stringtranslate.com

Кость

Кость — это жесткий орган [1] , который составляет часть скелета у большинства позвоночных животных. Кости защищают различные другие органы тела, производят красные и белые кровяные клетки , хранят минералы , обеспечивают структуру и поддержку тела и обеспечивают подвижность . Кости бывают разных форм и размеров и имеют сложную внутреннюю и внешнюю структуру. [2] Они легкие, но прочные и твердые и выполняют множество функций .

Костная ткань (osseous fabric), которая также называется костью в неисчисляемом смысле этого слова, является твердой тканью , типом специализированной соединительной ткани . Она имеет сотовую матрицу внутри , которая помогает придать кости жесткость. Костная ткань состоит из различных типов костных клеток . Остеобласты и остеоциты участвуют в формировании и минерализации кости; остеокласты участвуют в резорбции костной ткани. Модифицированные (уплощенные) остеобласты становятся выстилающими клетками, которые образуют защитный слой на поверхности кости. Минерализованная матрица костной ткани имеет органический компонент, в основном коллаген, называемый оссеином , и неорганический компонент костного минерала, состоящий из различных солей. Костная ткань представляет собой минерализованную ткань двух типов: кортикальную кость и губчатую кость. Другие типы тканей, обнаруженные в костях, включают костный мозг , эндост , надкостницу , нервы , кровеносные сосуды и хрящ .

В человеческом теле при рождении присутствует около 300 костей. Многие из них срастаются во время развития, оставляя в общей сложности 206 отдельных костей у взрослого человека, не считая многочисленных мелких сесамовидных костей . [3] [4] Самая большая кость в теле — бедренная кость, а самая маленькая — стремечко в среднем ухе .

Греческое слово для обозначения кости — ὀστέον (« остеон »), отсюда и множество терминов, которые используют его в качестве префикса, например, остеопатия . В анатомической терминологии , включая международный стандарт Terminologia Anatomica , слово для обозначения кости — os (например, os breve , os longum , os sesamoideum ).

Структура

Кость не является однородно твердой, а состоит из гибкой матрицы (около 30%) и связанных минералов (около 70%), которые сложно сплетены и непрерывно ремоделируются группой специализированных костных клеток. Их уникальный состав и конструкция позволяют костям быть относительно твердыми и прочными, оставаясь при этом легкими.

Костная матрица на 90–95 % состоит из эластичных коллагеновых волокон, также известных как оссеин, [5] , а остальное — это основное вещество . [6] Эластичность коллагена повышает устойчивость к переломам. [7] Матрица затвердевает за счет связывания неорганической минеральной соли, фосфата кальция , в химическом составе, известном как костный минерал , форма апатита кальция . [8] [9] Именно минерализация придает костям жесткость.

Кость активно строится и реконструируется на протяжении всей жизни особыми костными клетками, известными как остеобласты и остеокласты. Внутри любой кости ткань сплетена в два основных образца, известных как кортикальная и губчатая кость, каждый из которых имеет разный внешний вид и характеристики.

Кора головного мозга

Детали поперечного сечения длинной трубчатой ​​кости

Твердый внешний слой костей состоит из кортикальной кости , которая также называется компактной костью , поскольку она намного плотнее губчатой ​​кости. Она образует твердую внешнюю часть (кортекс) костей. Кортикальная кость придает костям гладкий, белый и твердый вид и составляет 80% от общей массы костей скелета взрослого человека . [10] Она облегчает основные функции костей — поддерживать все тело, защищать органы, обеспечивать рычаги для движения и хранить и высвобождать химические элементы, в основном кальций. Она состоит из нескольких микроскопических столбиков, каждый из которых называется остеоном или гаверсовой системой. Каждый столбик представляет собой несколько слоев остеобластов и остеоцитов вокруг центрального канала, называемого остеоническим каналом . Каналы Фолькмана под прямым углом соединяют остеоны вместе. Столбчики метаболически активны, и по мере того, как кость реабсорбируется и создается, характер и расположение клеток внутри остеона будут меняться. Кортикальная кость покрыта надкостницей на своей внешней поверхности и эндостом на своей внутренней поверхности. Эндост является границей между кортикальной костью и губчатой ​​костью. [11] Основной анатомической и функциональной единицей кортикальной кости является остеон .

Трабекулы

Микрофотография губчатой ​​кости

Губчатая кость или губчатая кость , [12] [11] также известная как трабекулярная кость , является внутренней тканью скелетной кости и представляет собой открытую ячеистую пористую сеть, которая следует материальным свойствам биопены . [13] [14] Губчатая кость имеет более высокое отношение площади поверхности к объему, чем кортикальная кость, и она менее плотная . Это делает ее более слабой и более гибкой. Большая площадь поверхности также делает ее пригодной для метаболической активности, такой как обмен ионами кальция. Губчатая кость обычно находится на концах длинных костей, вблизи суставов и внутри позвонков. Губчатая кость сильно васкуляризирована и часто содержит красный костный мозг , где происходит кроветворение , производство клеток крови. Первичной анатомической и функциональной единицей губчатой ​​кости является трабекула . ​​Трабекулы выровнены в направлении распределения механической нагрузки, которую кость испытывает внутри длинных костей, таких как бедренная кость . Что касается коротких костей, трабекулярное расположение было изучено в ножке позвонка . [15] Тонкие образования остеобластов , покрытые эндостом, создают нерегулярную сеть пространств, [16] известных как трабекулы. Внутри этих пространств находятся костный мозг и гемопоэтические стволовые клетки , которые дают начало тромбоцитам , эритроцитам и лейкоцитам . [16] Трабекулярный костный мозг состоит из сети стержневидных и пластинчатых элементов, которые делают весь орган легче и оставляют место для кровеносных сосудов и костного мозга. Трабекулярная кость составляет оставшиеся 20% от общей массы кости, но имеет почти в десять раз большую площадь поверхности, чем компактная кость. [17]

Слова губчатый и трабекулярный относятся к крошечным решетчатым единицам (трабекулам), которые формируют ткань. Впервые это было точно проиллюстрировано на гравюрах Кристостомо Мартинеса . [18]

Костный мозг

Костный мозг , также известный как миелоидная ткань в красном костном мозге, можно найти практически в любой кости, которая содержит губчатую ткань . У новорожденных все такие кости заполнены исключительно красным костным мозгом или кроветворным костным мозгом, но по мере взросления ребенка кроветворная фракция уменьшается в количестве, а жировая/желтая фракция, называемая костномозговой жировой тканью (КЖТ), увеличивается в количестве. У взрослых красный костный мозг в основном находится в костном мозге бедренной кости, ребер, позвонков и тазовых костей . [19]

Сосудистое снабжение

Кость получает около 10% сердечного выброса. [20] Кровь поступает в эндост , протекает через костный мозг и выходит через мелкие сосуды в корковом веществе. [20] У людей напряжение кислорода в крови в костном мозге составляет около 6,6%, по сравнению с примерно 12% в артериальной крови и 5% в венозной и капиллярной крови. [20]

Клетки

Костные клетки

Кость — это метаболически активная ткань, состоящая из нескольких типов клеток. Эти клетки включают остеобласты , которые участвуют в создании и минерализации костной ткани, остеоциты и остеокласты , которые участвуют в реабсорбции костной ткани. Остеобласты и остеоциты происходят из остеопрогениторных клеток, но остеокласты происходят из тех же клеток, которые дифференцируются, образуя макрофаги и моноциты . [21] В костном мозге также находятся гемопоэтические стволовые клетки . Эти клетки дают начало другим клеткам, включая лейкоциты , эритроциты и тромбоциты . [22]

Остеобласт

Световая микрофотография декальцинированной губчатой ​​костной ткани, на которой видны остеобласты, активно синтезирующие остеоид, содержащий два остеоцита .

