stringtranslate.com

Дыхательная система

Дыхательная система (также дыхательный аппарат , дыхательная система ) — биологическая система, состоящая из специфических органов и структур, служащих для газообмена у животных и растений . Анатомия и физиология, благодаря которым это происходит, сильно различаются в зависимости от размера организма, окружающей среды, в которой он живет, и истории его эволюции. У наземных животных дыхательная поверхность интернализована в виде выстилки легких . [1] Газообмен в легких происходит в миллионах мелких воздушных мешочков; у млекопитающих и рептилий они называются альвеолами , а у птиц — предсердиями . Эти микроскопические воздушные мешочки имеют очень богатое кровоснабжение, что обеспечивает тесный контакт воздуха с кровью. [2] Эти воздушные мешки сообщаются с внешней средой через систему воздухоносных путей или полых трубок, самой крупной из которых является трахея , которая разветвляется в середине грудной клетки на два главных бронха . Они попадают в легкие, где разветвляются во все более узкие вторичные и третичные бронхи, которые разветвляются на множество более мелких трубочек — бронхиол . У птиц бронхиолы называются парабронхами . Именно бронхиолы или парабронхи обычно открываются в микроскопические альвеолы ​​у млекопитающих и в предсердия у птиц. Воздух должен перекачиваться из окружающей среды в альвеолы ​​или предсердия в процессе дыхания , в котором участвуют дыхательные мышцы .

У большинства рыб , а также ряда других водных животных (как позвоночных , так и беспозвоночных ) дыхательная система состоит из жабр , которые являются частично или полностью внешними органами, омываемыми водной средой. Эта вода течет по жабрам различными активными или пассивными способами. Газообмен происходит в жабрах, которые состоят из тонких или очень плоских нитей и пластинок , которые подвергают воздействию воды очень большую площадь поверхности сильно васкуляризированной ткани.

Другие животные, например насекомые , имеют дыхательную систему с очень простыми анатомическими особенностями, а у земноводных даже кожа играет жизненно важную роль в газообмене. У растений также есть дыхательная система, но направленность газообмена может быть противоположной таковой у животных. Дыхательная система растений включает в себя анатомические особенности, такие как устьица , которые встречаются в различных частях растения. [3]

Млекопитающие

Анатомия

Рис. 1. Дыхательная система
Рис. 2. Нижние дыхательные пути , или «Дыхательное дерево»
  1. Трахея
  2. Главный бронх
  3. Долевой бронх
  4. Сегментарный бронх
  5. Бронхиола
  6. Альвеолярный проток
  7. Альвеола

У людей и других млекопитающих анатомией типичной дыхательной системы являются дыхательные пути . Путь делится на верхние и нижние дыхательные пути . К верхним путям относятся нос , носовые полости , пазухи , глотка и часть гортани над голосовыми складками . Нижний тракт (рис. 2.) включает нижнюю часть гортани , трахею , бронхи , бронхиолы и альвеолы .

Разветвленные дыхательные пути нижних путей часто называют дыхательным деревом или трахеобронхиальным деревом (рис. 2). [4] Интервалы между последовательными точками ветвления на различных ветвях «дерева» часто называют ветвящимися «поколениями», которых у взрослого человека около 23. Более ранние поколения (приблизительно поколения 0–16) , состоящая из трахеи и бронхов, а также более крупных бронхиол, которые выполняют роль воздуховодов , доставляя воздух к дыхательным бронхиолам, альвеолярным ходам и альвеолам (приблизительно 17–23 поколения), где происходит газообмен . [5] [6] Бронхиолы определяются как мелкие дыхательные пути, лишенные какой-либо хрящевой поддержки. [4]

Первыми от трахеи отходят правый и левый главные бронхи. Во-вторых, эти бронхи (1-1,4 см в диаметре) [5] в диаметре достигают трахеи (1,8 см) [5] и входят в легкие в каждой воротах легких , где они разветвляются на более узкие вторичные бронхи, известные как долевые бронхи, а эти бронхи разветвляются на более узкие. третичные бронхи, называемые сегментарными бронхами. Дальнейшие подразделения сегментарных бронхов (диаметром от 1 до 6 мм) [7] известны как сегментарные бронхи 4-го, 5-го и 6-го порядка или сгруппированы вместе как субсегментарные бронхи. [8] [9]

По сравнению с числом ветвей дыхательного дерева в среднем 23 у взрослого человека, у мыши таких разветвлений всего около 13.

Альвеолы ​​— это тупиковые окончания «дерева», а это означает, что любой воздух, попадающий в них, должен выходить по тому же маршруту. Такая система создает мертвое пространство — объем воздуха (около 150 мл у взрослого человека), который заполняет дыхательные пути после выдоха и вдыхается обратно в альвеолы ​​до того, как воздух из окружающей среды достигнет их. [10] [11] В конце вдоха дыхательные пути наполняются окружающим воздухом, который выдыхается, не вступая в контакт с газообменником. [10]

Вентиляционные объемы

Рис. 3. Выходные данные «спирометра». Перемещение графика вверх, если читать слева, указывает на поступление воздуха; движения вниз представляют собой выдох.

Легкие расширяются и сжимаются во время дыхательного цикла, втягивая воздух в легкие и выводя их из них. Объем воздуха, поступающий в легкие или выходящий из них в нормальных условиях покоя (дыхательный объем покоя около 500 мл), а также объемы, перемещаемые при максимально форсированном вдохе и максимально форсированном выдохе, измеряются у людей с помощью спирометрии . [12] Типичная спирограмма взрослого человека с названиями различных отклонений объема, которым могут подвергаться легкие, показана ниже (рис. 3):

Не весь воздух из легких может быть удален во время максимально форсированного выдоха ( ERV ). Это остаточный объем (объем воздуха, остающийся даже после форсированного выдоха) около 1,0-1,5 л, который невозможно измерить спирометрически. Поэтому объемы, включающие остаточный объем (т.е. функциональная остаточная емкость около 2,5-3,0 литров и общая емкость легких около 6 литров), также не могут быть измерены с помощью спирометрии. Их измерение требует специальной техники. [12]

Скорости, с которыми воздух вдыхается или выдыхается через рот или нос, в альвеолы ​​или из них , приведены в таблице ниже, а также способы их расчета. Число циклов дыхания в минуту называется частотой дыхания . Среднестатистический здоровый человек дышит 12-16 раз в минуту.

Механика дыхания

Рис. 6. Магнитно-резонансная томография (МРТ) движений грудной клетки человека во время дыхания в реальном времени.
«Ручка насоса» и «движения ручки ведра» ребер.
Дыхание

У млекопитающих вдох в состоянии покоя происходит преимущественно за счет сокращения диафрагмы . Это куполообразный вверх мышечный листок, отделяющий грудную полость от брюшной полости. Когда он сокращается, лист уплощается (т. е. перемещается вниз, как показано на рис. 7), увеличивая объем грудной полости в передне-задней оси. Сокращающаяся диафрагма толкает органы брюшной полости вниз. Но поскольку тазовое дно не позволяет самым нижним органам брюшной полости двигаться в этом направлении, податливое содержимое брюшной полости заставляет живот выпирать вперед и в стороны, поскольку расслабленные мышцы живота не сопротивляются этому движению (рис. 7). Это совершенно пассивное выпячивание (и сжатие при выдохе) живота при нормальном дыхании иногда называют «брюшным дыханием», хотя на самом деле это «диафрагмальное дыхание», которое не видно снаружи тела. Млекопитающие задействуют мышцы живота только во время сильного выдоха (см. рис. 8 и обсуждение ниже). Никогда во время любой формы ингаляции.

Когда диафрагма сокращается, грудная клетка одновременно увеличивается за счет того, что ребра подтягиваются вверх межреберными мышцами , как показано на рис. 4. Все ребра наклонены вниз сзади вперед (как показано на рис. 4); но самые нижние ребра также наклонены вниз от средней линии наружу (рис. 5). Таким образом, поперечный диаметр грудной клетки может быть увеличен таким же образом, как увеличивается передне-задний диаметр с помощью так называемого движения ручки насоса, показанного на рис. 4.

Увеличение вертикального размера грудной полости за счет сокращения диафрагмы и двух ее горизонтальных размеров за счет подъема передней и боковых ребер приводит к падению внутригрудного давления. Внутренняя часть легких открыта для внешнего воздуха и эластична, поэтому расширяется, заполняя увеличившееся пространство. Плевральная жидкость между двухслойным плевральным покрытием легких помогает уменьшить трение при расширении и сокращении легких. Приток воздуха в легкие происходит через дыхательные пути (рис. 2). У здорового человека эти дыхательные пути начинаются с носа . [13] [14] (Можно начать со рта, который является резервной системой дыхания. Однако хроническое дыхание через рот приводит к заболеванию или является его признаком. [15] [16] [17] ) Это заканчивается в микроскопических тупиковых мешочках, называемых альвеолами , которые всегда открыты, хотя диаметры различных участков могут изменяться симпатической и парасимпатической нервной системой . Таким образом, альвеолярное давление воздуха всегда близко к атмосферному давлению воздуха (около 100  кПа на уровне моря) в состоянии покоя, при этом градиенты давления из-за сжатия и расширения легких заставляют воздух проникать в легкие и выходить из них во время дыхания, редко превышая 2–3 кПа. [18] [19]

Во время выдоха диафрагма и межреберные мышцы расслабляются. Это возвращает грудную клетку и живот в положение, определяемое их анатомической эластичностью. Это «среднее положение покоя» грудной клетки и живота (рис. 7), когда легкие содержат функциональную остаточную емкость воздуха (голубая область на правой иллюстрации рис. 7), что у взрослого человека имеет объем около 2,5–3,0 л (рис. 3). [6] Выдох в состоянии покоя длится примерно в два раза дольше, чем вдох, поскольку во время вдоха диафрагма расслабляется пассивно более мягко, чем активно.

Рис. 9. Изменения состава альвеолярного воздуха при нормальном дыхательном цикле в состоянии покоя. Шкала слева и синяя линия обозначают парциальное давление углекислого газа в кПа, а шкала справа и красная линия обозначают парциальное давление кислорода, также в кПа (чтобы преобразовать кПа в мм рт. ст., умножьте по 7.5).

Объем воздуха, который входит или выходит (в нос или рот) в течение одного дыхательного цикла, называется дыхательным объемом . У покоящегося взрослого человека он составляет около 500 мл за вдох. В конце выдоха в дыхательных путях содержится около 150 мл альвеолярного воздуха, который является первым воздухом, который вдыхается обратно в альвеолы ​​во время вдоха. [10] [20] Этот объем воздуха, который выдыхается из альвеол и возвращается обратно, известен как вентиляция мертвого пространства , следствием чего является то, что из 500 мл, вдыхаемых в альвеолы ​​при каждом вдохе, только 350 мл (500 мл - 150 мл = 350 мл) — свежий теплый и увлажненный воздух. [6] Поскольку эти 350 мл свежего воздуха тщательно перемешиваются и разбавляются воздухом, остающимся в альвеолах после нормального выдоха (т.е. функциональная остаточная емкость около 2,5–3,0 л), то ясно, что состав альвеолярного воздух в ходе дыхательного цикла меняется очень мало (см. рис. 9). Напряжение кислорода (или парциальное давление) остается близким к 13—14 кПа (около 100 мм рт. ст.), а углекислого газа — очень близким к 5,3 кПа (или 40 мм рт. ст.). Это контрастирует с составом сухого наружного воздуха на уровне моря, где парциальное давление кислорода составляет 21 кПа (или 160 мм рт. ст.), а парциальное давление углекислого газа — 0,04 кПа (или 0,3 мм рт. ст.). [6]

При тяжелом дыхании ( гиперпноэ ), как, например, при физической нагрузке, вдох осуществляется за счет более мощной и большей экскурсии сокращающейся диафрагмы, чем в состоянии покоя (рис. 8). Кроме того, « добавочные мышцы вдоха » усиливают действия межреберных мышц (рис. 8). Этими вспомогательными мышцами вдоха являются мышцы, которые простираются от шейных позвонков и основания черепа до верхних ребер и грудины , иногда через промежуточное прикрепление к ключицам . [6] Когда они сокращаются, внутренний объем грудной клетки увеличивается в гораздо большей степени, чем можно достичь за счет сокращения только межреберных мышц. При взгляде снаружи тела подъем ключиц во время напряженного или затрудненного вдоха иногда называют ключичным дыханием , особенно во время приступов астмы и у людей с хронической обструктивной болезнью легких .

При тяжелом дыхании выдох обусловлен расслаблением всех мышц вдоха. Но теперь мышцы живота вместо того, чтобы оставаться расслабленными (как в состоянии покоя), сокращаются с силой, тянув вниз нижние края грудной клетки (спереди и в стороны) (рис. 8). Это не только резко уменьшает размер грудной клетки, но и подталкивает органы брюшной полости вверх к диафрагме, которая, как следствие, выпячивается глубоко в грудную клетку (рис. 8). Объем легких в конце выдоха теперь значительно ниже среднего положения в состоянии покоя и содержит гораздо меньше воздуха, чем «функциональная остаточная емкость» в состоянии покоя. Однако у нормального млекопитающего легкие не могут опорожниться полностью. У взрослого человека после максимального выдоха в легких всегда остается не менее 1 л остаточного воздуха. [6]

Автоматический ритмичный вдох и выдох может прерываться кашлем, чиханием (формы очень сильного выдоха), выражением широкого спектра эмоций (смех, вздохи, крик от боли, раздраженные вдохи) и т.п. произвольные действия как речь, пение, свист и игра на духовых инструментах. Все эти действия зависят от описанных выше мышц и их влияния на движение воздуха в легкие и из них.

Хотя маневр Вальсальвы не является формой дыхания, он задействует дыхательные мышцы. Фактически, это очень сильное выдоховое усилие, направленное на плотно закрытую голосовую щель , так что воздух не может выйти из легких. [21] Вместо этого содержимое брюшной полости эвакуируется в противоположном направлении через отверстия в тазовом дне. Мышцы живота сокращаются очень сильно, в результате чего давление внутри живота и грудной клетки поднимается до чрезвычайно высокого уровня. Маневр Вальсальвы может быть выполнен добровольно, но в более общем случае это рефлекс, вызываемый при попытке опорожнить живот, например, во время затрудненной дефекации или во время родов. Во время этого маневра дыхание прекращается.

Газообмен

Механизм газообмена
Рис. 10. Гистологический разрез альвеолярной стенки, показывающий слои, через которые газы должны перемещаться между плазмой крови и альвеолярным воздухом. Темно-синие объекты представляют собой ядра капиллярных эндотелиальных и альвеолярных  эпителиальных клеток I типа (или  пневмоцитов I типа ). Два красных объекта с надписью «РБК» представляют собой эритроциты в легочной капиллярной крови.

Основное назначение органов дыхания — выравнивание парциальных давлений дыхательных газов альвеолярного воздуха с парциальными давлениями легочно-капиллярной крови (рис. 11). Этот процесс происходит путем простой диффузии [ 22] через очень тонкую мембрану (известную как гематовоздушный барьер ), которая образует стенки легочных альвеол (рис. 10). Он состоит из альвеолярных эпителиальных клеток , их базальных мембран и эндотелиальных клеток альвеолярных капилляров (рис. 10). [23] Этот барьер газов крови чрезвычайно тонкий (у человека в среднем толщиной 2,2 мкм). Он сложен примерно в 300 миллионов маленьких воздушных мешочков, называемых альвеолами [23] (каждый диаметром от 75 до 300 мкм), отходящих от респираторных бронхиол в легких , обеспечивая тем самым чрезвычайно большую площадь поверхности (приблизительно 145 м 2 ) для газа. обмен произойдет. [23]

Воздух, содержащийся внутри альвеол, имеет полупостоянный объем около 2,5-3,0 л и полностью окружает альвеолярно-капиллярную кровь (рис. 12). Это обеспечивает очень эффективное и быстрое уравновешивание парциальных давлений газов в двух отсеках. Кровь, покидающая альвеолярные капилляры и в конечном итоге распределяющаяся по всему организму, поэтому имеет парциальное давление кислорода 13-14 кПа (100 мм рт. ст.) и парциальное давление углекислого газа 5,3 кПа (40 мм рт. ст.) (т. е. такое же, как и кровь в крови). напряжение газов кислорода и углекислого газа, как в альвеолах). [6] Как упоминалось в разделе выше, соответствующие парциальные давления кислорода и углекислого газа в окружающем (сухом) воздухе на уровне моря составляют 21 кПа (160 мм рт. ст.) и 0,04 кПа (0,3 мм рт. ст.) соответственно. [6]

Это заметное различие между составом альвеолярного воздуха и составом окружающего воздуха может сохраняться, поскольку функциональная остаточная емкость содержится в тупиковых мешочках, соединенных с наружным воздухом довольно узкими и относительно длинными трубочками (дыхательные пути: нос , глотка , гортань , трахея , бронхи и их ветви вплоть до бронхиол ) , через которые воздух должен вдыхаться как на вдохе, так и на выдохе (т. е. здесь нет однонаправленного сквозного потока, как в легких птицы ) . Эта типичная анатомия млекопитающих в сочетании с тем фактом, что легкие не опорожняются, а повторно наполняются при каждом вдохе (оставляя значительный объем воздуха, около 2,5-3,0 литров, в альвеолах после выдоха), гарантирует, что состав альвеолярных воздух лишь минимально нарушается, когда при каждом вдохе в него подмешивается 350 мл свежего воздуха. Таким образом, животному создается совершенно особая «переносная атмосфера», состав которой существенно отличается от современного окружающего воздуха . [24] Именно эта переносимая атмосфера ( функциональная остаточная емкость ) подвергается воздействию крови и, следовательно, тканей тела, а не наружного воздуха.

Результирующее артериальное парциальное давление кислорода и углекислого газа контролируется гомеостатически . Повышение артериального парциального давления CO 2 и, в меньшей степени, падение артериального парциального давления O 2 рефлекторно вызовет более глубокое и учащенное дыхание до тех пор, пока давление газов крови в легких и, следовательно, артериальной крови не увеличится. вернуться в нормальное состояние. Обратное происходит, когда напряжение углекислого газа падает или, опять же, в меньшей степени, повышается напряжение кислорода: частота и глубина дыхания уменьшаются до тех пор, пока не восстановится нормальное состояние газов крови.

Поскольку кровь, поступающая в альвеолярные капилляры, имеет парциальное давление О 2 в среднем 6 кПа (45 мм рт. ст.), тогда как давление в альвеолярном воздухе составляет 13-14 кПа (100 мм рт. ст.), то будет происходить чистая диффузия. кислорода в капиллярную кровь, незначительно изменяя состав 3 л альвеолярного воздуха. Аналогичным образом, поскольку кровь, поступающая в альвеолярные капилляры, имеет парциальное давление CO 2 также около 6 кПа (45 мм рт. ст.), тогда как давление альвеолярного воздуха составляет 5,3 кПа (40 мм рт. ст.), происходит чистый вынос углекислого газа наружу. капилляров в альвеолы. Изменения, вызванные этими чистыми потоками отдельных газов в альвеолярный воздух и из него, требуют замены около 15% альвеолярного воздуха окружающим воздухом каждые 5 секунд или около того. Это очень жестко контролируется мониторингом газов артериальной крови (которые точно отражают состав альвеолярного воздуха) телами аорты и сонных артерий , а также датчиком газов крови и pH на передней поверхности продолговатого мозга в мозг. В легких также имеются датчики кислорода и углекислого газа, но они в первую очередь определяют диаметры бронхиол и легочных капилляров , а следовательно, отвечают за направление потока воздуха и крови к различным отделам легких.

Только в результате точного поддержания состава 3 литров альвеолярного воздуха при каждом вдохе часть углекислого газа выбрасывается в атмосферу, а часть кислорода поглощается из наружного воздуха. Если за короткий период гипервентиляции потеряно больше углекислого газа, чем обычно , дыхание будет замедлено или остановлено до тех пор, пока альвеолярное парциальное давление углекислого газа не вернется к 5,3 кПа (40 мм рт. ст.). Поэтому, строго говоря, неверно, что основной функцией дыхательной системы является избавление организма от «отходов» углекислого газа. Углекислый газ, который выдыхается при каждом вдохе, вероятно, правильнее было бы рассматривать как побочный продукт углекислого газа внеклеточной жидкости организма и гомеостата рН.

Если эти гомеостаты нарушены, возникает респираторный ацидоз или респираторный алкалоз . В долгосрочной перспективе это можно компенсировать за счет почечной корректировки концентраций H + и HCO3- в плазме ; но поскольку это требует времени, синдром гипервентиляции может, например, возникнуть, когда возбуждение или тревога заставляют человека дышать быстро и глубоко, вызывая тем самым мучительный респираторный алкалоз из-за выброса слишком большого количества CO 2 из крови в наружный воздух. [25]

Кислород очень плохо растворяется в воде и поэтому переносится кровью в слабом соединении с гемоглобином . Кислород удерживается в гемоглобине четырьмя двухвалентными железосодержащими гемовыми группами на молекулу гемоглобина. Когда все группы гема несут по одной молекуле O 2 каждая, кровь считается «насыщенной» кислородом, и дальнейшее увеличение парциального давления кислорода не приведет к значительному увеличению концентрации кислорода в крови. Большая часть углекислого газа в крови переносится в плазме в виде ионов бикарбоната (HCO 3 - ). Однако превращение растворенного CO 2 в HCO 3 - (за счет добавления воды) происходит слишком медленно для той скорости, с которой кровь циркулирует через ткани, с одной стороны, и через альвеолярные капилляры, с другой. Таким образом, реакция катализируется карбоангидразой , ферментом внутри эритроцитов . [26] Реакция может идти в обоих направлениях в зависимости от преобладающего парциального давления CO 2 . [6] Небольшое количество углекислого газа переносится белковой частью молекул гемоглобина в виде карбаминовых групп. Общая концентрация углекислого газа (в виде ионов бикарбоната, растворенного СО 2 и карбаминовых групп) в артериальной крови (т.е. после ее уравновешивания с альвеолярным воздухом) составляет около 26 мМ (или 58 мл/100 мл), [ 27] по сравнению с концентрацией кислорода в насыщенной артериальной крови около 9 мМ (или 20 мл/100 мл крови). [6]

Управление вентиляцией

Вентиляция легких у млекопитающих осуществляется через дыхательные центры продолговатого мозга и моста ствола мозга . [6] Эти области образуют ряд нервных путей , которые получают информацию о парциальном давлении кислорода и углекислого газа в артериальной крови . Эта информация определяет среднюю скорость вентиляции альвеол легких , чтобы поддерживать это давление постоянным . Дыхательный центр делает это через двигательные нервы , которые активируют диафрагму и другие дыхательные мышцы .

Частота дыхания увеличивается, когда увеличивается парциальное давление углекислого газа в крови. Это регистрируется центральными хеморецепторами газов крови на передней поверхности продолговатого мозга . [6] Аортальные и каротидные тельца являются хеморецепторами газов периферической крови , которые особенно чувствительны к артериальному парциальному давлению O2, хотя они также реагируют, но менее сильно, на парциальное давление CO2. [6] На уровне моря в нормальных условиях частота и глубина дыхания определяются в первую очередь артериальным парциальным давлением углекислого газа, а не артериальным парциальным давлением кислорода , которое может изменяться в довольно широком диапазоне до того, как Дыхательные центры продолговатого мозга и моста реагируют на это изменением частоты и глубины дыхания. [6]

Упражнения увеличивают частоту дыхания из-за дополнительного выделения углекислого газа в результате усиленного метаболизма тренирующихся мышц. [28] Кроме того, пассивные движения конечностей также рефлекторно вызывают увеличение частоты дыхания. [6] [28]

Информация, полученная от рецепторов растяжения в легких, ограничивает дыхательный объем (глубину вдоха и выдоха).

Реакция на низкое атмосферное давление

Альвеолы ​​открыты (через дыхательные пути) для атмосферы, в результате чего альвеолярное давление воздуха точно такое же, как давление окружающего воздуха на уровне моря, на высоте или в любой искусственной атмосфере (например, в камере для дайвинга или камере декомпрессии) . ), при котором человек дышит свободно. При расширении легких альвеолярный воздух занимает больший объем, и его давление пропорционально падает , заставляя воздух поступать через дыхательные пути до тех пор, пока давление в альвеолах снова не станет равным давлению окружающего воздуха. Обратное происходит во время выдоха. Этот процесс (вдоха и выдоха) совершенно такой же, как на уровне моря, как на вершине Эвереста , так и в водолазной камере или декомпрессионной камере .

Рис. 14 График, показывающий зависимость между общим атмосферным давлением и высотой над уровнем моря.

Однако по мере подъема над уровнем моря плотность воздуха уменьшается по экспоненте (см. рис. 14), уменьшаясь примерно вдвое с увеличением высоты на каждые 5500 м . [29] Поскольку ниже 80 км состав атмосферного воздуха практически постоянен, то в результате непрерывного перемешивающего воздействия погоды концентрация кислорода в воздухе (ммоль О 2 на литр окружающего воздуха) уменьшается при этом скорость как падение давления воздуха с высотой. [30] Следовательно, чтобы вдохнуть одинаковое количество кислорода в минуту, человек должен вдыхать пропорционально больший объем воздуха в минуту на высоте, чем на уровне моря. Это достигается за счет дыхания глубже и быстрее (т.е. гиперпноэ ), чем на уровне моря (см. ниже).

Рис. 13 Аэрофотоснимок Эвереста с юга, за Нупцзе и Лхоцзе.

Однако существует осложнение, заключающееся в увеличении объема воздуха, который необходимо вдыхать в минуту ( минутный объем дыхания ), чтобы обеспечить такое же количество кислорода в легких на высоте, как и на уровне моря. При вдохе воздух согревается и насыщается водяными парами при прохождении через носовые ходы и глотку . Давление насыщенного водяного пара зависит только от температуры. При внутренней температуре тела 37 °C оно составляет 6,3  кПа (47,0 мм рт. ст.) независимо от каких-либо других воздействий, включая высоту. [31] Так, на уровне моря, где окружающее атмосферное давление составляет около 100 кПа, увлажненный воздух, поступающий в легкие из трахеи, состоит из водяного пара (6,3 кПа), азота (74,0 кПа), кислорода (19,7 кПа) и следовые количества углекислого газа и других газов (всего 100 кПа). В сухом воздухе парциальное давление O 2 на уровне моря составляет 21,0 кПа (т.е. 21% от 100 кПа) по сравнению с 19,7 кПа кислорода, поступающего в альвеолярный воздух. (Парциальное давление кислорода в трахее составляет 21% от [100 кПа – 6,3 кПа] = 19,7 кПа). На вершине Эвереста (на высоте 8848 м или 29029 футов) общее атмосферное давление составляет 33,7 кПа , из которых 7,1 кПа (или 21%) приходится на кислород. [29] Воздух, поступающий в легкие, также имеет общее давление 33,7 кПа, из которых 6,3 кПа неизбежно приходится на водяной пар (как и на уровне моря). Это снижает парциальное давление кислорода, поступающего в альвеолы, до 5,8 кПа (или 21% от [33,7 кПа – 6,3 кПа] = 5,8 кПа). Таким образом, снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе существенно больше, чем можно было бы предположить по снижению общего атмосферного давления на высоте (на Эвересте: 5,8 кПа против 7,1 кПа).

Еще одно незначительное осложнение существует на высоте. Если бы объем легких мгновенно увеличился вдвое в начале вдоха, давление воздуха внутри легких уменьшилось бы вдвое. Это происходит независимо от высоты. Таким образом, уменьшение вдвое давления воздуха на уровне моря (100 кПа) приводит к внутрилегочному давлению воздуха 50 кПа. При том же на высоте 5500 м, где атмосферное давление составляет всего 50 кПа, внутрилегочное давление воздуха падает до 25 кПа. Таким образом, одно и то же изменение объема легких на уровне моря приводит к разнице давлений окружающего и внутрилегочного воздуха в 50 кПа, тогда как на высоте 5500 м разница составляет всего 25 кПа. Таким образом, на этой высоте движущее давление, нагнетающее воздух в легкие во время вдоха, уменьшается вдвое. Таким образом, скорость притока воздуха в легкие при вдохе на уровне моря в два раза выше, чем на высоте 5500 м . Однако на самом деле вдох и выдох происходят гораздо мягче и менее резко, чем в приведенном примере. Разница между атмосферным и внутрилегочным давлением, приводящим воздух в легкие и из них во время дыхательного цикла, находится в районе всего 2–3 кПа. [18] [19] Удвоение или более этих небольших перепадов давления может быть достигнуто только за счет очень значительных изменений дыхательного усилия на больших высотах.

Все вышеперечисленные влияния низкого атмосферного давления на дыхание компенсируются, прежде всего, более глубоким и быстрым дыханием ( гиперпноэ ). Точная степень гиперпноэ определяется гомеостатом газов крови , который регулирует парциальное давление кислорода и углекислого газа в артериальной крови. Этот гомеостат отдает приоритет регулированию артериального парциального давления углекислого газа над парциальным давлением кислорода на уровне моря. [6] То есть на уровне моря артериальное парциальное давление CO 2 поддерживается на уровне очень близком к 5,3 кПа (или 40 мм рт. ст.) в широком диапазоне обстоятельств за счет артериального парциального давления O 2 , которое может варьироваться в очень широком диапазоне значений, прежде чем вызвать корректирующую дыхательную реакцию. Однако когда атмосферное давление (и, следовательно, парциальное давление О 2 в окружающем воздухе) падает ниже 50-75% его значения на уровне моря, гомеостаз кислорода имеет приоритет над гомеостазом углекислого газа. [6] Это переключение происходит на высоте около 2500 м (или около 8000 футов). Если это переключение происходит относительно резко, гиперпноэ на большой высоте вызовет резкое падение артериального парциального давления углекислого газа с последующим повышением pH артериальной плазмы . Это один из факторов высотной болезни . С другой стороны, если переход на кислородный гомеостаз неполный, то гипоксия может осложнить клиническую картину с потенциально фатальными последствиями.

Датчики кислорода имеются в более мелких бронхах и бронхиолах . В ответ на низкое парциальное давление кислорода во вдыхаемом воздухе эти датчики рефлекторно вызывают сужение легочных артериол. [32] (Это полная противоположность соответствующему рефлексу в тканях, где низкое артериальное парциальное давление O 2 вызывает расширение артериол.) На высоте это вызывает повышение давления в легочной артерии , что приводит к гораздо более равномерному распределению кровотока. в легкие, чем происходит на уровне моря. На уровне моря давление в легочной артерии очень низкое, в результате чего верхние части легких получают гораздо меньше крови, чем основания , которые относительно перенасыщены кровью. Только в середине легких потоки крови и воздуха к альвеолам идеально согласованы . На высоте это изменение соотношения вентиляции/перфузии альвеол от верхних частей легких к нижним устраняется, при этом все альвеолы ​​перфузируются и вентилируются более или менее физиологически идеальным образом. Это еще один важный фактор, способствующий акклиматизации к большой высоте и низкому давлению кислорода.

Почки измеряют содержание кислорода (ммоль O 2 /л крови, а не парциальное давление O 2 ) артериальной крови. Когда содержание кислорода в крови хронически низкое, например, на большой высоте, чувствительные к кислороду клетки почек секретируют в кровь эритропоэтин (ЭПО). [33] [34] Этот гормон стимулирует красный костный мозг увеличивать скорость производства эритроцитов, что приводит к увеличению гематокрита крови и, как следствие, увеличению ее способности переносить кислород (из-за теперь высокого уровня гемоглобина) . содержимое крови). Другими словами, при одинаковом артериальном парциальном давлении О 2 человек с высоким гематокритом переносит больше кислорода на литр крови, чем человек с более низким гематокритом. Таким образом, у жителей высокогорья гематокрит выше, чем у жителей, живущих на уровне моря. [34] [35]

Другие функции легких

Местная защита

Раздражение нервных окончаний в носовых ходах или дыхательных путях может вызвать кашлевой рефлекс и чихание . Эти реакции вызывают принудительное вытеснение воздуха из трахеи или носа соответственно. Таким образом, раздражители, попавшие в слизь , выстилающую дыхательные пути, выбрасываются или перемещаются в рот , где их можно проглотить . [6] Во время кашля сокращение гладких мышц стенок дыхательных путей сужает трахею, сближая концы хрящевых пластинок и проталкивая мягкие ткани в просвет. Это увеличивает скорость выдыхаемого воздуха, вытесняя и удаляя любые раздражающие частицы или слизь.

Респираторный эпителий может секретировать различные молекулы, которые способствуют защите легких. К ним относятся секреторные иммуноглобулины (IgA), коллекционины , дефенсины и другие пептиды и протеазы , активные формы кислорода и активные формы азота . Эти выделения могут действовать как противомикробные препараты, помогая защитить дыхательные пути от инфекции. Также секретируются различные хемокины и цитокины , которые привлекают традиционные иммунные клетки и другие клетки к месту инфекции.

Иммунная функция поверхностно-активного вещества в первую очередь связана с двумя белками: SP-A и SP-D. Эти белки могут связываться с сахарами на поверхности патогенов и тем самым опсонизировать их для поглощения фагоцитами. Он также регулирует воспалительные реакции и взаимодействует с адаптивным иммунным ответом. Деградация или инактивация поверхностно-активных веществ может способствовать повышению восприимчивости к воспалению и инфекции легких. [36]

Большая часть дыхательной системы выстлана слизистыми оболочками, которые содержат лимфоидную ткань, связанную со слизистой оболочкой , которая производит лейкоциты, такие как лимфоциты .

Профилактика альвеолярного коллапса

Легкие вырабатывают сурфактант — поверхностно-активный липопротеиновый комплекс (фосфолипопротеин), образованный альвеолярными клетками II типа . Он плавает на поверхности тонкого водянистого слоя, который выстилает внутреннюю часть альвеол, уменьшая поверхностное натяжение воды.

Поверхностное натяжение водной поверхности (граница раздела вода-воздух) имеет тенденцию вызывать усадку этой поверхности. [6] Когда эта поверхность изогнута, как в альвеолах легких, сморщивание поверхности уменьшает диаметр альвеол. Чем острее кривизна границы раздела вода-воздух, тем больше склонность альвеолы ​​к коллапсу . [6] Это имеет три эффекта. Во-первых, поверхностное натяжение внутри альвеол препятствует расширению альвеол во время вдоха (т. е. оно делает легкие жесткими или неподатливыми). Сурфактант снижает поверхностное натяжение и, следовательно, делает легкие более эластичными или менее жесткими, чем если бы его там не было. Во-вторых, диаметры альвеол увеличиваются и уменьшаются в течение дыхательного цикла. Это означает, что альвеолы ​​имеют большую тенденцию к коллапсу (т.е. вызывают ателектаз ) в конце выдоха, чем в конце вдоха. Поскольку сурфактант плавает на водной поверхности, его молекулы более плотно упаковываются вместе, когда альвеолы ​​сжимаются во время выдоха. [6] Это приводит к тому, что они оказывают больший эффект снижения поверхностного натяжения, когда альвеолы ​​маленькие, чем когда они большие (например, в конце вдоха, когда молекулы сурфактанта расположены более широко). Таким образом, тенденция альвеол к спадению в конце выдоха почти одинакова, как и в конце вдоха. В-третьих, поверхностное натяжение изогнутого водянистого слоя, выстилающего альвеолы, имеет тенденцию втягивать воду из тканей легких в альвеолы. Сурфактант снижает эту опасность до незначительного уровня и сохраняет альвеолы ​​сухими. [6] [37]

У недоношенных детей , которые не способны производить сурфактант, легкие имеют тенденцию разрушаться при каждом выдохе. Без лечения это состояние, называемое респираторным дистресс-синдромом , приводит к летальному исходу. Фундаментальные научные эксперименты, проведенные с использованием клеток куриных легких, подтверждают возможность использования стероидов в качестве средства дальнейшего развития альвеолярных клеток типа II. [38] Фактически, когда возникает угроза преждевременных родов , предпринимаются все усилия, чтобы отсрочить роды, и во время этой задержки матери часто вводят серию инъекций стероидов , чтобы способствовать созреванию легких. [39]

Вклад в функции всего организма

Сосуды легких содержат фибринолитическую систему , которая растворяет тромбы , которые могли попасть в малый круг кровообращения в результате эмболии , часто из глубоких вен ног. Они также выделяют различные вещества, которые попадают в системную артериальную кровь, и удаляют из системной венозной крови другие вещества, которые достигают их через легочную артерию. Некоторые простагландины выводятся из кровообращения, другие синтезируются в легких и высвобождаются в кровь при растяжении легочной ткани.

Легкие активируют один гормон. Физиологически неактивный декапептид ангиотензин I превращается в альдостерон -высвобождающий октапептид ангиотензин II в малом круге кровообращения. Реакция возникает и в других тканях, но особенно выражена в легких. Ангиотензин II оказывает также прямое действие на стенки артериол , вызывая сужение артериол и, как следствие, повышение артериального давления . [40] Большие количества ангиотензинпревращающего фермента, ответственного за эту активацию, расположены на поверхности эндотелиальных клеток альвеолярных капилляров. Преобразующий фермент также инактивирует брадикинин . Время циркуляции через альвеолярные капилляры составляет менее одной секунды, однако 70% ангиотензина I, попадающего в легкие, преобразуется в ангиотензин II за один проход через капилляры. Четыре другие пептидазы были идентифицированы на поверхности легочных эндотелиальных клеток.

Вокализация

Движение газа через гортань , глотку и рот позволяет людям говорить или произносить звуки . Вокализация, или пение, у птиц происходит через сиринкс — орган, расположенный у основания трахеи. Вибрация воздуха, проходящего через гортань ( голосовые связки ) у людей и сиринкс у птиц, приводит к возникновению звука. По этой причине движение газа жизненно важно для целей связи .

Контроль температуры

Одышка у собак, кошек, птиц и некоторых других животных позволяет снизить температуру тела за счет испарения слюны во рту (вместо испарения пота на коже).

Клиническое значение

Заболевания дыхательной системы можно разделить на несколько общих групп:

Заболевания дыхательной системы обычно лечат пульмонолог и респираторный терапевт .

При невозможности дыхания или недостаточности дыхания можно использовать аппарат искусственной вентиляции легких .

Исключительные млекопитающие

Китообразные

У китообразных есть легкие, то есть они дышат воздухом. Особь может продержаться без дыхания от нескольких минут до более двух часов в зависимости от вида. Китообразные умеют дышать осознанно и должны бодрствовать, чтобы сделать вдох и выдох. Когда застоявшийся воздух, нагретый из легких, выдыхается, он конденсируется при встрече с более холодным наружным воздухом. Как и у наземных млекопитающих, выдыхающих в холодный день, появляется небольшое облако «пара». Это называется «носик», и у разных видов он различается по форме, углу и высоте. По этой характеристике виды можно идентифицировать на расстоянии.

Особое значение для жизни морских млекопитающих имеет строение дыхательной и кровеносной систем . Кислородный баланс эффективен. Каждый вдох может заменить до 90% общего объема легких. Для сравнения, для наземных млекопитающих это значение обычно составляет около 15%. При вдохе легочной тканью поглощается примерно в два раза больше кислорода, чем у наземного млекопитающего. Как и у всех млекопитающих, кислород хранится в крови и легких, но у китообразных он также хранится в различных тканях, главным образом в мышцах. Мышечный пигмент миоглобин обеспечивает эффективную связь. Это дополнительное хранилище кислорода жизненно важно для глубоких погружений, поскольку на глубине около 100 м (330 футов) легочная ткань почти полностью сжимается под давлением воды.

Лошади

Лошади обязательно дышат носом , что означает, что они отличаются от многих других млекопитающих, поскольку у них нет возможности дышать через рот, и они должны вдыхать воздух через нос. Лоскут ткани, называемый мягким небом, отделяет глотку от рта (ротовой полости) лошади, за исключением случаев глотания . Это помогает предотвратить вдыхание пищи лошадью, но не позволяет использовать рот для дыхания при респираторном расстройстве: лошадь может дышать только через ноздри. [ нужна цитата ]

Слоны

Слон — единственное известное млекопитающее, у которого нет плевральной полости . Вместо этого париетальная и висцеральная плевра состоят из плотной соединительной ткани и соединены друг с другом посредством рыхлой соединительной ткани. [41] Отсутствие плевральной полости, а также необычно толстая диафрагма считаются эволюционными адаптациями , позволяющими слону оставаться под водой в течение длительного времени, дыша через хобот , который выглядит как трубка. [42]

У слона легкие прикреплены к диафрагме, и дыхание зависит главным образом от диафрагмы, а не от расширения грудной клетки. [43]

Птицы

Рис. 15 Расположение воздушных мешков и легких у птиц
Рис. 16. Анатомия дыхательной системы птиц, показывающая взаимоотношения трахеи, главных и внутрилегочных бронхов, дорсо- и вентро-бронхов, а также парабронхов, пролегающих между ними. Также показаны задние и передние воздушные мешки, но не в масштабе.
Рис. 17. Скелет голубя , показывающий движение грудной клетки во время вдоха. Стрелка 1 указывает движение ребер позвонков. Стрелка 2 показывает последовательное движение грудины ( и ее киля ). Эти два движения увеличивают вертикальный и поперечный диаметры грудной части туловища птицы.
Ключ:
1. череп ; 2. шейные позвонки ; 3. вилка ; 4. коракоид ; 5. позвоночные ребра ; 6. грудина и ее киль ; 7. надколенник ; 8. предплюсна ; 9. цифры ; 10. голень ( tibiotarsus ); 11. малоберцовая кость ( tibiotarsus ); 12. бедренная кость ; 13. седалищная кость ( безымянная ); 14. лобковая кость (безымянная); 15. подвздошная кость (безымянная); 16. хвостовые позвонки ; 17. пигостиль ; 18. синсакрум ; 19. лопатка ; 20. спинные позвонки ; 21. плечевая кость ; 22. локтевая кость ; 23. радиус ; 24. запястье ( carpometacarpus ); 25. пясть ( carpometacarpus ); 26. цифры ; 27. Алула

Дыхательная система птиц существенно отличается от таковой у млекопитающих. Во-первых, у них жесткие легкие, которые не расширяются и не сжимаются во время дыхательного цикла. Вместо этого обширная система воздушных мешков (рис. 15), распределенная по всему телу, действует как сильфоны, втягивающие окружающий воздух в мешки и выталкивающие отработанный воздух после того, как он прошел через легкие (рис. 18). [44] У птиц также нет диафрагмы и плевральной полости .

Легкие птиц меньше, чем у млекопитающих сопоставимого размера, но воздушные мешки составляют 15% от общего объема тела по сравнению с 7%, приходящимися на альвеолы, которые у млекопитающих действуют как сильфоны. [45]

Вдох и выдох осуществляются за счет поочередного увеличения и уменьшения объема всей торако-брюшной полости (или целома ) с помощью как брюшных, так и реберных мышц. [46] [47] [48] Во время вдоха мышцы, прикрепленные к ребрам позвонков (рис. 17), сокращаются, наклоняя их вперед и наружу. При этом грудинные ребра, к которым они прикреплены почти под прямым углом, отодвигаются вниз и вперед, отводя в ту же сторону грудину (с ее выступающим килем ) (рис. 17). При этом увеличивается как вертикальный, так и поперечный диаметры грудной части туловища. Движение вперед и вниз, особенно заднего конца грудины, тянет брюшную стенку вниз, увеличивая также объем этой области туловища. [46] Увеличение объема всей полости туловища снижает давление воздуха во всех торако-абдоминальных воздушных мешках, вызывая их наполнение воздухом, как описано ниже.

Во время выдоха наружная косая мышца, прикрепляющаяся к грудине и ребрам позвонков спереди и к тазу (лобковая и подвздошная кость на рис. 17) сзади (составляя часть брюшной стенки), меняет направление вдоха, сжимая при этом содержимое брюшной полости, таким образом увеличивая давление во всех воздушных мешках. Поэтому воздух выбрасывается из дыхательной системы в процессе выдоха. [46]

Рис. 19 Перекрестноточный респираторный газообменник в легких птиц. Воздух вытесняется из воздушных мешков в одном направлении (справа налево на схеме) через парабронхи. Легочные капилляры окружают парабронхи так, как показано (кровь течет снизу парабронха вверх на схеме). [46] [49] Кровь или воздух с высоким содержанием кислорода показаны красным цветом; бедный кислородом воздух или кровь показаны различными оттенками фиолетово-синего цвета.

Во время вдоха воздух попадает в трахею через ноздри и рот и продолжает движение сразу за сиринкс , после чего трахея разветвляется на два главных бронха , идущие к двум легким (рис. 16). Первичные бронхи входят в легкие и становятся внутрилегочными бронхами, которые отдают ряд параллельных ветвей, называемых вентробронхами, а несколько далее — эквивалентный набор дорсобронхов (рис. 16). [46] Концы внутрилегочных бронхов выпускают воздух в задние воздушные мешки на каудальном конце птицы. Каждая пара дорсо-вентробронхов соединена большим количеством параллельных микроскопических воздушных капилляров (или парабронхов ), где происходит газообмен (рис. 16). [46] При вдохе птицы трахейный воздух поступает через внутрилегочные бронхи в задние воздушные мешки, а также в дорсальные бронхи , но не в вентробронхи (рис. 18). Это связано с архитектурой бронхов, которая направляет вдыхаемый воздух от отверстий вентробронхов в продолжение внутрилегочного бронха к дорсобронхам и задним воздухоносным мешкам. [50] [51] [52] Из дорсобронхов вдыхаемый воздух поступает через парабронхи (и, следовательно, через газообменник) в вентробронхи, откуда воздух может выйти только в расширяющиеся передние воздушные мешки. Так, во время вдоха как задние, так и передние воздушные мешки расширяются, [46] задние воздушные мешки наполняются свежим вдыхаемым воздухом, а передние воздушные мешки наполняются «отработанным» (обедненным кислородом) воздухом, только что прошедшим через легкие. .

Рис. 18 Цикл вдоха-выдоха у птиц.

Во время выдоха давление в задних воздухоносных мешках (которые при вдохе наполнялись свежим воздухом) увеличивается за счет сокращения описанной выше косой мышцы. Аэродинамика сообщающихся отверстий задних воздухоносных мешков с дорсобронхами и внутрилегочными бронхами обеспечивает выход воздуха из этих мешков в направлении легких (через дорсобронхи), а не возвращение вниз по внутрилегочным бронхам (рис. 18). [50] [52] Из дорсобронхов свежий воздух из задних воздухоносных мешков поступает через парабронхи (в том же направлении, что и при вдохе) в вентробронхи. Воздушные пути, соединяющие вентробронхи и передние воздушные мешки с внутрилегочными бронхами, направляют «отработанный», бедный кислородом воздух из этих двух органов в трахею, откуда он выходит наружу. [46] Таким образом, насыщенный кислородом воздух постоянно (в течение всего дыхательного цикла) течет в одном направлении через парабронхи. [53]

Ток крови через легкие птиц находится под прямым углом к ​​току воздуха через парабронхи, образуя перекрестнотоковую обменную систему (рис. 19). [44] [46] [49] Парциальное давление кислорода в парабронхах снижается по их длине по мере того, как O 2 диффундирует в кровь. Кровеносные капилляры, выходящие из теплообменника вблизи входа воздушного потока, поглощают больше О 2 , чем капилляры, выходящие из околовыходного конца парабронхов. Когда содержимое всех капилляров смешивается, конечное парциальное давление кислорода смешанной легочной венозной крови выше, чем у выдыхаемого воздуха, [46] [49] , но, тем не менее, менее половины от вдыхаемого воздуха, [46] таким образом достигается примерно такое же системное парциальное давление кислорода в артериальной крови, как у млекопитающих с их легкими сильфонного типа. [46]

Трахея представляет собой область мертвого пространства : бедный кислородом воздух, содержащийся в ней в конце выдоха, первым возвращается в задние воздушные мешки и легкие. По сравнению с дыхательными путями млекопитающих объем мертвого пространства у птиц в среднем в 4,5 раза больше, чем у млекопитающих того же размера. [45] [46] Птицы с длинной шеей неизбежно будут иметь длинные трахеи и поэтому должны дышать глубже, чем млекопитающие, чтобы учесть больший объем мертвого пространства. У некоторых птиц (например , лебедя-кликуна , Cygnus cygnus , белой колпицы , Platalea leucorodia , американского журавля , Grus americana и шлемоносного курасса , Pauxi pauxi ) трахея, длина которой у некоторых журавлей может достигать 1,5 м, [46 ] свернуты взад и вперед внутри тела, резко увеличивая вентиляцию мертвого пространства. [46] Цель этой необычной особенности неизвестна.

Рептилии

Рис. 20. Рентгеновское видео самки американского аллигатора во время дыхания.

Анатомическая структура легких у рептилий менее сложна, чем у млекопитающих , при этом у рептилий отсутствует очень обширная древовидная структура дыхательных путей, характерная для легких млекопитающих. Однако газообмен у рептилий все еще происходит в альвеолах . [44] Рептилии не обладают диафрагмой . Таким образом, у всех рептилий, кроме черепах , дыхание происходит за счет изменения объема полости тела, которое контролируется сокращением межреберных мышц . У черепах сокращение определенных пар боковых мышц управляет вдохом и выдохом . [54]

Земноводные

Органами дыхания у земноводных служат легкие и кожа . Вентиляция легких у амфибий осуществляется за счет вентиляции с положительным давлением . Мышцы опускают дно ротовой полости, расширяя его и втягивая воздух через ноздри в полость рта . Когда ноздри и рот закрыты, дно ротовой полости выталкивается вверх, в результате чего воздух попадает через трахею в легкие. Кожа этих животных хорошо васкуляризирована и влажная, влажность поддерживается за счет секреции слизи специализированными клетками и участвует в кожном дыхании . В то время как легкие являются основным органом газообмена между кровью и окружающим воздухом (когда они находятся вне воды), уникальные свойства кожи способствуют быстрому газообмену, когда земноводные погружаются в воду, богатую кислородом. [55] У некоторых амфибий есть жабры либо на ранних стадиях их развития (например, головастики лягушек ), в то время как другие сохраняют их и во взрослом возрасте (например, некоторые саламандры ). [44]

Рыба

Рис. 21. Жаберная крышка , или жаберная крышка, у щуки раскрыта, обнажая жаберные дуги , несущие нити .
Рис. 22. Сравнение работы и эффектов прямоточной и противоточной системы обмена потоками изображено на верхней и нижней диаграммах соответственно. В обоих случаях предполагается, что красный цвет имеет более высокое значение (например, температуры или парциального давления газа), чем синий, и, следовательно, свойство, передаваемое по каналам, перетекает от красного к синему. У рыб противоток (нижняя диаграмма) крови и воды в жабрах используется для извлечения кислорода из окружающей среды. [56] [57] [58]
Рис. 23. Механизм дыхания у костистых рыб. Процесс вдоха находится слева, процесс выдоха – справа. Движение воды показано синими стрелками.

Кислород плохо растворяется в воде. Таким образом, полностью аэрированная пресная вода содержит только 8–10 мл O 2 /литр по сравнению с концентрацией O 2 в воздухе на уровне моря, равной 210 ​​мл/литр. [59] Кроме того, коэффициент диффузии (т.е. скорость, с которой вещество диффундирует из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией, при стандартных условиях) дыхательных газов обычно в 10 000 раз выше в воздухе, чем в воде . [59] Так, кислород, например, имеет коэффициент диффузии 17,6 мм 2 /с в воздухе, но только 0,0021 мм 2 /с в воде. [60] [61] [62] [63] Соответствующие значения для углекислого газа составляют 16 мм 2 /с в воздухе и 0,0016 мм 2 /с в воде. [62] [63] Это означает, что когда кислород поглощается из воды, находящейся в контакте с газообменником, он заменяется кислородом из богатых кислородом областей на небольших расстояниях от теплообменника, чем это произошло бы в воздух. У рыб есть развитые жабры, которые решают эти проблемы. Жабры — специализированные органы, содержащие нити , которые в дальнейшем делятся на пластинки . Ламели содержат плотную тонкостенную капиллярную сеть , которая подвергает большую площадь газообменной поверхности воздействию очень больших объемов воды, проходящей через них. [64]

Жабры используют противоточную систему обмена , которая повышает эффективность поглощения кислорода из воды. [56] [57] [58] Свежая насыщенная кислородом вода, поступившая через рот, непрерывно «перекачивается» через жабры в одном направлении, тогда как кровь в пластинках течет в противоположном направлении, создавая противоток крови и воды (рис. .22), от которого зависит выживание рыбы. [58]

Вода всасывается через рот за счет смыкания жаберной крышки (жаберной крышки) и расширения ротовой полости (рис. 23). Одновременно с этим увеличиваются жаберные камеры, создавая там более низкое давление, чем во рту, заставляя воду течь через жабры. [58] Затем полость рта сжимается, вызывая закрытие пассивных ротовых клапанов, тем самым предотвращая обратный ток воды изо рта (рис. 23). [58] [65] Вместо этого вода во рту вытесняется через жабры, в то время как жаберные камеры сжимаются, опорожняя содержащуюся в них воду через глазные отверстия (рис. 23). Обратный ток в жаберную камеру во время фазы вдоха предотвращается мембраной вдоль вентрозаднего края жаберной крышки (схема слева на рис. 23). Таким образом, ротовая полость и жаберные камеры поочередно действуют как всасывающий насос и нагнетательный насос, поддерживая постоянный поток воды через жабры в одном направлении. [58] Поскольку кровь в пластинчатых капиллярах течет в направлении, противоположном направлению воды, последующий противоток крови и воды поддерживает крутые градиенты концентрации кислорода и углекислого газа по всей длине каждого капилляра (нижняя диаграмма на рис. 22). Таким образом, кислород способен непрерывно диффундировать вниз по градиенту в кровь, а углекислый газ — вниз по градиенту в воду. [57] Хотя противоточные системы обмена теоретически допускают почти полную передачу дыхательного газа с одной стороны теплообменника на другую, у рыб менее 80% кислорода в воде, протекающей через жабры, обычно переносится в кровь. [56]

У некоторых активных пелагических акул во время движения вода проходит через рот и жабры в процессе, известном как «таранная вентиляция». [66] В состоянии покоя большинство акул перекачивают воду через жабры, как это делает большинство костистых рыб, чтобы гарантировать, что насыщенная кислородом вода продолжает течь через жабры. Но небольшое количество видов утратили способность перекачивать воду через жабры и вынуждены плавать без отдыха. Эти виды являются облигатными таранами-вентиляторами и, предположительно, задохнутся, если не смогут двигаться. Облигатная таранная вентиляция характерна и для некоторых пелагических видов костистых рыб. [67]

Есть несколько рыб, которые могут на короткое время получать кислород из воздуха, заглатываемого над поверхностью воды. Так, двоякодышащие рыбы обладают одним или двумя легкими, а у лабиринтовых рыб развился особый «лабиринтный орган», характерный для этого подотряда рыб. Лабиринтный орган представляет собой сильно сложенный наджаберный добавочный орган дыхания . Он образован васкуляризированным расширением наджаберной кости первой жаберной дуги и используется для дыхания на воздухе. [68] Этот орган позволяет лабиринтовым рыбам поглощать кислород непосредственно из воздуха, а не из воды, в которой они обитают, с помощью жабр . Лабиринтный орган помогает кислороду из вдыхаемого воздуха всасываться в кровоток . В результате лабиринтовые рыбы могут выжить в течение короткого периода времени вне воды, поскольку они могут вдыхать воздух вокруг себя, при условии, что он остается влажным. Лабиринтные рыбы не рождаются с функциональными лабиринтными органами. Развитие органа происходит постепенно, и большинство молодых лабиринтовых рыб дышат полностью жабрами, а по мере взросления у них развиваются лабиринтные органы. [68]

Беспозвоночные

Членистоногие

Некоторые виды крабов используют орган дыхания, называемый жаберно-стегальным легким . [69] Его жаберная структура увеличивает площадь поверхности для газообмена, что больше подходит для поглощения кислорода из воздуха, чем из воды. Некоторые из самых маленьких пауков и клещей могут дышать, просто обмениваясь газами через поверхность тела. Более крупные пауки, скорпионы и другие членистоногие используют примитивное книжное лёгкое .

Насекомые

Большинство насекомых дышат пассивно через дыхальца (специальные отверстия в экзоскелете ), и воздух достигает каждой части тела посредством серии трубок все меньшего и меньшего размера, называемых «трахеями», когда их диаметр относительно велик, и « трахеолами », когда их диаметр относительно велик. диаметры очень маленькие. Трахеолы контактируют с отдельными клетками по всему телу. [44] Они частично заполнены жидкостью, которая может выводиться из отдельных трахеол, когда ткани, такие как мышцы, активны и имеют высокую потребность в кислороде, приближая воздух к активным клеткам. [44] Вероятно, это вызвано накоплением молочной кислоты в активных мышцах, вызывающим осмотический градиент, перемещающий воду из трахеол в активные клетки. Диффузия газов эффективна на небольших расстояниях, но не на больших. Это одна из причин, по которой все насекомые относительно малы. Насекомые, не имеющие дыхалец и трахей, например некоторые коллемболы, дышат непосредственно через кожу, также за счет диффузии газов. [70]

Количество дыхалец у насекомого варьируется в зависимости от вида, однако они всегда бывают парами, по одному на каждой стороне тела и обычно по одной паре на сегмент. У некоторых Diplura их одиннадцать, из них четыре пары на грудной клетке, но у большинства древних форм насекомых, таких как стрекозы и кузнечики, имеется два грудных и восемь брюшных дыхалец. Однако у большинства остальных насекомых их меньше. Именно на уровне трахеол кислород доставляется к клеткам для дыхания.

Когда-то считалось, что насекомые непрерывно обмениваются газами с окружающей средой путем простой диффузии газов в трахейную систему. Однако совсем недавно были задокументированы большие различия в характере дыхания насекомых, и дыхание насекомых оказалось весьма изменчивым. Некоторые мелкие насекомые не демонстрируют непрерывных дыхательных движений и могут испытывать недостаток в мышечном контроле дыхалец. Другие, однако, используют мышечное сокращение живота вместе с скоординированным сокращением и расслаблением дыхалец для создания циклического режима газообмена и уменьшения потери воды в атмосферу. Самая крайняя форма этих закономерностей называется прерывистыми циклами газообмена . [71]

Моллюски

У моллюсков обычно есть жабры, которые обеспечивают газообмен между водной средой и кровеносной системой. У этих животных также есть сердце, которое перекачивает кровь, содержащую гемоцианин в качестве молекулы, захватывающей кислород. [44] Следовательно, эта дыхательная система аналогична дыхательной системе позвоночных рыб. Дыхательная система брюхоногих моллюсков может включать как жабры, так и легкие.

Растения

Растения используют углекислый газ в процессе фотосинтеза и выдыхают кислород в виде отходов. Химическое уравнение фотосинтеза — 6 CO 2 (углекислый газ) и 6 H 2 O (вода), что в присутствии солнечного света образует C 6 H 12 O 6 (глюкозу) и 6 O 2 (кислород). Фотосинтез использует электроны на атомах углерода в качестве хранилища энергии, получаемой от солнечного света. [72] Дыхание противоположно фотосинтезу. Он восстанавливает энергию для питания химических реакций в клетках. При этом атомы углерода и их электроны соединяются с кислородом, образуя CO 2 , который легко удаляется как из клеток, так и из организма. Растения используют оба процесса: фотосинтез для захвата энергии и окислительный метаболизм для ее использования.

Дыхание растений ограничено процессом диффузии . Растения поглощают углекислый газ через отверстия, известные как устьица , которые могут открываться и закрываться на нижней стороне листьев , а иногда и в других частях тела. Большинству растений требуется некоторое количество кислорода для катаболических процессов (реакций распада, которые высвобождают энергию). Но количество используемого в час О 2 невелико, поскольку они не участвуют в деятельности, требующей высоких скоростей аэробного метаболизма. Однако их потребность в воздухе очень высока, поскольку для фотосинтеза им необходим CO 2 , который составляет лишь 0,04% окружающего воздуха. Таким образом, для производства 1 г глюкозы необходимо удалить весь CO 2 как минимум из 18,7 литров воздуха на уровне моря. Но неэффективность процесса фотосинтеза приводит к использованию значительно больших объемов воздуха. [72] [73]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (2-е изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: паб Benjamin/Cummings. Ко, стр. 834–835. ISBN 0-8053-1800-3.
  2. ^ Ся, CC; Хайд, DM; Вайбель, ER (15 марта 2016 г.). «Структура легких и основные проблемы газообмена». Комплексная физиология . 6 (2): 827–95. doi : 10.1002/cphy.c150028. ПМК 5026132 . ПМИД  27065169. 
  3. ^ Уэст, Джон Б. (1995). Физиология дыхания - самое важное. Балтимор: Уильямс и Уилкинс. стр. 1–10. ISBN 0-683-08937-4.
  4. ^ аб Гилрой, Энн М.; Макферсон, Брайан Р.; Росс, Лоуренс М. (2008). Атлас анатомии . Штутгарт: Тиме. стр. 108–111. ISBN 978-1-60406-062-1.
  5. ^ Аб Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д. (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 315–317. ISBN 978-0-19-856878-0.
  6. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Тортора, Джерард Дж.; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Издательство. стр. 556–586. ISBN 0-06-350729-3.
  7. ^ Качмарек, Роберт М.; Димас, Стивен; Мак, Крейг В. (13 августа 2013 г.). Основы респираторной терапии - электронная книга. Elsevier Науки о здоровье. ISBN 9780323277785.
  8. ^ Неттер, Фрэнк Х. (2014). Атлас анатомии человека, включая интерактивные вспомогательные материалы и руководства для консультаций для студентов (6-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: WB Saunders Co., с. 200. ИСБН 978-1-4557-0418-7.
  9. ^ Матон, Антея; Джин Хопкинс; Чарльз Уильям Маклафлин; Сьюзан Джонсон; Марианна Куон Уорнер; Дэвид ЛаХарт; Джилл Д. Райт (1993). Биология человека и здоровье. Вуд Клиффс, Нью-Джерси, США: Прентис Холл. ISBN 0-13-981176-1.[ нужна страница ]
  10. ^ abc Фаулер WS (1948). «Исследование функции легких. II. Дыхательное мертвое пространство». Являюсь. Дж. Физиол . 154 (3): 405–416. дои : 10.1152/ajplegacy.1948.154.3.405. ПМИД  18101134.
  11. ^ «Анатомическое мертвое пространство». TheFreeDictionary.com .
  12. ^ аб Тортора, Джерард Дж.; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Издательство. стр. 570–572. ISBN 0-06-350729-3.
  13. ^ Туровски, Джейсон (29 апреля 2016 г.). «Следует ли дышать ртом или носом?». Кливлендская клиника . Проверено 28 июня 2020 г.
  14. ^ «Твой нос, хранитель твоих легких». Бостонский медицинский центр . Проверено 29 июня 2020 г.
  15. ^ Даль, Мелисса (11 января 2011 г.). «Дыхание ртом» отвратительно и вредно для здоровья». Новости Эн-Би-Си . Проверено 28 июня 2020 г.
  16. ^ Вылчева, Зорница (январь 2018 г.). «РОЛЬ РОТОВОГО ДЫХАНИЯ В РАЗВИТИИ И ФОРМИРОВАНИИ ЗУБНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ» (PDF) . Журнал ИМАБ . Проверено 31 мая 2020 г.
  17. ^ Гросс, Терри (27 мая 2020 г.). «Как «утраченное искусство» дыхания может повлиять на сон и устойчивость». Национальное общественное радио (NPR) / Свежий воздух . Проверено 23 июня 2020 г.
  18. ^ Аб Коэн, Крисван Л.; Коэслаг, Йохан Х. (1995). «О стабильности субатмосферного внутриплеврального и внутричерепного давления». Новости физиологических наук . 10 (4): 176–178. doi : 10.1152/физиология онлайн.1995.10.4.176.
  19. ^ Аб Уэст, JB (1985). Физиология дыхания: основы . Балтимор: Уильямс и Уилкинс. стр. 21–30, 84–84, 98–101.
  20. ^ Берк, ТВ; Кюнг, М; Бурки, Северная Каролина (1989). «Легочный газообмен во время бронхоконстрикции, вызванной гистамином, у астматиков». Грудь . 96 (4): 752–6. дои : 10.1378/сундук.96.4.752. PMID  2791669. S2CID  18569280.
  21. ^ Тейлор, Д. (1996). «Маневр Вальсальвы: критический обзор». Журнал Общества подводной медицины Южно-Тихоокеанского региона . 26 (1). ISSN  0813-1988. OCLC  16986801. Архивировано из оригинала 31 января 2010 года . Проверено 14 марта 2016 г.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  22. ^ Матон, Антея; Хопкинс, Джин Сьюзен; Джонсон, Чарльз Уильям; Маклафлин, Марианна Куон; Уорнер, Дэвид; ЛаХарт Райт, Джилл (2010). Биология человека и здоровье . Энглвуд Клиффс: Прентис Холл. стр. 108–118. ISBN 978-0134234359.
  23. ^ abc Уильямс, Питер Л.; Уорик, Роджер; Дайсон, Мэри; Баннистер, Лоуренс Х. (1989). Анатомия Грея (тридцать седьмое изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. стр. 1278–1282. ISBN 0443-041776.
  24. ^ Лавлок, Джеймс (1991). Исцеление Гайи: Практическая медицина для Планеты . Нью-Йорк: Книги Гармонии. стр. 21–34, 73–88. ISBN 0-517-57848-4.
  25. ^ Шу, Британская Колумбия; Чанг, ГГ; Ли, штат Нью-Йорк; Ценг, Д.С.; Лин, HY; Лунг, ФРВ (31 октября 2007 г.). «Родительская привязанность, преморбидная личность и психическое здоровье молодых мужчин с синдромом гипервентиляции». Психиатрические исследования . 153 (2): 163–70. doi :10.1016/j.psychres.2006.05.006. PMID  17659783. S2CID  3931401.
  26. ^ Генри Р.П., Свенсон ER (июнь 2000 г.). «Распределение и физиологическое значение карбоангидразы в органах газообмена позвоночных». Физиология дыхания . 121 (1): 1–12. дои : 10.1016/S0034-5687(00)00110-9. ПМИД  10854618.
  27. ^ Дием, К.; Лентнер, К. (1970). «Кровь – Неорганические вещества». в: Научные таблицы (Седьмое изд.). Базель, Швейцария: CIBA-GEIGY Ltd. 571.
  28. ^ аб «Дыхание». Проект Харви . Проверено 27 июля 2012 года .
  29. ^ ab «Онлайн-калькулятор кислорода на большой высоте» . высота.орг. Архивировано из оригинала 29 июля 2012 года . Проверено 15 августа 2007 г.
  30. ^ Тайсон, PD; Престон-Уайт, РА (2013). Погода и климат Южной Африки . Кейптаун: Издательство Оксфордского университета. стр. 3–10, 14–16, 360. ISBN. 9780195718065.
  31. ^ Дием, К.; Лентер, К. (1970). Научные таблицы (Седьмое изд.). Базель, Швейцария: Чиба-Гейги. стр. 257–258.
  32. ^ Фон Эйлер, США; Лильестранд, Г. (1946). «Наблюдения за легочным артериальным давлением у кошки». Acta Physiologica Scandinavica . 12 (4): 301–320. doi :10.1111/j.1748-1716.1946.tb00389.x.
  33. ^ «Обнаружение ЭПО». Всемирное антидопинговое агентство. Декабрь 2014 года . Проверено 7 сентября 2017 г.
  34. ^ аб Тортора, Джерард Дж.; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Издательство. стр. 444–445. ISBN 0-06-350729-3.
  35. ^ Фишер Дж.В., Кури С., Дьюси Т., Мендель С. (1996). «Продукция эритропоэтина интерстициальными клетками гипоксических почек обезьян». Британский журнал гематологии . 95 (1): 27–32. doi :10.1046/j.1365-2141.1996.d01-1864.x. PMID  8857934. S2CID  38309595.
  36. ^ Райт, Джо Рэй (2004). «Защитные функции легочного сурфактанта». Биология новорожденного . 85 (4): 326–32. дои : 10.1159/000078172. PMID  15211087. S2CID  25469141.
  37. ^ Уэст, Джон Б. (1994). Физиология дыхания - самое важное. Балтимор: Уильямс и Уилкинс. стр. 21–30, 84–84, 98–101. ISBN 0-683-08937-4.
  38. ^ Салливан, LC; Оргейг, С. (2001). «Дексаметазон и адреналин стимулируют секрецию сурфактанта в клетках II типа эмбриональных кур». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 281 (3): R770–7. дои : 10.1152/ajpregu.2001.281.3.r770. PMID  11506991. S2CID  11226056.
  39. ^ Недоношенные дети, развитие легких и респираторный дистресс-синдром. Беременность-факты.com.
  40. ^ Канаиде, Хидео; Ичики, Тошихиро; Нисимура, Дзюнджи; Хирано, Кацуя (28 ноября 2003 г.). «Клеточный механизм вазоконстрикции, индуцированной ангиотензином II, еще предстоит определить». Исследование кровообращения . 93 (11): 1015–1017. дои : 10.1161/01.RES.0000105920.33926.60 . ISSN  0009-7330. ПМИД  14645130.
  41. ^ Уэст, Джон Б.; Равичандран (1993). «Дыхание слона с помощью трубки объясняет уникальную анатомию его плевры». Физиология дыхания . 126 (1): 1–8. дои : 10.1016/S0034-5687(01)00203-1. ПМИД  11311306.
  42. ^ Уэст, Джон Б. (2002). «Почему у слона нет плевральной полости?». Новости Физиол . 17 (2): 47–50. дои : 10.1152/nips.01374.2001 . PMID  11909991. S2CID  27321751.
  43. ^ Шошани, Джехескель (декабрь 1998 г.). «Понимание эволюции хоботных: непростая задача». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (12): 480–487. дои : 10.1016/S0169-5347(98)01491-8. ПМИД  21238404.
  44. ^ abcdefg Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (2-е изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: паб Benjamin/Cummings. Ко, стр. 836–844. ISBN 0-8053-1800-3.
  45. ^ аб Уиттоу, Г. Кози (2000). Птичья физиология Стерки . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. стр. 233–241. ISBN 978-0-12-747605-6.
  46. ^ abcdefghijklmno Ричсон, Г. «БИО 554/754 - Орнитология: дыхание птиц». Департамент биологических наук Университета Восточного Кентукки . Проверено 23 апреля 2009 г.
  47. ^ Сторер, Трейси И.; Узергер, Р.Л.; Стеббинс, Роберт С.; Нибаккен, Джеймс В. (1997). Общая зоология (шестое изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 752–753. ISBN 0-07-061780-5.
  48. ^ Ромер, Альфред Шервуд (1970). Тело позвоночного (Четвертое изд.). Филадельфия: У. Б. Сондерс. стр. 323–324. ISBN 0-7216-7667-7.
  49. ^ abc Скотт, Грэм Р. (2011). «Комментарий: Повышенная производительность: уникальная физиология птиц, летающих на больших высотах». Журнал экспериментальной биологии . 214 (Часть 15): 2455–2462. дои : 10.1242/jeb.052548. PMID  21753038. S2CID  27550864.
  50. ^ Аб Майна, Джон Н. (2005). Система легких воздушных мешков развития, строения и функций птиц; с 6 столами. Берлин: Шпрингер. стр. 3.2–3.3 «Легкие», «Система дыхательных путей (бронхиол)» 66–82. ISBN 978-3-540-25595-6.
  51. ^ Краутвальд-Юнгханнс, Мария-Элизабет; и другие. (2010). Диагностическая визуализация экзотических домашних животных: птиц, мелких млекопитающих, рептилий . Германия: Издательство Manson. ISBN 978-3-89993-049-8.
  52. ^ Аб Стурки, PD (1976). Стерки, П.Д. (ред.). Птичья физиология . Нью-Йорк: Springer Verlag. п. 201. дои : 10.1007/978-1-4612-4862-0. ISBN 978-1-4612-9335-4. S2CID  36415426.
  53. ^ Ритчисон, Гэри. «Орнитология (био 554/754): Дыхательная система птиц». Университет Восточного Кентукки. Проверено 27 июня 2007 г.
  54. ^ Дыхательная система. Британская энциклопедия.
  55. ^ Готлиб, Г; Джексон, округ Колумбия (1976). «Важность легочной вентиляции для контроля дыхания у лягушки-быка». Am J Physiol . 230 (3): 608–13. дои : 10.1152/ajplegacy.1976.230.3.608. ПМИД  4976.
  56. ^ abc Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (Второе изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., стр. 836–838. ISBN 0-8053-1800-3.
  57. ^ abc Хьюз GM (1972). «Морфометрия жабр рыб». Физиология дыхания . 14 (1–2): 1–25. дои : 10.1016/0034-5687(72)90014-x. ПМИД  5042155.
  58. ^ abcdef Сторер, Трейси И.; Узергер, Р.Л.; Стеббинс, Роберт С.; Нибаккен, Джеймс В. (1997). Общая зоология (шестое изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 668–670. ISBN 0-07-061780-5.
  59. ^ аб М. б.в. Робертс; Майкл Рейсс; Грейс Монгер (2000). Продвинутая биология . Лондон, Великобритания: Нельсон. стр. 164–165.
  60. ^ Касслер, Э.Л. (1997). Диффузия: массообмен в жидкостных системах (2-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-45078-0.
  61. ^ Велти, Джеймс Р.; Уикс, Чарльз Э.; Уилсон, Роберт Э.; Роррер, Грегори (2001). Основы импульса, тепла и массообмена . Уайли. ISBN 978-0-470-12868-8.
  62. ^ ab «CRC Press Online: Справочник CRC по химии и физике, раздел 6, 91-е издание». Архивировано из оригинала 16 июля 2011 г. Проверено 6 августа 2017 г.
  63. ^ ab Диффузия
  64. ^ Ньюстед Джеймс Д. (1967). «Тонкое строение дыхательных пластинок костистых жабр». Исследования клеток и тканей . 79 (3): 396–428. дои : 10.1007/bf00335484. PMID  5598734. S2CID  20771899.
  65. ^ Ромер, Альфред Шервуд ; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 316–327. ISBN 0-03-910284-Х.
  66. ^ Гилбертсон, Лэнс (1999). Руководство зоологической лаборатории . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN 0-07-237716-Х.
  67. ^ Уильям Дж. Беннетта (1996). "Глубокое дыхание". Архивировано из оригинала 14 августа 2007 г. Проверено 28 августа 2007 г.
  68. ^ аб Пинтер, Х. (1986). Лабиринтная рыба. Образовательная серия Barron's, Inc., ISBN 0-8120-5635-3 
  69. ^ Гальперин Дж., Ансальдо М., Пеллерано Г.Н., Люке CM (июль 2000 г.). «Бимодальное дыхание у устьевого краба Chasmagnathus granulatus Dana 1851 - физиологические и морфологические исследования». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A. Молекулярная и интегративная физиология . 126 (3): 341–9. дои : 10.1016/S1095-6433(00)00216-6. ПМИД  10964029.
  70. ^ Сеть земной жизни, морфология и анатомия насекомых. Earthlife.net. Проверено 21 апреля 2013 г.
  71. ^ Лайтон, JRB (январь 1996 г.). «Прерывистый газообмен у насекомых». Анну преподобный Энтомол . 41 : 309–324. doi : 10.1146/annurev.en.41.010196.001521. ПМИД  8546448.
  72. ^ аб Страйер, Люберт (1995). «Фотосинтез». В: Биохимия (Четвертое изд.). Нью-Йорк: WH FreeMan and Company. стр. 653–680. ISBN 0-7167-2009-4.
  73. ^ Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (Второе изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., стр. 206–223. ISBN 0-8053-1800-3.

Внешние ссылки

В Викибуке по физиологии человека есть страница на тему: Дыхательная система.
В Викибуке «Анатомия и физиология животных» есть страница на тему: Дыхательная система.