stringtranslate.com

Крокодил

Крокодилы ( семейство Crocodylidae ) или настоящие крокодилы — крупные полуводные рептилии , обитающие в тропиках Африки , Азии , Америки и Австралии . Термин «крокодил» иногда используется ещё более широко, чтобы включить всех ныне живущих членов отряда Crocodilia , который включает аллигаторов и кайманов (семейство Alligatoridae ), гавиалов и ложных гавиалов (семейство Gavialidae ) среди других вымерших таксонов.

Хотя они кажутся похожими, крокодилы, аллигаторы и гавиал принадлежат к разным биологическим семействам . Гавиала, с его узкой мордой , легче отличить, в то время как морфологические различия сложнее заметить у крокодилов и аллигаторов. Наиболее очевидные внешние различия видны на голове, у крокодилов более узкие и длинные головы, с более V-образной, чем U-образной мордой по сравнению с аллигаторами и кайманами. Другой очевидной чертой является то, что верхняя и нижняя челюсти крокодилов имеют одинаковую ширину, а зубы в нижней челюсти располагаются вдоль края или снаружи верхней челюсти, когда пасть закрыта; поэтому все зубы видны, в отличие от аллигатора, у которого в верхней челюсти есть небольшие углубления, в которые помещаются нижние зубы. Кроме того, когда пасть крокодила закрыта, большой четвертый зуб в нижней челюсти вписывается в сужение в верхней челюсти. Для трудноразличимых особей выступающий зуб является наиболее надежным признаком для определения семейства вида . [ 1] У крокодилов больше перепонок на пальцах задних ног , и они лучше переносят соленую воду благодаря специализированным солевым железам для фильтрации соли, которые присутствуют, но не функционируют у аллигаторов. Еще одной чертой, которая отличает крокодилов от других крокодилов, является их гораздо более высокий уровень агрессии . [2]

Размер крокодилов , морфология , поведение и экология несколько различаются между видами . Однако у них также есть много сходств в этих областях. Все крокодилы являются полуводными и, как правило, собираются в пресноводных местообитаниях, таких как реки , озера , водно-болотные угодья , а иногда и в солоноватой и соленой воде . Они плотоядные животные, питающиеся в основном позвоночными, такими как рыбы , рептилии , птицы и млекопитающие , а иногда и беспозвоночными, такими как моллюски и ракообразные , в зависимости от вида и возраста. Все крокодилы являются тропическими видами, которые, в отличие от аллигаторов, очень чувствительны к холоду . Они отделились от других крокодилов в эпоху эоцена , около 55 миллионов лет назад. [3] Многие виды находятся под угрозой исчезновения , некоторые из них классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения .

Этимология

Слово крокодил происходит от древнегреческого κροκόδιλος (krokódilos)  «ящерица», используемого во фразе ho krokódilos tou potamoú , « ящерица реки ( Нил ) » . Существует несколько засвидетельствованных греческих форм этого слова, включая более позднюю форму krokódeilos ( κροκόδειλος ) [4] , цитируемую во многих английских справочных работах. [5] В греческом койне времен Римской империи krokodilos и krokodeilos произносились бы одинаково, и одно из них или оба могут быть источником латинизированной формы crocodīlus , используемой древними римлянами. Было высказано предположение, но это не точно, что слово crocodilos или crocodeilos является соединением krokè ( ' галька ' ) и drilos/dreilos ( ' червь ' ), хотя drilos засвидетельствовано только как разговорное название для ' пениса ' . [5] Оно приписывается Геродоту и предположительно описывает привычки греться на солнышке египетского крокодила. [6]

Форма crocodrillus засвидетельствована в средневековой латыни . [5] Неясно, является ли это средневековым искажением или происходит от альтернативных греко-латинских форм ( засвидетельствованы позднегреческие corcodrillos и corcodrillion ). (Дополнительная) искаженная форма cocodrille встречается в старофранцузском языке и была заимствована в среднеанглийский язык как cocodril(le) . Современная английская форма crocodile была адаптирована непосредственно из классического латинского crocodīlus в 16 веке, заменив более раннюю форму. Использование -y- в научном названии Crocodylus (и формах, полученных от него) является искажением, введенным Лауренти (1768).

Таксономия и филогения

Crocodylidae были названы как семейство Жоржем Кювье в 1807 году. Они принадлежат к более крупному надсемейству Crocodyloidea , которое также включает в себя дополнительных вымерших родственников крокодилов. Все они принадлежат к отряду Crocodilia , который также включает аллигаторов и гавиалов .

Crocodylidae кладистически определяется как коронная группа, состоящая из последнего общего предка нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ), карликового крокодила ( Osteolaemus tetraspis ) и всех его потомков. [7] Он содержит два подсемейства : Crocodylinae и Osteolaeminae . [8] Crocodylinae содержит 13-14 ныне живущих видов, а также 6 вымерших видов. Osteolaeminae был назван Кристофером Брошу в 2003 году как подсемейство Crocodylidae, отдельное от Crocodylinae, [9] и содержит два существующих рода Osteolaemus и Mecistops , а также несколько вымерших родов. Количество существующих видов в пределах Osteolaeminae в настоящее время находится под вопросом. [10]

Крокодиловая ферма в Австралии
Крокодилы в Коста-Рике
Американский крокодил в Ла Мансанилья, Халиско, Мексика
Череп вымершего Voay робустуса

Филогения

Недавние молекулярные исследования с использованием секвенирования ДНК показали, что крокодилы более тесно связаны с гавиалидами , чем с аллигаторами , вопреки предыдущим теориям, основанным только на морфологических исследованиях. [13] [14] [15] [16] [8]

Ниже представлена ​​кладограмма , показывающая взаимоотношения основных современных групп крокодилов на основе молекулярных исследований, за исключением отдельных вымерших таксонов:

Ниже представлена ​​более подробная кладограмма Crocodylidae, основанная на исследовании 2021 года с использованием палеогеномики , в ходе которого была извлечена ДНК из вымершего рода Voay . [8]

С другой стороны, некоторые морфологические исследования выявили Mecistops как базального представителя Crocodylinae , более тесно связанного с Crocodylus, чем с Osteolaemus и другими представителями Osteolaeminae , [7] [17], как показано на кладограмме ниже. [17]

Разновидность

Распространение крокодилов

Всего было признано 18 существующих видов. Для подтверждения предлагаемых видов в роде Osteolaemus необходимы дальнейшие генетические исследования .

Характеристики

Черепа и щитки американского , нильского и гребнистого крокодилов , с затылочными щитками, выделенными красным, затылочным щитком - синим, а спинными щитками - зеленым.
У крокодилов, как и у динозавров, брюшные ребра трансформировались в гастралии .

Физические черты крокодила позволяют ему быть успешным хищником . Его внешняя морфология является признаком его водного и хищного образа жизни. Его обтекаемое тело позволяет ему быстро плавать; он также поджимает ноги в стороны во время плавания, делая себя быстрее за счет уменьшения сопротивления воды. У крокодилов перепончатые лапы , которые, хотя и не используются для продвижения их по воде, позволяют им делать быстрые повороты и резкие движения в воде или начинать плавание. Перепончатые лапы являются преимуществом на мелководье, где животные иногда передвигаются шагом. У крокодилов есть небный лоскут, жесткая ткань в задней части рта, которая блокирует попадание воды. Нёбо имеет особый путь от ноздри до голосовой щели , который обходит рот. Ноздри закрыты во время погружения.

Как и другие архозавры , крокодилы являются диапсидами , хотя их посттемпоральные окна редуцированы. Стенки черепной коробки костные, но не имеют надвисочных и постфронтальных костей. [30] Их языки не свободны, а удерживаются на месте мембраной, которая ограничивает движение; в результате крокодилы не могут высовывать языки. [31] У крокодилов гладкая кожа на животе и боках, в то время как их спинные поверхности бронированы крупными остеодермами . Бронированная кожа имеет чешую, толстая и грубая, что обеспечивает некоторую защиту. Они все еще способны поглощать тепло через эту броню, так как сеть мелких капилляров позволяет крови через чешую поглощать тепло. Остеодермы сильно васкуляризированы и помогают в балансе кальция, как для нейтрализации кислот, когда животное не может дышать под водой [32] , так и для обеспечения кальция для формирования яичной скорлупы. [33] Поры на крокодиловом покрове считаются сенсорными по своей функции, аналогичными боковой линии у рыб. Они особенно заметны на их верхней и нижней челюстях. Другая возможность заключается в том, что они являются секреторными, поскольку они производят маслянистое вещество, которое, по-видимому, смывает грязь. [30]

Размер

Морской крокодил в неволе

Размеры сильно различаются у разных видов, от карликового крокодила до гребнистого крокодила . Вид карликового крокодила Osteolaemus вырастает до взрослого размера всего от 1,5 до 1,9 м (от 4,9 до 6,2 футов), [34] тогда как гребнистый крокодил может вырасти до размеров более 6 м (20 футов) и весить более 1000 кг (2200 фунтов). [35] Несколько других крупных видов могут достигать более 5,2 м (17 футов) в длину и весить более 900 кг (2000 фунтов). Крокодилы демонстрируют ярко выраженный половой диморфизм , при этом самцы растут намного крупнее и быстрее, чем самки. [30] Несмотря на свои большие размеры во взрослом возрасте, крокодилы начинают свою жизнь с длиной около 20 см (7,9 дюйма). Самый крупный вид крокодилов — морской крокодил, обитающий в восточной Индии, северной Австралии, по всей Юго-Восточной Азии и в прилегающих водах.

Объем мозга двух взрослых крокодилов составил 5,6 см3 для очкового каймана и 8,5 см3 для более крупного нильского крокодила . [36]

Самый большой крокодил, когда-либо содержавшийся в неволе, — это гибрид морской воды и сиама по имени Яй ( тайский : ใหญ่ , что означает большой; родился 10 июня 1972 года) на крокодиловой ферме и зоопарке Самутпракарн , Таиланд . Длина этого животного составляет 6 м (20 футов), а вес — 1200 кг (2600 фунтов). [37]

Самым длинным крокодилом, пойманным живым, был Лолонг , морской крокодил, длина которого составила 6,17 м (20,2 фута), а вес — 1075 кг (2370 фунтов), измеренный командой National Geographic в провинции Агусан-дель-Сур, Филиппины. [38] [39] [40]

Зубы

Крокодилы — полифиодонты ; они способны заменять каждый из своих 80 зубов до 50 раз за свою 35–75-летнюю жизнь. [41] [42] Рядом с каждым полностью выросшим зубом находится небольшой замещающий зуб и одонтогенная стволовая клетка в зубной пластинке в режиме ожидания, которая может быть активирована при необходимости. [43]

Биология и поведение

Крокодилы более тесно связаны с птицами и динозаврами, чем с большинством животных, классифицируемых как рептилии, три семейства включены в группу Archosauria («правящие рептилии»). Несмотря на свой доисторический вид, крокодилы являются одними из наиболее биологически сложных рептилий. В отличие от других рептилий, у крокодила есть кора головного мозга и четырехкамерное сердце . У крокодилов также есть функциональный эквивалент диафрагмы, поскольку в дыхании задействованы мышцы, используемые для передвижения в воде. [44] В языках крокодилов присутствуют солевые железы , и на поверхности языка у них есть поровое отверстие, что отличает их от аллигаторов. Солевые железы не функционируют у Alligatoridae. [30] Их функция, по-видимому, аналогична функции солевых желез у морских черепах . У крокодилов нет потовых желез, и они выделяют тепло через рот. Они часто спят с открытым ртом и могут тяжело дышать, как собака. [45] Четыре вида пресноводных крокодилов забираются на деревья, чтобы погреться в местах, где нет береговой линии. [46]

Чувства

Крокодилий глаз

У крокодилов острые чувства, эволюционное преимущество, которое делает их успешными хищниками. Глаза, уши и ноздри расположены на макушке головы, что позволяет крокодилу лежать низко в воде, почти полностью погруженным и скрытым от добычи.

Зрение

Крокодилы обладают очень хорошим ночным зрением и в основном являются ночными охотниками. Они используют недостаток плохого ночного зрения большинства животных-жертв в своих интересах. Световые рецепторы в глазах крокодилов включают колбочки и многочисленные палочки , поэтому предполагается, что все крокодилы могут видеть цвета. [47] У крокодилов зрачки имеют форму вертикальной щели, похожую на зрачки домашних кошек. Одним из объяснений эволюции щелевидных зрачков является то, что они исключают свет более эффективно, чем круглый зрачок, помогая защищать глаза в дневное время. [48] На задней стенке глаза находится tapetum lucidum , который отражает входящий свет обратно на сетчатку, таким образом, используя небольшое количество света, доступного ночью, с максимальной пользой. В дополнение к защите верхних и нижних век, у крокодилов есть мигательная перепонка (иногда называемая «третьим веком»), которая может быть натянута на глаз с внутреннего угла, когда веки открыты. Таким образом, поверхность глазного яблока защищена под водой, при этом определенная степень зрения все еще возможна. [49]

Обоняние

Обоняние крокодилов также очень хорошо развито, что помогает им обнаруживать добычу или туши животных, которые находятся на суше или в воде, издалека. Возможно, что крокодилы используют обоняние в яйце до вылупления. [49]

Хеморецепция у крокодилов особенно интересна, поскольку они охотятся как в наземной, так и в водной среде. У крокодилов только одна обонятельная камера, а вомероназальный орган отсутствует у взрослых особей [50] , что указывает на то, что все обонятельное восприятие ограничено обонятельной системой. Поведенческие и ольфактометрические эксперименты показывают, что крокодилы обнаруживают как переносимые по воздуху, так и растворимые в воде химические вещества и используют свою обонятельную систему для охоты. Находясь над водой, крокодилы усиливают свою способность обнаруживать летучие пахучие вещества с помощью горлового насоса, ритмичного движения дна глотки. [51] [52] Крокодилы закрывают ноздри, когда погружаются под воду, поэтому обоняние под водой маловероятно. Подводное обнаружение пищи, предположительно, является вкусовым и тактильным. [53]

Слух

Крокодилы хорошо слышат; их барабанные перепонки скрыты плоскими клапанами, которые могут подниматься и опускаться с помощью мышц. [30]

Трогать

Датчики прикосновения, сосредоточенные в коже крокодила, могут быть толще, чем в отпечатках пальцев человека. [54] Крокодилы могут чувствовать прикосновение к своей коже. [55]

Черепной : Верхняя и нижняя челюсти покрыты сенсорными ямками, видимыми как маленькие черные пятнышки на коже, крокодилья версия органов боковой линии , которые можно увидеть у рыб и многих земноводных, хотя и возникшие из совершенно другого происхождения. Эти пигментированные узелки покрывают пучки нервных волокон, иннервируемых снизу ветвями тройничного нерва. Они реагируют на малейшее возмущение в поверхностной воде, обнаруживая вибрации и небольшие изменения давления, такие как одна капля. [56] Это позволяет крокодилам обнаруживать добычу, опасность и злоумышленников даже в полной темноте. Эти органы чувств известны как куполообразные рецепторы давления (DPR). [57]

Посткраниальный : в то время как у аллигаторов и кайманов DPR есть только на челюстях, у крокодилов есть похожие органы почти на каждой чешуе тела. Функция DPR на челюстях ясна: ловить добычу, но до сих пор не ясно, какова функция органов на остальной части тела. Рецепторы уплощаются при воздействии повышенного осмотического давления, например, при плавании в морской воде, гиперосмотической по отношению к жидкостям организма. Когда контакт между покровом и окружающим раствором морской воды блокируется, крокодилы теряют способность различать соленость. Было высказано предположение, что уплощение сенсорного органа в гиперосмотической морской воде ощущается животным как «прикосновение», но интерпретируется как химическая информация об окружающей среде. [57] Возможно, поэтому у аллигаторов они отсутствуют на остальной части тела. [58]

Охота и диета

Нильский крокодил нападает на антилопу гну
Конфликт человека и крокодила
Даже крадущегося крокодила трудно обнаружить.

Крокодилы — засадные хищники , которые ждут, когда рыба или наземные животные подойдут близко, а затем бросаются в атаку. Крокодилы в основном едят рыбу , земноводных , ракообразных , моллюсков , птиц , рептилий и млекопитающих , а иногда они поедают более мелких крокодилов. То, что ест крокодил, сильно зависит от вида, размера и возраста. От видов, питающихся в основном рыбой, таких как тонкорылые и пресноводные крокодилы , до более крупных видов, таких как нильский крокодил и морской крокодил , которые охотятся на крупных млекопитающих, таких как буйволы , олени и кабаны , рацион питания показывает большое разнообразие. Рацион также сильно зависит от размера и возраста особи в пределах одного вида. Все молодые крокодилы охотятся в основном на беспозвоночных и мелкую рыбу , постепенно переходя к более крупной добыче. Будучи эктотермными (холоднокровными) хищниками, они имеют очень медленный метаболизм , поэтому они могут выживать долгое время без пищи. Несмотря на то, что они кажутся медлительными, крокодилы имеют очень быструю атаку и являются главными хищниками в своей среде обитания, и были замечены различные виды, нападающие и убивающие других хищников, таких как акулы и большие кошки . [59] [60] Крокодилы также известны как агрессивные падальщики , которые питаются падалью и воруют у других хищников. [61] Данные свидетельствуют о том, что крокодилы также питаются фруктами, основываясь на обнаружении семян в стуле и желудках многих людей, а также на сообщениях об их питании. [62] [63]

У крокодилов самый кислый желудок среди всех позвоночных. Они могут легко переваривать кости, копыта и рога. Телеканал BBC [64] сообщил, что нильский крокодил , который долгое время скрывался под водой, чтобы поймать добычу, накапливает большой кислородный долг . Когда он поймал и съел добычу, он закрывает свою правую дугу аорты и использует свою левую дугу аорты, чтобы перекачивать кровь, наполненную углекислым газом, из мышц прямо в желудок; возникающая избыточная кислотность в его кровоснабжении значительно облегчает для слизистой желудка выделение большего количества желудочной кислоты для быстрого растворения больших объемов проглоченной плоти и костей добычи. Многие крупные крокодилы глотают камни (называемые гастролитами или желудочными камнями), которые могут действовать как балласт для равновесия их тела или помогать в измельчении пищи, [30] подобно песку, проглатываемому птицами. Геродот утверждал, что нильские крокодилы имели симбиотические отношения с некоторыми птицами, такими как египетская ржанка , которые залезали в рот крокодила и выбирали пиявок, питающихся его кровью; при отсутствии доказательств того, что это взаимодействие действительно имело место у какого-либо вида крокодилов, это, скорее всего, мифический или аллегорический вымысел. [65]

Кусать

Нильский крокодил пытается проглотить большую тиляпию в Национальном парке Крюгера , Южная Африка

Так как они питаются, хватая и удерживая свою добычу, у них развились острые зубы для прокалывания и удерживания плоти, а также мощные мышцы, чтобы закрывать челюсти и удерживать их закрытыми. Зубы не очень подходят для отрывания плоти от крупных объектов добычи, как зубная система и когти многих млекопитающих плотоядных, крючковатые клювы и когти хищных птиц или зазубренные зубы акул. Однако это преимущество, а не недостаток для крокодила, поскольку свойства зубов позволяют ему удерживать добычу с наименьшей вероятностью побега добычи. Режущие зубы в сочетании с исключительно высокой силой укуса достаточно легко проходили бы через плоть, оставляя возможность побега для добычи. Челюсти могут кусать с огромной силой, безусловно, это самый сильный укус любого животного. Сила укуса большого крокодила составляет более 5000 фунтов силы (22 000 Н), что было измерено у нильского крокодила длиной 5,5 м (18 футов) в полевых условиях; [66] по сравнению с 335 фунтами силы (1490 Н) у ротвейлера , 800 фунтами силы (3600 Н) у гиены , 2200 фунтами силы (9800 Н) у американского аллигатора , [67] [ проверка не удалась ] и 4095 фунтами силы (18 220 Н) у самой большой подтвержденной большой белой акулы . [68]

Подтверждено, что морской крокодил длиной 5,2 м (17 футов) обладает самой сильной силой укуса, когда-либо зарегистрированной для животного в лабораторных условиях. Он смог применить силу укуса в 3700 фунтов-сил (16 000 Н) и, таким образом, превзошел предыдущий рекорд в 2125 фунтов-сил (9 450 Н), установленный американским аллигатором длиной 3,9 м (13 футов) . [69] [70] Взяв за основу измерения нескольких крокодилов длиной 5,2 м (17 футов), сила укуса 6-метровых особей была оценена в 7700 фунтов-сил (34 000 Н). [71] Исследование, проведенное под руководством доктора Грегори М. Эриксона , также пролило свет на более крупные вымершие виды крокодилов . Поскольку анатомия крокодилов за последние 80 миллионов лет изменилась лишь незначительно, текущие данные о современных крокодилах можно использовать для оценки силы укуса вымерших видов. Дейнозух длиной 11–12 метров (36–39 футов) применил бы силу в 23 100 фунтов-сил (103 000 Н), что почти вдвое больше последних, более высоких оценок силы укуса тираннозавра (12 814 фунтов-сил (57 000 Н)). [18] [72] [73] [74] Необычайный укус крокодилов является результатом их анатомии . Пространство для челюстной мышцы в черепе очень большое, что легко видно снаружи как выпуклость с каждой стороны. Мышца настолько жесткая, что на ощупь она почти такая же твердая, как кость, как если бы она была континуумом черепа. Еще одна особенность заключается в том, что большая часть мышц в челюсти крокодила приспособлена для сжатия. Несмотря на сильные мышцы, закрывающие челюсть, у крокодилов чрезвычайно маленькие и слабые мышцы, открывающие челюсть. Таким образом, крокодилов можно усмирять для изучения или транспортировки, заклеивая им челюсти клейкой лентой или удерживая их закрытыми с помощью больших резинок, вырезанных из автомобильных камер .

Передвижение

Крокодил на ферме, широко раскрытый для терморегуляции

Крокодилы могут быстро передвигаться на короткие расстояния, даже вне воды. Рекорд скорости на суше для крокодила составляет 17 км/ч (11 миль/ч), измеренный у скачущего австралийского пресноводного крокодила . [75] Максимальная скорость варьируется между видами. Некоторые виды могут скакать галопом, включая кубинских крокодилов, крокодилов Джонстона, новогвинейских крокодилов, африканских карликовых крокодилов и даже небольших нильских крокодилов . Самый быстрый способ, с помощью которого могут двигаться большинство видов, — это «бег на животе», при котором тело движется змееподобным (синусоидальным) образом, конечности расставлены в стороны, отчаянно гребя, в то время как хвост хлещет взад и вперед. Крокодилы могут развивать скорость 10–11 км/ч (6–7 миль/ч), когда они «бегут на животе», и часто быстрее, если скользят по илистым берегам реки. Когда крокодил быстро ходит, он держит ноги в более прямом и вертикальном положении под своим телом, что называется «высоким шагом». Такой шаг позволяет развивать скорость до 5 км/ч. [76]

Крокодилы могут обладать инстинктом возвращения домой . В северной Австралии три бродячих морских крокодила были перемещены на расстояние 400 км (249 миль) на вертолете , но вернулись в свои первоначальные места в течение трех недель, на основании данных, полученных с помощью отслеживающих устройств, прикрепленных к ним. [77]

Долголетие

Измерение возраста крокодила ненадежно, хотя для получения разумного предположения используются несколько методов. Наиболее распространенным методом является измерение пластинчатых колец роста в костях и зубах — каждое кольцо соответствует изменению скорости роста, которое обычно происходит один раз в год между сухим и влажным сезонами. [78] Принимая во внимание эти неточности, можно с уверенностью сказать, что все виды крокодилов имеют среднюю продолжительность жизни не менее 30–40 лет, а в случае более крупных видов — в среднем 60–70 лет. Самые старые крокодилы, по-видимому, являются крупнейшим видом. По оценкам, C. porosus живет в среднем около 70 лет, с ограниченными свидетельствами того, что некоторые особи превышают 100 лет. [79]

В неволе некоторые особи, как утверждается, жили более века. Самец крокодила дожил до предполагаемого возраста 110–115 лет в российском зоопарке в Екатеринбурге . [80] Названный Колей, он присоединился к зоопарку примерно в 1913–1915 годах, полностью взрослым, после гастролей в шоу животных, и прожил до 1995 года. [80] Самец пресноводного крокодила дожил до предполагаемого возраста 120–140 лет в Австралийском зоопарке . [81] Известный как «Мистер Фреши», он был спасен около 1970 года Бобом Ирвином и Стивом Ирвином после того, как в него дважды стреляли охотники и в результате он потерял глаз, и прожил до 2010 года. [81] Центр охраны природы Crocworld в Скоттбурге , Южная Африка, утверждает, что у него есть самец нильского крокодила , родившийся в 1900 году. По словам директора центра Мартина Родригеса, крокодил по имени Генри, как говорят, жил в Ботсване вдоль реки Окаванго . [82] [83]

Социальное поведение и вокализация

Пленные крокодилы отдыхают вместе с открытыми челюстями.

Крокодилы — самые социальные из рептилий. Несмотря на то, что они не образуют социальных групп, многие виды собираются на определенных участках рек , терпя друг друга во время кормления и купания . Большинство видов не являются строго территориальными, за исключением гребнистого крокодила, который является строго территориальным и агрессивным видом: взрослый самец гребнистого крокодила не потерпит никаких других самцов в любое время года, но большинство других видов более гибки. У крокодилов существует определенная форма иерархии : самые крупные и тяжелые самцы находятся наверху, имея доступ к лучшему месту для купания, в то время как самки имеют приоритет во время группового кормления большой добычей или тушей. Хорошим примером иерархии у крокодилов может служить случай нильского крокодила . Этот вид четко демонстрирует все эти формы поведения. Однако исследования в этой области не являются тщательными, и многие виды еще предстоит изучить более подробно. [84] Известно, что болотные крокодилы также проявляют терпимость к групповому питанию и имеют тенденцию собираться в определенных местах. Однако самцы всех видов агрессивны по отношению друг к другу во время брачного сезона, чтобы получить доступ к самкам.

Крокодилы также являются самыми голосистыми из всех рептилий, производя широкий спектр звуков в различных ситуациях и условиях, в зависимости от вида, возраста, размера и пола. В зависимости от контекста, некоторые виды могут передавать более 20 различных сообщений только посредством вокализации . [85] Некоторые из этих вокализации производятся во время социального общения, особенно во время территориальных демонстраций по отношению к своему полу и ухаживаний за противоположным полом; общей проблемой является размножение . Поэтому большая часть конспецифической вокализации производится во время сезона размножения , за исключением круглогодичного территориального поведения у некоторых видов и ссор во время кормления. Крокодилы также производят различные сигналы бедствия и в агрессивных проявлениях по отношению к себе подобным и другим животным; в частности, к другим хищникам во время межвидовых хищнических столкновений из-за туш и наземных убийств.

Конкретные вокализации включают в себя —

Репродукция

Яйца крокодила

Крокодилы откладывают яйца , которые откладываются либо в норы, либо в гнезда- насыпи , в зависимости от вида. Гнездо-нора обычно выкапывается в песке, а гнездо-насыпь обычно строится из растительности. Периоды гнездования варьируются от нескольких недель до шести месяцев. Ухаживание происходит в серии поведенческих взаимодействий, которые включают в себя различные потирания морд и покорную демонстрацию, которые могут занять много времени. Спаривание всегда происходит в воде, где пару можно наблюдать за спариванием несколько раз. Самки могут строить или выкапывать несколько пробных гнезд, которые позже кажутся неполными и заброшенными. Откладывание яиц обычно происходит ночью и длится около 30–40 минут. [88] Самки очень заботятся о своих гнездах и детеныше. Яйца имеют твердую оболочку, но полупрозрачны во время откладывания яиц. В зависимости от вида крокодила откладывается от 7 до 95 яиц. У эмбрионов крокодилов нет половых хромосом, и в отличие от людей пол не определяется генетически. Пол определяется температурой , где при 30 °C (86 °F) или ниже большинство вылупившихся детенышей являются самками, а при 31 °C (88 °F) потомство бывает обоих полов. Температура от 32 до 33 °C (от 90 до 91 °F) дает в основном самцов, тогда как выше 33 °C (91 °F) у некоторых видов продолжает давать самцов, но у других видов в результате появляются самки, которых иногда называют высокотемпературными самками. [89] Температура также влияет на рост и выживаемость детенышей, что может объяснить половой диморфизм у крокодилов. Средний инкубационный период составляет около 80 дней и также зависит от температуры и вида, который обычно колеблется от 65 до 95 дней. Структура яичной скорлупы очень консервативна в ходе эволюции, но есть достаточно изменений, чтобы различать разные виды по их микроструктуре яичной скорлупы. [90] Щитки могут играть роль в хранении кальция для формирования яичной скорлупы. [33]

Во время вылупления детеныши начинают издавать звуки внутри яиц. На кончике их морды находится яйцевой зуб , который развивается из кожи и помогает им прокалывать скорлупу. Услышав звуки, самка обычно выкапывает гнездо и иногда берет невылупившиеся яйца в рот, медленно перекатывая их, чтобы облегчить процесс. Детенышей обычно несут к воде во рту. Затем она знакомит своих детенышей с водой и даже кормит их. [91] Затем мать заботится о своих детенышах более года до следующего брачного сезона. В отсутствие матери-крокодила отец действует вместо нее, заботясь о детенышах. [92] Однако даже при сложной родительской заботе у молодых крокодилов очень высокий уровень смертности из-за их уязвимости для хищников. [93] Группа вылупившихся детенышей называется стаей или яслями и может находиться под защитой в течение месяцев. [88]

Познание

Крокодилы обладают некоторыми развитыми когнитивными способностями. [94] [95] [96] Они могут наблюдать и использовать модели поведения добычи, например, когда добыча приходит к реке на водопой в одно и то же время каждый день. Владимир Динец из Университета Теннесси заметил, что крокодилы используют ветки в качестве приманки для птиц, ищущих материал для гнездования. [97] Они помещают палки на свои морды и частично погружаются в воду. Когда птицы налетают, чтобы достать палки, крокодилы затем ловят птиц. Крокодилы делают это только в весенние сезоны гнездования птиц, когда существует большой спрос на палки для строительства гнезд. Владимир также обнаружил другие подобные наблюдения от разных ученых, некоторые из которых датируются 19 веком. [94] [96] Помимо использования палок, крокодилы также способны к совместной охоте . [96] [98] Большое количество крокодилов плавает кругами, чтобы поймать рыбу и по очереди схватить ее. Охотясь на более крупную добычу, крокодилы роятся, один держит добычу, пока другие разрывают ее на части.

Согласно исследованию 2015 года, крокодилы участвуют во всех трех основных типах игрового поведения, зарегистрированных у животных: локомоторная игра, игра с предметами и социальная игра. Чаще всего сообщается об игре с предметами, но также сообщается о локомоторной игре, такой как многократное скольжение по склонам, и социальной игре, такой как езда на спинах других крокодилов. Такое поведение демонстрировалось с сородичами и млекопитающими и, по-видимому, не является редкостью, хотя его было трудно наблюдать и интерпретировать в прошлом из-за очевидных опасностей взаимодействия с крупными плотоядными. [99]

Отношения с людьми

Опасность для человека

Предупреждающий знак о крокодилах, Тринити-Бич, Квинсленд , Австралия

Более крупные виды крокодилов очень опасны для людей, в основном из-за их способности нападать до того, как человек успеет отреагировать. [100] Гребнистый крокодил и нильский крокодил являются самыми опасными, убивая сотни людей каждый год в некоторых частях Юго-Восточной Азии и Африки. Крокодил-магер и американский крокодил также опасны для людей. [ необходима цитата ]

Изделия из крокодила

Кошельки из крокодиловой кожи с крокодиловой фермы в Бангкоке
Тарелка мяса крокодила в соусе терияки в Хельсинки , Финляндия

Крокодилы находятся под защитой во многих частях мира, но также разводятся в коммерческих целях. Их шкуры дубятся и используются для изготовления кожаных изделий, таких как обувь и сумки ; мясо крокодила также считается деликатесом. [101] Наиболее распространенными видами являются морские и нильские крокодилы, в то время как гибрид морского и редкого сиамского крокодила также разводят на азиатских фермах. Сельское хозяйство привело к увеличению популяции морских крокодилов в Австралии, поскольку яйца обычно собирают в дикой природе, поэтому у землевладельцев есть стимул сохранять их среду обитания. Из крокодиловой кожи можно делать такие товары, как кошельки, портфели, кошельки, сумки, ремни, шляпы и обувь. Крокодиловое масло использовалось для различных целей. [102] Крокодилов ели вьетнамцы, в то время как они были табу и не подходили для китайцев. Вьетнамские женщины, вышедшие замуж за китайцев, переняли китайское табу. [103]

Мясо крокодила употребляется в пищу в некоторых странах, таких как Австралия, Эфиопия , Таиланд, Южная Африка, Китай и Куба (в маринованном виде). ​​Его также иногда едят как «экзотический» деликатес в западном мире. [104] Куски мяса включают спинную часть и филе хвоста. [ необходима цитата ]

Из-за высокого спроса на изделия из крокодилов, TRAFFIC утверждает, что в период с 2006 по 2015 год из Африки было экспортировано 1 418 487 шкур нильского крокодила. [105]

Охота на крокодилов и их охрана

Австралийские аборигены собирали яйца и охотились на крокодилов устойчивым образом в течение многих тысяч лет. Люди Бринкин (они же Марритиял) из реки Дейли на Северной территории (NT) использовали гарпуны и бамбук , и даже свои собственные руки, чтобы ловить крокодилов для еды. [106] После заселения северной Австралии, в конце 19-го и начале 20-го веков, некоренные народы убивали отдельных крокодилов, в основном местные жители, чтобы защитить популяцию, или ищущие новизны посетители, или просто оппортунистически, поэтому численность не была заметно сокращена. С 1930-х годов началась коммерческая охота, при этом аборигены часто нанимались для убийства крокодилов традиционными методами. С 1940-х по 1960-е годы охота началась в более крупных масштабах с использованием винтовок .303 . [107] На них охотились ради кожи, а шкуры отправляли на заводы в столицах. [106] Западная Австралия запретила охоту на пресноводных крокодилов в 1962 году и на морских крокодилов в 1970 году, в то время как запреты в Северной Австралии были введены в 1964 и 1971 годах; Квинсленд не принял такого законодательства. Федеральное правительство позже запретило экспорт крокодиловых шкур, что положило конец коммерческой охоте в Квинсленде. [107] Они были охраняемым видом с 1970-х годов, когда численность сократилась примерно до 3000 в Северной территории по самой низкой оценке. В 2021 году, после нескольких нападений на людей со стороны «солтистов» и достижения предполагаемой численности около 200 000 особей, политик Квинсленда Боб Каттер призвал к возобновлению охоты. [108]

В религии и мифологии

Статуя Себека из заупокойного храма Аменемхета III , около 1810 г. до н. э. Музей Эшмола , Оксфорд.
Бруклинский музей – Мемориальная доска из Кокле, Панама, с изображением божества-крокодила, ок. 700–900 гг., 33.448.12

Крокодилы появлялись в различных формах в религиях по всему миру. В Древнем Египте был Собек , бог с головой крокодила, с его культовым городом Крокодилополис , а также Таверет , богиня деторождения и плодородия, со спиной и хвостом крокодила. [109] Святилище Джукун в Федерации Вукари , Нигерия, посвящено крокодилам в знак благодарности за их помощь во время миграции. [110] На Мадагаскаре различные народы, такие как сакалава и антандрой, считают крокодилов духами предков и в местных обычаях часто предлагают им еду; [111] [112] в последнем случае по крайней мере крокодил занимает видное место как божество-предок. [111] [113]

Крокодилы появляются в разных формах в индуизме . Варуна , ведический и индуистский бог, ездит на полукрокодиле макаре ; его супруга Варуни ездит на крокодиле. [98] Аналогично, олицетворения богинь рек Ганги и Ямуны часто изображаются едущими на крокодилах. [114] [115] [116] Также в Индии, в Гоа , практикуется поклонение крокодилам, включая ежегодную церемонию Mannge Thapnee . [117]

Сикхские воины, известные как ниханг, также связаны с крокодилами. Ниханг может происходить от персидского слова, обозначающего мифическое морское существо ( персидский : نهنگ ). [118] Термин обязан своим происхождением историкам Моголов , которые сравнивали свирепость Акали со свирепостью крокодилов. [119] [120] Однако значение Акали в сикхизме — бессмертная армия Акала (бога). [121]

В Латинской Америке Сипактли был гигантским земляным крокодилом ацтеков и других народов науа . [ необходима цитата ]

Сражающиеся акула и крокодил, эмблема Сурабаи

Местные жители считают, что название города Сурабая , Индонезия, произошло от слов « suro» ( акула ) и « boyo» (крокодил), двух существ, которые, согласно местному мифу , сражались друг с другом, чтобы получить титул «самого сильного и могущественного животного» в этом районе. Говорили, что два могущественных животного договорились о перемирии и установили границы; что владения акулы будут в море, а владения крокодила будут на суше. Однако однажды акула заплыла в устье реки, чтобы поохотиться, это разозлило крокодила, который объявил это своей территорией. Акула утверждала, что река является водным царством, а значит, это территория акул, в то время как крокодил утверждал, что река течет глубоко вглубь суши, поэтому это территория крокодилов. Возобновилась ожесточенная драка, когда два животных укусили друг друга. В конце концов акула была сильно укушена и сбежала в открытое море, а крокодил, наконец, стал править эстуарием, который сегодня является городом. [122] Другой источник ссылается на пророчество Джаябаи — экстрасенса-короля королевства Кедири , жившего в XII веке , — поскольку он предвидел битву между гигантской белой акулой и гигантским белым крокодилом, которая произойдет в этом районе, что иногда интерпретируется как предсказание монгольского вторжения на Яву , крупного конфликта между силами Хубилая-хана , монгольского правителя Китая , и войсками Маджапахита Радена Виджая в 1293 году. [123] Эти два животных теперь используются в качестве символа города, причем двое обращены друг к другу и кружат друг вокруг друга, как изображено на статуе, уместно расположенной у входа в городской зоопарк (см. фото на странице Сурабаи ). [ необходима ссылка ]

В языке и в символах

Американская карикатура 1876 года Томаса Наста , изображающая римско-католических епископов в виде крокодилов, нападающих на государственные школы при попустительстве ирландских католических политиков.

Термин « крокодиловы слезы » (и эквиваленты в других языках) относится к ложному, неискреннему проявлению эмоций, например, когда лицемер плачет фальшивыми слезами горя . Он происходит от древнего анекдота о том, что крокодилы плачут, чтобы заманить свою добычу, или что они плачут из-за жертв, которых они едят, впервые рассказанного в « Библиотеке» Фотием I Константинопольским . [124] История повторяется в бестиариях, таких как De bestiis et aliis rebus . Эта история впервые была широко распространена на английском языке в историях о путешествиях сэра Джона Мандевиля в 14 веке и появляется в нескольких пьесах Шекспира. [ 125] На самом деле, крокодилы могут и действительно производят слезы, но на самом деле они не плачут. [126]

В Великобритании шеренга школьников , идущих парами или по двое, известна как «крокодил». [127] [128]

Модные логотипы

Французская компания одежды Lacoste использует крокодила в своем логотипе . Американская обувная компания Crocs также использует это изображение в своем логотипе. [129]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "База данных по биологии крокодилов – FAQ – В чем разница между крокодилом и аллигатором". Flmnh.ufl.edu . Получено 5 апреля 2009 г.
  2. ^ Guggisberg, CAW (1972). Крокодилы: их естественная история, фольклор и сохранение . Newton Abbot, Англия: David & Charles. стр. 195. ISBN 978-0-7153-5272-4.
  3. ^ Бьюкенен, LA (2009). «Kambara taraina sp. nov (Crocodylia, Crocodyloidea), новый эоценовый мекозухин из Квинсленда, Австралия, и ревизия рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 473–486. Bibcode : 2009JVPal..29..473B. doi : 10.1671/039.029.0220. S2CID  86254159.
  4. ^ "Perseus Lookup Tool". Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года . Получено 30 июля 2008 года .
  5. ^ abc "Крокодил | Определите крокодила на Dictionary.com". Dictionary.reference.com . Получено 26 апреля 2013 г. .
  6. ^ "Онлайн-этимологический словарь". Etymonline.com . Получено 16 марта 2010 г. .
  7. ^ ab Rio, Jonathan P.; Mannion, Philip D. (6 сентября 2021 г.). «Филогенетический анализ нового морфологического набора данных проливает свет на эволюционную историю Crocodylia и решает давнюю проблему гавиалов». PeerJ . 9 : e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC 8428266 . PMID  34567843. 
  8. ^ abc Хеккала, Э.; Гейтси, Дж.; Наречания, А.; Мередит, Р.; Расселло, М.; Аардема, ML; Дженсен, Э.; Монтанари, С.; Брошу, К.; Норелл, М.; Амато, Г. (27 апреля 2021 г.). «Палеогеномика освещает эволюционную историю вымершего голоценового «рогатого» крокодила Мадагаскара Voayrobustus». Коммуникационная биология . 4 (1): 505. дои : 10.1038/s42003-021-02017-0 . ISSN  2399-3642. ПМК 8079395 . ПМИД  33907305. 
  9. ^ Брочу, Калифорния; Сторрс, Г. В. (2012). «Гигантский крокодил из плио-плейстоцена Кении, филогенетические связи неогеновых африканских крокодилов и древность крокодила в Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 587–602. Bibcode : 2012JVPal..32..587B. doi : 10.1080/02724634.2012.652324. S2CID  85103427.
  10. ^ ab Eaton, Mitchell J.; Andrew Martin; John Thorbjarnarson; George Amato (март 2009 г.). «Видовая диверсификация африканских карликовых крокодилов (род Osteolaemus): географическая и филогенетическая перспектива». Molecular Philogenetics and Evolution . 50 (3): 496–506. Bibcode : 2009MolPE..50..496E. doi : 10.1016/j.ympev.2008.11.009. PMID  19056500.
  11. ^ Мюррей, Кристофер М.; Руссо, Питер; Зоррилла, Александр; МакМахан, Калеб Д. (2019). «Расходящаяся морфология среди популяций новогвинейского крокодила, Crocodylus novaeguineae (Schmidt, 1928). Диагностика независимой линии и описание нового вида». Copeia . 107 (3): 517–523. doi : 10.1643/CG-19-240 .
  12. ^ «Виды | База данных рептилий».
  13. ^ Harshman, J.; Huddleston, CJ; Bollback, JP; Parsons, TJ; Braun, MJ (2003). «Истинные и ложные гавиалы: филогения ядерного гена крокодилов» (PDF) . Systematic Biology . 52 (3): 386–402. doi : 10.1080/10635150309323 . PMID  12775527. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  14. ^ Гейтси, Дж.; Амато, Г. (2008). «Быстрое накопление последовательной молекулярной поддержки межродовых отношений крокодилов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 48 (3): 1232–1237. Bibcode : 2008MolPE..48.1232G. doi : 10.1016/j.ympev.2008.02.009. PMID  18372192.
  15. ^ Эриксон, GM; Жиньяк, PM; Степпан, SJ; Лаппин, AK; Влиет, KA; Брюгген, JA; Иноуйе, BD; Кледзик, D.; Уэбб, GJW (2012). Классенс, Леон (ред.). «Понимание экологии и эволюционного успеха крокодилов, выявленное посредством экспериментов с силой укуса и давлением зубов». PLOS ONE . 7 (3): e31781. Bibcode : 2012PLoSO...731781E. doi : 10.1371/journal.pone.0031781 . PMC 3303775. PMID  22431965 . 
  16. ^ Майкл SY Ли; Адам М. Йейтс (27 июня 2018 г.). «Датирование кончиков и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинными ископаемыми». Труды Королевского общества B. 285 ( 1881). doi : 10.1098/rspb.2018.1071 . PMC 6030529. PMID  30051855 . 
  17. ^ аб Азарра, Беатрис; Босхиан, Джованни; Брошу, Кристофер; Дельфино, Массимо; Юрино, Давид Адам; Кимамбо, Джексон Стэнли; Манци, Джорджио; Масао, Фиделис Т.; Менконеро, София; Нджау, Джексон К.; Шерин, Марко (2021). «Новый череп Crocodylus anthropophagus из ущелья Олдувай, северная Танзания». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (Исследования в области палеонтологии и стратиграфии) . 127 (2): 275–295. дои : 10.13130/2039-4942/15771. S2CID  237962496.
  18. ^ ab "Американские крокодилы, Американские крокодилы Фотографии, Американские крокодилы Факты – National Geographic". Animals.nationalgeographic.com. 15 апреля 2013 г. Архивировано из оригинала 17 января 2010 г. Получено 25 апреля 2013 г.
  19. ^ Мюррей, Кристофер М.; Руссо, Питер; Зоррилла, Александр; МакМахан, Калеб Д. (сентябрь 2019 г.). «Расходящаяся морфология среди популяций новогвинейского крокодила, Crocodylus novaeguineae (Schmidt, 1928): диагностика независимой линии и описание нового вида». Copeia . 107 (3): 517–523. doi : 10.1643/CG-19-240 . ISSN  0045-8511.
  20. ^ (2011-09-06). «Фотографии: самый большой крокодил, когда-либо пойманный?». National Geographic Daily News.
  21. ^ "IUCN-SSC Crocodile Specialist Group". Crocodilian.com. Архивировано из оригинала 25 октября 2011 г. Получено 25 апреля 2013 г.
  22. ^ [1] Архивировано 23 января 2013 года на Wayback Machine . Список видов крокодилов. Получено 13 апреля 2013 года.
  23. ^ Группа специалистов по крокодилам (1996). "Crocodylus porosus". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 1996 : e.T5668A11503588. doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T5668A11503588.en .
  24. ^ «Марк О'Ши – Официальный сайт».
  25. ^ Александр, Марк (1 января 2006 г.). «Последний из кубинского крокодила?». Америка (английское издание) . ISSN  0379-0940 . Получено 9 июля 2010 г.
  26. ^ "Гибридные кубино-американские крокодилы на подъеме". 26 июня 2011 г. Архивировано из оригинала 26 июня 2011 г.
  27. ^ Симпсон, Бойд; Безуйен (2010). «Сиамский крокодил Crocodylus Siamensis» (PDF) . Крокодилы . Третье издание. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. . Получено 13 января 2018 г. .
  28. ^ Нильский крокодил — это два вида, Nature.com
  29. ^ Шмитц, А.; Маусфельд, П.; Хеккала, Э.; Шайн, Т.; Никель, Х.; Амато, Г. и Бёме, В. (2003). «Молекулярные доказательства дивергенции на уровне видов у африканских нильских крокодилов Crocodylus niloticus (Laurenti, 1786)». Comptes Rendus Palevol . 2 (8): 703–12. Bibcode : 2003CRPal...2..703S. doi : 10.1016/j.crpv.2003.07.002.
  30. ^ abcdef Григг, Гордон и Ганс, Карл (1993) Морфология и физиология крокодилов Архивировано 20 июля 2005 г. в Wayback Machine , в Fauna of Australia Vol 2A Amphibia and Reptilia, глава 40, стр. 326–336. Издательская служба правительства Австралии, Канберра.
  31. ^ Huchzermeyer, Fritz (2003). Крокодилы: биология, разведение и болезни. CABI Publishing. стр. 13. ISBN 978-0-85199-656-1.
  32. ↑ Среда, 25 апреля 2012 г. Anna SallehABC (25 апреля 2012 г.). «Антацидная броня — ключ к выживанию четвероногих». www.abc.net.au . Получено 26 июля 2020 г. .{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  33. ^ ab Dacke, C.; Elsey, R.; Trosclair, P.; Sugiyama, T.; Nevarez, Javier; Schweitzer, Mary (1 сентября 2015 г.). «Остеодермы аллигатора как источник лабильного кальция для формирования яичной скорлупы». Журнал зоологии . 297 (4): 255–264. doi :10.1111/jzo.12272.
  34. ^ [2]. Список видов крокодилов. Получено 14 апреля 2012 г.
  35. ↑ Книга рекордов Гиннесса. Получено 8 апреля 2013 г.
  36. ^ Йирак, Даниэль; Яначек, Иржи (2017). «Объем мозга крокодила и эндокрана во время онтогенеза». PLOS ONE . 12 (6): e0178491. Bibcode : 2017PLoSO..1278491J. doi : 10.1371 /journal.pone.0178491 . PMC 5470673. PMID  28614349. 
  37. ↑ Книга рекордов Гиннесса. Самый большой крокодил, пойманный в плен. Архивировано 5 ноября 2010 г. на Wayback Machine , Worldcrocodile.com
  38. ^ Бриттон, Адам (23 июня 2012 г.). «Лолонг официально признан крупнейшим в мире крокодилом, содержащимся в неволе». Crocodilian.com . Получено 12 июля 2012 г.
  39. ^ "Displaced Species". PhilStar . Архивировано из оригинала 31 января 2013 . Получено 12 июля 2012 .
  40. ^ GMA News с Беном Серрано и Патерно Эсмакелем (9 ноября 2011 г.). «Команда NatGeo подтверждает, что Лолонг — самый длинный крокодил в мире». Главные новости GMA News Online . GMA Network Inc. Получено 15 ноября 2011 г.
  41. ^ Нувер, Рэйчел . «Разгадка тайны аллигатора может помочь людям вырастить потерянные зубы». Архивировано из оригинала 25 июня 2013 г. Получено 4 ноября 2013 г.
  42. ^ Wu, Ping; Wu, Xiaoshan; Jiang, Ting-Xin; Elsey, Ruth M.; Temple, Bradley L.; Divers, Stephen J.; Glenn, Travis C.; Yuan, Kuo; Chen, Min-Huey; Widelitz, Randall B.; Chuong, Cheng-Ming (28 мая 2013 г.). «Специализированная ниша стволовых клеток обеспечивает повторное обновление зубов аллигатора». PNAS . 110 (22): E2009–E2018. Bibcode :2013PNAS..110E2009W. doi : 10.1073/pnas.1213202110 . PMC 3670376 . PMID  23671090. 
  43. ^ Специализированная ниша стволовых клеток обеспечивает повторное обновление зубов аллигатора Архивировано 4 ноября 2013 г. на Wayback Machine
  44. ^ Uriona TJ, Farmer CG (2008). «Участие диафрагмальной, седалищно-лобковой и других дыхательных мышц в управлении тангажем и креном у американского аллигатора (Alligator mississippiensis)». Журнал экспериментальной биологии . 211 (Pt 7): 1141–1147. doi : 10.1242/jeb.015339 . PMID  18344489.
  45. ^ Anitai, Stefan (3 ноября 2007 г.). "14 удивительных фактов о крокодилах – живых динозаврах". Softpedia . Получено 1 апреля 2008 г.
  46. ^ Динец, Владимир; Бриттон, Адам; Ширли, Мэтью (2013). «Поведение при подъеме у современных крокодилов» (PDF) . Herpetology Notes . 7 : 3–7. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  47. ^ evergreen. "Рептилии". Архивировано из оригинала 15 июня 2013 года . Получено 29 апреля 2013 года .
  48. ^ Лэнд, МФ (2006). «Визуальная оптика: формы зрачков». Current Biology . 16 (5): R167–R168. Bibcode : 2006CBio...16.R167L. doi : 10.1016/j.cub.2006.02.046 . PMID  16527734.
  49. ^ ab Encyclopaedia Britannica. "Crocodile" . Получено 29 апреля 2013 г.
  50. ^ Хансен, А. (2007). «Обонятельные и одиночные хемосенсорные клетки: две различные хемосенсорные системы в носовой полости американского аллигатора, Alligator mississippiensis». BMC Neuroscience . 8 : 64. doi : 10.1186/1471-2202-8-64 . PMC 1950884. PMID  17683564 . 
  51. ^ Ганс, К.; Кларк, Б. (1976). «Исследования вентиляции Caiman crocodilus (Crocodilia: Reptilia)» (PDF) . Respir. Physiol . 26 (3): 285–301. doi :10.1016/0034-5687(76)90001-3. hdl : 2027.42/21779 . PMID  951534.
  52. ^ Putterill, JF; Soley, JT (2006). «Морфология горлового клапана нильского крокодила, Crocodylus niloticus (Laurenti, 1768)». J. Morphol . 267 (8): 924–939. doi :10.1002/jmor.10448. PMID  16634086. S2CID  21995436.
  53. ^ Швенк, К. (2008). Сравнительная анатомия и физиология химических чувств у нептичьих водных рептилий. В, Сенсорная эволюция на пороге: адаптации у вторичноводных позвоночных . JGM Thewissen и S. Nummels (редакторы). Издательство Калифорнийского университета, Беркли. стр. 65–81
  54. ^ "Croc Jaws More Sensitive Than Human Fingers". Животные . 9 ноября 2012 г. Архивировано из оригинала 25 марта 2021 г. Получено 31 января 2022 г.
  55. ^ "Чувствуют ли крокодилы боль? (Неожиданный ответ) |". 14 октября 2021 г. Получено 31 января 2022 г.
  56. ^ CBCnews (2002). «Аллигаторы обнаруживают тихую рябь во время охоты». CBC News . Получено 29 апреля 2013 г.
  57. ^ ab Jackson, K.; Brooks, DR (2007). «Крокодилы кооптируют свое чувство «осязания» во «вкус»? Возможный новый тип сенсорного органа позвоночных» (PDF) . Amphibia-Reptilia . 28 (2): 277–285. doi :10.1163/156853807780202486. Архивировано из оригинала (PDF) 30 июля 2013 г. . Получено 29 апреля 2013 г. .
  58. ^ "База данных биологии крокодилов – Покровные органы чувств". Crocodilian.com . Получено 26 апреля 2013 г. .
  59. ^ "Морской крокодил, Профиль морского крокодила, Факты, Информация, Фотографии, Изображения, Звуки, Места Обитания, Отчеты, Новости – National Geographic". Animals.nationalgeographic.com . Получено 16 марта 2010 г. .
  60. ^ "Crocodilian Species – Нильский крокодил (Crocodylus niloticus)". Crocodilian.com. Архивировано из оригинала 25 октября 2011 г. Получено 26 апреля 2013 г.
  61. ^ "Профиль морского крокодила". Австралийское животное . 22 декабря 2012 г.
  62. ^ Джон Теннант. «КРОКОДИЛЫ — ТАЙНЫЕ ЛЮБИТЕЛИ ФРУКТОВ?». Popular Science .13 ноября 2013 г.
  63. ^ Чарльз К. Чой (27 августа 2013 г.). «Боже мой! Крокодилы и аллигаторы перекусывают фруктами». Live Science .27 августа 2013 г.
  64. ↑ Программа канала BBC 1 «Внутри идеального хищника» , четверг, 25 марта 2010 г.
  65. ↑ Адам Бриттон (6 сентября 2009 г.). «Блог Crocodil: Мифы о крокодилах № 1 – любопытный трохил». Crocodilian.blogspot.com . Получено 26 апреля 2013 г.
  66. ↑ Документальный фильм National Geographic; «Сила укуса», Брэди Барр.
  67. ^ "Испытания укусов доктора Брэди Барра из National Geographic | Факты о собаках". Dogfacts.wordpress.com. 3 февраля 2008 г. Получено 26 апреля 2013 г.
  68. ^ Wroe, S.; Huber, DR; Lowry, M.; McHenry, C.; Moreno, K.; Clausen, P.; Ferrara, TL; Cunningham, E.; Dean, MN; Summers, AP (2008). «Трехмерный компьютерный анализ механики челюстей белой акулы: насколько сильно может укусить большая белая акула?» (PDF) . Journal of Zoology . 276 (4): 336–342. doi :10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  69. ^ Эриксон, Грегори М.; Лаппин, А. Кристофер; Влиет, Кент А. (2003). «Онтогенез производительности силы укуса у американского аллигатора (Alligator mississippiensis)» (PDF) . Журнал зоологии . 260 (3): 317–327. doi :10.1017/S0952836903003819. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  70. ^ Эриксон, Грегори М.; Жиньяк, Пол М.; Степпан, Скотт Дж.; Лаппин, А. Кристофер; Влиет, Кент А.; Брюгген, Джон Д.; Иноуйе, Брайан Д.; Кледзик, Дэвид; Уэбб, Грэхем Дж. У. (16 марта 2012 г.). «Австралийские морские крокодилы — самые сильные кусающиеся животные в мире».  PLOS ONE . 7 (3): e31781. Bibcode : 2012PLoSO...731781E. doi : 10.1371/journal.pone.0031781 . PMC 3303775. PMID 22431965. Получено 26 апреля 2013 г. 
  71. ^ "Крокодилы обладают самым сильным укусом из когда-либо измеренных, показывают практические испытания". News.nationalgeographic.com. 15 марта 2012 г. Архивировано из оригинала 17 марта 2012 г. Получено 26 апреля 2013 г.
  72. ↑ Блэк, Райли (октябрь 2012 г.). «Опасный и смертельный укус тираннозавра Рекса». Смитсоновский институт . Получено 6 июня 2021 г.
  73. ^ Bates, KT; Falkingham, PL (29 февраля 2012 г.). «Оценка максимальной производительности укуса у Tyrannosaurus rex с использованием динамики многих тел». Biological Letters . 8 (4): 660–664. doi :10.1098/rsbl.2012.0056. PMC 3391458 . PMID  22378742. 
  74. ^ Криспиан Скалли, (2002) Оксфордский справочник по прикладным стоматологическим наукам , Oxford University Press – ISBN 978-0-19-851096-3 P156 
  75. ^ Бриттон, Адам. "Часто задаваемые вопросы по базе данных биологии крокодилов, "Как быстро может бежать крокодил?"" . Получено 2 февраля 2008 г.
  76. ^ Уолтерс, Мартин; Джонсон, Джинни. Энциклопедия животных . Marks and Spencer plcp 145. ISBN 978-1-84273-964-8.
  77. ^ Read MA; Grigg GC; Irwin SR; Shanahan D.; Franklin CE (2007). Lusseau, David (ред.). «Спутниковое отслеживание показывает дальние прибрежные перемещения и возвращение на место у перемещенных эстуарных крокодилов, Crocodylus porosus». PLOS ONE . 2 (9): e949. Bibcode : 2007PLoSO...2..949R. doi : 10.1371/journal.pone.0000949 . PMC 1978533. PMID  17895990. 
  78. ^ "База данных биологии крокодилов, часто задаваемые вопросы. "Как долго живут крокодилы?"". Flmnh.ufl.edu . Получено 26 апреля 2013 г.
  79. ^ "База данных биологии крокодилов – FAQ – Как долго живут крокодилы?". Crocodilian.com. Архивировано из оригинала 21 марта 2015 г. Получено 26 апреля 2013 г.
  80. ^ ab "Крокодил в российском зоопарке умирает; экспонируется со времен царей". The News–Journal . Том 70, № 47. Дейтона-Бич, Флорида: News–Journal Corporation. Associated Press. 16 февраля 1995 г.
  81. ^ Кэмпбелл, Киран (24 марта 2010 г.). «Крокодил Фреши умирает в возрасте 140 лет». Sunshine Coast Daily .
  82. ^ "Йоханнесбург: старейшему крокодилу мира исполнилось 114 лет". IBN Live. 16 декабря 2014 г. Архивировано из оригинала 17 декабря 2014 г. Получено 19 декабря 2014 г.
  83. ^ "Celebran cumpleaños del cocodrilo más longevo del mundo" . Эль Нуэво Диа . 16 декабря 2014 года. Архивировано из оригинала 21 декабря 2014 года . Проверено 19 декабря 2014 г.
  84. ^ "Crocodilian Species List". Crocodilian.com. Архивировано из оригинала 25 октября 2011 г. Получено 26 апреля 2013 г.
  85. ^ "Crocodilian Communication". Crocodilian.com . Получено 29 апреля 2013 г. .
  86. ^ Arkive. "Нильский крокодил (Crocodylus niloticus)". Архивировано из оригинала 23 января 2009 года . Получено 29 апреля 2013 года .
  87. ^ Hays, J. (2008). "Crocodiles: Their history, characteristics and behavior". Архивировано из оригинала 29 июня 2013 года . Получено 31 мая 2013 года .
  88. ^ ab К. Ричардсон; Г. Уэбб; К. Манолис (2000). Крокодилы: Внутри и снаружи .
  89. ^ Г. Уэбб; К. Манолис (1989). Крокодилы Австралии .
  90. ^ Марзола, М.; Руссо, Дж.; Матеус, О. (2015). «Идентификация и сравнение современных и ископаемых яиц крокодилов и структур яичной скорлупы». Историческая биология . 27 (1): 115–133. Bibcode :2015HBio...27..115M. doi :10.1080/08912963.2013.871009. S2CID  85685470.
  91. ^ Даррен Нейш. «Кормят ли крокодилы (иногда) своих детенышей?». Научные блоги.8 ноября 2008 г.
  92. ^ "10 очаровательных детенышей животных, которые вырастают и становятся смертельными хищниками". Odd Stuff. 3 февраля 2012 г.3 февраля 2012 г.
  93. ^ Джейси Келли. «ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ АЛЛИГАТОРОВ И КРОКОДИЛОВ». Demand Media.
  94. ^ ab Amina Khan (6 декабря 2013 г.). «Страшно умные! Умные крокодилы, аллигаторы используют палки, чтобы приманить добычу». Los Angeles Times .6 декабря 2013 г.
  95. ^ Джейсон Г. Голдман. «Крокодилы и им подобные могут быть умнее, чем кажутся». The Washington Post .9 декабря 2013 г.
  96. ^ abc "Страшно умные! Умные крокодилы, аллигаторы используют палки, чтобы приманить добычу". Phys Org.13 октября 2014 г.
  97. ^ «Крокодилы умнее, чем считалось ранее: некоторые крокодилы используют приманки для охоты на свою добычу». ScienceDaily . 4 декабря 2013 г. Получено 8 декабря 2013 г.
  98. ^ ab "The Crocodile Files". One World Magazine . Архивировано из оригинала 30 сентября 2000 года.
  99. ^ «Крокодилы тоже хотят повеселиться». ScienceDaily . Получено 26 июля 2020 г. .
  100. ^ "Crocodilian Attacks". Группа специалистов по крокодилам МСОП (iucncsg.org) . Получено 3 февраля 2013 г.
  101. ^ Лайман, Рик (30 ноября 1998 г.). «Журнал Anahuac; Фермер, выращивающий аллигаторов, обеспечивает спрос на все части». The New York Times . Получено 13 ноября 2013 г.
  102. ^ Элизабет Янос (2004). Народная медицина в сельской местности: рассказы о масле скунса, чае сассафраса и других старинных средствах. Globe Pequot Press. стр. 56. ISBN 978-1-59228-178-7.
  103. ^ Эрика Дж. Питерс (2012). Аппетиты и стремления во Вьетнаме: еда и питье в долгом девятнадцатом веке. Rowman Altamira. стр. 142–. ISBN 978-0-7591-2075-4.
  104. ^ Армстронг, Хилари (8 апреля 2009 г.). «Лучшие экзотические рестораны Лондона». London Evening Standard . Получено 4 сентября 2016 г.
  105. ^ «Рептилии и амфибии — Виды, с которыми мы работаем в TRAFFIC». www.traffic.org . Получено 10 января 2019 г. .
  106. ^ ab Ryall, Jenni (29 октября 2021 г.). «Невероятное видео показывает, как в 1949 году в Австралии охотились на крокодилов» (текст + видео, 10 мин.) . Mashable . Получено 29 августа 2023 г.
  107. ^ ab "Охота на крокодилов". Исторический атлас Квинсленда . 21 августа 2013 г. Получено 29 августа 2023 г.
  108. ^ Видлер, Адам (29 марта 2021 г.). «Следует ли разрешить охоту, если крокодилов стало больше, чем когда-либо?». 9News . Получено 29 августа 2023 г. .
  109. ^ Кэтрин С. Харрис. "Египет: Бог-крокодил, Собек". Тур по Египту.
  110. ^ Фиделис Мак-Лева. «Нигерия: Как гигантские крокодилы привели Джукуна в Кварарафу». Вся Африка .24 июня 2009 г.
  111. ^ ab Campbell, Gwyn (2012). Дэвид Гриффитс и миссионерская «История Мадагаскара». Лейден, Нидерланды: Brill. ISBN 978-90-04-19518-9 . 
  112. ^ Марти Крамп, Livros на Google Play Глаз тритона и палец лягушки, вилка гадюки и нога ящерицы: предания и мифология амфибий и рептилий, Издательство Чикагского университета, 16 ноября 2015 г.
  113. ^ В статье в Athenæum утверждается о существовании особого божества-крокодила, текстуально именуемого «Жакаре», однако менее предвзятые источники не упоминают этот теоним ни в каком качестве.
  114. ^ "Священные реки, озера и океаны". Сердце индуизма . Образовательные службы ИСККОН. 2004. Архивировано из оригинала 14 октября 2014 г. Получено 16 сентября 2014 г. Большинство рек считаются женскими и олицетворяются как богини. Ганга, которая фигурирует в Махабхарате, обычно изображается верхом на крокодиле (см. справа).
  115. ^ Кумар, Нитин (август 2003 г.). «Ганга — речная богиня — сказания в искусстве и мифологии». Вторым отличительным аспектом иконографии Ганги является ее верховое животное, которое часто изображается служащим для нее пьедесталом. Это макара, гибридное существо с телом крокодила и хвостом рыбы. Макара в индуистской мысли соответствует знаку зодиака Козерог в западной астрологии. Крокодил — уникальное животное, поскольку он может жить как на суше, так и на море. Таким образом, он обозначает мудрость как земли, так и вод.
  116. ^ "Индуистские боги и их священные ездовые животные". Зоопарк Шри Венкатешвара. Архивировано из оригинала 23 июня 2014 года. Речные богини Ганга и Ямуна были соответствующим образом установлены на черепахе и крокодиле соответственно.
  117. ^ «Крокодил — Бог в Гоа» (PDF) . Информационный бюллетень Crocodile Specialist Group . 14 (1): 8. Январь–март 1995 г. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  118. ^ Таба, Дэвид (2011). Иранский характер армянского языка . стр. 9.
  119. ^ "Секта сикхов-разъяснителей Ниханг снова в центре внимания после убийства Сингху". The Federal . 15 октября 2021 г. Получено 29 августа 2023 г.
  120. ^ "Ниханг". Sikh Heritage . Получено 29 августа 2023 г.
  121. ^ Сингх, Хушвант (1999). История сикхов Voghzlume I:1469–1839 . Индия: Oxford University Press. стр. 215. ISBN 0-19-562643-5.
  122. ^ Ирван Руф; Шения Ананда (2013). Рангкуман 100 Серита Ракьят Индонезия: Дари Сабанг Сампай Мерауке. АнакКита. п. 60. ИСБН 978-602-9003-82-6.
  123. ^ "Добро пожаловать в город Сурабая, Восточная Ява". Surabaya Tourism, EastJava.com . Получено 17 ноября 2014 г.
  124. ^ ФОТИЙ (1977). Библиотека. Том VIII: Кодексы 257–280 (на французском и древнегреческом языках). Texte établi et traduit от Р. Генри. Париж: Les Belles Lettres. п. 93. ИСБН 978-2-251-32227-8.
  125. ^ Джон Эштон (2009). Любопытные существа в зоологии. ISBN 978-1-4092-3184-4.
  126. ^ Бриттон, Адам (б. д.). Плачут ли крокодилы «крокодиловы слезы»? База данных биологии крокодилов . Получено 13 марта 2006 г. из Группы специалистов по крокодилам, Список видов крокодилов, FAQ.
  127. ^ Мартин Х. Мансер, Turton и Найджел Д. Turton Advanced Learner's Dictionary , стр. 164, в Google Books
  128. ^ Анджела Бразил Самая милая девочка в школе , стр. 50, в Google Books
  129. ^ Санду, Богдан (25 сентября 2023 г.). «История, цвета, шрифт и значение логотипа Crocs». ​​Design Your Way . Получено 29 октября 2024 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Найдите слово «крокодил» в Викисловаре, бесплатном словаре.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Crocodylidae .
В Викиверситете есть обучающие ресурсы о Крокодиле