«Labyrinthodontia» ( греч . «лабиринтозубые») — неформальная группа вымерших хищных амфибий , которые были основными компонентами экосистем в позднепалеозойскую и раннемезозойскую эры (около 390–150 миллионов лет назад). Традиционно считающиеся подклассом класса амфибий, современные системы классификации признают, что лабиринтодонты не являются формальной естественной группой ( кладой ), исключающей других четвероногих . Вместо этого они составляют эволюционный класс ( парафилетическую группу ), предковый для современных четвероногих, таких как лиссамфибии (современные амфибии) и амниоты ( рептилии , млекопитающие и родственные им). Позвоночные «лабиринтодонтного» класса произошли от лопастепёрых рыб в девоне , хотя формальную границу между рыбами и амфибиями на данный момент определить трудно.
«Лабиринтодонты» обычно относятся к вымершим четвероногим четвероногим животным с крупным телом и образом жизни, подобным образу жизни крокодилов . Название описывает характер складчатости дентина и эмали зубов , которые часто являются единственной частью существ, которые окаменевают . Они также отличаются широкой, прочно сложенной крышей черепа , состоящей из множества мелких костей черепа с тяжелой текстурой. «Лабиринтодонты» обычно имеют сложные многочастные позвонки, и несколько схем классификации использовали позвонки для определения подгрупп.
Поскольку лабиринтодонты не образуют монофилетическую группу, многие современные исследователи отказались от этого термина. Однако некоторые продолжают использовать эту группу в своих классификациях, по крайней мере неформально, в ожидании более детального изучения их взаимоотношений. [1] Многие авторы предпочитают просто использовать термин тетрапод , в то время как другие переопределили ранее устаревший термин стегоцефалия («крышеголовые») как кладистическую альтернативу «лабиринтодонтам» или «тетраподам».
Лабиринтодонты процветали более 200 миллионов лет. Особенно ранние формы демонстрировали множество вариаций, но все же есть несколько основных анатомических черт, которые делают их окаменелости очень отличительными и легко узнаваемыми в полевых условиях:
Лабиринтодонты в целом имели амфибиеподобное телосложение. Они были коротконогими и в основном с большой головой, с умеренно короткими или длинными хвостами. Многие группы и все ранние формы были крупными животными. Примитивные члены всех групп лабиринтодонтов, вероятно, были настоящими водными хищниками, и различные степени амфибийного, полуводного и полуназемного образа жизни возникли независимо в разных группах. [5] Некоторые линии оставались связанными с водой или стали вторично полностью водными с редуцированными конечностями и удлиненными, похожими на угрей телами.
За исключением змееподобных аистоподов , черепа лабиринтодонтов были массивными. Широкая голова и короткая шея могли быть результатом ограничений дыхания. [6] Их челюсти были усеяны мелкими, острыми, коническими зубами, а на нёбе располагались более крупные зубы, похожие на бивни. Зубы заменялись волнами, которые перемещались от передней части челюсти к задней таким образом, что каждый второй зуб был зрелым, а те, что между ними, были молодыми. [7] Все зубы были лабиринтодонтными. Единственным исключением были похожие на долото зубы некоторых продвинутых травоядных диадектоморфов . [6] На черепе были заметные слуховые вырезки позади каждого глаза и теменной глаз .
Позвонки были сложными и не особенно прочными, состоящими из многочисленных, часто плохо окостеневших элементов. [2] Длинные кости конечностей были короткими и широкими, а лодыжка имела ограниченную подвижность, а на пальцах ног не было когтей , что ограничивало силу тяги, которую могли производить ноги. [8] Это сделало бы большинство лабиринтодонтов медлительными и неуклюжими на суше. [2] Во взрослом возрасте большинство крупных видов, вероятно, были ограничены водой. Некоторые позднепалеозойские группы, в частности микрозавры и сеймуриаморфы , были маленькими или средними по размеру и, по-видимому, были компетентными наземными животными. Продвинутые диадектоморфы из позднего карбона и ранней перми были полностью наземными с крепкими скелетами и были самыми тяжелыми наземными животными своего времени. Мезозойские лабиринтодонты были в основном водными с все более хрящевым скелетом. [9]
Глаза большинства лабиринтодонтов располагались в верхней части черепа, обеспечивая хорошее зрение вверх, но очень слабое боковое зрение. Теменной глаз был выдающимся, хотя нет уверенности в том, был ли он истинным органом, производящим изображение, или мог только регистрировать свет и тьму, как у современной туатары .
У большинства лабиринтодонтов были специальные органы чувств в коже, образующие орган боковой линии для восприятия потока воды и давления, как у рыб и ряда современных амфибий . [10] Это позволяло им улавливать вибрацию своей добычи и другие звуки, передающиеся через воду, во время охоты в мутной, заросшей водорослями воде. Ранние группы лабиринтодонтов имели массивные стремени , вероятно, в первую очередь прикреплявшие мозговую коробку к крыше черепа . Возникают некоторые сомнения относительно того, были ли стремени у ранних наземных лабиринтодонтов соединены с барабанной перепонкой , закрывающей их слуховую выемку, и были ли у них вообще воздушные слуховые ощущения. [11] Барабанная перепонка у бесхвостых амниот , по-видимому, развивалась отдельно, что указывает на то, что большинство, если не все, лабиринтодонты не могли улавливать воздушные звуки. [12]
Ранние лабиринтодонты обладали хорошо развитыми внутренними жабрами, а также примитивными легкими , произошедшими от плавательных пузырей их предков. [2] [ сомнительно – обсудить ] Они могли дышать воздухом, что было бы большим преимуществом для жителей теплых мелководий с низким уровнем кислорода в воде. Диафрагмы не было , а ребра у многих форм были слишком короткими или располагались слишком близко, чтобы способствовать расширению легких. Вероятно, воздух нагнетался в легкие за счет сокращений горлового мешка у дна черепа, как у современных амфибий, что может быть причиной сохранения очень плоского черепа у более поздних форм. Выдох с помощью ребер, вероятно, развился только в линии, ведущей к амниотам . [6] Многие водные формы сохранили свои личиночные жабры во взрослом возрасте.
При высоком давлении кислорода и углекислого газа в атмосфере, особенно в каменноугольный период, примитивное дыхание через горловой мешок было бы достаточным для получения кислорода даже для крупных форм. Избавление от углекислого газа представляло бы большую проблему на суше, и более крупные лабиринтодонты, вероятно, сочетали высокую толерантность к углекислоте крови с возвращением в воду для рассеивания углекислого газа через кожу. [6] Утрата брони из ромбовидных чешуек их предков-рыб допускала это, а также дополнительное дыхание через кожу, как у современных амфибий. [13]
Как и их предки -саркоптеригии , лабиринтодонты были плотоядными. Однако довольно широкие, плоские черепа и, следовательно, короткие челюстные мышцы не позволяли им открывать рот в значительной степени. Вероятно, большинство из них использовали стратегию «сидеть и ждать», похожую на стратегию многих современных амфибий. [14] Когда подходящая добыча проплывала или шла в пределах досягаемости, челюсть захлопывалась, а небные бивни вонзались в несчастную жертву. Напряжение, оказываемое на зубы при таком способе питания, могло быть причиной укрепления эмали лабиринтодонтов, типичной для этой группы. [15] Глотание осуществлялось путем запрокидывания головы назад, как это наблюдается у многих современных амфибий и крокодилов .
Эволюция более глубокого черепа, лучшего контроля челюстей и редукция небных клыков наблюдается только у более продвинутых рептилиеподобных форм, возможно, в связи с эволюцией более эффективного дыхания, что позволило развить более утонченный стиль охоты. [6]
У лабиринтодонтов было амфибийное размножение — они откладывали яйца в воду, где из них вылуплялись головастики . Они оставались в воде на протяжении всей личиночной стадии до метаморфоза . Только метаморфизированные особи в конечном итоге иногда выходили на сушу. Известны ископаемые головастики нескольких видов, а также неотенические взрослые особи с перистыми внешними жабрами, похожими на те, что встречаются у головастиков современных лиссамфибий и у мальков двоякодышащих рыб и двукрылых . Существование личиночной стадии как примитивного состояния во всех группах лабиринтодонтов можно с уверенностью предположить, поскольку известны головастики Discosauriscus , близкого родственника амниот . [ 16]
Систематическое размещение групп в пределах Labyrinthodontia, как известно, непостоянно. [17] [18] Было идентифицировано несколько групп, но нет единого мнения об их филогенетической связи. [19] Многие ключевые группы были небольшими с умеренно окостеневшими скелетами, и в палеонтологической летописи есть пробел в раннем карбоне (« пробел Ромера »), когда большинство групп, по-видимому, эволюционировали. [17] [20] Еще больше усложняет картину жизненный цикл амфибий от личинки до взрослой особи, с физическими изменениями на протяжении жизни, что усложняет филогенетический анализ. [21] Labyrinthodontia, по-видимому, состоят из нескольких вложенных клад . [22] Две наиболее изученные группы, Ichthyostegalia и рептилиеподобные амфибии , с самого начала были известны как парафилетические . [2] Примечательно, что систематика лабиринтодонтов была темой учредительного заседания Международного общества филогенетической номенклатуры . [23]
Ранние лабиринтодонты известны с девона и, возможно, простираются до Ромерс-Гэпа раннего карбона . Эти лабиринтодонты часто объединяются в отряд Ichthyostegalia , хотя эта группа является эволюционной ступенью, а не кладой . [24] Ихтиостегалии были преимущественно водными животными, и большинство из них демонстрируют признаки функциональных внутренних жабр на протяжении всей жизни, и, вероятно, лишь изредка выходили на сушу. Их полидактильные ноги имели больше, чем обычные пять пальцев для четвероногих, и были похожи на весла. [25] Хвост нес настоящие лучи плавников , как у рыб. [26] Позвонки были сложными и довольно слабыми. В конце девона появились формы с прогрессивно более сильными ногами и позвонками, а более поздние группы не имели функциональных жабр во взрослом состоянии. Однако все они были преимущественно водными, и некоторые проводили всю или почти всю свою жизнь в воде.
Ранней ветвью были наземные рептилеподобные амфибии, называемые по-разному Anthracosauria или Reptiliomorpha . Tulerpeton был предложен как самый ранний член линии, что указывает на то, что разделение могло произойти до перехода от девона к карбону. [27] Их черепа были относительно глубокими и узкими по сравнению с другими лабиринтодонтами. Передние и задние конечности имели по пять пальцев у большинства форм. Некоторые из ранних групп известны из солоноватых или даже морских сред, вернувшись к более или менее полностью водному образу жизни. [28]
За исключением диадектоморфов , наземные формы были существами среднего размера, которые появились в раннем карбоне . Позвонки этой группы предвосхитили позвонки примитивных рептилий с небольшими плевроцентрами, которые росли и сливались, чтобы стать настоящим центром у более поздних позвоночных. Наиболее известным родом является Seymouria . Некоторые представители самой продвинутой группы, Diadectomorpha, были травоядными и достигали нескольких метров в длину, с большими бочкообразными телами. Небольшие родственники диадектоморфов дали начало первым рептилиям в позднем карбоне . [29] [30]
Самой разнообразной группой лабиринтодонтов были темноспондили . Темноспондили появились в раннем карбоне и были всех размеров, от маленьких саламандроподобных стереоспондили , которые сновали вдоль кромки воды и подлеска, до гигантских, хорошо бронированных архегозавроидов , которые больше походили на крокодилов. Прионосух был исключительно крупным представителем Archegosauridae, по оценкам, достигавшим в длину до 9 метров, это самая крупная амфибия, когда-либо жившая. [31] У темноспондилов обычно были большие головы и тяжелые плечевые пояса с умеренно длинными хвостами. Ископаемая дорожка следов из Лесото показывает, что более крупные формы тащились за передние конечности по скользким поверхностям с ограниченным боковым движением тела, что очень не похоже на современных саламандр. [32]
Передняя нога темноспондила имела только четыре пальца, а задняя — пять, что похоже на картину, наблюдаемую у современных амфибий. [9] У темноспондилов был консервативный позвоночный столб, в котором плевроцентры оставались маленькими у примитивных форм, полностью исчезая у более продвинутых. Интерцентры выдерживали вес животного, будучи большими и образуя полное кольцо. [2] Все они были более или менее плоскими с сильными или вторично слабыми позвонками и конечностями. Были также полностью водные формы, такие как Dvinosauria , и даже морские формы, такие как Trematosauridae . Темноспондили, возможно, дали начало современным лягушкам и саламандрам в поздней перми или раннем триасе . [22]
Небольшая группа неясного происхождения, Lepospondyli эволюционировали в основном из мелких видов, которые можно найти в европейских и североамериканских каменноугольных и ранних пермских слоях. Они характеризуются простыми катушкообразными позвонками, образованными из одного элемента, а не сложной системой, обнаруженной в других группах лабиринтодонтов. [33] Большинство из них были водными, и внешние жабры иногда находят сохранившимися. Leposondyli в целом были похожи на саламандр, но одна группа, Aïstopoda , была похожа на змею с гибкими, редуцированными черепами, хотя неизвестно, принадлежат ли эти семейства к другим лепоспондилам. [34] Некоторые микрозавры лепоспондилы были приземистыми и короткохвостыми и, по-видимому, были хорошо приспособлены к наземной жизни. Самый известный род — Diplocaulus , нектридии с головой в форме бумеранга .
Положение Lepospondyli по отношению к другим группам лабиринтодонтов неопределенно, и иногда его классифицируют как отдельный подкласс . [35] Зубы не были лабиринтодонтными, и группа классически рассматривалась как отдельная от Labyrinthodontia. Есть некоторые сомнения относительно того, образуют ли lepospondyli вообще филогенетическую единицу или являются таксоном мусорного бака, содержащим падаморфные формы и головастиков других лабиринтодонтов, в частности, рептилиеподобных амфибий или даже очень маленьких примитивных амниот с редуцированными черепами. [36] [34]
Лабиринтодонты появились в начале среднего девона (398–392 млн лет назад) или, возможно, раньше. Они произошли от группы костистых рыб : мясистых плавниковых Rhipidistia . Единственная другая живая группа Rhipidistans, живущая сегодня, — это двоякодышащие рыбы , родственная группа наземных позвоночных . Самые ранние следы наземных форм — это ископаемые следы из карьера Захелмье , Польша , датируемые 395 миллионами лет назад, приписываемые животному с ногами, очень похожими на ноги Ichthyostega . [37] [38]
К концу девона наземные растения стабилизировали пресноводные местообитания, что позволило развиться первым водно-болотным экосистемам со все более сложными пищевыми цепями , которые предоставляли новые возможности. [39] Ранние лабиринтодонты были полностью водными, охотясь на мелководье вдоль приливных берегов или заросших водорослями приливных каналов. От своих предков-рыб они унаследовали плавательные пузыри [ сомнительно – обсудите ] , которые открывались в пищевод и были способны функционировать как легкие (состояние, все еще встречающееся у двоякодышащих рыб и некоторых физостомных лучеперых рыб ), что позволяло им охотиться в стоячей воде или в водных путях, где гниющая растительность снизила бы содержание кислорода. Самые ранние формы, такие как Acanthostega , имели позвонки и конечности, совершенно не приспособленные для жизни на суше. Это противоречит более раннему мнению, что рыбы первыми вторглись на сушу — либо в поисках добычи, как современные илистые прыгуны , либо чтобы найти воду, когда водоем, в котором они жили, высох. Ранние ископаемые четвероногие были найдены в морских отложениях, что говорит о том, что морские и солоноватые районы были их основной средой обитания. Это дополнительно подтверждается окаменелостями ранних лабиринтодонтов, найденными разбросанными по всему миру, что указывает на то, что они, должно быть, распространялись вдоль береговых линий, а не только через пресную воду.
Первые лабиринтодонты были все крупными или умеренно крупными животными и должны были испытывать значительные проблемы на суше, несмотря на то, что их члены заканчивались пальцами, а не плавниковыми лучами. Хотя они сохранили жабры и рыбоподобные черепа и хвосты с плавниковыми лучами , ранние формы можно легко отделить от рыб Rhipidistan по комплексу cleithrum / scapula , который был отделен от черепа, образуя грудной пояс, способный выдерживать вес передней части животных. [10] Все они были плотоядными , изначально питались рыбой и, возможно, выходили на берег, чтобы питаться выброшенной на берег падалью морских животных, пойманных в приливных прудах, и только позже превратились в хищников крупных беспозвоночных девона у кромки воды. [37] Различные ранние формы для удобства сгруппированы вместе как Ichthyostegalia .
В то время как форма тела и пропорции ихтиостегалий в значительной степени не менялись на протяжении всей их эволюционной истории, конечности претерпели быструю эволюцию. У прототетрапод, таких как Elginerpeton и Tiktaalik, конечности заканчивались плавниковыми лучами без четких пальцев, в первую очередь приспособленными для передвижения в открытой воде, но также способными продвигать животное через песчаные отмели и через заполненные растительностью водные пути. У Ichthyostega и Acanthostega были веслообразные полидактильные ноги с крепкими костлявыми пальцами, которые также позволяли им волочить себя по суше. Водные ихтиостегалии процветали в приливных каналах и болотах в течение оставшейся части девона, только чтобы исчезнуть из ископаемых останков при переходе к каменноугольному периоду . [10]
Конец девона ознаменовался позднедевонским вымиранием , за которым последовал пробел в летописи окаменелостей продолжительностью около 15 миллионов лет в начале карбона, называемый « пробелом Ромера ». Пробел знаменует исчезновение ихтиостегальных форм, а также происхождение высших лабиринтодонтов. [5] [10] Находки этого периода, найденные в карьере Ист-Кирктон, включают своеобразного, вероятно, вторично водного Crassigyrinus , который может представлять сестринскую группу для более поздних групп лабиринтодонтов. [40]
В раннем карбоне произошло расхождение семейства Loxommatidae , отдельной, хотя и загадочной группы, которая могла быть предками или сестринским таксоном более высоких групп, характеризующихся глазными отверстиями в форме замочной скважины. [41] К визейскому веку середины карбона лабиринтодонты разделились по крайней мере на три основные ветви. Узнаваемые группы представляют темноспондилов , лепоспондилов и рептилеподобных амфибий , последние из которых были родственниками и предками амниот .
В то время как большинство лабиринтодонтов оставались водными или полуводными, некоторые из рептилеподобных амфибий приспособились к исследованию наземных экологических ниш в качестве мелких или средних хищников . В течение карбона они развили все более наземные адаптации, включая более сильные позвонки и тонкие конечности, а также более глубокий череп с латерально расположенными глазами. У них, вероятно, была водонепроницаемая кожа, возможно, покрытая роговым эпидермисом, покрывающим небольшие костные узелки, образующие щитки , похожие на те, что встречаются у современных безногих земноводных. Для современного глаза эти животные выглядели бы как массивные ящерицы, выдающие свою амфибийную природу только отсутствием когтей и откладыванием водных яиц. В среднем или позднем карбоне более мелкие формы дали начало первым рептилиям . [29] В конце карбона глобальный коллапс тропических лесов благоприятствовал более приспособленным к жизни на суше рептилиям, в то время как многие из их родственников-амфибий не смогли восстановиться. [42] Некоторые рептилиеподобные амфибии действительно процветали в новой сезонной среде. Семейство рептилиоморфных Diadectidae эволюционировало в травоядность, став крупнейшими наземными животными того времени с бочкообразными, тяжелыми телами. [10] Также существовало семейство соответственно крупных плотоядных, Limnoscelidae , которое процветало недолго в конце карбона.
Травоядные Diadectidae достигли своего максимального разнообразия в конце карбона/начале перми , а затем быстро пришли в упадок, их роль перешла к ранним рептилиям-травоядным, таким как парейазавры и эдафозавры . [33] В отличие от рептилиеподобных амфибий, темноспондили в основном оставались обитателями рек и болот, питаясь рыбой и, возможно, другими лабиринтодонтами. Они претерпели значительную диверсификацию в результате исчезновения тропических лесов в карбоне , и впоследствии они также достигли своего наибольшего разнообразия в конце карбона и начале перми, процветая в реках и солоноватых угольных лесах в континентальных мелководных бассейнах вокруг экваториальной Пангеи и вокруг океана Палео-Тетис .
Несколько адаптаций к рыбоядности развились у некоторых групп, имеющих черепа, похожие на крокодиловые , с тонкими мордами, и, предположительно, имевших схожий образ жизни ( Archegosauridae , Melosauridae , Cochleosauridae и Eryopidae , а также рептилеподобный подотряд Embolomeri ). [33] Другие эволюционировали как водные хищники-засадчики с короткими, широкими черепами, которые позволяли открывать рот, наклоняя череп назад, а не опуская челюсть ( Plagiosauridae и Dvinosauria ). [43] При жизни они охотились скорее как современный морской черт , и известно, что несколько групп сохранили личиночные жабры во взрослом возрасте, будучи полностью водными. Metoposauridae приспособились к охоте на мелководье и в мутных болотах с ∩-образным черепом, очень похожим на их девонских предков.
В Еврамерике в карбоне появились Lepospondyli , множество мелких, в основном водных амфибий неопределенной филогении. Они жили в подлеске тропических лесов и в небольших прудах, в экологических нишах, похожих на ниши современных амфибий. В пермском периоде своеобразные Nectridea нашли свой путь из Еврамерики в Гондвану .
С середины пермского периода климат стал сухим, что затруднило жизнь амфибий. Наземные рептилиоморфы исчезли, хотя водные крокодилоподобные Embolomeri продолжали процветать, пока не вымерли в триасе . [2] Разнообразные лепоспондильные обитатели подлеска исчезают из ископаемой летописи, среди них змееподобные Aïstopoda .
С окончанием палеозоя большинство пермских групп исчезло , за исключением Mastodonsauroidea , Metoposauridae и Plagiosauridae , которые продолжили свое существование в триасе. В раннем триасе эти группы пережили кратковременное возрождение в водных путях континентальных мелководий с такими крупными формами, как Thoosuchus , Benthosuchus и Eryosuchus . Их экологические ниши , вероятно, были аналогичны нишам современных крокодилов, как охотников на рыбу и прибрежных плотоядных. [33] У всех групп постепенно развивались более слабые позвонки, редуцировалась оссификация конечностей и более плоские черепа с выступающими органами боковой линии , что указывает на то, что темноспондилы поздней перми/раннего триаса редко, если вообще когда-либо, покидали воду. По оценкам, чрезвычайно крупный брахиопид (вероятно, плагиозавр или его близкий родственник) достигал 7 метров в длину и, вероятно, был таким же тяжелым, как пермский прионосух . [44]
С появлением настоящих крокодилов в среднем триасе даже эти темноспондильные пришли в упадок, хотя некоторые из них сохранились по крайней мере до раннего мелового периода на юге Гондваны , в регионах, слишком холодных для крокодилов. [45]
Сегодня существует общее мнение, что все современные амфибии, Lissamphibia , произошли от лабиринтодонтов, но на этом консенсус заканчивается. [22] Хрупкие кости лиссамфибий чрезвычайно редки в виде ископаемых, а современные амфибии являются высокодифференцированными, что затрудняет сравнение с ископаемыми лабиринтодонтами. [10]
Традиционно Lepospondyli считались предками лиссамфибий. Как и современные амфибии, они были в основном небольшими с простыми позвонками, напоминая лиссамфибий во многих аспектах внешней анатомии и, предположительно, экологических нишах . На уровне подкласса считалось, что лабиринтодонты дали начало лепоспондилам, а лепоспондилы — лиссамфибиям. [30] [46] Несколько кладистических исследований также поддерживают связь с лепоспондилами, хотя помещают Lepospondyli в качестве близких родственников или даже как производных от рептилиеподобных амфибий . [47] [48] [49] Одной из проблем этой позиции является вопрос о том, являются ли Lepospondyli на самом деле монофилетическими изначально. [20] [50]
Близость темноспондилов к беспанцирным земноводным предполагается и в других работах. [10] [51] [52] [53] Семейство темноспондилов Amphibamidae рассматривалось как возможный кандидат на роль предков беспанцирных. Амфибамид Gerobatrachus , описанный в 2008 году, был предложен как переходная форма между темноспондилами и бесхвостыми земноводными (лягушками и жабами) и хвостатыми земноводными (саламандрами). Он обладал смесью черт бесхвостых и хвостатых земноводных, включая широкий череп, короткий хвост и небольшие стебельчатые зубы . [54]
Усложняет картину вопрос о том, могут ли сами беспанцирные быть полифилетическими . Хотя это мнение меньшинства, на протяжении истории было выдвинуто несколько вариантов. «Стокгольмская школа» под руководством Гуннара Саве-Сёдерберга и Эрика Ярвика на протяжении большей части 20-го века утверждала, что амфибии в целом являются бифилетическими , основываясь на деталях носовой капсулы и черепных нервов. По их мнению, лепоспондилы являются предками лягушек, в то время как саламандры и червяги произошли независимо от поролепиформных рыб . [55] Роберт Л. Кэрролл предположил, что хвостатые амфибии (саламандры и червяги) произошли от лепоспондильных микрозавров , а лягушки — от темноспондилов. [56] Кладистический анализ Gerobatrachus показал, что саламандры и лягушки произошли от темноспондильных, а червяги являются сестринской группой рептилиеподобных амфибий, что делает Lissamphibia эволюционной ступенью относительно остальных классов тетрапод. [54] Кладистический анализ Chinlestegophis , проведенный Пардо и др. (2017), действительно выделяет Lissamphibia как полифилетическую, но все группы лиссамфибий попадают в Temnospondyli; Batrachia выделяется в анализе как часть Dissorophoidea, в то время как Gymnophonia попадает в Stereospondylomorpha. [57]
Последовательность ископаемых, ведущая от ранних каменноугольных лабиринтодонтов к амниотам, традиционно считалась достаточно хорошо изученной с начала 20-го века, в основном оставляя только вопрос о линии разграничения между амфибийным и рептильным уровнями воспроизводства. Работа Кэрролла и Лорина на рубеже тысячелетий значительно помогла в определении перехода. [58] [59]
Ранние рептилиеподобные амфибии были в основном водными, первыми высоко адаптированными к наземному образу жизни группами были Seymouriamorpha и Diadectomorpha . Сеймуриаморфы были животными небольшого или среднего размера с крепкими конечностями, их останки иногда находят в том, что было интерпретировано как сухая среда, что указывает на то, что их кожа имела водонепроницаемый эпидермальный роговой слой или даже чешую, как это очевидно у Discosauriscus . [60] Их скелеты очень похожи на скелеты ранних рептилий, хотя находки головастиков сеймуриаморфов показали, что они сохранили амфибийное размножение. [16] Семейства диадектоморфов, как правило, считаются ближайшими известными родственниками современных амниот. Они также, как полагают, находились на амфибийной стороне водораздела, несмотря на отсутствие известных ископаемых головастиков диадектоморфов. [61] Однако анализ новых находок и состава более крупных деревьев указывает на то, что филогения может быть не так хорошо изучена, как традиционно считалось. [18]
Несколько авторов предположили, что наземные яйца произошли от яиц амфибий, отложенных на суше, чтобы избежать хищников и конкуренции со стороны других лабиринтодонтов. [62] [63] Яйцо амниоты обязательно должно было произойти от яйца со структурой анамниоты , как у рыб и современных амфибий. [59] Для того чтобы такое яйцо выделяло CO2 на суше без специализированных мембран, помогающих дыханию, оно должно было быть очень маленьким, 1 см в диаметре или меньше. Такие очень маленькие яйца с прямым развитием серьезно ограничили бы размер взрослой особи, поэтому амниоты произошли бы от очень маленьких животных. [58] Ряд небольших фрагментарных ископаемых, возможно, родственных диадектоморфам, были предложены в качестве первых амниот, включая Gephyrostegus , [64] Solenodonsaurus , [61] Westlothiana [65] и Casineria . [29] Окаменелые следы, найденные в Нью-Брансуике, указывают на то, что первые рептилии появились 315 миллионов лет назад. [66]
Термин «лабиринтодонт» был придуман Германом Бурмейстером в отношении структуры зубов. [67] Labyrinthodontia впервые был использован в качестве систематического термина Ричардом Оуэном в 1860 году и отнесен к Amphibia в следующем году. [68] Он был ранжирован как отряд в классе Amphibia Уотсоном в 1920 году и как надотряд Ромером в 1947 году. [69] [70] Альтернативное название, Stegocephalia, было создано в 1868 году американским палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом , от греческого stego cephalia — «крыша головы», и относится к анапсидному черепу и обильному количеству кожной брони, которая, очевидно, была у некоторых из более крупных форм. [71] Этот термин широко используется в литературе 19 и начала 20 века.
Классификация самых ранних находок была предпринята на основе крыши черепа , часто единственной сохранившейся части образца. С частой конвергентной эволюцией формы головы у лабиринтодонтов это привело к образованию только таксонов. [69] Связь различных групп друг с другом и с лиссамфибиями (и в некоторой степени с первыми рептилиями ) все еще является предметом некоторых споров. [22] [53] Было выдвинуто несколько схем, и в настоящее время среди исследователей в этой области нет единого мнения.
Систематический подход, основанный на относительном размере и форме элементов сложных позвонков лабиринтодонтов, был одобрен в начале 20-го века. [35] Эта классификация быстро вышла из употребления, поскольку некоторые формы позвоночника, по-видимому, появлялись более одного раза, и разные типы обнаруживаются у близких родственников, иногда даже у одного и того же животного, и уже к середине 20-го века несколько групп с небольшим телом подозревались в том, что они являются личиночными или неотеническими формами. [72] Представленная здесь классификация взята из работы Уотсона, 1920: [69]
Традиционная классификация была инициирована Саве-Сёдербергом в 1930-х годах. Он считал, что амфибии были бифилетическими , и что саламандры и червяги произошли независимо от поролопообразных рыб . [55] Мало кто разделял точку зрения Сэве-Сёдерберга о бифилетичных амфибиях, но его схема, либо с Lepospondyli как отдельным подклассом, либо с включением в Temnospondyli , была продолжена Ромером в его часто используемой Vertebrate Paleontology 1933 года и более поздних изданиях, [30] и поддержана несколькими последующими авторами с небольшими изменениями: Colbert 1969, [73] Daly 1973, [74] Carroll 1988 [75] и Hildebrand & Goslow 2001. [76] Приведенная здесь классификация взята из Romer & Parson, 1985: [2]
Labyrinthodontia впала в немилость в недавних таксономиях, потому что она парафилетическая : группа не включает всех потомков их самого недавнего общего предка. Различные группы, которые традиционно помещались в Labyrinthodontia, в настоящее время по-разному классифицируются как стволовые тетраподы , базальные тетраподы, неамниотные Reptiliomorpha и как монофилетические или парафилетические Temnospondyli, согласно различным кладистическим анализам . Это отражает акцент на установлении родословной и родства предков и потомков в современной кладистике . Тем не менее, название сохраняется как удобная ссылка на ранних амфибийных тетрапод [76] и как удачное анатомическое описание их особого рисунка зубов. [77] Таким образом, оно остается в использовании как неформальный термин для удобства некоторыми современными учеными. [1]
В значительной степени синонимичное название Stegocephalia было принято Мишелем Лореном и определено кладистически для всех традиционных лабиринтодонтов (включая их потомков), так что название с в значительной степени традиционным значением все еще используется. [4] Неофициальный термин с более широким значением - stem tetrapod , стволовая группа, состоящая из всех видов, более тесно связанных с современными тетраподами, чем с двоякодышащими рыбами , но исключающая группу короны . Эта группа включает как традиционных «лабиринтодонтов», так и более базальных тетраподоморфных рыб, хотя ее общее содержание является предметом некоторой неопределенности, поскольку взаимоотношения этих животных не совсем понятны. [18]
Ниже представлено предлагаемое эволюционное древо позвоночных, включая Labyrinthodontia, по Колберту (1969) и Кэроллу (1997). [73] [78] Пунктирные линии обозначают родственные связи, которые обычно различаются у разных авторов.
Хорошее резюме (со схемой) характеристик и основных эволюционных тенденций трех вышеупомянутых отрядов дано в Colbert 1969, стр. 102–103, но см. Kent & Miller (1997) для альтернативного дерева. [35]
