во время развития конечностей позвоночных». Current Opinion in Genetics & Development . 17 (4): 359–366. doi :10.1016/j.gde.2007.05.011. ISSN  0959-437X. PMID  17644373.
  43. ^ Холм, Лиза; Лайхо, Алекси; Тёрёнен, Петри; Сальгадо, Марко (23 ноября 2022 г.). «DALI проливает свет на отдаленные гомологи: сто открытий». Белковая наука . 32 (1): e4519. дои : 10.1002/pro.4519. ISSN  0961-8368. ПМЦ 9793968 . ПМИД  36419248. 
  44. ^ Мур, Дэвид С. (2013). «Импорт концепции гомологии из биологии в психологию развития». Психобиология развития . 55 (1): 13–21. doi :10.1002/dev.21015. PMID  22711075.
  45. ^ Rajecki, DW; Flanery, Randall C. (2013). Lamb, ME; Brown, AL (ред.). Социальный конфликт и доминирование у детей: случай гомологии приматов. Taylor и Francis. стр. 125. ISBN 978-1-135-83123-3. Наконец, множество недавних данных о поведении детей и нечеловекообразных приматов в группах, сочетание точных данных о людях и точных данных о нечеловекообразных приматах, подтверждают достоверность нашего сравнения. Наш вывод заключается в том, что, основываясь на их согласии по нескольким необычным характеристикам, модели доминирования гомологичны у приматов. Это согласие необычных характеристик обнаруживается на нескольких уровнях, включая мелкую моторику, крупную моторику и поведение на уровне группы. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  46. ^ Венцель, Джон В. 1992. Поведенческая гомология и филогения. Annual Review of Ecology and Systematics 23:361-381
  47. ^ Хенниг, В. 1966. Филогенетическая систематика . Издательство Иллинойсского университета

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки