stringtranslate.com

Фитофтора инфестанс

Phytophthora infestans — это оомицет или водяная плесень , грибоподобный микроорганизм , вызывающий серьёзное заболевание картофеля и томатов , известное как фитофтороз или картофельная гниль . Фитофтороз , вызываемый Alternaria solani , также часто называют «картофельной гнилью». Фитофтороз был основным виновником европейского картофельного голода 1840-х годов , ирландского 1845–1852 годов икартофельного голода 1846 года . Этот организм также может заражать некоторых других представителей семейства паслёновых . [1] [2] [3] Для патогена благоприятна влажная, прохладная среда: споруляция оптимальна при температуре 12–18 °C (54–64 °F) в водонасыщенных или почти водонасыщенных средах, а образование зооспор благоприятно при температурах ниже 15 °C (59 °F). Скорость роста поражений обычно оптимальна при несколько более высоких температурах: от 20 до 24 °C (от 68 до 75 °F). [4]

Этимология

Название рода Phytophthora происходит от греческого φυτό ( phyto ), что означает «растение» – плюс греческое φθορά ( phthora ), что означает «гниение, разрушение, гибель». Название вида infestans является настоящим причастием латинского глагола infestare , что означает «атакующий, разрушающий», от которого произошло слово «заражать». Название Phytophthora infestans было придумано в 1876 году немецким микологом Генрихом Антоном де Бари (1831–1888). [5] [6]

Жизненный цикл, признаки и симптомы

Зараженный спелый томат
Заражённое растение томата
Зараженные незрелые томаты
Зараженный картофель сморщивается снаружи, а внутри становится пробковым и гнилым.
Зараженный картофель
Жизненный цикл картофеля

Бесполый жизненный цикл Phytophthora infestans характеризуется чередующимися фазами роста гиф , споруляции, прорастания спорангиев (либо через высвобождение зооспор , либо через прямое прорастание, т. е. выход ростковой трубки из спорангия ) и восстановлением роста гиф. [7] Существует также половой цикл, который происходит, когда встречаются изоляты противоположного типа спаривания (A1 и A2, см. § Типы спаривания ниже). Гормональная коммуникация запускает образование половых спор , называемых ооспорами . [8] Различные типы спор играют главную роль в распространении и выживании P. infestans. Спорангии распространяются ветром или водой и обеспечивают перемещение P. infestans между различными растениями- хозяевами . Зооспоры, высвобождаемые из спорангиев, двужгутиковые и хемотаксические , что позволяет P. infestans перемещаться по водным пленкам на листьях или почве. И спорангии, и зооспоры недолговечны, в отличие от ооспор, которые могут сохранять жизнеспособную форму в течение многих лет.

Люди могут наблюдать, как P. infestans производит темно-зеленые, затем коричневые, а затем черные пятна на поверхности листьев и стеблей картофеля, часто около кончиков или краев, где собирается вода или роса. [9] Спорангии и спорангиеносцы кажутся белыми на нижней поверхности листвы. Что касается фитофтороза клубней, белый мицелий часто виден на поверхности клубней. [10]

В идеальных условиях P. infestans завершает свой жизненный цикл на листьях картофеля или томата примерно за пять дней. [7] Спорангии развиваются на листьях, распространяясь по урожаю, когда температура превышает 10 °C (50 °F) и влажность превышает 75–80 % в течение 2 дней или более. Дождь может смыть споры в почву , где они заражают молодые клубни, и споры также могут перемещаться на большие расстояния по ветру. Ранние стадии фитофтороза легко пропустить. Симптомы включают появление темных пятен на кончиках листьев и стеблях растений. Белая плесень появляется под листьями во влажных условиях, и все растение может быстро разрушиться. Зараженные клубни образуют серые или темные пятна, которые красновато-коричневые под кожицей и быстро распадаются до дурно пахнущей кашицы, вызванной заражением вторичной мягкой бактериальной гнилью . На вид здоровые клубни могут сгнить позже, при хранении.

P. infestans плохо выживает в природе, за исключением своих растений-хозяев. В большинстве условий гифы и бесполые спорангии могут выживать только в течение коротких периодов в растительных остатках или почве и, как правило, погибают во время заморозков или очень теплой погоды. Исключения составляют ооспоры и гифы, присутствующие в клубнях. Сохранение жизнеспособного патогена в клубнях, таких как те, которые остаются в земле после сбора урожая предыдущего года или остаются в кучах отбракованных культур, является серьезной проблемой в борьбе с болезнями. В частности, считается, что самосевные растения, прорастающие из зараженных клубней, являются основным источником инокулята (или пропагул ) в начале вегетационного периода. [11] Это может иметь разрушительные последствия, уничтожая весь урожай.

Типы спаривания

Типы спаривания в целом делятся на А1 и А2. [12] [13] До 1980-х годов популяции можно было различать только по анализам вирулентности и типам спаривания, но с тех пор более подробный анализ показал, что тип спаривания и генотип в значительной степени разделены. [14] Каждый из этих типов вырабатывает свой собственный гормон спаривания. [13] [12] Популяции патогенов группируются в клональные линии этих типов спаривания и включают:

А1

A1 вырабатывает гормон спаривания, дитерпен [13] α1. [12] Клональные линии A1 включают:

А2

Открыт Джоном Нидерхаузером в 1950-х годах в долине Толука в Центральной Мексике во время работы над мексиканской сельскохозяйственной программой Фонда Рокфеллера . Опубликовано в Niederhauser 1956. [13] [15] A2 вырабатывает гормон спаривания α2. [12] Клональные линии A2 включают:

Самофертильный

Самофертильный тип присутствовал в Китае в период с 2009 по 2013 год. [15]

Физиология

PiINF1 — этоINF1 вP. infestans. Хозяева реагируютаутофагиейпри обнаружении этогоэлиситора, Лю и др. 2005 обнаружили, что это единственная альтернатива массовойгиперчувствительности,приводящей к массовойзапрограммированной гибели клеток.[17]

Генетика

P. infestans является диплоидным , с примерно 8–10 хромосомами , и в 2009 году ученые завершили секвенирование его генома . Было обнаружено, что геном значительно больше (240 Мбн ), чем у большинства других видов Phytophthora , геномы которых были секвенированы; P. sojae имеет геном в 95 Мбн, а P. ramorum имел геном в 65 Мбн. В геноме P. infestans было обнаружено около 18 000 генов . Он также содержал разнообразное разнообразие транспозонов и множество семейств генов, кодирующих эффекторные белки , которые участвуют в возникновении патогенности . Эти белки делятся на две основные группы в зависимости от того, продуцируются ли они водной плесенью в симпласте (внутри клеток растения) или в апопласте (между клетками растения). Белки, продуцируемые в симпласте, включают белки RXLR , которые содержат последовательность аргинин -X- лейцин -аргинин (где X может быть любой аминокислотой ) на аминоконце белка. Некоторые белки RXLR являются белками авирулентности , что означает, что они могут быть обнаружены растением и привести к гиперчувствительной реакции , которая ограничивает рост патогена. Было обнаружено, что P. infestans кодирует примерно на 60% больше этих белков, чем большинство других видов Phytophthora . Те, что обнаружены в апопласте, включают гидролитические ферменты, такие как протеазы , липазы и гликозилазы , которые действуют для деградации растительной ткани, ингибиторы ферментов для защиты от ферментов защиты хозяина и некротизирующих токсинов. В целом было обнаружено, что геном имеет чрезвычайно высокое содержание повторов (около 74%) и необычное распределение генов, при котором некоторые области содержат много генов, тогда как другие содержат очень мало. [1] [18]

Возбудитель демонстрирует высокое аллельное разнообразие во многих изолятах , собранных в Европе . [19] Это может быть связано с широко распространенной трисомией или полиплоидией в этих популяциях. [19] : 61 

Исследовать

Изучение P. infestans представляет трудности с выборкой в ​​Соединенных Штатах. [20] : 43  Это происходит только спорадически и обычно имеет значительные эффекты основателя , поскольку каждая эпидемия начинается с внедрения одного генотипа . [20] : 43 

Происхождение и разнообразие

Гистологическая модель поперечного сечения листа картофеля, Ботанический музей Грайфсвальда

Многие считают, что центром происхождения P. infestans являются высокогорья центральной Мексики , хотя другие предполагают, что его происхождение находится в Андах , которые также являются местом происхождения картофеля. [21] [22] Недавнее исследование оценило эти две альтернативные гипотезы и нашло убедительное подтверждение того, что центром происхождения является Центральная Мексика. [23] Поддержка Мексики, в частности долины Толука [20] , исходит из многочисленных наблюдений, включая тот факт, что популяции генетически наиболее разнообразны в Мексике, фитофтороз наблюдается у местных клубневых видов Solanum , популяции патогена находятся в равновесии Харди-Вайнберга , два типа спаривания (см. § Типы спаривания выше) встречаются в соотношении 1:1, а также подробные филогеографические и эволюционные исследования. [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] Кроме того, ближайшие родственники P. infestans , а именно P. mirabilis и P. ipomoeae , являются эндемиками центральной Мексики. [29] С другой стороны, единственный близкий родственник, найденный в Южной Америке , а именно P. andina , является гибридом, который не имеет общего предка с P. infestans . Наконец, популяции P. infestans в Южной Америке лишены генетического разнообразия и являются клонированными . [23] [30] [31]

Миграции из Мексики в Северную Америку или Европу происходили несколько раз на протяжении истории, вероятно, связанные с перемещением клубней. [32] [33] До 1970-х годов тип спаривания A2 был ограничен Мексикой, но теперь во многих регионах мира изоляты A1 и A2 можно найти в одном и том же регионе. [13] Совместное появление двух типов спаривания имеет важное значение из-за возможности половой рекомбинации и образования ооспор, которые могут пережить зиму. Однако только в Мексике и Скандинавии образование ооспор считается играющим роль в перезимовке. [22] [34] В других частях Европы наблюдалось увеличение генетического разнообразия в результате полового размножения. [35] Это примечательно, поскольку различные формы P. infestans различаются по своей агрессивности по отношению к картофелю или томату, по скорости споруляции и чувствительности к фунгицидам . [36] Изменчивость таких признаков также встречается в Северной Америке, однако импорт новых генотипов из Мексики, по-видимому, является преобладающей причиной генетического разнообразия, в отличие от половой рекомбинации на картофельных или томатных полях. [13] В 1976 году — из-за летней засухи в Европе — наблюдался дефицит производства картофеля, поэтому для восполнения дефицита импортировали картофель для еды. Считается, что это было средством для распространения типа спаривания A2 по всему миру. В любом случае, было небольшое разнообразие, состоящее из штамма US-1, и только одного типа: типа спаривания, мтДНК, полиморфизма длины рестрикционных фрагментов и дилокусного [ необходимо разъяснение ] изофермента . Затем в 1980 году внезапно большее разнообразие и A2 появились в Европе. В 1981 году он был обнаружен в Нидерландах, Великобритании, в 1985 году в Швеции, в начале 1990-х годов в Норвегии и Финляндии, в 1996 году в Дании и в 1999 году в Исландии. В Великобритании новые линии A1 заменили старую линию только к концу 80-х годов, а A2 распространялась еще медленнее, при этом в Великобритании были низкие уровни, а в Ирландии (север и Республика) не было выявлено ни одного следа вплоть до 90-х годов. [37] Многие из штаммов, которые появились за пределами Мексики с 1980-х годов, были более агрессивными, что привело к увеличению потерь урожая. [13] В Европе с 2013 года популяции отслеживались сетью EuroBlight (см. ссылки ниже). Некоторые различия между штаммами могут быть связаны с вариациями в присутствующих эффекторах RXLR.

Управление заболеванием

P. infestans по-прежнему остается трудно поддающейся контролю болезнью. [3] [38] [39] [40] В сельском хозяйстве существует множество химических вариантов для контроля повреждений листвы , а также плодов (для томатов) и клубней [41] (для картофеля). Некоторые из наиболее распространенных фунгицидов, применяемых по листу, — это Ридомил, баковая смесь Гавел/СуперТин и Превикур Флекс. Все вышеупомянутые фунгициды необходимо смешивать в баке с фунгицидом широкого спектра действия, таким как манкоцеб или хлороталонил, не только для управления устойчивостью, но и потому, что растения картофеля будут одновременно атакованы другими патогенами.

Если проводится адекватное полевое обследование и фитофтороз обнаруживается вскоре после развития заболевания, локализованные участки растений картофеля можно уничтожить с помощью десиканта (например, параквата ) с помощью ранцевого опрыскивателя. Этот метод управления можно рассматривать как гиперчувствительную реакцию в масштабе поля , похожую на ту, что происходит при некоторых взаимодействиях растений и вирусов, когда клетки, окружающие начальную точку заражения, убиваются, чтобы предотвратить распространение патогена.

Если зараженные клубни попадают в хранилище, существует очень высокий риск для срока хранения всего хранилища. После того, как они попали на хранение, мало что можно сделать, кроме как опорожнить части хранилища, содержащие клубни, зараженные Phytophthora infestans. Чтобы увеличить вероятность успешного хранения картофеля с поля, где, как известно, фитофтороз появлялся в течение вегетационного периода, некоторые продукты можно применять непосредственно перед поступлением на хранение (например, Phostrol). [42]

Во всем мире эта болезнь ежегодно наносит ущерб урожаю на сумму около 6 миллиардов долларов. [1] [2]

Устойчивые растения

Картофель после воздействия. Обычный картофель поражен фитофторой, но цисгенный картофель здоров.
Генетически модифицированный король Эдуард (справа) рядом с королем Эдуардом, который не был генетически модифицирован (слева). Область исследований, Шведский университет сельскохозяйственных наук , 2019

Селекция на устойчивость, особенно у растений картофеля, имела ограниченный успех отчасти из-за трудностей при скрещивании культурного картофеля с его дикими сородичами, [38] [39] [40], которые являются источником потенциальных генов устойчивости. [38] [39] [40] Кроме того, большинство генов устойчивости работают только против подмножества изолятов P. infestans , поскольку эффективная устойчивость растений к болезням возникает только тогда, когда патоген экспрессирует эффекторный ген RXLR, который соответствует соответствующему гену устойчивости растений (R); взаимодействия эффекторного гена R запускают ряд защитных реакций растений, таких как выработка соединений, токсичных для патогена.

Сорта картофеля и томатов различаются по восприимчивости к фитофторозу. [35] [38] [39] [40] Большинство ранних сортов очень уязвимы; их следует высаживать рано, чтобы урожай созрел до начала фитофтороза (обычно в июле в Северном полушарии). Многие старые сорта культур, такие как картофель King Edward , также очень восприимчивы, но выращиваются, потому что они востребованы в коммерческих целях. Основные сорта культур, которые очень медленно развивают фитофтороз, включают Cara , Stirling, Teena, Torridon, Remarka и Romano. Некоторые так называемые устойчивые сорта могут противостоять одним штаммам фитофтороза и не противостоять другим, поэтому их эффективность может различаться в зависимости от того, какие из них находятся поблизости. [35] [38] [39] [40] Эти культуры имеют полигенную устойчивость, и известны как «полевые устойчивые». Новые сорта [38] [39] [40], такие как Sarpo Mira и Sarpo Axona, демонстрируют большую устойчивость к фитофторозу даже в районах с сильным заражением. Defender — американский сорт, в родословную которого входят Ranger Russet и польский картофель, устойчивый к фитофторозу. Это длинный сорт с белой кожицей, устойчивый к фитофторозу как по листьям, так и по клубням. Defender был выпущен в 2004 году. [43]

Генная инженерия также может предоставить варианты для создания устойчивых сортов. Ген устойчивости, эффективный против большинства известных штаммов фитофтороза, был выявлен у дикого родственника картофеля, Solanum bulbocastanum , и введен генной инженерией в культурные сорта картофеля. [44] Это пример цисгенной генной инженерии. [45]

Мелатонин в среде обитания растений и P. infestans снижает стрессоустойчивость паразита. [46]

Снижение инокуляции

Фитофтороз можно контролировать, ограничивая источник инокулята. [35] Следует сажать только высококачественный семенной картофель и томаты, полученные от сертифицированных поставщиков. Часто выброшенный картофель с предыдущего сезона и самосевные клубни могут выступать в качестве источников инокулята. [47]

Компост , почва или почвенная среда могут быть подвергнуты термической обработке для уничтожения оомицетов, таких как Phytophthora infestans . Рекомендуемая температура стерилизации для оомицетов составляет 120 °F (49 °C) в течение 30 минут. [48] [49]

Условия окружающей среды

Существует несколько условий окружающей среды, благоприятствующих P. infestans . Примером этого является США в течение вегетационного периода 2009 года. Поскольку сезон был холоднее среднего, а количество осадков превышало среднее, произошло крупное заражение томатных растений, особенно в восточных штатах. [50] Используя системы прогнозирования погоды , такие как BLITECAST, если следующие условия возникают при закрытии полога урожая, то рекомендуется использовать фунгициды для предотвращения эпидемии . [51]

Периоды Бомонта и Смита традиционно использовались производителями в Соединенном Королевстве , при этом производители в других регионах разработали другие критерии. [53] Период Смита был предпочтительной системой, используемой в Великобритании с момента его введения в 1970-х годах. [54]

На основе этих условий и других факторов были разработаны несколько инструментов, помогающих производителям управлять болезнью и планировать применение фунгицидов. Часто они внедряются как часть систем поддержки принятия решений, доступных через веб-сайты или смартфоны.

В нескольких исследованиях была предпринята попытка разработать системы для обнаружения в реальном времени с помощью проточной цитометрии или микроскопии спорангиев, собранных в пробоотборниках воздуха. [55] [56] [57] Хотя эти методы демонстрируют потенциал для обнаружения спорангиев до появления обнаруживаемых симптомов заболевания у растений и, таким образом, могут быть полезны для улучшения существующих систем поддержки принятия решений , ни одна из них не была развернута в коммерческих целях на сегодняшний день.

Использование фунгицидов

Опрыскивание картофеля, Ноттингемшир

Фунгициды для борьбы с фитофторозом картофеля обычно используются только в профилактических целях, возможно, в сочетании с прогнозированием заболеваний . В восприимчивых сортах иногда может потребоваться еженедельное применение фунгицидов. Наиболее эффективным является раннее опрыскивание. Выбор фунгицида может зависеть от природы местных штаммов P. infestans . Металаксил — это фунгицид, который был продан для использования против P. infestans , но при самостоятельном использовании столкнулся с серьезными проблемами устойчивости . В некоторых регионах мира в 1980-х и 1990-х годах большинство штаммов P. infestans стали устойчивыми к металаксилу, но в последующие годы многие популяции вернулись к чувствительности. Чтобы снизить возникновение резистентности, настоятельно рекомендуется использовать одноцелевые фунгициды, такие как металаксил, вместе с карбаматными соединениями. Для борьбы со штаммами, устойчивыми к металаксилу, рекомендуется сочетание других соединений. К ним относятся мандипропамид, хлороталонил , флуазинам , трифенилтин , манкоцеб и другие. В Соединенных Штатах Агентство по охране окружающей среды одобрило оксатиапипролин для использования против фитофтороза. [58] В мелких фермерских хозяйствах Африки применение фунгицидов может быть необходимо до одного раза в три дня. [59]

В органическом производстве

В прошлом раствор сульфата меди (II) (называемый « голубым камнем ») использовался для борьбы с фитофторозом картофеля. Медные пестициды по-прежнему используются на органических культурах, как в форме гидроксида меди , так и сульфата меди. Учитывая опасность токсичности меди , другие варианты органического контроля, которые показали свою эффективность, включают садовые масла , фосфористые кислоты и рамнолипидные биосурфактанты , в то время как спреи, содержащие «полезные» микробы, такие как Bacillus subtilis , или соединения, которые побуждают растение вырабатывать защитные химикаты (например, экстракт спорыша ), не показали таких же хороших результатов. [60] В течение 2008 сельскохозяйственного года многие из сертифицированных органических сортов картофеля, произведенных в Соединенном Королевстве и сертифицированных Ассоциацией почвоведов как органические, были опрысканы медным пестицидом [61] для борьбы с фитофторозом картофеля. По данным Ассоциации почвоведов, общее количество меди, которое можно вносить на органическую землю, составляет 6 килограммов на гектар (5,4 фунта/акр) в год. [62]

Борьба с фитофторозом клубней

Гребнеобразование часто используется для снижения заражения клубней фитофторозом. Обычно это включает в себя насыпку почвы или мульчи вокруг стеблей картофеля, пораженных фитофторозом, что означает, что патогену придется пройти большее расстояние, чтобы добраться до клубня. [63] Другой подход заключается в уничтожении полога примерно за пять недель до сбора урожая , используя контактный гербицид или серную кислоту для сжигания листвы. Устранение зараженной листвы снижает вероятность заражения клубней.

Историческое влияние

Предполагаемые пути миграции и диверсификации линий HERB-1 и US-1

Первые зарегистрированные случаи заболевания были в Соединенных Штатах, в Филадельфии и Нью-Йорке в начале 1843 года. [64] Затем ветры распространили споры, и в 1845 году он был обнаружен от Иллинойса до Новой Шотландии и от Вирджинии до Онтарио . Он пересек Атлантический океан с партией семенного картофеля для бельгийских фермеров в 1845 году. [65] [66] Болезнь была впервые обнаружена в Европе около Кортрейка , Фландрия, в июне 1845 года и привела к тому, что урожай фламандского картофеля тем летом не удался, урожайность снизилась на 75-80%, что привело к примерно сорока тысячам смертей в этом районе. [67] Все страны Европы, выращивающие картофель, были поражены в течение года.

Воздействие Phytophthora infestans в Ирландии в 1845–52 годах стало одним из факторов, который привел к голодной смерти более миллиона человек [68] и заставил еще два миллиона эмигрировать. Чаще всего упоминается Великий ирландский голод в конце 1840-х годов. В судьбе Ирландии была замешана непропорциональная зависимость острова от одного сорта картофеля, Irish Lumper . Отсутствие генетической изменчивости создало восприимчивую популяцию хозяев для организма [69] после того, как штаммы фитофтороза, возникшие на архипелаге Чилоэ, заменили более ранний картофель перуанского происхождения в Европе. [70]

Во время Первой мировой войны вся медь в Германии использовалась для гильз и электрических проводов , и поэтому не было меди для производства медного купороса для опрыскивания картофеля. Поэтому крупная вспышка фитофтороза картофеля в Германии осталась без лечения, и вызванный этим дефицит картофеля способствовал гибели людей от блокады . [71] [72]

С 1941 года Восточная Африка несет потери в производстве картофеля из-за штаммов P. infestans из Европы. [73]

Франция , Канада , США и Советский Союз исследовали P. infestans как биологическое оружие в 1940-х и 1950-х годах. [74] Картофельная фитофтора была одним из более чем 17 агентов, которые США исследовали как потенциальное биологическое оружие, прежде чем страна приостановила свою программу по биологическому оружию . [75] Будет ли оружие на основе патогена эффективным, остается под вопросом из-за трудностей в доставке жизнеспособного патогена на поля противника и роли неконтролируемых факторов окружающей среды в распространении болезни. [76]

Фитофтороз (тип А2) пока не обнаружен в Австралии, и там действуют строгие меры биобезопасности. Болезнь была замечена в Китае, Индии и странах Юго-Восточной Азии.

Крупная вспышка P. infestans произошла на томатных растениях на северо-востоке США в 2009 году. [77]

В свете периодических эпидемий P. infestans с момента его первого появления, его можно рассматривать как периодически возникающий патоген – или периодически «возникающий патоген». [78] [79]

Ссылки

  1. ^ abc Chand, Sudeep (9 сентября 2009 г.), Гены-убийцы вызывают картофельный голод, BBC News , получено 26 сентября 2009 г.
  2. ^ ab Nowicki, Marcin; et al. (17 августа 2011 г.), «Фитофтороз картофеля и томатов, вызванный Phytophthora infestans : обзор патологии и селекции устойчивости», Plant Disease , 96 (1), Американское фитопатологическое общество : 4–17, doi : 10.1094/PDIS-05-11-0458, PMID  30731850
  3. ^ ab Nowicki, Marcin; et al. (11 октября 2013 г.), «Фитофтороз томатов», Трансляционная геномика для селекции сельскохозяйственных культур , стр. 241–65, doi :10.1002/9781118728475.ch13, ISBN 978-1-118-72847-5, S2CID  83142160
  4. ^ Хаверкорт, А. Дж.; Струик, П. К.; Виссер, РГФ; Якобсен, Э. (2009), «Прикладная биотехнология для борьбы с фитофторозом картофеля, вызванным Phytophthora infestans», Potato Research (Представленная рукопись), 52 (3): 249–64, doi :10.1007/s11540-009-9136-3, S2CID  2850128
  5. ^ Бари, А. де (1876). «Исследования природы картофельного грибка Phytophthora infestans». Журнал Королевского сельскохозяйственного общества Англии . 2-я серия. 12. Королевское сельскохозяйственное общество Англии: 239–269.
  6. ^ "Обозреватель таксономии (Phytophthora infestans)". www.ncbi.nlm.nih.gov .
  7. ^ ab Nowicki, Marcin; et al. (15 мая 2013 г.), «Простая двойная окраска для детального изучения взаимодействий патогенов растений и грибов», Vegetable Crops Research Bulletin , 77 : 61–74, doi : 10.2478/v10032-012-0016-z
  8. ^ Judelson HS, Blanco FA (2005) Споры Phytophthora : оружие уничтожителя растений. Nature Microbiology Reviews 3: 47–58.
  9. ^ "Фитофтороз картофеля". Сельскохозяйственный факультет Университета штата Северная Дакота . Май 2017 г. Получено 30 ноября 2021 г.
  10. ^ Фрай, У. Э.; Грюнвальд, Нью-Джерси (2010), «Введение в оомицеты», The Plant Health Instructor , doi :10.1094/PHI-I-2010-1207-01
  11. ^ Koepsell, Paul A.; Pscheidt, Jay W. (1994), 1994 Pacific Northwest Plant Disease Control Handbook , Corvallis: Oregon State University Press , стр. 165
  12. ^ abcd Judelson, Howard S. (2017-09-08). «Метаболическое разнообразие и новшества в оомицетах». Annual Review of Microbiology . 71 (1). Annual Reviews : 21–39. doi : 10.1146/annurev-micro-090816-093609. ISSN  0066-4227. PMID  28504899.
  13. ^ abcdefghijkl Фрай, Уильям Э. (2008). "Phytophthora infestans: разрушитель растений (и генов R)". Молекулярная патология растений . 9 (3): 385–402. doi :10.1111/j.1364-3703.2007.00465.x. PMC 6640234. PMID  18705878 . 
  14. ^ abcdef Фрай, Уильям Э. (2016-08-04). «Phytophthora infestans: Новые инструменты (и старые) ведут к новому пониманию и точному управлению». Ежегодный обзор фитопатологии . 54 (1). Ежегодные обзоры : 529–547. doi : 10.1146/annurev-phyto-080615-095951 . ISSN  0066-4286. PMID  27359366.
  15. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap Guha Рой, Санджой; Дей, Танмой; Кук, Дэвид EL; Кук, Луиза Р. (2021-02-27). "Динамика популяций Phytophthora infestans в основных регионах Азии, выращивающих картофель". Патология растений . 70 (5). Wiley-Blackwell : 1015–1031. doi :10.1111/ppa.13360. ISSN  0032-0862. S2CID  233882518.
  16. ^ Кук, Дэвид Э.Л.; Кано, Лилиана М.; Раффаэле, Сильвен; Бейн, Руайрид А.; Кук, Луиза Р.; Этерингтон, Грэм Дж.; Дил, Кеннет Л.; Фаррер, Рис А.; Гилрой, Элеонора М.; Госс, Эрика М.; Грюнвальд, Никлаус Дж.; Хейн, Инго; Маклин, Дэниел; Макникол, Джеймс В.; Рэндалл, Ева; Олива, Рикардо Ф.; Пель, Матье А.; Шоу, Дэвид С.; Сквайрс, Джули Н.; Тейлор, Морей К.; Влишоуверс, Вивианн ГАА; Берч, Пол Р.Дж.; Лиз, Элисон К.; Камун, Софиен (4 октября 2012 г.). «Анализ генома агрессивной и инвазивной линии возбудителя ирландского картофельного голода». Патогены PLOS . 8 (10): e1002940. doi : 10.1371/journal.ppat.1002940 . PMC 3464212. PMID  23055926 . 
  17. ^ Ян, Мэн; Исмаил, Асигул; Лю, Юл (29.09.2020). «Аутофагия во взаимодействиях растений и вирусов». Annual Review of Virology . 7 (1). Annual Reviews : 403–419. doi : 10.1146/annurev-virology-010220-054709. ISSN  2327-056X. PMID  32530794. S2CID  219621432.
  18. ^ Хаас, Брайан Дж.; Камун, Софиен ; Зоди, Майкл; Цзян, Рэйс; Хэндсейкер, Роберт; Кано, Лилиана; Грабхерр, Манфред; Кодира, Чиннаппа; Раффаэле, Сильвен; Торто-Алалибо, Труди; Бозкурт, Толга; Ах-Фонг, Одри; Альварадо, Люсия; Андерсон, Вики; Армстронг, Майлз; Аврова, Анна; Бакстер, Лора; Бейнон, Джим; Боевинк, Петра; Больманн, Стефани; Бос, Йорунн; Булоне, Винсент; Кай, Гохонг; Чакыр, Кахид; Кэррингтон, Джеймс; Чаунер, Меган; Конти, Лючио; Костанцо, Стефано; Эван, Ричард; Фальгрен, Ноа; Фишбах, Майкл; Фугельстад, Йоханна; Гилрой, Элеанор; Гнерре, Сант; Грин, Памела; Гренвилл-Бриггс, Лаура; Гриффит, Джон; Грюнвальд, Никлаус; Хорн, Каролин; Хорнер, Нил; Ху, Чиа-Хуэй; Уитема, Эдгар; Чон, Донг-Хун; Джонс, Александра; Джонс, Джонатан; Джонс, Ричард; Карлссон, Элинор; Кунжети, Шридара; Ламур, Курт; Лю, Чжэньюй; Ма, Лицзюнь; Маклин, Дэниел; Чибукос, Маркус; Макдональд, Хейс; Макволтерс, Джессика; Мейер, Гарольд; Морган, Уильям; Моррис, Пол; Манро, Кэрол; О'Нил, Кит; Оспина-Хиральдо, Мануэль; Пинсон, Андрес; Притчард, Лейтон; Рамсахойе, Бернард; Рен, Цинху; Рестрепо, Сильвия; Рой, Сурав; Саданандом, Ари; Савидор, Алон; Шорнак, Себастьян; Шварц, Дэвид; Шуман, Ульрике; Швессингер, Бен; Сейер, Лорен; Шарп, Тед; Сильвар, Кристина; Сонг, Цзин; Стадхолм, Дэвид; Сайкс, Шон; Тайнс, Марко; ван де Вондервоорт, Питер; Фунтумарт, Випапорн; Вавра, Стефан; Вайде, Роб; Вин, Джо; Янг, Кэролин; Чжоу, Шиго; Фрай, Уильям; Мейерс, Блейк; ван Уэст, Питер; Ристаино, Жан; Говерс, Франсин; Бирч, Пол; Уиссон, Стивен; Джудельсон, Ховард; Нусбаум, Чад (2009). "Геномная последовательность и анализ возбудителя ирландского картофельного голода Phytophthora infestans" (PDF) . Nature . 461 (7262). Nature Portfolio : 393–398. Bibcode :2009Natur.461..393H. doi : 10.1038/nature08358 . ISSN  0028-0836. PMID  19741609. S2CID  4385549.
  19. ^ ab Ламур, Курт (2013). Фитофтора : глобальная перспектива . Серия CABI по защите растений. Центр сельского хозяйства и биологических наук International . стр. xi+244. ISBN 978-1-78064-093-8. LCCN  2012042152.
  20. ^ abc Milgroom, Michael (2015). Популяционная биология фитопатогенов: генетика, экология и эволюция . Сент-Пол, Миннесота , США: APS Press Американское фитопатологическое общество. ISBN 978-0-89054-450-1. LCCN  2014943809.
  21. ^ Гомес-Альпизар, Л.; Карбоне, И.; Ристайно, Дж. Б. (2007). «Андское происхождение Phytophthora infestans, выведенное из генеалогий митохондриальных и ядерных генов». Труды Национальной академии наук . 104 (9). Национальная академия наук Соединенных Штатов : 3306–11. Bibcode : 2007PNAS..104.3306G. doi : 10.1073/pnas.0611479104 . PMC 1805513. PMID  17360643 . 
  22. ^ abc Grünwald, NJ; Flier, WG (2005). «Биология Phytophthora infestans в центре ее происхождения». Annual Review of Phytopathology . 43 : 171–90. doi : 10.1146/annurev.phyto.43.040204.135906. PMID  16078881.
  23. ^ abc Goss, EM; Tabima, JF; Cooke, DEL; Restrepo, S.; Fry, WE; Forbes, GA; Fieland, VJ; Cardenas, M.; Grünwald, NJ (2014). «Возбудитель ирландского картофельного голода Phytophthora infestans возник в центральной Мексике, а не в Андах». Труды Национальной академии наук . 111 (24): 8791–96. Bibcode : 2014PNAS..111.8791G. doi : 10.1073 /pnas.1401884111 . PMC 4066499. PMID  24889615. 
  24. ^ Грюнвальд, NJ; Флиер, WG; Стурбаум, AK; Гарай-Серрано, E.; Ван ден Бош, TBM; Смарт, CD; Матушак, JM; Лосоя-Салданья, H.; Туркестин, LJ; Фрай, WE (2001). "Структура популяции Phytophthora infestans в регионе долины Толука в Центральной Мексике". Фитопатология . 91 (9). Американское фитопатологическое общество : 882–90. doi :10.1094/PHYTO.2001.91.9.882. PMID  18944234.
  25. ^ Flier, WG; Grünwald, NJ; Kroon, LPNM; Sturbaum, AK; Van Den Bosch, TBM; Garay-Serrano, E.; Lozoya-Saldaña, H.; Fry, WE; Turkensteen, LJ (2003). «Структура популяции Phytophthora infestans из долины Толука в центральной Мексике предполагает генетическую дифференциацию между популяциями культурного картофеля и дикого Solanum spp». Фитопатология . 93 (4). Американское фитопатологическое общество : 382–90. doi :10.1094/PHYTO.2003.93.4.382. PMID  18944351.
  26. ^ Flier, WG; Grünwald, NJ; Fry, WE; Turkensteen, LJ (2001). «Формирование, производство и жизнеспособность ооспор Phytophthora infestans из картофеля и Solanum demissum в долине Толука, центральная Мексика». Mycological Research . 105 (8): 998–1006. doi :10.1016/S0953-7562(08)61958-9.
  27. ^ Forbes, GA; Escobar, XC; Ayala, CC; Revelo, J.; Ordoñez, ME; Fry, BA; Doucett, K.; Fry, WE (1997). "Популяционная генетическая структура Phytophthora infestans в Эквадоре". Фитопатология . 87 (4). Американское фитопатологическое общество : 375–80. doi :10.1094/PHYTO.1997.87.4.375. PMID  18945115.
  28. ^ Spielman, LJ; Drenth, A.; Davidse, LC; Sujkowski, LJ; Gu, W.; Tooley, PW; Fry, WE (1991). «Вторая всемирная миграция и перемещение популяции Phytophthora infestans ?». Патология растений . 40 (3). Wiley-Blackwell ( Британское общество патологии растений ): 422–30. doi :10.1111/j.1365-3059.1991.tb02400.x.
  29. ^ Flier, WG; Grünwald, NJ; Kroon, LPNM; Van Den Bosch, TBM; Garay-Serrano, E.; Lozoya-Saldaña, H.; Bonants, PJM; Turkensteen, LJ (2002). " Phytophthora ipomoeae sp. nov., новый гомоталличный вид, вызывающий пятнистость листьев на Ipomoea longipedunculata в долине Толука в центральной Мексике". Mycological Research . 106 (7): 848–56. doi :10.1017/S0953756202006123. S2CID  20294303.
  30. ^ Goss, EM; Cardenas, ME; Myers, K.; Forbes, GA; Fry, WE; Restrepo, S.; Grünwald, NJ (2011). "Фитостатический патоген Phytophthora andina возник в результате гибридизации неизвестного вида Phytophthora и ирландского возбудителя картофельного голода P. infestans". PLOS ONE . 6 (9): e24543. Bibcode : 2011PLoSO...624543G. doi : 10.1371/journal.pone.0024543 . PMC 3174952. PMID  21949727 . 
  31. ^ Карденас, М.; Грахалес, А.; Сьерра, Р.; Рохас, А.; Гонсалес-Альмарио, А.; Варгас, А.; Марин, М.; Фермин, Г.; Лагос, Луизиана; Грюнвальд, Нью-Джерси; Бернал, А.; Салазар, К.; Рестрепо, С. (2011). «Генетическое разнообразие Phytophthora infestans в Северном Андском регионе». БМК Генетика . 12:23 . дои : 10.1186/1471-2156-12-23 . ПМК 3046917 . ПМИД  21303555. 
  32. ^ Гудвин, СБ; Коэн, БА; Фрай, У.Е. (1994). «Панглобальное распространение единственной клональной линии ирландского грибка картофельного голода». Труды Национальной академии наук . 91 (24): 11591–95. Bibcode : 1994PNAS ...9111591G. doi : 10.1073/pnas.91.24.11591 . PMC 45277. PMID  7972108. 
  33. ^ Йошида, К.; Шунеманн, В.Дж.; Кано, Л.М.; Паис, М.; Мишра, Б.; Шарма, Р.; Ланц, К.; Мартин, Ф.Н.; Камун, Софиен ; Краузе, Дж.; Тинес, М.; Вайгель, Д.; Бурбано, Х.А. (2013). «Взлет и падение линии Phytophthora infestans, вызвавшей ирландский картофельный голод». eLife . 2 : e00731. arXiv : 1305.4206 . doi : 10.7554/eLife.00731 . PMC 3667578 . PMID  23741619. 
  34. ^ Ханнуккала, А.; Лехтинен, А. (2008). «Ооспоры Phytphthora infestans в почве являются важным новым источником первичного инокулята в Финляндии». Agricultural and Food Science . 13 (4): 399. doi : 10.2137/1239099043633332 .
  35. ^ abcd Nowakowska, Marzena; et al. (3 октября 2014 г.), «Оценка методов искусственного скрининга томатов для точного отражения полевых показателей устойчивости к фитофторозу», PLOS ONE , 9 (10): e109328, Bibcode : 2014PLoSO...9j9328N, doi : 10.1371/journal.pone.0109328 , PMC 4184844 , PMID  25279467 
  36. ^ "Исследование предоставляет доказательства перемещения возбудителя картофельного голода" . Получено 29 декабря 2016 г. .
  37. ^ Кук, Л.Р.; Шеперс, HTAM; Хермансен, А.; Бейн, РА; Брэдшоу, Н.Дж.; Ричи, Ф.; Шоу, Д.С.; Эвенхейс, А.; Кессель, Г.Дж.Т.; Вандер, Дж.Н.Н.; Андерссон, Б.; Хансен, Дж.Г.; Ханнуккала, А.; Нэрстад, Р.; Нильсен, Б.Дж. (2011-05-24). "Эпидемиология и комплексный контроль фитофтороза картофеля в Европе". Исследования картофеля . 54 (2). Европейская ассоциация исследований картофеля ( Springer ): 183–222. doi : 10.1007/s11540-011-9187-0 . ISSN  0014-3065. S2CID  21251642.
  38. ^ abcdef "Биотехнологический картофель держит фитофтороз под контролем, новое исследование показывает". Международный центр картофеля . 2019-02-21 . Получено 2020-12-21 .
  39. ^ abcdef Ghislain, Marc; Byarugaba, Arinaitwe Abel; Magembe, Eric; Njoroge, Anne; Rivera, Cristina; Román, María Lupe; Tovar, José Carlos; Gamboa, Soledad; Forbes, Gregory A.; Kreuze, Jan F.; Barekye, Alex; Kiggundu, Andrew (2018-12-21). «Внедрение трех генов устойчивости к фитофторозу из диких видов непосредственно в африканские высокогорные сорта картофеля придает полную полевую устойчивость к местным расам фитофтороза». Plant Biotechnology Journal . 17 (6). Wiley : 1119–1129. doi : 10.1111/pbi.13042. ISSN  1467-7644. PMC 6523587. PMID  30467980 . 
  40. ^ abcdef Даба, Тадесса (16.12.2020). «Почему новый сорт картофеля может изменить ситуацию для фермеров в Восточной Африке». Modern Farmer .
  41. ^ "PlantVillage". Архивировано из оригинала 2015-12-22 . Получено 2015-12-16 .
  42. ^ https://www.uidaho.edu/-/media/UIdaho-Responsive/Files/cals/programs/potatoes/Storage/storage-mangement-options-for-disease-control-05.pdf?la=en&hash=4D7C3002141D9F3C6040C66B5286E75A2DC8203C [ пустой URL PDF ]
  43. ^ Novy, RG; Love, SL; et al. (2006), «Defender: высокоурожайный, пригодный для переработки сорт картофеля с устойчивостью листьев и клубней к фитофторозу», American Journal of Potato Research , 83 (1): 9–19, doi :10.1007/BF02869605, S2CID  41454585
  44. ^ Song, Junqi; Bradeen, James M.; Naess, S. Kristine; Raasch, John A.; Wielgus, Susan M.; Haberlach, Geraldine T.; Liu, Jia; Kuang, Hanhui; Austin-Phillips, Sandra; Jiang, Jiming (2003), "Ген RB, клонированный из Solanum bulbocastanum, придает широкий спектр устойчивости к фитофторозу картофеля", Труды Национальной академии наук , 100 (16): 9128–33, Bibcode : 2003PNAS..100.9128S, doi : 10.1073/pnas.1533501100 , PMC 170883 , PMID  12872003 
  45. ^ Якобсен, Э.; Схоутен, Х. Дж. (2008). «Цисгенез, новый инструмент традиционной селекции растений, следует исключить из регулирования генетически модифицированных организмов в рамках поэтапного подхода». Potato Research . 51 : 75–88. doi :10.1007/s11540-008-9097-y. S2CID  38742532.Бесплатная версия Архивировано 23.09.2015 на Wayback Machine
  46. ^ Сокачу, Андреа Юлия; Ионут, Рэзван; Сокачу, Михай Адриан; Унгур, Андреа Петра; Барсан, Мария; Хиореан, Анжелика; Сокачу, Кармен; Райновяну, Арман Габриэль (21 июля 2020 г.). «Мелатонин, вездесущий метаболический регулятор: функции, механизмы и влияние на циркадные нарушения и дегенеративные заболевания». Обзоры эндокринных и метаболических расстройств . 21 (4). Спрингер : 465–478. дои : 10.1007/s11154-020-09570-9. ISSN  1389-9155. PMID  32691289. S2CID  220657247.
  47. ^ Zwankhuizen, Maarten J.; Govers, Francine; Zadoks, Jan C. (1998), «Развитие эпидемий фитофтороза картофеля: очаги заболевания, градиенты заболевания и источники инфекции», Фитопатология , 88 (8), Американское фитопатологическое общество : 754–63, doi : 10.1094/PHYTO.1998.88.8.754, PMID  18944880
  48. ^ "Фитофтора в питомниках и восстановительных посадках". 4 сентября 2017 г.
  49. ^ Бейкер, К., ред. (1957). Система Калифорнийского университета для выращивания здоровых растений в контейнерах, руководство 23. Калифорнийский университет , Отделение сельскохозяйственных наук, Служба распространения сельскохозяйственных экспериментальных станций.
  50. ↑ Москин, Джулия (17 июля 2009 г.), «Вспышка грибка угрожает урожаю томатов», The New York Times
  51. ^ MacKenzie, DR (1981), «Планирование применения фунгицидов для борьбы с фитофторозом картофеля с помощью Blitecast», Болезни растений , 65 (5), Американское фитопатологическое общество : 394–99, doi : 10.1094/PD-65-394
  52. ^ "Период Бомонта". Botanidictionary.org . Получено 3 марта 2013 г. .
  53. ^ ab "Мир микроорганизмов: Фитофтороз картофеля – Phytophthora infestans" . Получено 3 марта 2013 г.
  54. ^ "Некролог: Л. Смит". Британское общество фитопатологии . Получено 3 марта 2013 г.
  55. ^ Day, JP; DB Kell; GW Griffith (2001). «Дифференциация спорангиев Phytophthora infestans от других биологических частиц, находящихся в воздухе, методом проточной цитометрии». Applied and Environmental Microbiology . 68 (1): 37–45. doi :10.1128/AEM.68.1.37-45.2002. PMC 126536 . PMID  11772606. 
  56. ^ Гриффит, Г. В.; Дж. П. Дэй; Д. Б. Келл (2002). «Использование проточной цитометрии для обнаружения спор патогенов растений» (PDF) . Британская конференция по защите урожая, Брайтон , ноябрь 2002 г. Том 1. стр. 417–24.
  57. ^ Fall, ML; Van der Heyden, H.; Brodeur, L.; Leclerc, Y.; Moreau, G.; Carisse, O. (6 июня 2014 г.). «Пространственно-временные изменения в спорангиях Phytophthora infestans, переносимых по воздуху: характеристика и инициативы по улучшению оценки риска фитофтороза картофеля». Plant Pathology . 64 (1). Wiley-Blackwell ( Британское общество фитопатологии ): 178–90. doi : 10.1111/ppa.12235 . ISSN  0032-0862.
  58. ^ "Оксатиапипролин" (PDF) . Обзор новых активных ингредиентов . Департамент сельского хозяйства Миннесоты. Октябрь 2015 г. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-11-07 . Получено 2017-11-09 .
  59. ^ Даба, Тадесса (11.12.2020). «Почему новый сорт картофеля может изменить правила игры для фермеров в Восточной Африке». Alliance for Science . Получено 01.09.2021 .
  60. ^ Гевенс, Аманда, Университет Висконсина, Мадисоне. Управление фитофторозом органических томатов и картофеля. Архивировано 18 июня 2014 г. на Wayback Machine .
  61. ^ "Органические стандарты Ассоциации почвоведения для производителей" (PDF) . 16; раздел 4.11.11. Ассоциация почвоведения . Январь 2009 г. стр. 103. Архивировано из оригинала (PDF) 2021-09-01.
  62. ^ "Ссылки на формы, разрешающие применение медного фунгицида на веб-сайте Ассоциации почвоведов". Soilassociation.org. Архивировано из оригинала 15 октября 2009 г. Получено 16 июля 2010 г.
  63. ^ Glass, JR; Johnson, KB; Powelson, ML (2001), «Оценка барьеров для предотвращения развития фитофтороза клубней картофеля», Болезни растений , 85 (5), Американское фитопатологическое общество : 521–28, doi : 10.1094/PDIS.2001.85.5.521, PMID  30823129
  64. ^ Фланаган, Пэт (2024-02-19). «Картофельная болезнь появилась в США за два года до ирландского голода». Irish Mirror . Получено 2024-06-08 .
  65. ↑ Ридер, Джон (17 марта 2008 г.), «Грибок, покоривший Европу», New York Times , получено 18 марта 2008 г.
  66. ^ «Между двумя мирами: Голодные сороковые в Европе». RTÉ.ie. 27 января 2022 г.
  67. ^ Влаандерен, фургон Canon. «Картофельный кризис». Каноник ван Влаандерен . Проверено 8 июня 2024 г.
  68. ^ Буруиба, Лидия (2021-01-05). «Гидродинамика передачи заболеваний». Ежегодный обзор механики жидкостей . 53 (1). Ежегодные обзоры : 473–508. Bibcode : 2021AnRFM..53..473B. doi : 10.1146/annurev-fluid-060220-113712 . ISSN  0066-4189. S2CID  225114407.
  69. ^ "Картофель Великого голода возвращается спустя 170 лет". IrishCentral. 2013-03-03 . Получено 2013-03-05 .
  70. ^ Йохансон, Марк (28 августа 2020 г.). «Mash hits: the land that spawn the supermarket spud». The Economist . Получено 1 сентября 2020 г. .
  71. ^ "Происхождение фитопатологии и картофельный голод, и другие истории о болезнях растений". Архивировано из оригинала 2016-03-04 . Получено 2018-09-01 .
  72. ^ Carefoot, GL; Sprott, ER (1967). Голод на ветру: битва человека с болезнями растений . Рэнд Макналли. стр. 88.
  73. ^ Njoroge, Anne W.; Andersson, Björn; Lees, Alison K.; Mutai, Collins; Forbes, Gregory A.; Yuen, Jonathan E.; Pelle, Roger (2019). «Генотипирование Phytophthora infestans в Восточной Африке выявляет доминирующую инвазивную европейскую линию». Фитопатология . 109 (4). Американское фитопатологическое общество : 670–680. doi : 10.1094/PHYTO-07-18-0234-R . PMID  30253119.
  74. ^ Сюфферт, Фредерик; Лаксаг, Эмили; Саше, Иван (2009), «Фитопатогены как оружие агротерроризма: оценка угрозы для европейского сельского и лесного хозяйства», Продовольственная безопасность , 1 (2): 221–232, doi :10.1007/s12571-009-0014-2, S2CID  23830595
  75. ^ «Химическое и биологическое оружие: владение и программы в прошлом и настоящем», Центр исследований нераспространения им. Джеймса Мартина , Миддлбери-колледж , 9 апреля 2002 г., дата обращения 14 ноября 2008 г.
  76. ^ Касадеваль, Артуро; Пирофски, Лиизе-анн (июнь 2004 г.). «Потенциал оружия микроба». Trends in Microbiology . 12 (6): 259–263. doi :10.1016/j.tim.2004.04.007. ISSN  0966-842X. ​​PMC 7133335. PMID 15165603  . 
  77. ^ "Пандемия фитофтороза 2009 года на востоке США". Пандемия фитофтороза 2009 года на востоке США . Получено 24.11.2023 .
  78. ^ Fones, Helen N.; Bebber, Daniel P.; Chaloner, Thomas M.; Kay, William T.; Steinberg, Gero; Gurr, Sarah J. (2020-06-02). «Угрозы глобальной продовольственной безопасности со стороны новых патогенов грибковых и оомицетовых культур». Nature Food . 1 (6). Nature Research : 332–342. doi :10.1038/s43016-020-0075-0. ISSN  2662-1355. PMID  37128085. S2CID  219924805. – ( «Авторская поправка: Угрозы глобальной продовольственной безопасности со стороны новых патогенов грибков и оомицетов сельскохозяйственных культур». Nature Food . 1 (7). Nature Research : 455–456. 2020. doi : 10.1038/s43016-020-0111-0 . ISSN  2662-1355.)
  79. ^ Fry, WE; Birch, PRJ; Judelson, HS; Grünwald, NJ; Danies, G.; Everts, KL; Gevens, AJ; Gugino, BK; Johnson, DA; Johnson, SB; McGrath, MT; Myers, KL; Ristaino, JB; Roberts, PD; Secor, G.; Smart, CD (2015). «Пять причин считать Phytophthora infestans вновь появляющимся патогеном». Фитопатология . 105 (7). Американское фитопатологическое общество : 966–981. doi : 10.1094/phyto-01-15-0005-fi . ISSN  0031-949X. PMID  25760519. S2CID  27658217.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки