Горностай ( Mustela erminea ), также известный как евразийский горностай или горностай , является видом куньих, произрастающим в Евразии и северных регионах Северной Америки . Из-за своего широкого циркумполярного распространения он занесен в Красную книгу МСОП как вызывающий наименьшие опасения . [1] Название горностай ( / ˈ ɜːr m ɪ n / ) используется, в частности, в его чистом белом зимнем мехе горностая. [2] Мех горностая использовался в 15 веке католическими монархами , которые иногда использовали его в качестве накидки моццетта . Он долгое время использовался на церемониальных одеждах членов Палаты лордов Соединенного Королевства . Он также использовался в накидках на таких изображениях, как Младенец Иисус из Праги .
Горностай был завезен в Новую Зеландию в конце 19 века для контроля популяции кроликов, но оказал разрушительное воздействие на местные популяции птиц и был номинирован как один из 100 самых «злейших захватчиков» в мире. [3]
Корневое слово для «stoat», вероятно, является либо голландским словом stout («смелый») [4], либо готским словом 𐍃𐍄𐌰𐌿𐍄𐌰𐌽 ( stautan , «толкать»). [5] По словам Джона Гийима в его «Display of Heraldrie» , слово «ermine», вероятно, произошло от Армении, страны, где, как считалось, возник этот вид, [4] хотя другие авторы связывают его с нормандским французским от тевтонского harmin ( англосаксонское hearma ). Это, по-видимому, происходит от литовского слова šarmu . [5] В Ирландии (где меньше всего ласок встречается) горностая называют лаской, в то время как в Северной Америке его называют короткохвостой лаской. Самца горностая называют собакой , хобом или джек , а самку — джилл . Собирательное существительное для горностаев — банда или стая . [6]
Ранее считавшийся одним видом с очень широким циркумполярным ареалом, в исследовании 2021 года M. erminea был разделен на три вида: M. erminea sensu stricto (Евразия и северная часть Северной Америки), M. richardsonii (большая часть Северной Америки) и M. haidarum (несколько островов у северо-западного побережья Тихого океана ). [7] [8] [9]
По состоянию на 2021 год признано [обновлять]21 подвид . [7]
Прямым предком горностая была Mustela palerminea , распространенное плотоядное животное в центральной и восточной Европе в среднем плейстоцене [18] , которое распространилось в Северной Америке в конце бланканского или начале ирвингтонского яруса . [19] Горностай является продуктом процесса, который начался 5–7 миллионов лет назад, когда северные леса были заменены открытыми лугами, что вызвало взрывную эволюцию мелких роющих грызунов. Предки горностая были крупнее современной формы и претерпели уменьшение в размерах, поскольку они использовали новый источник пищи. Горностай впервые появился в Евразии, вскоре после того, как длиннохвостая ласка , которая относится к другому роду ( Neogale ), возникла как ее зеркальное отражение в Северной Америке 2 миллиона лет назад . Горностай процветал во время ледникового периода , так как его небольшой размер и длинное тело позволяли ему легко передвигаться под снегом, а также охотиться в норах. Горностай и длиннохвостая ласка оставались разделенными до 500 000 лет назад, пока падение уровня моря не обнажило Берингов мост . [20]
В Денисовой пещере были обнаружены окаменелые останки горностая . [21] Объединенный филогенетический анализ показывает, что ближайшими ныне живущими родственниками горностая являются американский горностай ( M. richardsonii ) и горностай хайда ( M. haidarum ), последний из которых частично происходит от M. erminea . [7] Он является базальным по отношению к большинству других членов Mustela , и только желтобрюхая ( M. kathia ), малайская ( M. katiah ) и полосатая ( M. strigidorsa ) ласки являются более базальными. [22] Горная ласка ( Mustela altaica ) ранее считалась его ближайшим родственником, хотя более поздние анализы показали, что она значительно более производная. Ранее также считалось, что он связан с представителями рода Neogale , такими как длиннохвостая ласка, но поскольку эти виды с тех пор были выделены в новый род, это, скорее всего, не так. [23]
Горностай похож на ласку общими пропорциями, манерой осанки и движениями, хотя хвост относительно длиннее, всегда превышает треть длины тела, [ необходимо уточнение ] [24] хотя он короче, чем у длиннохвостой ласки. У горностая удлиненная шея, голова расположена исключительно далеко впереди плеч. Туловище почти цилиндрическое и не выпирает на животе. Наибольшая окружность тела составляет чуть больше половины его длины. [25] Череп, хотя и очень похож на череп ласку, относительно длиннее, с более узкой мозговой коробкой . Выступы черепа и зубов слабо развиты, но сильнее, чем у ласку. [26] Глаза круглые, черные и слегка выступают. Усы коричневого или белого цвета и очень длинные. Уши короткие, округлые и почти прижаты к черепу. Когти не втягиваются и имеют большой размер по сравнению с пальцами. Каждая нога имеет пять пальцев. У самца горностая изогнутый бакулюм с проксимальным выступом, который увеличивается в весе по мере старения. [27] Жир откладывается в основном вдоль позвоночника и почек, затем на брыжейках кишечника, под конечностями и вокруг плеч. У горностая четыре пары сосков, хотя они видны только у самок. [27]
Размеры горностая изменчивы, но не так значительно, как у ласки. [28] Необычно для хищных, размер горностая имеет тенденцию уменьшаться пропорционально широте, что противоречит правилу Бергмана . [18] Половой диморфизм в размерах ярко выражен: самцы примерно на 25% крупнее самок и в 1,5-2,0 раза тяжелее их. [14] В среднем длина тела самцов составляет 187–325 мм (7,4–12,8 дюйма), а самок — 170–270 мм (6,7–10,6 дюйма). Длина хвоста у самцов составляет 75–120 мм (3,0–4,7 дюйма), а у самок — 65–106 мм (2,6–4,2 дюйма). У самцов задняя ступня составляет 40,0–48,2 мм (1,57–1,90 дюйма), а у самок — 37,0–47,6 мм (1,46–1,87 дюйма). Высота уха составляет 18,0–23,2 мм (0,71–0,91 дюйма) у самцов и 14,0–23,3 мм (0,55–0,92 дюйма). Длина черепа самцов составляет 39,3–52,2 мм (1,55–2,06 дюйма), а у самок — 35,7–45,8 мм (1,41–1,80 дюйма). Средний вес самцов составляет 258 г (9,1 унции), а самок — менее 180 г (6,3 унции). [28]
У горностая большие анальные пахучие железы размером 8,5 мм × 5 мм (0,33 дюйма × 0,20 дюйма) у самцов и меньше у самок. Пахучие железы также присутствуют на щеках, животе и боках. [27] Эпидермальные выделения, которые откладываются во время трения тела , химически отличаются от продуктов анальных пахучих желез, которые содержат более высокую долю летучих химических веществ. Когда на него нападают или он агрессивен, горностай выделяет содержимое своих анальных желез , вызывая сильный мускусный запах, производимый несколькими серными соединениями. Запах отличается от запаха ласок. [29]
Зимний мех очень густой и шелковистый, но довольно плотно прилегающий и короткий, в то время как летний мех более грубый, короткий и редкий. [24] Летом мех песочно-коричневый на спине и голове и белый внизу. Разделение между темной спиной и светлым животом обычно прямое, хотя эта черта присутствует только у 13,5% ирландских горностаев. Горностай линяет дважды в год. Весной линька идет медленно, начиная со лба, через спину, к животу. Осенью линька идет быстрее, прогрессируя в обратном направлении. Линька, инициированная фотопериодом , начинается раньше осенью и позже весной в более высоких широтах. В северном ареале горностая принимает полностью белую шерсть (за исключением черного кончика хвоста) в зимний период. [27] Различия в зимней и летней шерсти менее заметны у южных форм вида. [30] В южном ареале обитания этого вида шерсть остается коричневой, но становится гуще и иногда бледнее, чем летом. [27]
Горностай имеет циркумбореальный ареал обитания по всей Северной Америке, Европе и Азии. В Европе горностай встречается на юге до 41º с. ш. в Португалии и населяет большинство островов, за исключением Исландии, Шпицбергена , островов Средиземноморья и некоторых небольших островов Северной Атлантики . В Японии он присутствует в центральных горах (северные и центральные Японские Альпы ) до северной части Хонсю (в основном выше 1200 м) и Хоккайдо. Его вертикальный диапазон составляет от уровня моря до 3000 м (9800 футов). [1] В Северной Америке он встречается по всей Аляске и западному Юкону до большей части Арктической Канады на восток до Гренландии . В остальной части Северной Америки, а также в частях Нунавута , включая Баффинову Землю и некоторые острова на юго-востоке Аляски, он заменяется M. richardsonii . [7]
Горностаи были завезены в Новую Зеландию в конце 19 века для контроля за кроликами и зайцами, но теперь представляют собой серьезную угрозу для местных популяций птиц. Ввоз горностаев встретил сопротивление со стороны ученых Новой Зеландии и Великобритании, включая новозеландского орнитолога Уолтера Буллера . Предупреждения были проигнорированы, и горностаи начали завозиться из Великобритании в 1880-х годах, что привело к заметному сокращению популяции птиц в течение шести лет. [31] Горностаи представляют серьезную угрозу для птиц, гнездящихся на земле и в дуплах, поскольку у последних очень мало способов избежать хищников. Самые высокие показатели хищничества горностаев наблюдаются после сезонного избытка в южной буковой масте (буковых орехах), что позволяет размножаться грызунам, которыми также питаются горностаи, что позволяет горностаям увеличивать свою собственную численность. [32] Например, популяция находящихся под угрозой исчезновения такахе Южного острова сократилась на треть в период с 2006 по 2007 год после того, как нашествие горностаев, вызванное мачтой 2005–2006 годов, уничтожило более половины такахе в районах, не охваченных отловами. [33]
В Северном полушарии спаривание происходит в период с апреля по июль. Весной яички самцов увеличиваются, этот процесс сопровождается повышением концентрации тестостерона в плазме . Сперматогенез происходит в декабре, а самцы фертильны с мая по август, после чего яички регрессируют. [34] Самки горностаев обычно находятся в течке только в течение короткого периода, который вызван изменениями продолжительности дня. [35] Копуляция может длиться до 1 часа. [36] Горностаи не моногамны , и пометы часто бывают смешанными. Горностаи подвергаются эмбриональной диапаузе , что означает, что эмбрион не сразу имплантируется в матку после оплодотворения, а скорее находится в состоянии покоя в течение периода от девяти до десяти месяцев. [37] Период беременности , таким образом, варьируется, но обычно составляет около 300 дней, и после спаривания летом потомство не родится до следующей весны — взрослые самки горностаев проводят почти всю свою жизнь либо беременными, либо в течке. [35] Самки могут реабсорбировать эмбрионы, а в случае суровой зимы они могут реабсорбировать весь свой выводок. [38] Самцы не играют никакой роли в воспитании детенышей, которые рождаются слепыми, глухими, беззубыми и покрытыми тонким белым или розоватым пушком. Молочные зубы прорезываются через три недели, а твердая пища поедается через четыре недели. Глаза открываются через пять-шесть недель, а черный кончик хвоста появляется через неделю. Лактация заканчивается через 12 недель. До возраста пяти-семи недель у детенышей плохая терморегуляция , поэтому они сбиваются в кучу, чтобы согреться, когда матери нет. Самцы становятся половозрелыми в возрасте 10–11 месяцев, а самки — в возрасте 2–3 недель, при этом они все еще слепые, глухие и безволосые, и обычно спариваются со взрослыми самцами до того, как их отлучат от груди . [39]
Территориальность горностая имеет, в целом, кунью-образную пространственную схему, при которой территории самцов охватывают меньшие территории самок, которые они защищают от других самцов. Размер территории и поведение ее обитателей меняется в зависимости от сезона, в зависимости от обилия пищи и самок. В течение сезона размножения территории самок остаются неизменными, в то время как самцы становятся либо бродягами, либо бродягами, либо транзитными. Доминирующие старые самцы имеют территории в 50 раз больше, чем у молодых, социально неполноценных самцов. Оба пола метят свои территории мочой , фекалиями и двумя типами запаховых меток ; анальные тяги предназначены для обозначения территориального занятия, а потирание тела связано с агонистическими столкновениями. [29]
Горностай не роет собственные норы, а использует норы и гнездовые камеры грызунов, которых он убивает. Шкуры и подшерсток добычи грызунов используются для выстилания гнездовой камеры. Гнездовая камера иногда располагается в, казалось бы, неподходящих местах, например, среди бревен, сложенных у стен домов. Горностай также обитает в старых и гниющих пнях, под корнями деревьев, в кучах хвороста, стогах сена, в болотных кочках, в трещинах пустующих глиняных построек, в кучах камней, расщелинах камней и даже в гнездах сорок . Самцы и самки обычно живут отдельно, но близко друг к другу. [40] У каждого горностая есть несколько логов, разбросанных в пределах его ареала. Одно логово имеет несколько галерей, в основном в пределах 30 см (12 дюймов) от поверхности. [41]
Как и в случае с лаской, в рационе горностая преобладают мышевидные грызуны. Он регулярно охотится на более крупных грызунов и зайцеобразных , а также особей, намного крупнее себя. В России его добычей являются грызуны и зайцеобразные, такие как европейские водяные полевки , обыкновенные хомяки , пищухи и другие, которых он побеждает в их норах. Второстепенные виды добычи включают мелких птиц , рыбу и землеройок , а также, реже, земноводных , ящериц и насекомых . [42] Он также охотится на леммингов . [43] В Великобритании европейские кролики являются важным источником пищи, причем частота, с которой горностаи охотятся на них, увеличилась в период с 1960-х по середину 1990-х годов после окончания эпидемии миксоматоза . Обычно самцы горностаев чаще охотятся на кроликов, чем самки, которые в большей степени зависят от более мелких видов грызунов. Британские горностаи редко убивают землероек, крыс , белок и водяных полевок, хотя крысы могут быть важным источником пищи на местном уровне. В Ирландии землероек и крыс часто едят. В материковой Европе водяные полевки составляют большую часть рациона горностая. Иногда охотятся на зайцев , но обычно это молодые особи. [44] В Новой Зеландии горностай питается в основном птицами, включая редких киви , кака , мохуа , желтоголового попугая и новозеландского хомяка . [44] Известны случаи охоты горностаев на молодых ондатр . Обычно горностай съедает около 50 г (1,8 унции) пищи в день, что эквивалентно 25% живого веса животного. [45]
Горностай — хищник-оппортунист, который быстро передвигается и проверяет каждую доступную нору или щель в поисках пищи. Из-за своего большего размера самцы горностаев менее успешны, чем самки, в преследовании грызунов далеко в туннелях. Горностаи регулярно взбираются на деревья, чтобы добраться до птичьих гнезд, и являются обычными налетчиками на гнезда, особенно крупных видов. По общему мнению, горностай завораживает добычу, такую как кролики, «танцем» (иногда называемым боевым танцем ласки ), хотя это поведение может быть связано с инфекциями Skrjabingylus . [44] Горностай стремится обездвижить крупную добычу, такую как кролики, укусом в позвоночник в задней части шеи. Горностай может убивать излишки , когда появляется возможность, хотя излишки добычи обычно припрятываются и съедаются позже, чтобы избежать ожирения , поскольку горностаи с избыточным весом, как правило, находятся в невыгодном положении, преследуя добычу в своих норах. [46] Мелкая добыча обычно умирает мгновенно от укуса в заднюю часть шеи, в то время как более крупная добыча, такая как кролики, обычно умирает от шока , поскольку клыки горностая слишком короткие, чтобы достать до позвоночника или основных артерий. [44]
Горностай обычно молчаливое животное, но может издавать ряд звуков, похожих на звуки ласок. Детеныши издают тонкий щебечущий звук. Взрослые особи возбужденно поют перед спариванием и выражают подчинение тихими трелями, скулением и визгом. Когда горностай нервничает, он шипит и перемежает это резким лаем или визгом и продолжительным визгом, когда агрессивен. [29]
Агрессивное поведение горностаев подразделяется на следующие формы: [29]
Покорные горностаи выражают свой статус, избегая животных более высокого ранга, убегая от них или издавая скулящие или визжащие звуки. [29]
Известно, что более крупные млекопитающие хищники, такие как рыжие лисицы ( Vulpes vulpes ) и соболи ( Martes zibellina ), охотятся на горностаев. [47] Кроме того, на горностаев может охотиться широкий спектр хищных птиц : от небольших северных ястребиных сов ( Surnia ulula ) и болотных сов ( Asio flammeus ) до различных канюков , коршунов , ястребов- тетеревятников и даже евразийских филинов ( Bubo bubo ) и беркутов ( Aquila chrysaetos ). [48] Хотя серые цапли ( Ardea cinerea ) и не классифицируются как хищные птицы, известно, что они охотятся на горностаев. [49]
Туберкулез был зарегистрирован у горностаев, населяющих бывший Советский Союз и Новую Зеландию. Они в значительной степени устойчивы к туляремии , но, как известно, страдают от собачьей чумы в неволе. Также были зарегистрированы симптомы чесотки . [50]
Горностаи уязвимы для эктопаразитов , связанных с их добычей и гнездами других животных, на которых они не охотятся. Вошь Trichodectes erminea зарегистрирована у горностаев, живущих в Канаде, Ирландии и Новой Зеландии. В континентальной Европе зарегистрировано 26 видов блох, поражающих горностаев, включая Rhadinospylla pentacantha , Megabothris rectangulatus , Orchopeas howardi , Spilopsyllus ciniculus , Ctenophthalamus nobilis , Dasypsyllus gallinulae , Nosopsyllus fasciatus , Leptospylla segnis , Ceratophyllus gallinae , Parapsyllus n. nestoris , Amphipsylla kuznetzovi и Ctenopsyllus bidentatus . Виды клещей, которые, как известно, поражают горностаев, включают Ixodes canisuga , I. hexagonus , I. ricinus и Haemaphysalis longicornis . Виды вшей, которые, как известно, поражают горностаев, включают Mysidea picae и Polyplax spinulosa . Виды клещей , которые, как известно, поражают горностаев, включают Neotrombicula autumnalis , Demodex erminae , Eulaelaps stabulans , Gymnolaelaps annectans , Hypoaspis nidicorva и Listrophorus mustelae . [50]
Нематода Skrjabingylus nasicola особенно опасна для горностаев, поскольку она разрушает кости носовых пазух и снижает плодовитость. Другие виды нематод, которые, как известно, заражают горностаев, включают Capillaria putorii , Molineus patens и Strongyloides martes . Виды цестод , которые , как известно, заражают горностаев, включают Taenia tenuicollis , Mesocestoides lineatus и редко Acanthocephala . [50]
В ирландской мифологии горностаи рассматривались антропоморфно как животные с семьями, которые проводили ритуалы для своих умерших. Они также рассматривались как вредные животные, склонные к воровству, и говорили, что их слюна могла отравить взрослого человека. Встретить горностая, отправляясь в путешествие, считалось плохой приметой, но этого можно было избежать, поприветствовав горностая как соседа. [51] Также предполагалось, что горностаи хранят души младенцев, умерших до крещения . [52]
В фольклоре коми Урала горностаи символизируют красивых и желанных молодых женщин. [53] В зороастрийской религии горностай считается священным животным, так как его белая зимняя шерсть олицетворяет чистоту. Аналогично, Мария Магдалина изображалась в белой шкуре горностая как знак ее исправленного характера.
Одна популярная европейская легенда гласит, что белый горностай скорее умрет, чем позволит испачкать свою чистую белую шерсть. Когда за ним гнались охотники, он, как говорят, разворачивался и сдавался охотникам, чтобы не рисковать испачкаться. [54]
Бывшая нация (ныне регион) Бретань во Франции использует стилизованный узор из меха горностая в формировании герба и флага Бретани . Песня Жиля Серва La Blanche Hermine («Белый горностай») стала гимном для бретонцев (и популярна среди французов в целом).
В китайском романе XVI века «Инвеститура богов » Эрлан Шэнь превращается в горностая, чтобы продемонстрировать свои способности к изменению облика. [ необходима ссылка ]
Шкурки горностая ценятся в меховой торговле, особенно в зимней одежде, и используются для отделки пальто и палантинов. Мех с зимней одежды называется горностаем и является традиционным древним символом герцогства Бретань , образуя его самый ранний флаг. Существует также дизайн под названием горностай, вдохновленный зимней шубой горностая и нарисованный на других мехах, таких как кроличий. [55] В Европе эти меха являются символом королевской власти и высокого статуса. Церемониальные мантии членов Палаты лордов Соединенного Королевства и академические капюшоны университетов Оксфорда и Кембриджа традиционно отделываются горностаем. [55] На практике в настоящее время часто используется кроличий или искусственный мех из-за расходов или проблем с правами животных . Прелаты католической церкви по-прежнему носят церковные одежды с горностаем (знак их статуса, равного статусу дворянства). Чечилия Галлерани изображена держащей горностая на ее портрете « Дама с горностаем » Леонардо да Винчи . Эмблема 75 Генри Пичема , на которой изображен горностай, преследуемый охотником и двумя гончими, называется «Cui candor morte redemptus» («Чистота, купленная ценой собственной смерти»). Пичем продолжает проповедовать, что мужчины и женщины должны следовать примеру горностая и хранить свои умы и совесть такими же чистыми, как легендарный горностай хранит свой мех. [56]
Горностай (и M. erminea , и M. richardsonii , оба обитали на территории тлингитов) также ценился тлингитами и другими коренными народами Тихоокеанского северо-западного побережья . Их можно было прикрепить к традиционным регалиям и шляпам из кедровой коры как символ статуса, или из них также делали рубашки. [57]
Горностай был основным товаром в пушной торговле Советского Союза , не менее половины мирового улова приходилось на его территорию. Советский Союз также производил шкурки горностая высочайшего качества, а североамериканские шкурки высшего сорта по критериям качества бывших советских стандартов на горностая были сопоставимы только с 9-м сортом. Добыча горностая никогда не была специальностью ни в одной советской республике, большинство горностаев отлавливалось случайно в ловушках или около деревень. Горностаев в Советском Союзе отлавливали либо с помощью собак, либо с помощью коробчатых капканов, либо челюстных капканов. Оружие использовалось редко, так как оно могло повредить шкурку. [58]