Остеобласты — это одноядерные клетки, образующие кость. Они располагаются на поверхности остеонных швов и производят белковую смесь, известную как остеоид , которая минерализуется, превращаясь в кость. [23] Остеоидный шов — это узкая область новообразованного органического матрикса, еще не минерализованного, расположенного на поверхности кости. Остеоид в основном состоит из коллагена типа I. Остеобласты также вырабатывают гормоны , такие как простагландины , чтобы воздействовать на саму кость. Остеобласт создает и восстанавливает новую кость, фактически строя ее вокруг себя. Сначала остеобласт создает коллагеновые волокна. Эти коллагеновые волокна используются в качестве каркаса для работы остеобластов. Затем остеобласт откладывает фосфат кальция, который затвердевает под действием гидроксидных и бикарбонатных ионов. Совершенно новая кость, созданная остеобластом, называется остеоидом . [24] Как только остеобласт заканчивает работу, он фактически оказывается в ловушке внутри кости, когда она затвердевает. Когда остеобласт оказывается в ловушке, он становится известен как остеоцит. Другие остеобласты остаются на вершине новой кости и используются для защиты подлежащей кости; они стали известны как клетки костной выстилки. [25]

Остеоцит

Остеоциты — это клетки мезенхимального происхождения, которые происходят из остеобластов, которые мигрировали в костный матрикс, который они сами произвели, оказались в ловушке и окружены им. [11] Пространства, которые занимают тела клеток остеоцитов в минерализованном матриксе коллагена типа I, известны как лакуны , в то время как отростки клеток остеоцитов занимают каналы, называемые канальцами. Многочисленные отростки остеоцитов тянутся к остеобластам, остеокластам, клеткам костной выстилки и другим остеоцитам, вероятно, в целях коммуникации. [26] Остеоциты остаются в контакте с другими остеоцитами в кости через щелевые соединения — сопряженные клеточные отростки, которые проходят через канальцевые каналы.

Остеокласт

Остеокласты — очень крупные многоядерные клетки, которые отвечают за разрушение костей в процессе резорбции кости . Затем новая кость формируется остеобластами. Кость постоянно ремоделируется путем резорбции остеокластов и создается остеобластами. [21] Остеокласты — крупные клетки с несколькими ядрами , расположенные на поверхности костей в так называемых лакунах Хоушипа (или ямках резорбции ). Эти лакуны являются результатом реабсорбции окружающей костной ткани. [27] Поскольку остеокласты происходят из линии стволовых клеток моноцитов , они оснащены фагоцитарными механизмами, подобными циркулирующим макрофагам . [21] Остеокласты созревают и/или мигрируют на отдельные поверхности костей. По прибытии активные ферменты, такие как кислая фосфатаза, устойчивая к тартрату , секретируются против минерального субстрата. [ необходима цитата ] Реабсорбция кости остеокластами также играет роль в гомеостазе кальция . [27]

Состав

Кости состоят из живых клеток (остеобластов и остеоцитов), встроенных в минерализованную органическую матрицу. Основным неорганическим компонентом человеческой кости является гидроксиапатит , доминирующий костный минерал , имеющий номинальный состав Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 . [28] Органические компоненты этой матрицы в основном состоят из коллагена I типа — «органический» относится к материалам, вырабатываемым в результате жизнедеятельности человеческого организма — и неорганических компонентов, которые наряду с доминирующей фазой гидроксиапатита включают другие соединения кальция и фосфата , включая соли. Примерно 30% бесклеточного компонента кости состоит из органического вещества, в то время как примерно 70% по массе приходится на неорганическую фазу. [29] Коллагеновые волокна придают кости прочность на растяжение , а вкрапленные кристаллы гидроксиапатита придают кости прочность на сжатие . Эти эффекты являются синергетическими . [29] Точный состав матрицы может меняться с течением времени из-за питания и биоминерализации , при этом соотношение кальция к фосфату варьируется от 1,3 до 2,0 (по весу), а также могут быть обнаружены такие микроэлементы, как магний , натрий , калий и карбонат . [29]

Коллаген типа I составляет 90–95% органического матрикса, а остальная часть матрикса представляет собой однородную жидкость, называемую основным веществом, состоящую из протеогликанов, таких как гиалуроновая кислота и хондроитинсульфат , [29] , а также неколлагеновых белков, таких как остеокальцин , остеопонтин или костный сиалопротеин . Коллаген состоит из нитей повторяющихся единиц, которые придают кости прочность на растяжение и расположены в перекрывающейся манере, что предотвращает напряжение сдвига. Функция основного вещества полностью не известна. [29] Два типа костей можно идентифицировать микроскопически в соответствии с расположением коллагена: тканые и пластинчатые.

Микрофотография, полученная с помощью трансмиссионного электронного микроскопа , декальцинированной тканой костной матрицы, на которой видна характерная нерегулярная ориентация коллагеновых волокон.

Плетеная кость образуется, когда остеобласты быстро производят остеоид, что изначально происходит во всех костях плода , но позже заменяется более упругой пластинчатой ​​костью. У взрослых плетеная кость образуется после переломов или при болезни Педжета . Плетеная кость слабее, с меньшим количеством хаотично ориентированных коллагеновых волокон, но формируется быстро; именно из-за этого вида волокнистого матрикса кость называется плетеной . Вскоре она заменяется пластинчатой ​​костью, которая высокоорганизована в концентрические листы с гораздо более низкой долей остеоцитов по отношению к окружающей ткани. Пластинчатая кость, которая впервые появляется у человека у плода в третьем триместре, [31] прочнее и заполнена множеством коллагеновых волокон, параллельных другим волокнам в том же слое (эти параллельные столбцы называются остеонами). В поперечном сечении волокна идут в противоположных направлениях в чередующихся слоях, как в фанере , помогая кости противостоять силам кручения . После перелома сначала формируется плетеная кость, которая постепенно заменяется пластинчатой ​​костью в ходе процесса, известного как «костная замена». По сравнению с плетеной костью, пластинчатое костное образование происходит медленнее. Упорядоченное отложение коллагеновых волокон ограничивает образование остеоида примерно до 1–2  мкм в день. Пластинчатая кость также требует относительно плоской поверхности для укладки коллагеновых волокон параллельными или концентрическими слоями. [32]

Отложение

Внеклеточный матрикс кости формируется остеобластами , которые секретируют как коллаген, так и основное вещество. Эти клетки синтезируют цепи полипептидов коллагена альфа, а затем секретируют молекулы коллагена. Молекулы коллагена связываются со своими соседями и сшиваются посредством лизилоксидазы, образуя коллагеновые фибриллы. На этой стадии они еще не минерализованы, и эта зона неминерализованных коллагеновых фибрилл называется «остеоид». Вокруг и внутри коллагеновых фибрилл кальций и фосфат в конечном итоге осаждаются в течение нескольких дней или недель, становясь затем полностью минерализованной костью с общей карбонат-замещенной гидроксиапатитовой неорганической фазой. [33] [29]

Для минерализации кости остеобласты секретируют щелочную фосфатазу, часть которой переносится везикулами . Это расщепляет ингибирующий пирофосфат и одновременно генерирует свободные фосфатные ионы для минерализации, действуя как очаги отложения кальция и фосфата. Везикулы могут инициировать некоторые из ранних событий минерализации, разрываясь и действуя как центр для роста кристаллов. Костный минерал может быть образован из шаровидных и пластинчатых структур, а также через изначально аморфные фазы. [34] [35]

Типы

Строение длинной трубчатой ​​кости
Один из способов классификации костей — по их форме или внешнему виду.
Один из способов классификации костей — по их форме или внешнему виду.

В организме человека встречаются пять типов костей: длинные, короткие, плоские, неправильные и сесамовидные. [36]

Терминология

При изучении анатомии анатомы используют ряд анатомических терминов для описания внешнего вида, формы и функции костей. Другие анатомические термины также используются для описания расположения костей . Как и другие анатомические термины, многие из них происходят от латинского и греческого . Некоторые анатомы до сих пор используют латынь для обозначения костей. Термин «костный» и приставка «остео-», относящаяся к вещам, связанным с костью, все еще широко используются сегодня.

Некоторые примеры терминов, используемых для описания костей, включают термин «foramen» для описания отверстия, через которое что-то проходит, и «canal» или «meatus» для описания туннелеподобной структуры. Выступ кости может быть назван рядом терминов, включая «condyle», «crest», «spine», «exinence», «tubercul» или «buterosity», в зависимости от формы и расположения выступа. В общем, длинные кости , как говорят, имеют «головку», «шею» и «тело».

Когда две кости соединяются, говорят, что они «сочленяются». Если две кости имеют фиброзное соединение и относительно неподвижны, то соединение называется «швом».

Разработка

Эндохондральное окостенение
Световая микрофотография среза коленного сустава ювенильного ребенка (крысы), показывающая хрящевые пластинки роста.

Образование кости называется окостенением . На стадии развития плода это происходит посредством двух процессов: интрамембранозного окостенения и эндохондрального окостенения . [42] Интрамембранозное окостенение подразумевает образование кости из соединительной ткани , тогда как эндохондральное окостенение подразумевает образование кости из хряща .

Внутримембранозное окостенение в основном происходит во время формирования плоских костей черепа , а также нижней челюсти, верхней челюсти и ключиц; кость формируется из соединительной ткани, такой как мезенхимная ткань, а не из хряща. Процесс включает: развитие центра окостенения , кальцификацию , образование трабекул и развитие надкостницы. [43]

Эндохондральное окостенение происходит в длинных костях и большинстве других костей в организме; оно включает в себя развитие кости из хряща. Этот процесс включает в себя развитие модели хряща, его рост и развитие, развитие первичных и вторичных центров окостенения и формирование суставного хряща и эпифизарных пластин . [44]

Эндохондральное окостенение начинается с точек в хряще, называемых «первичными центрами окостенения». Они в основном появляются во время внутриутробного развития, хотя несколько коротких костей начинают свою первичную оссификацию после рождения . Они отвечают за формирование диафизов длинных костей, коротких костей и некоторых частей неровных костей. Вторичное окостенение происходит после рождения и образует эпифизы длинных костей и конечности неровных и плоских костей. Диафиз и оба эпифиза длинной кости разделены растущей зоной хряща ( эпифизарной пластинкой ). В период зрелости скелета (от 18 до 25 лет) весь хрящ заменяется костью, сращивая диафиз и оба эпифиза вместе (эпифизарное закрытие). [45] В верхних конечностях окостенеют только диафизы длинных костей и лопатка. Эпифизы, кости запястья, клювовидный отросток, медиальный край лопатки и акромион все еще хрящевые. [46]

При преобразовании хряща в кость выполняются следующие этапы:

  1. Зона резервного хряща. Эта область, наиболее удаленная от костномозговой полости, состоит из типичного гиалинового хряща, который пока не проявляет признаков трансформации в кость. [47]
  2. Зона пролиферации клеток. Чуть ближе к костномозговой полости хондроциты размножаются и выстраиваются в продольные столбы уплощенных лакун. [47]
  3. Зона гипертрофии клеток. Далее хондроциты перестают делиться и начинают гипертрофироваться (увеличиваться), подобно тому, как это происходит в первичном центре окостенения плода. Стенки матрицы между лакунами становятся очень тонкими. [47]
  4. Зона кальцификации. Минералы откладываются в матрице между колоннами лакун и кальцифицируют хрящ. Это не постоянные минеральные отложения кости, а лишь временная поддержка хряща, который в противном случае вскоре ослабел бы из-за распада расширенных лакун. [47]
  5. Зона отложения кости. Внутри каждой колонки стенки между лакунами разрушаются, и хондроциты погибают. Это превращает каждую колонку в продольный канал, который немедленно заполняется кровеносными сосудами и костным мозгом из костномозговой полости. Остеобласты выстраиваются вдоль стенок этих каналов и начинают откладывать концентрические пластинки матрицы, в то время как остеокласты растворяют временно кальцинированный хрящ. [47]

Функции

Кости выполняют различные функции:

Механический

Кости выполняют множество механических функций. Вместе кости в теле образуют скелет . Они обеспечивают каркас для поддержки тела и точку крепления скелетных мышц , сухожилий , связок и суставов , которые функционируют вместе для создания и передачи сил, так что отдельными частями тела или всем телом можно манипулировать в трехмерном пространстве (взаимодействие между костью и мышцей изучается в биомеханике ).

Кости защищают внутренние органы, например, череп защищает мозг , а ребра защищают сердце и легкие . Из-за того, как сформирована кость, она имеет высокую прочность на сжатие около 170  МПа (1700  кгс/см2 ) , [7] низкую прочность на растяжение 104–121 МПа и очень низкую прочность на сдвиг (51,6 МПа). [48] [49] Это означает, что кость хорошо сопротивляется давлению (сжатию), хуже сопротивляется растяжению (растяжению), но плохо сопротивляется сдвигу (например, из-за скручивающих нагрузок). Хотя кость по сути хрупкая , кость обладает значительной степенью эластичности , в основном за счет коллагена .

С механической точки зрения кости также играют особую роль в слухе . Слуховые косточки — это три небольшие косточки в среднем ухе , которые участвуют в передаче звука.

Синтетический

Губчатая часть костей содержит костный мозг . Костный мозг производит клетки крови в процессе, называемом гемопоэзом . [50] Клетки крови, которые создаются в костном мозге, включают эритроциты , тромбоциты и лейкоциты . [51] Клетки-предшественники, такие как гемопоэтические стволовые клетки, делятся в процессе, называемом митозом, чтобы произвести клетки-предшественники. К ним относятся предшественники, которые в конечном итоге дают начало лейкоцитам , и эритробласты , которые дают начало эритроцитам. [52] В отличие от эритроцитов и лейкоцитов, созданных митозом, тромбоциты выделяются из очень больших клеток, называемых мегакариоцитами . [53] Этот процесс прогрессивной дифференциации происходит в костном мозге. После того, как клетки созревают, они поступают в кровообращение . [54] Каждый день таким образом производится более 2,5 миллиардов эритроцитов и тромбоцитов, а также 50–100 миллиардов гранулоцитов . [22]

Помимо создания клеток, костный мозг также является одним из основных мест, где разрушаются дефектные или старые эритроциты. [22]

Метаболический

В зависимости от вида, возраста и типа кости, костные клетки составляют до 15 процентов кости. Хранение факторов роста — минерализованный костный матрикс хранит важные факторы роста, такие как инсулиноподобные факторы роста, трансформирующий фактор роста, костные морфогенетические белки и другие. [58]

Ремоделирование

Кость постоянно создается и заменяется в процессе, известном как ремоделирование . Этот непрерывный оборот кости представляет собой процесс резорбции, за которым следует замена кости с небольшим изменением формы. Это достигается посредством остеобластов и остеокластов. Клетки стимулируются различными сигналами , и вместе называются единицей ремоделирования. Примерно 10% скелетной массы взрослого человека ремоделируется каждый год. [64] Целью ремоделирования является регулирование гомеостаза кальция , восстановление микроповрежденных костей от ежедневного стресса и формирование скелета во время роста. [65] Повторяющийся стресс, такой как упражнения с весовой нагрузкой или заживление костей, приводит к утолщению кости в точках максимального напряжения ( закон Вольфа ). Была выдвинута гипотеза, что это является результатом пьезоэлектрических свойств кости, которые заставляют кость генерировать небольшие электрические потенциалы под нагрузкой. [66]

Действие остеобластов и остеокластов контролируется рядом химических ферментов , которые либо стимулируют, либо подавляют активность клеток ремоделирования костей, контролируя скорость, с которой кость создается, разрушается или изменяет свою форму. Клетки также используют паракринную сигнализацию для контроля активности друг друга. [67] [68] Например, скорость, с которой остеокласты резорбируют кость, ингибируется кальцитонином и остеопротегерином . Кальцитонин вырабатывается парафолликулярными клетками в щитовидной железе и может связываться с рецепторами на остеокластах, чтобы напрямую ингибировать активность остеокластов. Остеопротегерин секретируется остеобластами и способен связывать RANK-L, ингибируя стимуляцию остеокластов. [69]

Остеобласты также могут быть стимулированы для увеличения костной массы посредством увеличения секреции остеоида и подавления способности остеокластов разрушать костную ткань . [ необходима цитата ] Повышенная секреция остеоида стимулируется секрецией гормона роста гипофизом , гормона щитовидной железы и половых гормонов ( эстрогенов и андрогенов ). Эти гормоны также способствуют увеличению секреции остеопротегерина. [69] Остеобласты также могут быть вызваны для секреции ряда цитокинов , которые способствуют реабсорбции кости путем стимуляции активности остеокластов и дифференциации из клеток-предшественников. Витамин D , паратиреоидный гормон и стимуляция остеоцитами побуждают остеобласты увеличивать секрецию лиганда RANK- и интерлейкина 6 , которые затем стимулируют повышенную реабсорбцию кости остеокластами. Эти же соединения также увеличивают секрецию макрофагального колониестимулирующего фактора остеобластами, что способствует дифференциации клеток-предшественников в остеокласты, и уменьшают секрецию остеопротегерина. [ необходима цитата ]

Объем

Объем костной ткани определяется скоростью формирования и резорбции костной ткани. Определенные факторы роста могут локально изменять формирование костной ткани за счет повышения активности остеобластов. Многочисленные факторы роста, происходящие из костной ткани, были выделены и классифицированы с помощью костных культур. К этим факторам относятся инсулиноподобные факторы роста I и II, трансформирующий фактор роста бета, фактор роста фибробластов, тромбоцитарный фактор роста и костные морфогенетические белки. [70] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что костные клетки вырабатывают факторы роста для внеклеточного хранения в костной матрице. Высвобождение этих факторов роста из костной матрицы может вызвать пролиферацию предшественников остеобластов. По сути, факторы роста костной ткани могут выступать в качестве потенциальных детерминант локального формирования костной ткани. [70] Объем губчатой ​​кости при постменопаузальном остеопорозе может определяться соотношением между общей поверхностью формирования костной ткани и процентом поверхностной резорбции. [71]

Клиническое значение

Ряд заболеваний может поражать кости, включая артрит, переломы, инфекции, остеопороз и опухоли. Заболевания, связанные с костями, могут лечиться разными врачами, включая ревматологов суставов и ортопедов , которые могут проводить операции по фиксации сломанных костей. Другие врачи, такие как специалисты по реабилитации, могут участвовать в восстановлении, рентгенологи — в интерпретации результатов визуализации, патологи — в расследовании причины заболевания, а семейные врачи могут играть роль в профилактике осложнений заболеваний костей, таких как остеопороз.

Когда врач осматривает пациента, он собирает анамнез и проводит осмотр. Затем кости часто визуализируются, что называется рентгенографией . Это может включать ультразвуковую рентгенографию , КТ , МРТ и другие виды визуализации, такие как сканирование костей , которое может использоваться для исследования рака. [72] Могут быть взяты другие анализы, такие как анализ крови на аутоиммунные маркеры или аспират синовиальной жидкости . [72]

Переломы

Рентгенография используется для выявления возможных переломов костей после травмы колена

В нормальной кости переломы происходят при приложении значительной силы или повторяющейся травме в течение длительного времени. Переломы также могут происходить, когда кость ослаблена, например, при остеопорозе, или когда есть структурная проблема, например, когда кость чрезмерно ремоделируется (например, болезнь Педжета ) или является местом роста рака. [73] Распространенные переломы включают переломы запястья и переломы бедра , связанные с остеопорозом , переломы позвонков, связанные с высокоэнергетической травмой и раком, и переломы длинных костей. Не все переломы болезненны. [73] При серьезных переломах, в зависимости от типа и местоположения, осложнения могут включать в себя гидродинамическую деформацию грудной клетки , синдромы сдавления или жировую эмболию . Сложные переломы подразумевают проникновение кости через кожу. Некоторые сложные переломы можно лечить с помощью процедур костной пластики , которые заменяют отсутствующие части кости.

Переломы и их основные причины можно исследовать с помощью рентгена , КТ и МРТ . [73] Переломы описываются по их местоположению и форме, и существует несколько систем классификации в зависимости от места перелома. Распространенным переломом длинной кости у детей является перелом Солтера-Харриса . [74] При лечении переломов часто назначают обезболивание, а область перелома часто иммобилизуют. Это необходимо для ускорения заживления костей . Кроме того, могут использоваться хирургические меры, такие как внутренняя фиксация . Из-за иммобилизации людям с переломами часто рекомендуют пройти реабилитацию . [73]

Опухоли

Опухоль, которая может поражать кость несколькими способами. Примерами доброкачественных опухолей костей являются остеома , остеоид-остеома , остеохондрома , остеобластома , энхондрома , гигантоклеточная опухоль кости и аневризматическая костная киста . [75]

Рак

Рак может возникнуть в костной ткани, а кости также являются обычным местом распространения ( метастазирования ) других видов рака. [76] Рак, возникающий в костях, называется «первичным» раком, хотя такие виды рака встречаются редко. [76] Метастазы в кости являются «вторичным» раком, наиболее распространенными из которых являются рак молочной железы , рак легких , рак простаты , рак щитовидной железы и рак почки . [76] Вторичные виды рака, которые поражают кости, могут либо разрушать кость (так называемый « литический » рак), либо создавать кость (« склеротический » рак). Рак костного мозга внутри кости также может поражать костную ткань, примерами чего являются лейкемия и множественная миелома . Кость также может быть поражена раком в других частях тела. Рак в других частях тела может выделять паратиреоидный гормон или пептид, связанный с паратиреоидным гормоном . Это увеличивает реабсорбцию кости и может привести к переломам костей.

Костная ткань, которая разрушается или изменяется в результате рака, деформируется, ослабевает и становится более склонной к переломам. Это может привести к сдавливанию спинного мозга , разрушению костного мозга, что приводит к синякам , кровотечению и иммуносупрессии , и является одной из причин боли в костях. Если рак метастатический, то могут быть и другие симптомы в зависимости от места первоначального рака. Некоторые виды рака костей также могут ощущаться.

Рак костей лечится в зависимости от его типа, стадии , прогноза и симптомов, которые он вызывает. Многие первичные раки костей лечатся с помощью радиотерапии . Рак костного мозга можно лечить с помощью химиотерапии , а также могут использоваться другие формы таргетной терапии, такие как иммунотерапия . [77] Паллиативная помощь , которая фокусируется на максимизации качества жизни человека , может играть роль в лечении, особенно если вероятность выживания в течение пяти лет низкая.

Другие болезненные состояния

Остеопороз

Снижение минеральной плотности костной ткани при остеопорозе (R), повышение вероятности переломов

Остеопороз — это заболевание костей, при котором снижается минеральная плотность костей , что увеличивает вероятность переломов . [84] Всемирная организация здравоохранения определяет остеопороз у женщин как минеральную плотность костей на 2,5 стандартных отклонения ниже пиковой костной массы относительно среднего значения для данного возраста и пола. Эта плотность измеряется с помощью двухэнергетической рентгеновской абсорбциометрии (DEXA), при этом термин «установленный остеопороз» включает наличие перелома из-за хрупкости . [85] Остеопороз чаще всего встречается у женщин после менопаузы , когда он называется «постменопаузальным остеопорозом», но может развиваться у мужчин и женщин в пременопаузе при наличии определенных гормональных нарушений и других хронических заболеваний или в результате курения и приема лекарств , в частности глюкокортикоидов . [84] Остеопороз обычно не имеет симптомов, пока не произойдет перелом. [84] По этой причине сканирование DEXA часто проводится у людей с одним или несколькими факторами риска, у которых развился остеопороз и есть риск переломов. [84]

Одним из наиболее важных факторов риска остеопороза является пожилой возраст . Накопление окислительного повреждения ДНК в остеобластических и остеокластических клетках, по-видимому, является ключевым фактором возрастного остеопороза. [86]

Лечение остеопороза включает рекомендации бросить курить, уменьшить потребление алкоголя, регулярно заниматься спортом и придерживаться здорового питания. Также могут быть рекомендованы добавки кальция и микроэлементов , а также витамин D. При использовании лекарств они могут включать бисфосфонаты , стронция ранелат и заместительную гормональную терапию . [87]

Остеопатическая медицина

Остеопатическая медицина — это школа медицинской мысли, которая связывает опорно-двигательную систему с общим здоровьем. По состоянию на 2012 год более 77 000 врачей в Соединенных Штатах обучаются в остеопатических медицинских школах. [88]

Остеология

Человеческие бедренные и плечевые кости римского периода со следами заживших переломов

Изучение костей и зубов называется остеологией . Оно часто используется в антропологии , археологии и судебной медицине для решения различных задач. Это может включать определение питания, состояния здоровья, возраста или травматизма человека, у которого были взяты кости. Подготовка костей с плотью для этих типов исследований может включать процесс мацерации .

Обычно антропологи и археологи изучают костяные орудия , сделанные Homo sapiens и Homo neanderthalensis . Кости могут служить различным целям, например, наконечниками снарядов или художественными пигментами, а также могут быть сделаны из внешних костей, таких как оленьи рога .

Другие животные

узловатая копытная нога
Флюороз скелета ноги коровы, вызванный промышленным загрязнением
Кости ног и тазового пояса птицы

Скелеты птиц очень легкие. Их кости меньше и тоньше, что помогает летать. Среди млекопитающих летучие мыши ближе всего к птицам по плотности костей, что говорит о том, что небольшие плотные кости являются адаптацией к полету. Во многих костях птиц мало костного мозга из-за их полости. [89]

Клюв птицы в основном состоит из кости, представляющей собой выступы нижних челюстей , покрытые кератином .

Некоторые кости, в основном сформированные отдельно в подкожных тканях, включают в себя головные уборы (такие как костное ядро ​​рогов, рогов, оссиконов), остеодерму и os penis / os clitoris. [90] Рога оленя состоят из кости , что является необычным примером того, как кость находится снаружи кожи животного после того, как бархат сбрасывается. [91]

У вымершей хищной рыбы Дунклеостей вдоль челюстей были острые края твердой открытой кости. [92] [93]

Доля кортикальной кости, которая составляет 80% в скелете человека, может быть намного ниже у других животных, особенно у морских млекопитающих и морских черепах , или у различных мезозойских морских рептилий , таких как ихтиозавры , [94] и др. [95] Эта доля может быстро меняться в ходе эволюции; она часто увеличивается на ранних стадиях возвращения к водному образу жизни, как это видно у ранних китов и ластоногих , и др. Впоследствии она уменьшается у пелагических таксонов, которые обычно приобретают губчатую кость, но водные таксоны, которые живут на мелководье, могут сохранять очень толстые, пахиостозные , [96] остеосклеротические или пахиостеосклеротические [97] кости, особенно если они двигаются медленно, как морские коровы . В некоторых случаях даже морские таксоны, которые приобрели губчатую кость, могут вернуться к более толстым, компактным костям, если они адаптируются к жизни на мелководье или в гиперсоленой (более плотной) воде. [98] [99] [100]

Многие животные, особенно травоядные , практикуют остеофагию — поедание костей. Это, предположительно, делается для того, чтобы восполнить недостающий фосфат .

Многие заболевания костей, поражающие людей, также поражают и других позвоночных. Примером одного из заболеваний является флюороз скелета.

Общество и культура

Кости забитого скота на ферме в Намибии

Кости убитых животных имеют ряд применений. В доисторические времена они использовались для изготовления костяных орудий . [101] Они также использовались в резьбе по кости , которая уже была важна в доисторическом искусстве , а также в наше время в качестве материалов для изготовления пуговиц , бус , ручек , катушек , счетных приспособлений , головок гаек , игральных костей , фишек для покера , палочек для захвата , стрел , скримшоу , украшений и т. д.

Костный клей можно получить путем длительного кипячения измельченных или треснувших костей с последующей фильтрацией и выпариванием для загущения полученной жидкости. Исторически важный, костный клей и другие животные клеи сегодня имеют лишь несколько специализированных применений, например, в реставрации антиквариата . По сути, тот же процесс, с дальнейшей очисткой, загущением и сушкой, используется для изготовления желатина .

Бульон готовят путем длительного томления нескольких ингредиентов, традиционно включающих кости.

Костный уголь — пористый, черный, гранулированный материал, используемый в основном для фильтрации , а также в качестве черного пигмента , получаемый путем обугливания костей млекопитающих.

Письменность на костях оракула была системой письма, использовавшейся в Древнем Китае, основанной на надписях на костях. Ее название происходит от костей оракула, которые в основном представляли собой ключицы быков. Древние китайцы (в основном во времена династии Шан ) писали свои вопросы на кости оракула и сжигали кость, а там, где кость трескалась, и был ответ на вопрос.

В некоторых культурах, например, у австралийских аборигенов , например, у курдайча , указывать на кого-то костью считается плохой приметой .

Вилочки птиц использовались для гадания и до сих пор традиционно используются для определения того, кто из двух человек, потянув за один из зубцов кости, сможет загадать желание.

Различные культуры на протяжении всей истории переняли обычай формировать голову младенца путем практики искусственной черепной деформации . Широко распространенным обычаем в Китае было бинтование ног, чтобы ограничить нормальный рост стопы.

Дополнительные изображения

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Ли, Кассандра (январь 2001 г.). Система костных органов: форма и функция. Academic Press. стр. 3–20. doi :10.1016/B978-012470862-4/50002-7. ISBN 9780124708624. Получено 30 января 2022 г. – через Science Direct.
  2. ^ де Буффрениль, Вивиан; де Риклес, Арманд Дж; Зильберберг, Луиза; Падиан, Кевин; Лорен, Мишель; Кильяк, Александра (2021). Гистология скелета позвоночных и палеогистология (изд. Фирститона). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. стр. XII + 825. ISBN 978-1351189576.
  3. ^ Стил, Д. Джентри; Клод А. Брамблетт (1988). Анатомия и биология человеческого скелета . Texas A&M University Press. стр. 4. ISBN 978-0-89096-300-5.
  4. ^ Анатомия млекопитающих: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: Маршалл Кавендиш. 2010. стр. 129. ISBN 9780761478829.
  5. ^ "ossein". Бесплатный словарь .
  6. ^ Холл, Джон (2011). Учебник медицинской физиологии (12-е изд.). Филадельфия: Elsevier. С. 957–960. ISBN 978-08089-2400-5.
  7. ^ ab Schmidt-Nielsen, Knut (1984). Масштабирование: почему размер животного так важен?. Кембридж: Cambridge University Press. стр. 6. ISBN 978-0-521-31987-4.
  8. ^ Вопенка, Бригитта; Пастерис, Джилл Д. (2005). «Минералогическая перспектива апатита в костях». Materials Science and Engineering: C. 25 ( 2): 131–143. doi : 10.1016/j.msec.2005.01.008 .
  9. ^ Ван, Б.; Чжан, З.; Пан, Х. (2023). «Нанокристаллы апатита костей: кристаллическая структура, химический состав и архитектура». Биомиметика . 8 (1): 90. doi : 10.3390/biomimetics8010090 . PMC 10046636. PMID  36975320 . 
  10. ^ "Структура кости". flexbooks.ck12.org . CK12-Foundation . Получено 28 мая 2020 г. .
  11. ^ abc Дикин 2006, стр. 192.
  12. ^ "Структура костной ткани | Обучение SEER". training.seer.cancer.gov . Получено 25 января 2023 г. .
  13. ^ Мейерс, Марк Андре; Чен, По-Ю; Лин, Альберт Ю-Мин; Секи, Ясуаки (1 января 2008 г.). «Биологические материалы: структура и механические свойства». Progress in Materials Science . 53 (1): 1–206. doi :10.1016/j.pmatsci.2007.05.002. ISSN  0079-6425.
  14. ^ ab Buss, Daniel J.; Kröger, Roland; McKee, Marc D.; Reznikov, Natalie (2022). «Иерархическая организация кости в трех измерениях: поворот поворотов». Журнал структурной биологии: X . 6 : 100057. doi :10.1016/j.yjsbx.2021.100057. ISSN  2590-1524. PMC 8762463 . PMID  35072054. 
  15. ^ Gdyczynski, CM; Manbachi, A.; et al. (2014). «Оценка распределения направленности в трабекулярной кости ножки позвонка по изображениям микро-КТ». Physiological Measurement . 35 (12): 2415–2428. Bibcode : 2014PhyM...35.2415G. doi : 10.1088/0967-3334/35/12/2415. PMID  25391037. S2CID  206078730.
  16. ^ ab Deakin 2006, стр. 195.
  17. ^ Холл, Сьюзен Дж. (2007). Базовая биомеханика с OLC (5-е изд., перераб. изд.). Burr Ridge: McGraw-Hill Higher Education. стр. 88. ISBN 978-0-07-126041-1.
  18. ↑ Гомес, Сантьяго (февраль 2002 г.). «Кришостомо Мартинес, 1638–1694: первооткрыватель трабекулярной кости». Эндокринология . 17 (1): 3–4. doi :10.1385/ENDO:17:1:03. ISSN  1355-008X. PMID  12014701. S2CID  46340228.
  19. ^ Barnes-Svarney, Patricia L.; Svarney, Thomas E. (2016). The Handy Anatomy Answer Book: Включает физиологию . Детройт: Visible Ink Press. С. 90–91. ISBN 9781578595426.
  20. ^ abc Marenzana M, Arnett TB (2013). «Ключевая роль кровоснабжения костей». Bone Research . 1 (3): 203–215. doi :10.4248/BR201303001. PMC 4472103. PMID  26273504 . 
  21. ^ abc Дикин 2006, стр. 189.
  22. ^ abc Дикин 2006, стр. 58.
  23. ↑ Дикин 2006, стр. 189–190.
  24. ^ Вашингтон. "The O' Cells". Костные клетки. Вашингтонский университет, nd Web. 3 апреля 2013 г.
  25. ^ Wein, Marc N (28 апреля 2017 г.). «Клетки костной выстилки: нормальная физиология и роль в ответе на анаболические методы лечения остеопороза». Current Molecular Biology Reports . 3 (2): 79–84. doi :10.1007/s40610-017-0062-x. S2CID  36473110. Получено 9 ноября 2023 г.
  26. ^ Sims, Natalie A.; Vrahnas, Christina (2014). «Регуляция кортикальной и трабекулярной костной массы путем связи между остеобластами, остеоцитами и остеокластами». Архивы биохимии и биофизики . 561 : 22–28. doi :10.1016/j.abb.2014.05.015. PMID  24875146.
  27. ^ ab Deakin 2006, стр. 190.
  28. ^ Улучшение растворения гидроксиапатита Журнал материаловедения и технологий, 38, 148-158
  29. ^ abcdef Hall 2005, стр. 981.
  30. ^ ab Currey, John D. (2002). "Структура костной ткани" Архивировано 25 апреля 2017 г. в Wayback Machine , стр. 12–14 в Bones: Structure and Mechanics . Princeton University Press. Принстон, Нью-Джерси. ISBN 9781400849505 
  31. ^ Салентейн, Л. Биология минерализованных тканей: хрящ и кость , Колумбийский университет, стоматологический колледж, серия лекций для аспирантов, 2007 г.
  32. ^ Ройс, Питер М.; Стайнманн, Бит (14 апреля 2003 г.). Соединительная ткань и ее наследственные нарушения: молекулярные, генетические и медицинские аспекты. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-46117-3.
  33. ^ Басс, Дэниел Дж.; Резников, Натали; Макки, Марк Д. (ноябрь 2020 г.). «Перекрестно-фибриллярная минеральная мозаика в нормальной и Hyp мышиной кости, выявленная с помощью 3D FIB-SEM микроскопии». Журнал структурной биологии . 212 (2): 107603. doi : 10.1016/j.jsb.2020.107603. ISSN  1047-8477. PMID  32805412. S2CID  221164596.
  34. ^ Bertazzo, S.; Bertran, CA (2006). «Морфологические и размерные характеристики кристаллов костных минералов». Bioceramics . 309–311 (Pt. 1, 2): 3–10. doi :10.4028/www.scientific.net/kem.309-311.3. S2CID  136883011.
  35. ^ Bertazzo, S.; Bertran, CA; Camilli, JA (2006). «Морфологическая характеристика минералов бедренной и теменной костей крыс разного возраста». Ключевые инженерные материалы . 309–311: 11–14. doi :10.4028/www.scientific.net/kem.309-311.11. S2CID  135813389.
  36. ^ "Типы костей". mananatomy.com . Получено 6 февраля 2016 г. .
  37. ^ "DoITPoMS – Библиотека TLP Структура костных и имплантационных материалов – Структура и состав кости". www.doitpoms.ac.uk .
  38. ^  В этой статье используется текст, доступный по лицензии CC BY 4.0. Беттс, Дж. Гордон; Десэ, Питер; Джонсон, Эдди; Джонсон, Джоди Э.; Король, Оксана; Круз, Дин; По, Брэндон; Уайз, Джеймс; Уомбл, Марк Д.; Янг, Келли А. (8 июня 2023 г.). Анатомия и физиология . Хьюстон: OpenStax CNX. 6.2 Классификация костей. ISBN 978-1-947172-04-3.
  39. ^ Барт Кларк (2008), «Нормальная анатомия и физиология костей», Клинический журнал Американского общества нефрологии , 3 (Приложение 3): S131–S139, doi :10.2215/CJN.04151206, PMC 3152283 , PMID  18988698 
  40. ^ Адриана Херес; Сусана Манджоне; Вирджиния Абдала (2010), «Распространение и распределение сесамовидных костей у чешуйчатых: сравнительный подход», Acta Zoologica , 91 (3): 295–305, doi : 10.1111/j.1463-6395.2009.00408.x, hdl : 11336/74304
  41. ^ Пратт, Ребекка. «Кость как орган». AnatomyOne . Amirsys, Inc. Архивировано из оригинала 30 октября 2019 г. Получено 28 сентября 2012 г.
  42. ^ OpenStax, Анатомия и физиология. OpenStax CNX. 26 февраля 2016 г. http://cnx.org/contents/[email protected]
  43. ^ "Рост и развитие костей | Биология для специальностей II". courses.lumenlearning.com . Получено 28 мая 2020 г. .
  44. ^ Тортора, Джерард Дж.; Дерриксон, Брайан Х. (2018). Принципы анатомии и физиологии. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-119-44445-9.
  45. ^ "6.4B: Постнатальный рост костей". Medicine LibreTexts . 19 июля 2018 г. Получено 28 мая 2020 г.
  46. ^ Агур, Энн (2009). Атлас анатомии Гранта . Филадельфия: Липпинкотт, Уильямс и Уилкинс. стр. 598. ISBN 978-0-7817-7055-2.
  47. ^ abcde Саладин, Кеннет (2012). Анатомия и физиология: Единство формы и функции . Нью-Йорк: McGraw-Hill. стр. 217. ISBN 978-0-07-337825-1.
  48. ^ Винсент, Кевин. «Тема 3: Структура и механические свойства кости». BENG 112A Biomechanics, Winter Quarter, 2013. Кафедра биоинженерии, Калифорнийский университет. Архивировано из оригинала 28 мая 2018 года . Получено 24 марта 2015 года .
  49. ^ Тернер, CH; Ванг, T.; Берр, DB (2001). «Прочность на сдвиг и усталостные свойства кортикальной кости человека, определенные с помощью испытаний на чистый сдвиг». Calcified Tissue International . 69 (6): 373–378. doi :10.1007/s00223-001-1006-1. PMID  11800235. S2CID  30348345.
  50. ^ Фернандес, KS; де Аларкон, PA (декабрь 2013 г.). «Развитие кроветворной системы и нарушения кроветворения, которые присутствуют в младенчестве и раннем детстве». Pediatric Clinics of North America . 60 (6): 1273–1289. doi :10.1016/j.pcl.2013.08.002. PMID  24237971.
  51. ↑ Дикин 2006, стр. 60–61.
  52. ^ Дикин 2006, стр. 60.
  53. ^ Дикин 2006, стр. 57.
  54. ^ Дикин 2006, стр. 46.
  55. ^ Дойл, Майре Э.; Ян де Бер, Сюзанна М. (2008). «Скелет: эндокринный регулятор гомеостаза фосфата». Current Osteoporosis Reports . 6 (4): 134–141. doi :10.1007/s11914-008-0024-6. PMID  19032923. S2CID  23298442.
  56. ^ "Bone Health In Depth". Институт Лайнуса Полинга . 7 ноября 2016 г. Получено 13 сентября 2022 г.
  57. ^ Уокер, Кристин. «Кость». Encyclopedia Britannica . Получено 5 октября 2017 г.
  58. ^ Хаушка, П. В.; Чен, Т. Л.; Мавракос, А. Е. (1988). «Полипептидные факторы роста в костной матрице». Симпозиум фонда Ciba 136 — Клеточная и молекулярная биология твердых тканей позвоночных. Симпозиум фонда Novartis. Том 136. С. 207–225. doi :10.1002/9780470513637.ch13. ISBN 9780470513637. PMID  3068010 . Получено 28 мая 2020 г. . {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  59. ^ Стайнер, Майя; Пагнотти, Габриэль М; МакГрат, Коди; Ву, Синь; Сен, Буэр; Узер, Гунес; Се, Чжихуэй; Зонг, Сяопэн; Стайнер, Мартин А (1 мая 2017 г.). «Упражнения уменьшают жировую ткань костного мозга за счет β-окисления у бегущих мышей с ожирением». Журнал исследований костей и минералов . 32 (8): 1692–1702. doi :10.1002/jbmr.3159. ISSN  1523-4681. PMC 5550355. PMID 28436105  . 
  60. ^ Фогельман, Игнац; Гнанасегаран, Гопинат; Уолл, Ханс ван дер (2013). Радионуклидная и гибридная визуализация костей. Springer. ISBN 978-3-642-02400-9.
  61. ^ "Bone". flipper.diff.org . Получено 28 мая 2020 г. .
  62. ^ Ли, На Кён и др. (10 августа 2007 г.). «Эндокринная регуляция энергетического метаболизма скелетом». Cell . 130 (3): 456–469. doi :10.1016/j.cell.2007.05.047. PMC 2013746 . PMID  17693256. 
  63. ^ Фонд, CK-12. "Кости". www.ck12.org . Получено 29 мая 2020 г. .{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  64. ^ Manolagas, SC (апрель 2000 г.). «Рождение и смерть костных клеток: основные регуляторные механизмы и их значение для патогенеза и лечения остеопороза». Endocrine Reviews . 21 (2): 115–137. doi : 10.1210/edrv.21.2.0395 . PMID  10782361.
  65. ^ Хаджидакис DJ, Андрулакис II (31 января 2007 г.). «Ремоделирование костей». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1092 : 385–396. doi : 10.1196/annals.1365.035. PMID  17308163. S2CID  39878618. Получено 18 мая 2020 г.
  66. ^ ред., Рассел Т. Вудберн ..., консалтинг (1999). Анатомия, физиология и метаболические расстройства (5-е печатное изд.). Саммит, Нью-Джерси: Novartis Pharmaceutical Corp. стр. 187–189. ISBN 978-0-914168-88-1.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  67. ^ Фогельман, Игнац; Гнанасегаран, Гопинат; Уолл, Ханс ван дер (2013). Радионуклидная и гибридная визуализация костей. Springer. ISBN 978-3-642-02400-9.
  68. ^ "Введение в клеточную сигнализацию (статья)". Khan Academy . Получено 24 декабря 2020 г. .
  69. ^ ab Boulpaep, Emile L.; Boron, Walter F. (2005). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Филадельфия: Saunders. стр. 1089–1091. ISBN 978-1-4160-2328-9.
  70. ^ ab Baylink, DJ (1991). «Факторы роста костей». Клиническая ортопедия и смежные исследования . 263 (263): 30–48. doi :10.1097/00003086-199102000-00004. PMID  1993386.
  71. ^ Nordin, BE; Aaron, J; Speed, R; Crilly, RG (8 августа 1981 г.). «Формирование и резорбция костной ткани как факторы, определяющие объем трабекулярной кости при постменопаузальном остеопорозе». Lancet . 2 (8241): 277–279. doi :10.1016/S0140-6736(81)90526-2. PMID  6114324. S2CID  29646037.
  72. ^ Дэвидсон 2010, стр. 1059–1062.
  73. ^ abcd Дэвидсон 2010, стр. 1068.
  74. ^ Salter RB, Harris WR (1963). «Повреждения, затрагивающие эпифизарную пластину». J Bone Joint Surg Am . 45 (3): 587–622. doi :10.2106/00004623-196345030-00019. S2CID  73292249. Архивировано из оригинала 2 декабря 2016 г. Получено 2 декабря 2016 г.
  75. ^ «Доброкачественные опухоли костей». Клиника Кливленда . 2017. Получено 29 марта 2017 .
  76. ^ abc Davidson 2010, стр. 1125.
  77. ^ Дэвидсон 2010, стр. 1032.
  78. ^ "Остеомиелит". Библиотека медицинских концепций Lecturio . Получено 26 августа 2021 г.
  79. ^ "Остеомаляция и рахит". Библиотека медицинских концепций Lecturio . Получено 26 августа 2021 г.
  80. ^ "Osteogenesis Imperfecta". Библиотека медицинских концепций Lecturio . Получено 26 августа 2021 г.
  81. ^ "Рассекающий остеохондрит". Библиотека медицинских концепций Lecturio . Получено 26 августа 2021 г.
  82. ^ "Анкилозирующий спондилит". Библиотека медицинских концепций Lecturio . Получено 26 августа 2021 г.
  83. ^ Whitford GM (1994). «Потребление и метаболизм фторида». Advances in Dental Research . 8 (1): 5–14. doi :10.1177/08959374940080011001. PMID  7993560. S2CID  21763028.
  84. ^ abcd Дэвидсон 2010, стр. 1116–1121.
  85. ^ ВОЗ (1994). «Оценка риска переломов и ее применение для скрининга постменопаузального остеопороза. Отчет исследовательской группы ВОЗ». Серия технических отчетов Всемирной организации здравоохранения . 843 : 1–129. PMID  7941614.
  86. ^ Чэнь Кью, Лю Кью, Робинсон А.Р. и др. Повреждение ДНК ускоряет старение костей через механизм, зависящий от NF-κB. J Bone Miner Res. 2013;28(5):1214-1228. doi :10.1002/jbmr.1851
  87. ^ Дэвидсон 2010, стр. 1116–1121
  88. ^ "2012 Osteopathic Medical Profession Report" (PDF) . Osteopathic.org . Американская остеопатическая организация. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июня 2013 года . Получено 26 ноября 2014 года .
  89. ^ Dumont, ER (17 марта 2010 г.). «Плотность костей и легкие скелеты птиц». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1691): 2193–2198. doi :10.1098/rspb.2010.0117. PMC 2880151. PMID  20236981 . 
  90. ^ Насури, А (2020). «Формирование, структура и функция внескелетных костей у млекопитающих». Biological Reviews . 95 (4): 986–1019. doi :10.1111/brv.12597. PMID  32338826. S2CID  216556342.
  91. ^ Ханс Дж. Рольф; Альфред Эндерле (1999). «Твёрдый рог лани: живая кость до отливки рогов?». The Anatomical Record . 255 (1): 69–77. doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(19990501)255:1<69::AID-AR8>3.0.CO;2-R . PMID  10321994.
  92. ^ "Dunkleosteus". Американский музей естественной истории .
  93. ^ «Ого, какой у тебя большой рот | Музей естественной истории Кливленда».
  94. ^ de Buffrénil V.; Mazin J.-M. (1990). «Гистология костей ихтиозавров: сравнительные данные и функциональная интерпретация». Paleobiology . 16 (4): 435–447. Bibcode : 1990Pbio...16..435D. doi : 10.1017/S0094837300010174. JSTOR  2400968. S2CID  88171648.
  95. ^ Лорен, М.; Кановиль, А.; Жермен, Д. (2011). «Микроанатомия костей и образ жизни: описательный подход». Comptes Rendus Palevol . 10 (5–6): 381–402. doi :10.1016/j.crpv.2011.02.003.
  96. ^ Уссе, Александра; Де Буффрениль, Вивиан; Раж, Жан-Клод; Барде, Натали (12 сентября 2008 г.). «Анализ позвоночного „пахиостоза“ у Carentonosaurus mineaui (Mosasauroidea, Squamata) из сеномана (ранний поздний мел) Франции с комментариями о его филогенетическом и функциональном значении». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 685–691. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[685:AAOVPI]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  129670238.
  97. ^ де Буффрениль, Вивиан; Кановиль, Аврора; Д'Анастасио, Руджеро; Домнинг, Дэрил П. (июнь 2010 г.). «Эволюция пахиостеосклероза сирен, модельный случай для изучения структуры костей у водных четвероногих». Журнал эволюции млекопитающих . 17 (2): 101–120. doi :10.1007/s10914-010-9130-1. S2CID  39169019.
  98. ^ Dewaele, Leonard; Lambert, Olivier; Laurin, Michel; De Kock, Tim; Louwye, Stephen; de Buffrénil, Vivian (декабрь 2019 г.). «Общее остеосклеротическое состояние скелета Nanophoca vitulinoides, карликового тюленя из миоцена Бельгии» (PDF) . Journal of Mammalian Evolution . 26 (4): 517–543. doi :10.1007/s10914-018-9438-9. S2CID  20885865.
  99. ^ Dewaele, Leonard; Gol'din, Pavel; Marx, Felix G.; Lambert, Olivier; Laurin, Michel; Obadă, Theodor; Buffrénil, Vivian de (10 января 2022 г.). «Гиперсоленость приводит к увеличению конвергентной массы костей у морских млекопитающих миоцена из Паратетиса». Current Biology . 32 (1): 248–255.e2. doi : 10.1016/j.cub.2021.10.065 . ISSN  0960-9822. PMID  34813730. S2CID  244485732.
  100. ^ Усай, Александра (10 января 2022 г.). «Эволюция: Назад к тяжелым костям в соленых морях» (PDF) . Current Biology . 32 (1): R42–R44. doi :10.1016/j.cub.2021.11.049. PMID  35015995. S2CID  245879886. Архивировано (PDF) из оригинала 23 ноября 2022 г.
  101. ^ Ласловски, Йожеф; Шаб, Пьер (1 января 2003 г.). Люди и природа в исторической перспективе. Central European University Press. ISBN 978-963-9241-86-2.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Кости» .
В Викицитатнике есть цитаты, связанные с Костью .