Лемуры ( / ˈ l iː m ər / LEE-mər ; от латинскогоlemures букв.'призраки' или'духи') являютсямокроносыми приматаминадсемействаLemuroidea(/ lɛ mj ʊ ˈ r ɔɪ d i ə/lem-yuurr-OY-dee-ə),[4]делятся на 8 семейств исостоят из 15родови около 100 существующихвидов. Они эндемичны для островаМадагаскар . Большинство существующих лемуров маленькие, имеют заостренную морду, большие глаза и длинный хвост. Онив основном живут на деревьяхиактивны ночью.
Лемуры имеют сходство с другими приматами , но эволюционировали независимо от обезьян и человекообразных обезьян . Благодаря резко сезонному климату Мадагаскара эволюция лемуров привела к уровню видового разнообразия, соперничающему с любой другой группой приматов.
Вес современных лемуров варьируется от 30-граммового (1,1 унции) мышиного лемура до 9-килограммового (20 фунтов) индри . С момента прибытия людей на остров около 2000 лет назад вымерло более дюжины видов « гигантских лемуров », более крупных, чем современные виды лемуров, включая Archaeoindris размером с гориллу . Лемуры имеют много общих черт базальных приматов, таких как расходящиеся пальцы на руках и ногах и ногти вместо когтей (у большинства видов). Однако соотношение размера их мозга к размеру тела меньше, чем у человекообразных приматов. Как и у всех приматов -стрепсиринов , у них есть «мокрый нос» ( rhinarium ).
Лемуры, как правило, являются наиболее социальными из приматов-стрепсиринов, живущими группами, известными как стаи. Они больше общаются с помощью запахов и вокализации, чем с помощью визуальных сигналов. У лемуров относительно низкая базальная скорость метаболизма , и в результате они могут проявлять состояние покоя, такое как гибернация или оцепенение . У них также есть сезонное размножение и социальное доминирование самок . Большинство из них питаются разнообразными фруктами и листьями, в то время как некоторые являются специалистами. Два вида лемуров могут сосуществовать в одном лесу из-за разного рациона.
Исследования лемуров в XVIII и XIX веках были сосредоточены на таксономии и сборе образцов. Современные исследования экологии и поведения лемуров не начинались всерьез до 1950-х и 1960-х годов. Первоначально сдерживаемые политическими проблемами на Мадагаскаре в середине 1970-х годов, полевые исследования возобновились в 1980-х годах. Лемуры важны для исследований, поскольку их сочетание предковых характеристик и черт, общих с человекообразными приматами, может дать представление об эволюции приматов и человека . Большинство видов были обнаружены или повышены до статуса полного вида с 1990-х годов; однако таксономическая классификация лемуров является спорной и зависит от того, какая концепция вида используется.
Многие виды лемуров остаются под угрозой исчезновения из-за потери среды обитания и охоты. Хотя местные традиции, такие как фади , в целом помогают защищать лемуров и их леса, незаконная вырубка леса , экономические лишения и политическая нестабильность мешают усилиям по сохранению. Из-за этих угроз и их сокращающейся численности Международный союз охраны природы (МСОП) считает лемуров наиболее уязвимыми млекопитающими в мире, отмечая, что по состоянию на 2013 год [обновлять]до 90% всех видов лемуров сталкиваются с угрозой исчезновения в дикой природе в течение следующих 20-25 лет. Кольцехвостые лемуры являются знаковым флагманским видом . В совокупности лемуры являются примером биоразнообразия фауны Мадагаскара и способствовали появлению экотуризма . Кроме того, природоохранные организации все чаще стремятся внедрять подходы, основанные на сообществах, для сохранения видов лемуров и содействия устойчивому развитию.
Карл Линней , основатель современной биномиальной номенклатуры , дал лемурам их название еще в 1758 году. В своей декларации рода Lemur в 10-м издании Systema Naturae он включил три вида: Lemur tardigradus ( красный тонкий лори , теперь известный как Loris tardigradus ), Lemur catta ( кольцехвостый лемур ) и Lemur volans ( филиппинский кагуан , теперь известный как Cynocephalus volans ). [5] Хотя термин лемур изначально предназначался для тонких лори , вскоре он был ограничен эндемичными малагасийскими приматами, которые с тех пор известны как «лемуры». [6]
Название лемур происходит от латинского термина lemures , [7] который относится к призракам или привидениям, которые изгонялись во время фестиваля Лемурия в Древнем Риме. [8] [9] Линней был знаком с работами Вергилия и Овидия , оба из которых упоминали лемуров. Увидев аналогию, которая соответствовала его схеме наименования, он адаптировал термин «лемур» для этих ночных приматов. [10]
В 2012 году было отмечено, что многие источники обычно ошибочно предполагали, что Линней имел в виду призрачную внешность, зеркальные глаза и призрачные крики лемуров Мадагаскара, когда выбирал название. [11] До этого также предполагалось, что Линней мог также знать, что некоторые малагасийцы верили, что лемуры были душами их предков . [12] Однако оба утверждения были дискредитированы, поскольку, согласно собственному объяснению Линнея, термин «лемур» был выбран из-за ночной активности и медленных движений красного тонкого лори: [11]
Lemures dixi hos, quod noctu imprimis obambulant, hominibus quodanmodo similes и lento passu vagantur.
Я называю их лемурами, потому что они передвигаются в основном ночью, в некотором роде подобно людям, и передвигаются медленно.
- Карл Линней, Музей Адольфи Фридеричи Регис [13]
Лемуры — приматы, принадлежащие к подотряду Strepsirrhini . Как и другие приматы Strepsirrhina , такие как лори , потто и галаго , они разделяют предковые (или плезиоморфные ) черты с ранними приматами. В связи с этим лемуров обычно путают с предковыми приматами; однако лемуры не дали начало обезьянам и человекообразным обезьянам ( обезьянам ). Вместо этого они эволюционировали независимо в изоляции на Мадагаскаре . [14] Все современные Strepsirrhina, включая лемуров, традиционно считаются произошедшими от ранних приматов, известных как адаптиформы, в эоцене (от 56 до 34 млн лет назад ) или палеоцене (от 66 до 56 млн лет назад). [2] [14] [15] Однако у Adapiformes отсутствует специализированное расположение зубов, известное как зубной гребень , которым обладают почти все современные Strepsirrhina. [16] [17] [18] Более поздняя гипотеза заключается в том, что лемуры произошли от лорисоидных (лорисоподобных) приматов. Это подтверждается сравнительными исследованиями гена цитохрома b и наличием зубного гребня у стрепсирин в обеих группах. [18] [19] Вместо того, чтобы быть прямыми предками лемуров, адаптиформы могли дать начало как лемурам, так и лорисоидным, разделение, которое будет подтверждено молекулярными филогенетическими исследованиями. [18] Более позднее разделение между лемурами и лори, как полагают, произошло приблизительно 62–65 млн лет назад согласно молекулярным исследованиям, [20] хотя другие генетические тесты и ископаемая летопись в Африке предполагают более консервативные оценки 50–55 млн лет назад для этого расхождения. [1] Однако самые древние окаменелости лемуров на Мадагаскаре на самом деле являются субфоссилиями , датируемыми поздним плейстоценом . [2]
Когда-то часть суперконтинента Гондвана , остров Мадагаскар был изолирован с тех пор, как он отделился от Восточной Африки (~160 млн лет назад), Антарктиды (~80–130 млн лет назад) и Индии (~80–90 млн лет назад). [21] [22] Поскольку считается, что предковые лемуры возникли в Африке около 62–65 млн лет назад, они, должно быть, пересекли Мозамбикский пролив , глубокий пролив между Африкой и Мадагаскаром с минимальной шириной около 560 км (350 миль). [18] В 1915 году палеонтолог Уильям Диллер Мэтью отметил, что биоразнообразие млекопитающих на Мадагаскаре (включая лемуров) можно объяснить только случайными событиями сплава , когда очень небольшие популяции сплавлялись из близлежащей Африки на спутанных коврах растительности, которые смываются в море крупными реками. [23] Эта форма биологического расселения может происходить случайным образом на протяжении миллионов лет. [18] [24] В 1940-х годах американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон ввел термин «гипотеза тотализатора» для таких случайных событий. [25] Сплав по рекам с тех пор стал наиболее приемлемым объяснением колонизации Мадагаскара лемурами, [26] [27] но до недавнего времени это путешествие считалось крайне маловероятным, поскольку сильные океанические течения оттекают от острова. [28] В январе 2010 года отчет показал, что около 60 миллионов лет назад Мадагаскар и Африка находились на 1650 км (1030 миль) к югу от их современных положений, помещая их в другой океанический круговорот , создавая течения, которые противоречат тем, что они представляют собой сегодня. Было показано, что океанские течения были даже сильнее, чем сегодня, что могло бы толкать плот быстрее, сокращая путешествие до 30 дней или меньше — достаточно короткого, чтобы небольшое млекопитающее могло легко выжить. По мере того, как континентальные плиты дрейфовали на север, течения постепенно менялись, и к 20 миллионам лет назад окно для океанического расселения закрылось, фактически изолировав лемуров и остальную наземную малагасийскую фауну от материковой Африки. [28] Изолированные на Мадагаскаре с ограниченным числом конкурентов среди млекопитающих, лемуры не должны были конкурировать с другими эволюционирующими группами древесных млекопитающих, такими как белки . [29] Они также были избавлены от необходимости конкурировать с обезьянами , которые эволюционировали позже. Интеллект, агрессивность и обманчивость обезьян давали им преимущество перед другими приматами в эксплуатации окружающей среды. [7] [17]
Лемуры приспособились заполнить множество открытых экологических ниш с тех пор, как они добрались до Мадагаскара. [17] [29] Их разнообразие как в поведении, так и в морфологии (внешний вид) может соперничать с разнообразием обезьян и человекообразных обезьян, встречающихся в других частях мира. [7] Размеры лемура мадам Берты варьируются от 30 г (1,1 унции) — самого маленького примата в мире, [30] до недавно вымершего 160–200 кг (350–440 фунтов) Archaeoindris fontoynonti , [31] лемуры развили разнообразные формы передвижения, различные уровни социальной сложности и уникальные адаптации к местному климату. [17] [32]
У лемуров нет общих черт, которые выделяли бы их среди всех других приматов. [33] Различные типы лемуров выработали уникальные комбинации необычных черт, чтобы справляться с суровым сезонным климатом Мадагаскара. Эти черты могут включать сезонное накопление жира, гипометаболизм (включая оцепенение и спячку ), небольшие размеры групп, низкую энцефализацию (относительный размер мозга), катемеральность (активность как днем, так и ночью) и строгие сезоны размножения . [15] [32] Также считается, что экстремальные ограничения ресурсов и сезонное размножение привели к появлению трех других относительно распространенных черт лемуров: социальное доминирование самок , половой мономорфизм и конкуренция между самцами за партнеров, включающая низкие уровни агонизма , такие как конкуренция спермы . [34]
До прибытия людей примерно 1500–2000 лет назад лемуры были обнаружены по всему острову. [29] Однако ранние поселенцы быстро превратили леса в рисовые поля и луга с помощью подсечно-огневого земледелия (известного среди местных как тави ), ограничив лемуров примерно 10% площади острова, ~60 000 км 2 (23 000 кв. миль). [35] Сегодня разнообразие и сложность сообществ лемуров увеличиваются с разнообразием флоры и осадков и наиболее высоки в тропических лесах восточного побережья. [2] Несмотря на их адаптацию к выдержке экстремальных невзгод, разрушение среды обитания и охота привели к резкому сокращению популяций лемуров, а их разнообразие уменьшилось, при этом недавнее вымирание составило по меньшей мере 17 видов в восьми родах, [29] [31] [36] известных под общим названием субфоссильные лемуры . Большинство из примерно 100 видов и подвидов лемуров находятся под угрозой исчезновения или находятся под угрозой исчезновения. Если тенденции не изменятся, вымирание, скорее всего, продолжится. [37]
До недавнего времени на Мадагаскаре существовали гигантские лемуры. Теперь представленные только недавними или субфоссильными останками, они были современными формами, которые когда-то были частью богатого разнообразия лемуров, которое развивалось в изоляции. Некоторые из их адаптаций были непохожи на те, которые наблюдались у их ныне живущих родственников. [29] Все 17 вымерших лемуров были крупнее ныне живущих (живущих) форм, некоторые весили до 200 кг (440 фунтов), [7] и, как полагают, были активны в течение дня. [38] Они не только отличались от ныне живущих лемуров как по размеру, так и по внешнему виду, они также заполняли экологические ниши, которые либо больше не существуют, либо теперь остаются незанятыми. [29] Большие части Мадагаскара, которые сейчас лишены лесов и лемуров, когда-то были домом для разнообразных сообществ приматов, которые включали более 20 видов лемуров, охватывающих весь диапазон размеров лемуров. [39]
С таксономической точки зрения термин «лемур» изначально относился к роду Lemur , который в настоящее время включает только кольцехвостого лемура . Термин теперь используется в разговорном смысле по отношению ко всем малагасийским приматам. [42]
Таксономия лемуров является спорной, и не все эксперты согласны, особенно с недавним увеличением числа признанных видов. [33] [43] [44] По словам Рассела Миттермайера , президента Conservation International (CI), таксономиста Колина Гроувса и других, существует около 100 признанных видов или подвидов существующих (или живых) лемуров, разделенных на пять семейств и 15 родов. [45] Поскольку генетические данные указывают на то, что недавно вымершие субфоссильные лемуры были тесно связаны с ныне живущими лемурами, [46] в общее число можно включить еще три семейства, восемь родов и 17 видов. [31] [36] Напротив, другие эксперты назвали это таксономической инфляцией , [44] вместо этого предпочитая общее число ближе к 50 видам. [33]
Классификация лемуров в подотряде Strepsirrhini также является спорной, хотя большинство экспертов сходятся во мнении об одном и том же филогенетическом дереве . В одной таксономии инфраотряд Lemuriformes содержит всех ныне живущих Strepsirrhines в двух надсемействах, Lemuroidea для всех лемуров и Lorisoidea для лорисоидных ( лорисиды и галаго). [1] [47] В качестве альтернативы лорисоидные иногда помещаются в их собственный инфраотряд, Lorisiformes, отдельный от лемуров. [48] В другой таксономии, опубликованной Колином Гроувсом, айе-айе был помещен в свой собственный инфраотряд, Chiromyiformes, в то время как остальные лемуры были помещены в Lemuriformes, а лорисоидные в Lorisiformes. [49]
Хотя общепризнано, что айе-айе является наиболее базальным членом клады лемуров, связь между остальными четырьмя семействами менее ясна, поскольку они разошлись в течение узкого окна в 10–12 миллионов лет между поздним эоценом (42 млн лет назад) и олигоценом (30 млн лет назад). [20] [26] Две основные конкурирующие гипотезы показаны на соседнем изображении.
Таксономия лемуров значительно изменилась с момента первой таксономической классификации лемуров Карлом Линнеем в 1758 году. Одной из самых больших проблем была классификация лемуров айе-айе, которая была предметом споров вплоть до недавнего времени. [7] Пока Ричард Оуэн не опубликовал окончательное анатомическое исследование в 1866 году, ранние натуралисты не были уверены, является ли айе-айе (род Daubentonia ) приматом , грызуном или сумчатым . [50] [51] [52] Однако размещение айе-айе в отряде приматов оставалось проблематичным до недавнего времени. Основываясь на его анатомии, исследователи нашли поддержку для классификации рода Daubentonia как специализированного индриида , сестринской группы для всех мокроносых земноводных и как неопределенного таксона в отряде приматов. [19] Молекулярные тесты теперь показали, что Daubentoniidae являются базальными по отношению ко всем Lemuriformes, [19] [53] а в 2008 году Рассел Миттермайер, Колин Гроувс и другие проигнорировали рассмотрение таксономии более высокого уровня, определив лемуров как монофилетических и включающих пять ныне живущих семейств, включая Daubentoniidae. [45]
Отношения между семействами лемуров также оказались проблематичными и еще не окончательно решены. [19] Чтобы еще больше усложнить проблему, несколько ископаемых приматов палеогена из-за пределов Мадагаскара, такие как Bugtilemur , были классифицированы как лемуры. [54] Однако научный консенсус не принимает эти назначения, основанные на генетических доказательствах, [19] [53] и поэтому общепринято считать, что малагасийские приматы являются монофилетическими. [19] [26] [55] Еще одной областью разногласий являются отношения между спортивными лемурами и вымершими коалами (Megaladapidae). Ранее сгруппированные в одно семейство из-за сходства в зубной системе, [56] они больше не считаются близкородственными из-за генетических исследований. [55] [57]
Больше таксономических изменений произошло на уровне рода, хотя эти пересмотры оказались более убедительными, часто подкрепленными генетическим и молекулярным анализом. Наиболее заметные пересмотры включали постепенное разделение широко определенного рода Lemur на отдельные роды для кольцехвостого лемура , лемуров-вари и бурых лемуров из-за множества морфологических различий. [58] [59]
Из-за нескольких таксономических ревизий Рассела Миттермайера, Колина Гроувза и других, число признанных видов лемуров выросло с 33 видов и подвидов в 1994 году до примерно 100 в 2008 году. [33] [45] [60] С продолжающимися цитогенетическими и молекулярно-генетическими исследованиями, а также продолжающимися полевыми исследованиями , особенно с такими скрытыми видами , как мышиные лемуры, число признанных видов лемуров, вероятно, будет продолжать расти. [33] Однако быстрый рост числа признанных видов вызвал критику среди таксономистов и исследователей лемуров. Поскольку классификации в конечном итоге зависят от используемой концепции вида , защитники природы часто отдают предпочтение определениям, которые приводят к разделению генетически различных популяций на отдельные виды для получения дополнительной защиты окружающей среды. Другие выступают за более тщательный анализ. [33] [44]
Лемуры сильно различаются по размеру. Они включают в себя самых маленьких приматов в мире и, до недавнего времени, также включали некоторых из самых крупных. В настоящее время они варьируются по размеру от примерно 30 г (1,1 унции) для мышиного лемура мадам Берты ( Microcebus berthae ) до 7–9 кг (15–20 фунтов) для индри ( Indri indri ) и диадемовой сифаки ( Propithecus diadema ). [61] [62] Один из недавно вымерших видов соперничал с гориллой по размеру, при весе 160–200 кг (350–440 фунтов) для Archaeoindris fontoynonti . [7] [31]
Как и все приматы, лемуры имеют пять расходящихся пальцев с ногтями (в большинстве случаев) на руках и ногах. Большинство лемуров обладают сжатым с боков, удлиненным ногтем, называемым туалетным когтем , на втором пальце ноги и используют его для царапания и ухода за собой. [51] [63] В дополнение к туалетному когтю, лемуры разделяют множество других черт с другими приматами-стрипсинами, которые включают ринарий (или «мокрый нос»); полностью функциональный вомероназальный орган , который обнаруживает феромоны ; посторбитальную перекладину и отсутствие посторбитального закрытия (стенка тонкой кости позади глаза); орбиты (костные гнезда, которые охватывают глаз), которые не полностью обращены вперед; левая и правая нижняя челюсть (кости нижней челюсти), которые не полностью сращены; и небольшое соотношение массы мозга к массе тела . [18] [64]
Дополнительные черты, общие с другими полуобезьяньими приматами (стрепсириновыми приматами и долгопятами ), включают двурогую (двурогую) матку и эпителиохориальную плаценту . [16] [64] Поскольку их большие пальцы только псевдопротивопоставлены, что делает их движение менее независимым от других пальцев, [63] их руки не совсем идеальны для хватания и манипулирования предметами. [22] На ногах у них широко отведен большой палец (первый палец), который облегчает хватание ветвей деревьев. [51] Распространенное заблуждение заключается в том, что у лемуров есть цепкий хвост , черта, встречающаяся только у обезьян Нового Света , в частности, у ателид , среди приматов. [63] Лемуры также в значительной степени полагаются на свое обоняние, черта, общая с большинством других млекопитающих и ранних приматов, но не с визуально ориентированными высшими приматами. [22] Это обоняние важно для маркировки территории, а также для определения того, является ли другой лемур подходящим партнером для размножения.
Лемуры представляют собой разнообразную группу приматов с точки зрения морфологии и физиологии. [33] У некоторых лемуров, таких как спортивные лемуры и индрииды , задние конечности длиннее передних , что делает их превосходными прыгунами . [65] [66] [67] У индриидов также есть специализированная пищеварительная система для листогрызущих , демонстрирующая увеличенные слюнные железы , просторный желудок и удлиненную слепую кишку (нижнюю часть кишечника), которая облегчает ферментацию . [2] [17] [62] [68] [69] Сообщается, что у волосатого ушастого карликового лемура ( Allocebus trichotis ) очень длинный язык , позволяющий ему питаться нектаром . [51] Аналогично, краснобрюхий лемур ( Eulemur rubriventer ) имеет перистый язык в форме щетки, также уникально приспособленный для питания нектаром и пыльцой. [2] Айе-айе развил некоторые черты, которые являются уникальными среди приматов, что выделяет его среди лемуров. Такие черты включают в себя постоянно растущие, похожие на грызунов передние зубы для перегрызания древесины и твердых семян; очень подвижный, нитевидный (нитевидный) средний палец для извлечения пищи из крошечных отверстий; большие, похожие на уши летучей мыши уши для обнаружения полостей внутри деревьев; [17] [29] [51] [70] и использование самогенерируемых акустических сигналов для добычи пищи. [50]
Лемуры необычны, поскольку они имеют большую изменчивость в своей социальной структуре, но в целом лишены полового диморфизма в размере и морфологии клыков. [2] [42] Однако некоторые виды имеют тенденцию иметь более крупных самок, [50] и два вида настоящих лемуров (род Eulemur ), сероголовый лемур ( E. albocollaris ) и рыжий лемур ( E. rufus ), демонстрируют различия в размере клыков. [71] Настоящие лемуры демонстрируют половой дихроматизм (половые различия в окраске меха), [42] но разница между полами варьируется от поразительно очевидной, как у голубоглазого черного лемура ( E. macaco ), до почти незаметной в случае обыкновенного коричневого лемура ( E. fulvus ). [71]
Крипсис , или неспособность людей визуально различать два или более отдельных вида, недавно был обнаружен среди лемуров, особенно среди спортивных лемуров ( Lepilemur ) и мышиных лемуров ( Microcebus ). У спортивных лемуров подвиды традиционно определялись на основе небольших морфологических различий, но новые генетические данные поддерживают предоставление полного статуса вида этим региональным популяциям. [57] В случае мышиных лемуров, серый мышиный лемур ( M. murinus ), золотисто-коричневый мышиный лемур ( M. ravelobensis ) и мышиный лемур Гудмена ( M. lehilahytsara ) считались одним и тем же видом до недавнего времени, пока генетические тесты не идентифицировали их как криптические виды. [72]
Зубная система лемура гетеродонтная (имеет несколько морфологий зубов) и происходит от постоянного зубного аппарата предкового примата2.1.3.32.1.3.3. Индрииды, спортивные лемуры, айе-айе и вымершие ленивые лемуры , обезьяньи лемуры и коаловые лемуры имеют редуцированные зубные ряды, потеряв резцы, клыки или премоляры. [73] Предковые молочные зубы2.1.32.1.3, но у молодых индриид, айе-ай, коаловых лемуров, ленивцев и, возможно, обезьяньих лемуров меньше молочных зубов. [56] [74]
Также существуют заметные различия в морфологии зубов и топографии зубов между лемурами. Например, у индри есть зубы, которые идеально приспособлены для срезания листьев и измельчения семян. [62] В зубном гребне большинства лемуров нижние резцы и клыки выступают вперед (направлены вперед, а не вверх) и расположены на небольшом расстоянии друг от друга, что обеспечивает инструмент как для ухода , так и для питания. [18] [56] [73] Например, индри используют свой зубной гребень не только для ухода, но и для извлечения крупных семян из жесткого эпикарпия плодов Beilschmiedia , [78] в то время как лемуры с вилкообразными отметинами используют свой относительно длинный зубной гребень , чтобы прорезать кору дерева и вызвать поток древесного сока . [51] Зубной гребень поддерживается в чистоте с помощью подъязычной кости или «подъязычка», специализированной структуры, которая действует как зубная щетка для удаления волос и другого мусора. Подъязычная часть языка простирается ниже кончика языка и заканчивается ороговевшими , зазубренными выступами, которые проникают между передними зубами. [79] [80]
Только айе-айе, вымерший гигантский айе-айе и самый большой из вымерших гигантских ленивых лемуров не имеют функционального гребня стрепсиринов. [73] [76] В случае айе-айе морфология молочных резцов, которые теряются вскоре после рождения, указывает на то, что у его предков был гребень. Эти молочные зубы теряются вскоре после рождения [81] и заменяются открытыми корнями, постоянно растущими (гипселодонтными) резцами. [73]
Зубной гребень у лемуров обычно состоит из шести зубов (четыре резца и два клыка), хотя индрииды, обезьяньи лемуры и некоторые ленивые лемуры имеют только четырехзубый зубной гребень из-за потери либо пары клыков, либо резцов. [18] [73] Поскольку нижний клык либо включен в зубной гребень, либо утрачен, нижний зубной ряд может быть трудно прочесть, особенно потому, что первый премоляр (P2) часто имеет форму клыка (клыковидный), чтобы выполнять роль клыка. [56] У листоядных (листоядных) лемуров, за исключением индриид, верхние резцы сильно редуцированы или отсутствуют. [ 56] [73] Используемый вместе с зубным гребнем на нижней челюсти (нижней челюсти), этот комплекс напоминает подушечку для ощипывания копытных . [73]
Лемуры необычны среди приматов своим быстрым развитием зубов, особенно среди самых крупных видов. Например, индрииды имеют относительно медленный рост тела, но чрезвычайно быстрое формирование и прорезывание зубов . [82] Напротив, человекообразные приматы демонстрируют более медленное развитие зубов с увеличенным размером и более медленным морфологическим развитием. [73] Лемуры также преждевременно развивают зубы при рождении и имеют полную постоянную зубную систему при отлучении от груди . [32]
У лемуров, как правило, тонкая зубная эмаль по сравнению с человекообразными приматами. Это может привести к дополнительному износу и поломке передних (передних) зубов из-за интенсивного использования при уходе, кормлении и драках. Мало другой информации о здоровье зубов лемуров, за исключением того, что у диких кольцехвостых лемуров в частном заповеднике Беренти иногда наблюдаются абсцессы верхних клыков (видимые как открытые раны на морде) и кариес , возможно, из-за потребления неместной пищи. [73]
Обоняние, или обоняние , очень важно для лемуров и часто используется для общения. [2] [17] [22] У лемуров длинные морды (по сравнению с короткими мордами острорылых лемуров), которые, как традиционно считается, располагают нос для лучшего просеивания запахов, [17] хотя длинные морды не обязательно означают высокую обонятельную остроту, поскольку с запахом коррелирует не относительный размер носовой полости , а плотность обонятельных рецепторов . [83] [84] Вместо этого длинные морды могут способствовать лучшему пережевыванию. [84]
.jpg/1280px-Eulemur_mongoz_(male_-_face).jpg)
Мокрый нос, или ринарий , является чертой, общей с другими стрепсиринами и многими другими млекопитающими, но не с приматами гаплоринами. [51] Хотя утверждается, что он усиливает обоняние, [64] на самом деле это орган чувств, основанный на осязании, который соединяется с хорошо развитым вомероназальным органом (ВНО). Поскольку феромоны обычно представляют собой большие, нелетучие молекулы, ринарий используется для прикосновения к объекту, помеченному запахом, и передачи молекул феромона вниз по желобку ( носовой срединной щели) к ВНО через носо-небные протоки, которые проходят через резцовое отверстие твердого неба . [16]
Для общения с помощью запаха, что полезно ночью, лемуры будут оставлять запаховые метки мочой , а также пахучими железами, расположенными на запястьях, внутренней стороне локтя, в области гениталий или на шее. [16] [64] Кожа мошонки большинства самцов лемуров имеет пахучие железы. [85] У лемуров-вари (род Varecia ) и самцов сифаки есть железа у основания шеи, [16] [51] в то время как у большого бамбукового лемура ( Prolemur simus ) и кольцехвостого лемура есть железы внутри верхних частей рук около подмышечной впадины . [16] У самцов кольцехвостых лемуров также есть пахучие железы на внутренней стороне предплечий, рядом с шиповидным отростком, который они используют, чтобы выдалбливать и одновременно маркировать запахом ветви деревьев. [51] Они также вытирают свои хвосты между предплечьями, а затем вступают в «вонючие бои», размахивая хвостом перед своими противниками. [16]
Лемуры (и мокроносые земноводные в целом) считаются менее визуально ориентированными, чем высшие приматы, поскольку они в значительной степени полагаются на свое обоняние и обнаружение феромонов. Ямка на сетчатке , которая обеспечивает более высокую остроту зрения , не очень хорошо развита. Считается, что посторбитальная перегородка (или костное закрытие позади глаза) у приматов-гаплоринов немного стабилизирует глаз, позволяя развиваться ямке. Имея только посторбитальную перемычку, лемуры не смогли развить ямку. [86] Поэтому, независимо от их характера активности (ночной, катемерный или дневной), лемуры демонстрируют низкую остроту зрения и высокую ретинальную суммацию . [32] Однако лемуры могут видеть более широкое поле зрения, чем человекообразные приматы, из-за небольшой разницы в угле между глазами, как показано в следующей таблице: [87]
Хотя у них отсутствует ямка, у некоторых дневных лемуров есть богатая колбочками , хотя и менее кластеризованная, area centralis . [86] Эта area centralis имеет высокое соотношение палочек и колбочек у многих дневных видов, изученных до сих пор, тогда как у дневных антропоидов в ямке нет палочек. Еще раз, это говорит о более низкой остроте зрения у лемуров, чем у антропоидов. [88] Более того, соотношение палочек и колбочек может быть различным даже среди дневных видов. Например, сифака Верро ( Propithecus verreauxi ) и индри ( Indri indri ) имеют только несколько крупных колбочек, разбросанных вдоль их преимущественно палочковой сетчатки. Глаза кольцехвостого лемура содержат одну колбочку на пять палочек. С другой стороны, у ночных лемуров, таких как мышиные лемуры и карликовые лемуры , сетчатка полностью состоит из палочек. [16]
Поскольку колбочки делают возможным цветовое зрение , высокая распространенность палочковых клеток в глазах лемуров предполагает, что у них не развилось цветовое зрение . [16] Было показано, что наиболее изученный лемур, кольцехвостый лемур, имеет сине-желтое зрение, но не может различать красные и зеленые оттенки. [89] Из-за полиморфизма генов опсина , которые кодируют цветовую восприимчивость, трихроматическое зрение может редко встречаться у самок нескольких видов лемуров, таких как сифака Кокереля ( Propithecus coquereli ) и рыжий вари ( Varecia rubra ). Большинство лемуров, таким образом, являются либо монохроматами , либо дихроматами . [16]
_4.jpg/1280px-Aye-aye_(Daubentonia_madagascariensis)_4.jpg)
Большинство лемуров сохранили tapetum lucidum , отражающий слой ткани в глазу, который встречается у многих позвоночных. [42] Эта черта отсутствует у приматов Haplorrhine, и ее наличие еще больше ограничивает остроту зрения у лемуров. [32] [88] Хориоидальный тапетум у лемуров Strepsirrhine уникален среди млекопитающих, поскольку он состоит из кристаллического рибофлавина , и возникающее оптическое рассеяние ограничивает остроту зрения. [88] Хотя тапетум считается повсеместным у лемуров, по-видимому, существуют исключения среди настоящих лемуров, таких как черный лемур и обыкновенный бурый лемур, а также лемуры-вари. [16] [32] [88] Однако, поскольку рибофлавины в тапетуме имеют тенденцию растворяться и исчезать при обработке для гистологического исследования, исключения все еще остаются спорными. [16]
У лемуров также есть третье веко, известное как мигательная перепонка , тогда как у большинства других приматов менее развита полулунная складка . Мигательная перепонка сохраняет роговицу влажной и чистой, протирая глаз. [90] [91]
У лемуров низкие показатели базального метаболизма (BMR), что помогает им экономить энергию в сухой сезон, когда воды и пищи мало. [2] [67] Они могут оптимизировать использование энергии, снизив свой уровень метаболизма до 20% ниже значений, прогнозируемых для млекопитающих с аналогичной массой тела. [92] Например, краснохвостый спортивный лемур ( Lepilemur ruficaudatus ), как сообщается, имеет один из самых низких показателей метаболизма среди млекопитающих. Его низкий уровень метаболизма может быть связан с его в целом листоядным рационом и относительно небольшой массой тела. [ 67 ] Лемуры демонстрируют поведенческие адаптации, дополняющие эту черту, включая поведение загорания, сгорбленное сидение, групповое сбивание в кучу и совместное проживание в гнезде, чтобы уменьшить потерю тепла и сохранить энергию. [92] Карликовые лемуры и мышиные лемуры демонстрируют сезонные циклы покоя для экономии энергии. [92] Перед засушливым сезоном они накапливают жир в белой жировой ткани, расположенной у основания хвоста и задних ног, удваивая свой вес. [30] [93] [94] В конце засушливого сезона их масса тела может упасть до половины от той, что была до засушливого сезона. [30] Лемуры, которые не испытывают состояний покоя, также способны отключать некоторые аспекты своего метаболизма для сохранения энергии. [92]
Поведение лемуров столь же изменчиво, как и морфология лемуров. Различия в диете, социальных системах, моделях активности, локомоции, коммуникации, тактиках избегания хищников, системах размножения и уровнях интеллекта помогают определить таксоны лемуров и отделить отдельные виды от остальных. Хотя тенденции часто отличают более мелких ночных лемуров от более крупных дневных лемуров, часто бывают исключения, которые помогают проиллюстрировать уникальную и разнообразную природу этих малагасийских приматов.
Рацион лемуров весьма изменчив и демонстрирует высокую степень пластичности, [95] хотя общие тенденции предполагают, что самые мелкие виды в основном потребляют фрукты и насекомых ( всеядность ), в то время как более крупные виды более травоядны , потребляя в основном растительный материал. [38] Как и все приматы, голодные лемуры могут съесть все, что съедобно, независимо от того, является ли этот предмет одним из их предпочитаемых продуктов питания или нет. [16] Например, кольцехвостый лемур ест насекомых и мелких позвоночных при необходимости [38] [58] и в результате его обычно рассматривают как оппортунистического всеядного. [73] Гигантский мышиный лемур Кокереля ( Mirza coquereli ) в основном плодояден , но будет потреблять выделения насекомых во время сухого сезона. [38]
Распространенное предположение в маммологии заключается в том, что мелкие млекопитающие не могут существовать исключительно на растительном материале и должны иметь высококалорийную диету, чтобы выжить. В результате считалось, что диета мелких приматов должна быть богата насекомыми, содержащими белок ( насекомоядность ). Однако исследования показали, что мышиные лемуры, самые маленькие из ныне живущих приматов, потребляют больше фруктов, чем насекомых, что противоречит популярной гипотезе. [16] [38]
Растительный материал составляет большую часть рациона большинства лемуров. Лемуры используют представителей по крайней мере 109 из всех известных семейств растений на Мадагаскаре (55%). Поскольку лемуры в основном древесные, большинство этих используемых видов являются древесными растениями , включая деревья , кустарники или лианы . Известно, что только кольцехвостый лемур, бамбуковый лемур (род Hapalemur ) и черно-белый вари ( Varecia variegata ) потребляют травы . Хотя Мадагаскар богат разнообразием папоротников , эти растения редко употребляются в пищу лемурами. Одной из возможных причин этого является то, что у папоротников нет цветов, плодов и семян — обычных пищевых продуктов в рационе лемуров. Они также встречаются близко к земле, в то время как лемуры проводят большую часть времени на деревьях. Наконец, папоротники имеют неприятный вкус из-за высокого содержания танинов в их листьях . Аналогично, мангровые заросли , по-видимому, редко используются лемурами из-за высокого содержания в них танинов. [95] Однако некоторые лемуры, по-видимому, выработали ответные реакции против обычных защитных свойств растений, таких как танины и алкалоиды. [78] Например, золотой бамбуковый лемур (Hapalemur aureus) ест гигантский бамбук ( Cathariostachys madagascariensis ) , который содержит высокие уровни цианида . Этот лемур может потреблять в двенадцать раз больше типичной смертельной дозы для большинства млекопитающих ежедневно; физиологические механизмы, которые защищают его от отравления цианидом, неизвестны. [2] В Центре изучения лемуров Дьюка (DLC) в Соединенных Штатах было замечено, что лемуры, которые бродят по открытым вольерам, едят ядовитый плющ ( Taxisodendron radicans ), однако никаких побочных эффектов не выявлено. [63]
Многие из более крупных видов лемуров потребляют листья ( folivory ), [95] особенно индрииды. [65] Однако некоторые более мелкие лемуры, такие как спортивные лемуры (род Lepilemur ) и шерстистые лемуры (род Avahi ), также в основном едят листья, что делает их самыми маленькими приматами, которые это делают. [67] Самые маленькие из лемуров, как правило, не едят много листовой массы. [95] В общей сложности было задокументировано, что лемуры потребляют листья по крайней мере 82 местных семейств растений и 15 чужеродных семейств растений. Лемуры, как правило, избирательны в потреблении части листа или побега, а также его возраста. Часто молодые листья предпочитают зрелым. [95]
Многие лемуры, которые едят листья, как правило, делают это во время нехватки фруктов, иногда в результате чего страдают от потери веса. [96] Большинство видов лемуров, включая большинство самых маленьких лемуров и исключая некоторых индриид, в основном едят фрукты ( плодоядность ), когда они доступны. В общей сложности лемуры были задокументированы, потребляя фрукты по крайней мере из 86 местных семейств растений и 15 семейств чужеродных растений. Как и у большинства тропических фруктовоядных, в рационе лемуров преобладают фрукты видов Ficus (инжир). [95] У многих человекообразных приматов фрукты являются основным источником витамина C , но в отличие от человекообразных приматов, лемуры (и все мокроносые) могут синтезировать свой собственный витамин C. [97] Исторически считалось, что диета лемуров в неволе с высоким содержанием фруктов, богатых витамином C, вызывает гемосидероз , тип расстройства перегрузки железом , поскольку витамин C увеличивает усвоение железа. Хотя было показано, что лемуры в неволе склонны к гемосидерозу, частота заболевания варьируется в зависимости от учреждения и может зависеть от диеты, протоколов содержания и генетического фонда. Предположения о проблеме необходимо проверять отдельно для каждого вида. [98] Например, кольцехвостый лемур, по-видимому, менее склонен к этому расстройству, чем другие виды лемуров. [99]
Известно, что только восемь видов лемуров являются хищниками семян (зерноядными), но это может быть занижено, поскольку большинство наблюдений сообщают только о потреблении фруктов и не исследуют, потребляются ли также семена. Эти лемуры включают некоторых индриид, таких как диадемовая сифака ( Propithecus diadema ), золотокоронованная сифака ( Propithecus tattersalli ), индри, [2] [69] и айе-айе. Айе-айе, который специализируется на структурно защищенных ресурсах, может пережевывать семена Canarium , которые тверже семян, которые, как известно, разламывают обезьяны Нового Света . [50] По крайней мере 36 родов из 23 семейств растений являются мишенью для лемуровых хищников семян. [95]
Соцветия (группы цветов) по меньшей мере 60 семейств растений поедаются лемурами, размер которых варьируется от крошечных мышиных лемуров до относительно крупных лемуров-вари. Если цветы не используются, иногда потребляется нектар ( нектароядность ) вместе с пыльцой ( палиноядность ). По меньшей мере 24 местных вида из 17 семейств растений являются объектами потребления нектара или пыльцы. [95]
Кора и растительные экссудаты, такие как древесный сок , потребляются несколькими видами лемуров. Эксплуатация экссудатов была зарегистрирована у 18 видов растений и только в засушливых регионах на юге и западе Мадагаскара. Только лемур Масоала с вилочным отметиной ( Phaner furcifer ) и гигантский мышиный лемур Кокереля регулярно потребляют древесный сок. Кора никогда не упоминалась как важный пищевой продукт в рационе лемуров, но по крайней мере четыре вида едят ее: айе-айе, краснохвостый спортивный лемур ( Lepilemur ruficaudatus ), обыкновенный бурый лемур ( Eulemur fulvus ) и сифака Верро ( Propithecus verreauxi ). Большая часть питания корой напрямую связана с питанием экссудатами, за исключением питания айе-айе корой Afzelia bijuga (род Afzelia ) в Нуси-Мангабе на северо-востоке. [95]
Также сообщалось о потреблении почвы ( геофагии ), которое, вероятно, помогает пищеварению , обеспечивает минералами и солями, а также помогает поглощать токсины. Было замечено, что сифаки едят почву из термитников , возможно, добавляя полезную кишечную флору для помощи в переваривании целлюлозы из их лиственного рациона. [63]
Лемуры социальны и живут группами, которые обычно включают менее 15 особей. [2] Наблюдаемые модели социальной организации включают « одиночные, но социальные », « деление-слияние », « парные связи » и « группы из нескольких самцов ». [100] Ночные лемуры в основном одиночные, но социальные, добывают пищу в одиночку ночью, но часто гнездятся группами в течение дня. Степень социализации варьируется в зависимости от вида, пола, местоположения и сезона. [29] [38] Например, у многих ночных видов самки вместе со своими детенышами делят гнезда с другими самками и, возможно, с одним самцом, чей более обширный домашний участок случайно перекрывает одну или несколько женских гнездовых групп. У спортивных лемуров и лемуров с вилочным отметиной одна или две самки могут делить домашний участок, возможно, с самцом. В дополнение к совместному проживанию в гнездах, они также будут вокально или физически взаимодействовать со своим соседом по ареалу во время ночного поиска пищи. [38] Дневные лемуры демонстрируют многие из социальных систем, наблюдаемых у обезьян и человекообразных обезьян, [2] [38] живущих в относительно постоянных и сплоченных социальных группах. Группы из нескольких самцов являются наиболее распространенными, как и у большинства человекообразных приматов. Настоящие лемуры используют эту социальную систему, часто живя группами по десять или меньше особей. Было показано, что лемуры-вари живут в сообществах деления-слияния, [38] а индри образует парные связи. [100]
Некоторые лемуры демонстрируют женскую филопатрию , когда самки остаются в пределах своего натального ареала, а самцы мигрируют по достижении зрелости, а у других видов мигрируют оба пола. [2] В некоторых случаях женская филопатрия может помочь объяснить эволюцию групп, состоящих из нескольких самцов, связанных самками, таких как группы кольцехвостого лемура, сифаки Милна-Эдвардса ( Propithecus edwardsi ) и сифаки Верро. Их предки могли быть более уединенными, с самками, которые жили парами мать-дочь (или диадами). Со временем эти диады могли объединяться с другими соседними диадами мать-дочь, чтобы защищать более распределенные ресурсы в широком домашнем ареале. Если это правда, то многосамцовые группы у лемуров могут принципиально отличаться по своей внутренней структуре от групп у узконосых приматов (обезьян Старого Света и человекообразных обезьян). [101]
Наличие женского социального доминирования отличает лемуров от большинства других приматов и млекопитающих; [2] [38] [42] [102] в большинстве сообществ приматов самцы доминируют, если только самки не объединяются в коалиции, которые их вытесняют. [103] Однако многие виды Eulemur являются исключениями [38] [71] , а большой бамбуковый лемур ( Prolemur simus ) не демонстрирует женского доминирования. [104] Когда самки доминируют в группе, способ, которым они поддерживают доминирование, различается. Самцы кольцехвостого лемура ведут себя покорно с признаками женской агрессии или без них. Самцы коронованного лемура ( Eulemur coronatus ), с другой стороны, будут вести себя покорно только тогда, когда самки ведут себя агрессивно по отношению к ним. Женская агрессия часто связана с кормлением, но не ограничивается им. [105]
Было выдвинуто много гипотез, пытавшихся объяснить, почему у лемуров проявляется социальное доминирование самок, а у других приматов с похожей социальной структурой — нет, [2] [102], но после десятилетий исследований консенсус так и не был достигнут. Доминирующая точка зрения в литературе гласит, что доминирование самок является выгодной чертой, учитывая высокие затраты на воспроизводство и дефицит доступных ресурсов. [102] Действительно, было показано, что доминирование самок связано с увеличением материнских инвестиций. [103] Однако, когда репродуктивные затраты и экстремальная сезонность ресурсов сравнивались между приматами, другие приматы демонстрировали доминирование самцов в условиях, которые были похожи или более сложными, чем те, с которыми сталкиваются лемуры. В 2008 году новая гипотеза пересмотрела эту модель с использованием простой теории игр . Утверждалось, что когда две особи были равны по боеспособности, та, которая больше всего нуждалась, выигрывала в конфликте, поскольку ей было больше всего что терять. Следовательно, самка, с более высокими потребностями в ресурсах для беременности, лактации и материнской заботы, с большей вероятностью побеждала в конфликтах за ресурсы с самцами такого же размера. Однако это предполагало мономорфизм между полами. [102] В следующем году была предложена новая гипотеза для объяснения мономорфизма, утверждающая, что, поскольку большинство самок лемуров сексуально восприимчивы только один или два дня в году, самцы могут использовать более пассивную форму охраны самки: копулятивные пробки , которые блокируют репродуктивный тракт самки, не давая другим самцам успешно спариваться с ней, и, таким образом, уменьшая потребность в агрессии и эволюционное стремление к половому диморфизму. [34]
В целом, уровень агонизма (или агрессии) имеет тенденцию коррелировать с относительной высотой клыков. У кольцехвостого лемура длинные, острые верхние клыки у обоих полов, и он также демонстрирует высокий уровень агонизма. У индри, с другой стороны, клыки меньше и он демонстрирует более низкий уровень агрессии. [32] Когда соседние группы одного вида защищают свои территории, конфликт может принимать форму ритуализированной обороны. У сифака эти ритуализированные бои включают в себя пристальное смотрение, рычание, маркировку запахом и прыжки, чтобы занять определенные участки дерева. Индри защищает свой участок с помощью ритуализированных «певческих» битв. [2]
Как и другие приматы, лемуры ухаживают за собой социально ( allogroom ), чтобы снять напряжение и укрепить отношения. Они ухаживают за собой при приветствии, при пробуждении, при укладывании спать, между матерью и младенцем, в отношениях между подростками и для сексуальных домогательств. [106] В отличие от человекообразных приматов, которые раздвигают шерсть руками и выбирают частицы пальцами или ртом, лемуры ухаживают за собой языком и соскребают их зубной гребень. [2] [106] Несмотря на различия в технике, лемуры ухаживают за собой с той же частотой и по тем же причинам, что и человекообразные. [106]
Биологический ритм может варьироваться от ночного у более мелких лемуров до дневного у большинства более крупных лемуров. Дневной образ жизни не наблюдается ни у одного другого живущего стрепсирина. [29] Катемерность , когда животное активно спорадически и днем, и ночью, встречается среди некоторых более крупных лемуров. Немногие, если вообще какие-либо другие приматы, демонстрируют такой цикл активности, [107] либо регулярно, либо нерегулярно в изменяющихся условиях окружающей среды. [2] Наиболее изученными катемерными лемурами являются настоящие лемуры. [42] [108] Хотя мангустовый лемур ( E. mongoz ) является наиболее документированным примером, каждый вид в изучаемом роде показал некоторую степень катемерного поведения, [71] хотя ночная активность часто ограничивается доступностью света и периодичностью луны. [16] Этот тип поведения был впервые задокументирован в 1960-х годах у настоящих видов лемуров, а также у других видов Lemuridae , таких как лемуры-вари и бамбуковые лемуры . Первоначально описанный как « сумеречный » (активный на рассвете и в сумерках), антрополог Ян Таттерсолл стимулировал дополнительные исследования и ввел новый термин «катемерный», [107] хотя многие неантропологи предпочитают термины «циркадный» или «дневной». [16]
Чтобы сохранить энергию и воду в их сильно сезонной среде, [92] [109] мышиные лемуры и карликовые лемуры демонстрируют сезонные поведенческие циклы покоя , когда скорость метаболизма и температура тела снижаются. Они являются единственными приматами, которые, как известно, делают это. [92] Они накапливают жировые запасы в задних ногах и основании хвоста перед сухим зимним сезоном, когда пищи и воды мало, [30] [93] и могут демонстрировать ежедневное и продолжительное оцепенение в течение сухого сезона. Ежедневное оцепенение составляет менее 24 часов покоя, тогда как продолжительное оцепенение в среднем длится две недели и сигнализирует о спячке . [92] Было замечено, что мышиные лемуры испытывают оцепенение, которое длится несколько последовательных дней, но известно, что карликовые лемуры впадают в спячку в течение шести-восьми месяцев каждый год, [29] [30] [94] особенно на западном побережье Мадагаскара. [109]
Карликовые лемуры — единственные приматы, которые, как известно, впадают в спячку на длительные периоды. [92] [110] В отличие от других млекопитающих из умеренных регионов , впадающих в спячку, которым приходится регулярно просыпаться на несколько дней, карликовые лемуры переживают пять месяцев непрерывной глубокой спячки (с мая по сентябрь). До и после этой глубокой спячки есть два месяца (апрель и октябрь) перехода, когда они будут добывать корм в ограниченном количестве, чтобы снизить потребность в своих жировых запасах. [109] В отличие от любого другого млекопитающего, впадающего в спячку, температура тела карликовых лемуров будет колебаться в зависимости от температуры окружающей среды, а не оставаться низкой и стабильной. [30] [94] [109]
Другие лемуры, которые не проявляют спячку, сохраняют энергию, выбирая терморегулируемые микросреды обитания (например, дупла деревьев), делясь гнездами и уменьшая открытые поверхности тела, например, сидя сгорбившись и сбившись в кучу. Кроме того, кольцехвостый лемур, лемур-вари и сифака часто загорают, таким образом используя солнечную радиацию для обогрева своих тел вместо метаболического тепла . [92]
Локомоторное поведение лемуров, как современных, так и вымерших, весьма разнообразно и по своему разнообразию превосходит таковое у антропоидов. [38] Локомоторные позы и поведение включают вертикальное цепляние и прыжки (включая скачкообразное поведение), наблюдаемые у индриид и бамбуковых лемуров; [38] [65] медленное ( подобное лори ) древесное четвероногое передвижение, когда-то демонстрируемое Mesopropithecus ; [111] быстрое древесное четвероногое передвижение, наблюдаемое у настоящих лемуров и лемуров-вари; [38] [112] частично наземное четвероногое передвижение, наблюдаемое у кольцехвостого лемура; в высшей степени наземное четвероногое передвижение, когда-то демонстрируемое обезьяньими лемурами, такими как Hadropithecus ; [38] и ленивоподобное подвешивающее движение, когда-то демонстрируемое многими ленивыми лемурами , такими как Palaeopropithecus . [2] [38] Сообщалось даже, что кроткий лемур озера Алаотра (Hapalemur alaotrensis) является хорошим пловцом . [ 2 ] Иногда эти локомоторные типы объединяют в две основные группы лемуров: вертикальные цепляющиеся и прыгающие и древесные (а иногда и наземные) четвероногие. [63]
Прыжковая мощь индриид хорошо документирована и пользуется популярностью среди экотуристов, посещающих Мадагаскар. [113] Используя свои длинные, мощные задние ноги, они катапультируются в воздух и приземляются в вертикальном положении на ближайшем дереве, крепко обхватив ствол обеими руками и ногами. [17] Индрииды могут быстро прыгать на расстояние до 10 м (33 фута) со ствола дерева на ствол дерева, [17] [68] эта способность называется «рикошетным прыжком». [78] Сифака Верро ( Propithecus verreauxi ) умудряется делать это в колючих лесах южного Мадагаскара. Неизвестно, как он избегает пронзания своих ладоней покрытыми шипами стволами крупных растений, таких как аллуаудия . [17] Когда расстояние между деревьями слишком велико, сифаки спускаются на землю и преодолевают расстояние более 100 м (330 футов), стоя прямо и подпрыгивая в стороны, держа руки в стороны и размахивая ими вверх и вниз от груди до высоты головы, предположительно для равновесия. [17] [68] Иногда это описывается как «танцевальный скачок». [17]
Коммуникация лемуров может передаваться через звук, зрение и обоняние ( обоняние ). Например, кольцехвостый лемур использует сложные, хотя и весьма стереотипные формы поведения, такие как маркировка запахом и вокализация . [89] Визуальные сигналы, вероятно, используются лемурами реже всего, поскольку у них отсутствуют многие мышцы, используемые в обычных выражениях лица приматов . [87] Учитывая их плохое зрение, позы всего тела, вероятно, более заметны. Тем не менее, кольцехвостый лемур продемонстрировал отчетливые выражения лица, включая угрожающий взгляд, оттянутые губы для подчинения и оттянутые уши вместе с раздутыми ноздрями во время маркировки запахом. [89] Этот вид также был замечен за использованием зевоты в качестве угрозы. [114] [115] Их кольчатые хвосты также сообщают расстояние, предупреждают соседние стаи и помогают найти членов стаи. [89] Известно, что сифаки демонстрируют игровое лицо с открытым ртом [116], а также покорную гримасу с обнаженными зубами, используемую в агонистических взаимодействиях. [69]
Обоняние особенно важно для лемуров, [2] за исключением индри, у которого отсутствуют самые распространенные пахучие железы лемуров и который имеет значительно уменьшенную обонятельную область в мозге. [78] Обоняние может передавать информацию о возрасте, поле, репродуктивном статусе, а также разграничивать границы территории. Оно наиболее полезно для общения между животными, которые редко сталкиваются друг с другом. [50] Маленькие ночные лемуры метят свою территорию мочой , в то время как более крупные дневные виды используют пахучие железы, расположенные на различных частях их анатомии. Кольцехвостый лемур участвует в «вонючих боях», потирая свой хвост о пахучие железы на запястьях, а затем щелкая им по другим самцам-оппонентам. Некоторые лемуры испражняются в определенных местах, что также известно как туалетное поведение . Хотя многие животные демонстрируют такое поведение, среди приматов это редкая черта. Туалетное поведение может представлять собой территориальную маркировку и помогать в межвидовой сигнализации. [16]
По сравнению с другими млекопитающими, приматы в целом очень голосистые, и лемуры не являются исключением. [16] Некоторые виды лемуров имеют обширный вокальный репертуар, включая кольцехвостого лемура и вари. [89] [117] Некоторые из наиболее распространенных звуков среди лемуров — это звуки тревоги хищников. Лемуры реагируют не только на звуки тревоги своего собственного вида, но также на звуки тревоги других видов и нехищных птиц. У кольцехвостого лемура и нескольких других видов разные звуки и реакции на определенные типы хищников. [38] Что касается звуков спаривания, было показано, что мышиные лемуры, которых невозможно различить визуально, сильнее реагируют на звуки своего собственного вида, особенно при воздействии звуков других мышиных лемуров, с которыми они обычно сталкиваются в пределах своего ареала. [72] Звуки лемуров также могут быть очень громкими и разноситься на большие расстояния. Лемуры-вари используют несколько громких звуков, которые можно услышать на расстоянии до 1 км (0,62 мили) в ясный, тихий день. [117] Самый громкий лемур — индри, чьи звуки можно услышать на расстоянии до 2 км (1,2 мили) или более [51] [62] и, таким образом, более эффективно сообщать о территориальных границах на своем участке площадью от 34 до 40 гектаров (от 0,13 до 0,15 кв. миль). [78] И лемуры-вари, и индри демонстрируют заразительный звук, когда одна особь или группа начинает громкий звук, а другие в пределах области присоединяются. [62] [117] Песня индри может длиться от 45 секунд до более 3 минут и имеет тенденцию координироваться, образуя стабильный дуэт, сравнимый с дуэтом гиббонов . [62] [67]
Тактильное общение (прикосновение) в основном используется лемурами в форме груминга, хотя кольцехвостый лемур также сбивается в кучу, чтобы спать (в порядке, определяемом рангом), протягивает руку и касается соседних членов, и бьет других членов. Было показано, что протягивание руки и прикосновение к другой особи у этого вида является подчиненным поведением, которое делают молодые или подчиненные животные по отношению к старшим и более доминирующим членам стаи. Однако аллогруминг, по-видимому, чаще происходит между особями более высокого ранга, общая черта с другими видами приматов. [118] В отличие от человекообразных приматов, груминг лемуров, по-видимому, более интимный и взаимный, часто напрямую взаимный. С другой стороны, человекообразные лемуры используют аллогруминг для управления агонистическими взаимодействиями. [119] Известно, что кольцехвостый лемур очень тактильный, тратя от 5 до 11% своего времени на груминг. [118]
Все лемуры испытывают некоторое давление хищников. [120] Обычные способы защиты от хищников включают использование тревожных криков и нападение хищников , [121] в основном среди дневных лемуров. [38] Способность лемуров к прыжкам могла развиться для избегания хищников, а не для передвижения, согласно исследованию в области кинематики . [122] Ночных лемуров трудно увидеть и выследить ночью, и они уменьшают свою заметность, добывая пищу в одиночку. Они также пытаются избегать хищников, используя скрытые места для сна, такие как гнезда, дупла деревьев или густая растительность, [38] Некоторые также могут избегать мест, часто посещаемых хищниками, обнаруживая запах их фекалий [123] и чередуя несколько мест для сна. [30] Даже состояния оцепенения и гибернации среди хейрогалеид могут быть частично обусловлены высоким уровнем хищничества. [120] Детенышей защищают во время добычи пищи, либо оставляя их в гнезде, либо пряча их в скрытом месте, где детеныш остается неподвижным в отсутствие родителя. [38]
Дневные лемуры видны в течение дня, поэтому многие из них живут группами, где увеличенное количество глаз и ушей помогает обнаруживать хищников. Дневные лемуры используют и реагируют на тревожные крики, даже от других видов лемуров и нехищных птиц. У кольцехвостого лемура разные крики и реакции на разные классы хищников, таких как хищные птицы, млекопитающие или змеи. [38] Некоторые лемуры, такие как индри, используют криптис для маскировки. Их часто слышно, но трудно увидеть на деревьях из-за пятнистого света, что принесло им репутацию «призраков леса». [78]
За исключением айе-айе и нежного лемура Лак Алаотра, лемуры являются сезонными размножающимися [2] [42] с очень короткими сезонами спаривания и рождения, на которые влияет высокая сезонность наличия ресурсов в их среде. Сезон спаривания обычно длится менее трех недель каждый год, [38] и влагалище самки открывается только в течение нескольких часов или дней ее наиболее восприимчивого времени течки. [85] Эти узкие окна для воспроизводства и доступности ресурсов, по-видимому, связаны с их короткими периодами беременности , быстрым созреванием и низкими показателями базального обмена веществ, а также высокими энергетическими затратами на воспроизводство для самок. Это также может быть связано с относительно высоким уровнем смертности среди взрослых самок и более высокой долей взрослых самцов в некоторых популяциях лемуров — обе необычные черты среди приматов. Как у айе-айе, так и у нежного лемура Лак Алаотра рождение ( роды ) происходит в течение шестимесячного периода. [2]
Лемуры рассчитывают свои сезоны спаривания и рождения так, чтобы все периоды отлучения от груди были синхронизированы, чтобы соответствовать времени наибольшей доступности пищи. [85] [96] Отлучение от груди происходит либо до, либо вскоре после прорезывания первых постоянных коренных зубов у лемуров. [32] Мышиные лемуры способны вписать весь свой цикл размножения в сезон дождей, тогда как более крупные лемуры, такие как сифаки, должны лактировать в течение двух месяцев в сухой сезон. [96] Было показано, что выживаемость детенышей у некоторых видов, таких как сифака Милна-Эдвардса, напрямую зависит как от условий окружающей среды, так и от ранга, возраста и здоровья матери. Сезон размножения также зависит от географического положения. Например, мышиные лемуры рожают в период с сентября по октябрь в своей родной среде обитания в Южном полушарии , но с мая по июнь в неволе в Северном полушарии . [85]
Запах сильно влияет на размножение лемуров. Активность маркировки запахом усиливается во время брачного сезона . Феромоны могут координировать репродуктивное время для самок, вступающих в эструс. [85] Спаривание может быть как моногамным , так и беспорядочным как для самцов, так и для самок, и в спаривании могут участвовать особи извне группы. [2] [38] К моногамным лемурам относятся краснобрюхий лемур ( Eulemur rubriventer ) и мангустовый лемур ( E. mongoz ), хотя было замечено, что мангустовый лемур спаривается вне своей пары. [38] Моногамия наиболее распространена среди ночных видов, хотя некоторые демонстрируют конкуренцию в схватке, сексуальное подавление подчиненных или конкуренцию между самцами, избегая прямой борьбы. [32] У мышиных лемуров самцы используют спермовые пробки , развивают увеличенные яички во время брачного сезона и развивают диморфизм размеров (вероятно, из-за увеличенных яичек). Это указывает на систему спаривания, известную как полигамия с конкуренцией и схваткой, при которой самцы не могут защищать самок или ресурсы, которые могут их привлечь. [124]
Период беременности варьируется у разных лемуров: от 9 недель у мышиных лемуров и от 9 до 10 недель у карликовых лемуров до 18–24 недель у других лемуров. [85] Более мелкие ночные лемуры, такие как мышиные лемуры, гигантские мышиные лемуры и карликовые лемуры, обычно рожают более одного детеныша, тогда как более крупные ночные лемуры, такие как вилкообразные лемуры, спортивные лемуры и айе-айе, обычно рожают одного детеныша. [29] Карликовые и мышиные лемуры рожают до четырех детенышей, но в среднем у обоих только два. Воротничковые лемуры — единственные крупные дневные лемуры, которые постоянно рожают двух или трех детенышей. У всех остальных лемуров рождается по одному детенышу. Множественные роды у лемуров обычно являются братскими и, как известно, происходят каждые пять-шесть родов у таких видов, как кольцехвостый лемур и некоторые эулемуры . [85]
После рождения потомства лемуры либо носят его с собой, либо прячут во время добычи пищи. При транспортировке детеныши либо цепляются за шерсть матери, либо переносятся во рту за загривок. У некоторых видов, таких как бамбуковые лемуры, детеныши переносятся во рту, пока они не смогут цепляться за шерсть матери. [125] Виды, которые паркуют свое потомство, включают ночные виды (например, мышиные лемуры, спортивные лемуры и карликовые лемуры), бамбуковые лемуры и вари. [29] [125] В случае вари детеныши являются неполовозрелыми , и матери строят для них гнезда, как и для более мелких ночных видов лемуров. [2] Шерстистые лемуры необычны для ночных лемуров, потому что они живут сплоченными семейными группами и носят свое единственное потомство с собой, а не паркуют его. [65] [66] Аллородерминг (множественное или групповое родительство) был зарегистрирован во всех семьях лемуров, за исключением спортивных лемуров и айе-айе. Известно, что аллонорсинг также встречается в нескольких группах лемуров. [126] Даже самцы были замечены в уходе за детенышами у таких видов, как краснобрюхий лемур, мангустовый лемур, [71] восточный малый бамбуковый лемур, шелковистая сифака, [126] толстохвостый карликовый лемур, [127] и вари. [128]
Еще одной чертой, которая отличает большинство лемуров от человекообразных приматов, является их долгая продолжительность жизни вместе с их высокой детской смертностью. [96] Многие лемуры, включая кольцехвостого лемура, приспособились к резко сезонной среде, что повлияло на их рождаемость, созревание и частоту близнецов ( r-отбор ). Это помогает им быстро восстанавливаться после краха популяции. [89] В неволе лемуры могут жить вдвое дольше, чем в дикой природе, получая выгоду от постоянного питания, которое соответствует их диетическим потребностям, медицинских достижений и лучшего понимания их жилищных потребностей. В 1960 году считалось, что лемуры могут жить от 23 до 25 лет. Теперь известно, что более крупные виды могут жить более 30 лет, не проявляя признаков старения ( старения ) и все еще быть способными к размножению. [85]
Лемуры традиционно считались менее умными, чем человекообразные приматы, [129] при этом обезьяны и человекообразные обезьяны часто описывались как обладающие большей хитростью, коварством и обманчивостью. [17] Многие виды лемуров, такие как сифаки и кольцехвостый лемур, набрали более низкие баллы в тестах, разработанных для обезьян, при этом выполняя так же хорошо, как и обезьяны в других тестах. [17] [106] Эти сравнения могут быть несправедливыми, поскольку лемуры предпочитают манипулировать объектами с помощью рта (а не рук) и проявляют интерес к объектам только в неволе. [106] Недавние исследования показали, что лемуры демонстрируют уровень технического интеллекта наравне со многими другими приматами, хотя они манипулируют объектами реже. [130] Использование инструментов лемурами в дикой природе не было замечено, хотя в неволе было продемонстрировано, что обыкновенный коричневый лемур и кольцехвостый лемур способны понимать и использовать инструменты. [16]
Было отмечено, что у нескольких лемуров относительно большой мозг. Вымерший Hadropithecus был размером с крупного самца бабуина и имел мозг сопоставимого размера, что дает ему самый большой размер мозга относительно размера тела среди всех полуобезьян. [131] У айе-айе также большое соотношение мозга к телу, что может указывать на более высокий уровень интеллекта. [42] Однако, несмотря на наличие встроенного инструмента в виде тонкого, удлиненного среднего пальца, который он использует для ловли личинок насекомых, айе-айе плохо показал себя в использовании посторонних инструментов. [16]
Мадагаскар не только содержит две радикально разные климатические зоны , тропические леса на востоке и засушливые регионы на западе, [2] но и колеблется от продолжительной засухи до наводнений, вызванных циклонами . [132] Эти климатические и географические проблемы, наряду с бедными почвами, низкой продуктивностью растений, широким диапазоном сложности экосистем и отсутствием регулярно плодоносящих деревьев (таких как фиговые деревья ) привели к эволюции огромного морфологического и поведенческого разнообразия лемуров. [15] [2] [32] [96] Их выживание потребовало способности выдерживать постоянные экстремальные условия, а не годовые средние значения. [132]
Лемуры в настоящее время или ранее заполнили экологические ниши , обычно занимаемые обезьянами, белками, дятлами и травоядными копытными . [17] С учетом разнообразия адаптаций для определенных экологических ниш, выбор среды обитания среди семейств лемуров и некоторых родов часто очень специфичен, что сводит к минимуму конкуренцию . [2] У ночных лемуров из более сезонных лесов на западе до пяти видов могут сосуществовать во время сезона дождей из-за большого изобилия пищи. Однако, чтобы пережить экстремально сухой сезон, три из пяти видов используют различные модели питания и свои основные физиологические черты, позволяющие им сосуществовать: лемуры с вилочным отметиной питаются древесной смолой, спортивные лемуры питаются листьями, а гигантские мышиные лемуры иногда питаются выделениями насекомых. Два других вида, серый мышиный лемур и толстохвостый карликовый лемур ( Cheirogaleus medius ), избегают конкуренции за счет снижения активности. Серый мышиный лемур использует приступы оцепенения, в то время как толстохвостый карликовый лемур полностью впадает в спячку. [29] Аналогично, на восточном побережье целые роды сосредоточены на определенной пище, чтобы избежать слишком большого перекрытия ниш. Настоящие лемуры и лемуры-вари являются плодоядными, индрииды являются листоядными, а бамбуковые лемуры специализируются на бамбуке и других травах. И снова сезонные различия в питании, а также тонкие различия в предпочтениях субстрата , используемых лесных ярусах , цикле активности и социальной организации позволяют видам лемуров сосуществовать, хотя на этот раз виды более тесно связаны и имеют схожие ниши. [2] Классический пример включает разделение ресурсов между тремя видами бамбуковых лемуров, которые живут в непосредственной близости в небольших лесных районах: золотистый бамбуковый лемур, большой бамбуковый лемур и восточный малый бамбуковый лемур ( Hapalemur griseus ). Каждый использует либо разные виды бамбука, либо разные части растения, либо разные ярусы в лесу. [17] [56] Содержание питательных веществ и токсинов (например, цианида) помогает регулировать выбор пищи, [2] хотя известно, что сезонные предпочтения в еде также играют свою роль. [56]
Режимы питания лемуров включают в себя лиственное , плодоядное и всеядное питание , причем некоторые из них легко адаптируются, в то время как другие специализируются на таких продуктах, как растительные выделения (древесная камедь) и бамбук. [133] В некоторых случаях режимы питания лемуров напрямую приносят пользу местной растительной жизни. Когда лемуры используют нектар, они могут выступать в качестве опылителей, пока функциональные части цветка не повреждены. [95] Фактически, несколько неродственных мадагаскарских цветковых растений демонстрируют специфичные для лемуров черты опыления, и исследования показывают, что некоторые дневные виды, такие как краснобрюхий лемур и лемуры-вари, выступают в качестве основных опылителей. [2] Два примера видов растений, опыление которых зависит от лемуров, включают пальму путешественника ( Ravenala madagascariensis ) [59] и вид лианы, похожей на бобовое , Strongylodon cravieniae . [2] Распространение семян — еще одна услуга, которую оказывают лемуры. После прохождения через кишечник лемура семена деревьев и винограда демонстрируют меньшую смертность и быстрее прорастают . [96] Поведение, связанное с туалетами, которое демонстрируют некоторые лемуры, может помочь улучшить качество почвы и облегчить распространение семян. [16] Из-за своей важности в поддержании здорового леса, лемуры, питающиеся плодами, могут считаться ключевыми мутуалистами . [96]
Все лемуры, особенно мелкие виды, страдают от хищничества [29] [120] и являются важной добычей для хищников. [124] Люди являются наиболее значительным хищником дневных лемуров, несмотря на табу , которые иногда запрещают охоту и поедание определенных видов лемуров. [2] Другие хищники включают местных эвплерид , таких как фосса , одичавших кошек , домашних собак , змей , дневных хищных птиц и крокодилов . Вымершие гигантские орлы, включая один или два вида из рода Aquila и гигантского мадагаскарского коронованного орла ( Stephanoaetus mahery ), а также гигантскую фоссу ( Cryptoprocta spelea ), ранее также охотились на лемуров, возможно, включая гигантских субфоссильных лемуров или их полувзрослое потомство. [29] [120] Существование этих вымерших гигантов предполагает, что взаимодействие хищника и жертвы с участием лемуров было более сложным, чем сегодня. [2] Сегодня размер хищников ограничивает сов более мелкими лемурами, обычно 100 г (3,5 унции) или меньше, в то время как более крупные лемуры становятся жертвами более крупных дневных хищных птиц, таких как мадагаскарский луневый ястреб ( Polyboroides radiatus ) и мадагаскарский канюк ( Buteo brachypterus ). [120]
Сходства, которые лемуры разделяют с человекообразными приматами, такие как диета и социальная организация, наряду с их собственными уникальными чертами, сделали лемуров наиболее изученной из всех групп млекопитающих на Мадагаскаре. [2] [61] Исследования часто фокусируются на связи между экологией и социальной организацией, но также на их поведении и морфофизиологии (изучение анатомии в связи с функцией). [2] Исследования особенностей их жизненного цикла, поведения и экологии помогают понять эволюцию приматов, поскольку считается, что они имеют сходство с предковыми приматами.
Лемуры были в центре внимания монографических серий , планов действий, полевых руководств и классических работ по этологии. [61] Однако на сегодняшний день лишь немногие виды были тщательно изучены, и большинство исследований были предварительными и ограничивались одной местностью. [2] Лишь недавно были опубликованы многочисленные научные статьи, объясняющие основные аспекты поведения и экологии малоизвестных видов. Полевые исследования дали представление о динамике популяций и эволюционной экологии большинства родов и многих видов. [61] Долгосрочные исследования, сосредоточенные на идентифицированных особях, находятся в зачаточном состоянии и были начаты только для нескольких популяций. Однако возможности обучения сокращаются, поскольку разрушение среды обитания и другие факторы угрожают существованию популяций лемуров по всему острову. [2]
Лемуры упоминаются в судовых журналах моряков еще в 1608 году, а в 1658 году французский купец Этьен де Флакур подробно описал не менее семи видов лемуров , который, возможно, был единственным западным человеком, который видел и записал существование гигантского (ныне вымершего) лемура, которого он назвал третретретр . Около 1703 года купцы и моряки начали привозить лемуров обратно в Европу, и в это время Джеймс Петивер , аптекарь в Лондоне, описал и проиллюстрировал мангустового лемура. Начиная с 1751 года лондонский иллюстратор Джордж Эдвардс начал описывать и иллюстрировать некоторые виды лемуров, некоторые из которых были включены в различные издания Systema Naturae Карла Линнея. В 1760-х и 1770-х годах французские натуралисты Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон и Луи-Жан-Мари Добантон начали описывать анатомию нескольких видов лемуров. Первым путешествующим натуралистом, который прокомментировал лемуров, был Филибер Коммерсон в 1771 году, хотя именно Пьер Соннера записал большее разнообразие видов лемуров во время своих путешествий. [132] [134]
В 19 веке произошел взрыв новых описаний и названий лемуров, на сортировку которых позже ушли десятилетия. В это время профессиональные коллекционеры собирали образцы для музеев , зверинцев и кабинетов . Некоторые из главных коллекционеров были Иоганн Мария Хильдебрандт и Чарльз Иммануил Форсайт Мейджор . Из этих коллекций, а также из растущих наблюдений за лемурами в их естественной среде обитания, музейные систематики, включая Альберта Гюнтера и Джона Эдварда Грея, продолжали вносить новые названия для новых видов лемуров. Однако наиболее заметным вкладом этого столетия является работа Альфреда Грандидье , натуралиста и исследователя, посвятившего себя изучению естественной истории Мадагаскара и местных жителей. С помощью Альфонса Милн-Эдвардса большинство дневных лемуров были проиллюстрированы в это время. Однако таксономическая номенклатура лемуров приняла свою современную форму в 1920-х и 1930-х годах и была стандартизирована Эрнстом Шварцем в 1931 году . [132] [134]
Хотя таксономия лемуров была разработана, только в 1950-х и 1960-х годах in-situ (или на месте) изучение поведения и экологии лемуров начало расцветать. Жан-Жак Петтер и Арлетт Петтер-Руссо посетили Мадагаскар в 1956 и 1957 годах, изучив многие виды лемуров и сделав важные наблюдения об их социальных группах и размножении. В 1960 году, в год независимости Мадагаскара, Дэвид Аттенборо представил лемуров Западу с помощью коммерческого фильма. Под руководством Джона Бюттнера-Януша , который основал Duke Lemur Center в 1966 году, Элисон Джолли отправилась на Мадагаскар в 1962 году, чтобы изучить рацион и социальное поведение кольцехвостого лемура и сифаки Верро в частном заповеднике Беренти . Петтерс и Джолли положили начало новой эре интереса к экологии и поведению лемуров, и вскоре за ними последовали такие антропологи, как Элисон Ричард , Роберт Сассман , Ян Таттерсолл и многие другие. После политических потрясений середины 1970-х годов и революции на Мадагаскаре полевые исследования возобновились в 1980-х годах, отчасти благодаря возобновлению участия Duke Lemur Center под руководством Элвина Л. Саймонса и усилиям по сохранению Патрисии Райт . [2] [132] [134] В последующие десятилетия были достигнуты огромные успехи в изучении лемуров, и было открыто много новых видов. [7]
Исследования ex situ (или исследования вне места) также популярны среди исследователей, которые ищут ответы на вопросы, которые трудно проверить в полевых условиях. Например, попытки секвенировать геном серого мышиного лемура помогут исследователям понять, какие генетические черты отличают приматов от других млекопитающих, и в конечном итоге помогут понять, какие геномные черты отличают людей от других приматов. [33] Одним из ведущих исследовательских учреждений по лемурам является Duke Lemur Center (DLC) в Дареме, Северная Каролина . Он содержит самую большую популяцию лемуров в неволе за пределами Мадагаскара, которую он содержит для неинвазивных исследований и разведения в неволе . [135] Там было проведено много важных исследовательских проектов, включая исследования вокализации лемуров, [136] фундаментальные исследования локомоторики, [137] кинематика прямохождения , [138] эффекты социальной сложности транзитивного мышления, [139] и исследования познания, включающие способность лемуров организовывать и извлекать последовательности из памяти. [140] Другие учреждения, такие как Фонд сохранения лемуров , расположенный недалеко от города Мьякка, Флорида , также принимали исследовательские проекты, например, тот, который изучал способность лемуров предпочтительно выбирать инструменты на основе функциональных качеств. [141]
Лемурам угрожает множество экологических проблем, включая вырубку лесов , охоту на диких животных , отлов живых животных для торговли экзотическими домашними животными [142] и изменение климата . [96] Все виды перечислены в Приложении I СИТЕС , которое запрещает торговлю образцами или частями, за исключением случаев, когда это необходимо для научных целей. [143] По состоянию на 2005 год Международный союз охраны природы (МСОП) перечислил 16% всех видов лемуров как находящиеся под угрозой исчезновения , 23% как находящиеся под угрозой исчезновения , 25% как уязвимые , 28% как «с недостаточным количеством данных» и только 8% как вызывающие наименьшее беспокойство . [135] В течение следующих пяти лет было вновь идентифицировано не менее 28 видов, ни один из которых не прошел оценку своего природоохранного статуса. [45] Многие, вероятно, будут считаться находящимися под угрозой исчезновения , поскольку новые виды лемуров, которые были описаны недавно, обычно ограничены небольшими регионами. [144] Учитывая темпы продолжающегося разрушения среды обитания , неоткрытые виды могут вымереть до того, как будут идентифицированы. [61] С момента прибытия людей на остров примерно 2000 лет назад все эндемичные малагасийские позвоночные весом более 10 кг (22 фунта) исчезли, [37] включая 17 видов, 8 родов и 3 семейства лемуров. [36] [39] Комиссия по выживанию видов МСОП (IUCN/SSC), Международное приматологическое общество (IPS) и Conservation International (CI) включили целых пять лемуров в свой двухгодичный « Топ-25 наиболее находящихся под угрозой исчезновения приматов ». Список 2008–2010 годов включает большого бамбукового лемура, сероголового лемура ( Eulemur cinereiceps ), голубоглазого черного лемура ( Eulemur flavifrons ), северного спортивного лемура ( Lepilemur septentrionalis ) и шелковистую сифаку. [145] В 2012 году оценка Группы специалистов по приматам Международного союза охраны природы (МСОП) пришла к выводу, что 90% из 103 описанных тогда видов лемуров должны быть занесены в Красный список МСОП как находящиеся под угрозой исчезновения , [146] что делает лемуров самой находящейся под угрозой исчезновения группой млекопитающих. [147]МСОП вновь выразил свою обеспокоенность в 2013 году, отметив, что 90% всех видов лемуров могут исчезнуть в течение 20–25 лет, если не будет реализован трехлетний план по сохранению на сумму 7 миллионов долларов США, направленный на помощь местным сообществам. [148] [149]
Мадагаскар — одна из беднейших стран в мире, [150] [151] с высоким темпом прироста населения в 2,5% в год и почти 70% населения, живущего в нищете. [38] [150] Страна также обременена высоким уровнем задолженности и ограниченными ресурсами. [151] Эти социально-экономические проблемы осложнили усилия по сохранению, даже несмотря на то, что остров Мадагаскар был признан МСОП/SSC критическим регионом приматов более 20 лет назад. [144] Из-за своей относительно небольшой площади — 587 045 км2 ( 226 659 кв. миль) — по сравнению с другими регионами с высоким приоритетом биоразнообразия и высоким уровнем эндемизма , страна считается одной из важнейших точек биоразнообразия в мире , причем сохранение лемуров является высоким приоритетом. [135] [144] Несмотря на возросшее внимание к сохранению природы, нет никаких признаков того, что вымирание видов, начавшееся с появлением людей, подошло к концу. [37]
Наибольшую обеспокоенность популяциями лемуров вызывает разрушение и деградация среды обитания. [38] [143] Вырубка лесов осуществляется в форме местного натурального хозяйства, такого как подсечно-огневое земледелие (называемое на малагасийском языке тави ), создание пастбищ для скота путем сжигания, а также законный и незаконный сбор древесины для производства дров или древесного угля ; коммерческая добыча полезных ископаемых ; и незаконная вырубка ценных лиственных пород для иностранных рынков. [38] [142] После столетий нерационального использования, а также быстро растущего уничтожения лесов с 1950 года, [135] менее 60 000 км 2 (23 000 кв. миль) или 10 % площади земель Мадагаскара остаются покрытыми лесами. Только 17 000 км 2 (6 600 кв. миль) или 3% от площади острова защищены, и из-за тяжелых экономических условий и политической нестабильности большинство охраняемых территорий неэффективно управляются и защищаются. [142] [144] Некоторые охраняемые территории были выделены, поскольку они были естественно защищены своим удаленным, изолированным местоположением, часто на крутых скалах. Другие территории, такие как сухие леса и колючие леса на западе и юге, получают мало защиты и находятся под серьезной опасностью уничтожения. [38]
Некоторые виды могут находиться под угрозой исчезновения даже без полной вырубки лесов, например, лемуры-вари, которые очень чувствительны к нарушению среды обитания. [61] Если удалить крупные фруктовые деревья, лес может поддерживать меньшее количество особей вида, и их репродуктивный успех может быть затронут в течение многих лет. [96] Небольшие популяции могут сохраняться в изолированных фрагментах леса в течение 20-40 лет из-за длительного времени генерации, но в долгосрочной перспективе такие популяции могут быть нежизнеспособными. [152] Небольшие изолированные популяции также рискуют исчезнуть из-за стихийных бедствий и вспышек заболеваний ( эпизоотий ). Две болезни, которые смертельны для лемуров и могут серьезно повлиять на изолированные популяции лемуров, — это токсоплазмоз , который распространяется одичавшими кошками, и вирус простого герпеса, переносимый людьми. [153]
Изменение климата и стихийные бедствия, связанные с погодой, также угрожают выживанию лемуров. За последние 1000 лет западные и высокогорные регионы стали значительно суше, но в последние несколько десятилетий сильная засуха стала гораздо более частой. Есть признаки того, что вырубка лесов и фрагментация лесов ускоряют это постепенное высыхание. [96] Последствия засухи ощущаются даже в тропических лесах. По мере уменьшения годового количества осадков более крупные деревья, составляющие высокий полог , страдают от повышенной смертности, не плодоносят и уменьшают производство новых листьев, которые предпочитают лиственноядные лемуры. Циклоны могут лишить листвы территорию, повалить деревья с пологом и вызвать оползни и наводнения. Это может оставить популяции лемуров без плодов или листьев до следующей весны, заставляя их существовать на кризисной пище, такой как эпифиты . [154]
Местные малагасийцы охотятся на лемуров ради еды, либо для местного пропитания [7] [142], либо для поставок на рынок элитного мяса в крупных городах. [155] Большинство сельских малагасийцев не понимают, что означает «находящийся под угрозой исчезновения», и не знают, что охота на лемуров незаконна или что лемуры встречаются только на Мадагаскаре. [156] У многих малагасийцев есть табу, или фади , относительно охоты и употребления в пищу лемуров, но это не мешает охоте во многих регионах. [2] Несмотря на то, что охота была угрозой для популяции лемуров в прошлом, в последнее время она стала более серьезной угрозой по мере ухудшения социально-экономических условий. [142] Экономические трудности заставили людей перемещаться по стране в поисках работы, что привело к разрушению местных традиций. [61] [143] [156] Засуха и голод также могут ослабить фади , которые защищают лемуров. [61] Более крупные виды, такие как сифаки и лемуры-вари, являются обычными целями, но более мелкие виды также подвергаются охоте или случайно попадают в ловушки, предназначенные для более крупной добычи. [7] [143] Опытные, организованные охотничьи группы, использующие огнестрельное оружие, пращи и духовые ружья, могут убить от восьми до двадцати лемуров за одну поездку. Организованные охотничьи группы и ловушки для лемуров можно найти как на незащищенных территориях, так и в отдаленных уголках охраняемых территорий. [61] Национальные парки и другие охраняемые территории недостаточно защищены правоохранительными органами. [156] Часто бывает так, что рейнджеров слишком мало, чтобы охватить большую территорию, а иногда местность в парке слишком пересеченная, чтобы регулярно ее проверять. [157]
Хотя это и не так существенно, как вырубка лесов и охота, некоторые лемуры, такие как коронованные лемуры и другие виды, которые успешно содержатся в неволе, иногда содержатся малагасийцами в качестве экзотических домашних животных . [51] [135] Бамбуковые лемуры также содержатся в качестве домашних животных, [135] хотя они живут только до двух месяцев. [158] Живой отлов для торговли экзотическими животными в более богатых странах обычно не считается угрозой из-за строгих правил, контролирующих их экспорт. [135] [143]
Лемуры привлекли большое внимание к Мадагаскару и его исчезающим видам. В этом качестве они выступают в качестве флагманских видов , [61] [135] наиболее заметным из которых является кольцехвостый лемур, который считается символом страны. [59] Присутствие лемуров в национальных парках способствует развитию экотуризма , [135] который особенно помогает местным сообществам, живущим в непосредственной близости от национальных парков, поскольку он предлагает возможности трудоустройства, и сообщество получает половину платы за вход в парк. В случае национального парка Раномафана возможности трудоустройства и другие доходы от долгосрочных исследований могут соперничать с доходами от экотуризма. [159]
Начиная с 1927 года, правительство Мадагаскара объявило всех лемуров «охраняемыми» [70] , создав охраняемые территории, которые теперь классифицируются по трем категориям: национальные парки (Parcs Nationaux), строгие природные заповедники (Réserves Naturelles Intégrales) и особые заповедники (Réserves Spéciales). В настоящее время существует 18 национальных парков, 5 строгих природных заповедников и 22 особых заповедника, а также несколько других небольших частных заповедников, таких как заповедник Беренти и частный заповедник Сент-Люс, оба около Форт-Дофина . [135] Все охраняемые территории, за исключением частных заповедников, составляют приблизительно 3% поверхности суши Мадагаскара и управляются Национальными парками Мадагаскара , ранее известными как Национальная ассоциация по управлению охраняемыми территориями (ANGAP), а также другими неправительственными организациями (НПО), включая Conservation International (CI), Общество охраны дикой природы (WCS) и Всемирный фонд дикой природы (WWF). [135] [144] Большинство видов лемуров охвачены этой сетью охраняемых территорий, и несколько видов можно найти в нескольких парках или заповедниках. [144]
Сохранению также способствует Madagascar Fauna Group (MFG), ассоциация из почти 40 зоопарков и связанных с ними организаций, включая Duke Lemur Center, Durrell Wildlife Conservation Trust и Saint Louis Zoological Park . Эта международная неправительственная организация поддерживает Parc Ivoloina на Мадагаскаре , помогает защищать заповедник Бетампона и другие охраняемые территории, а также содействует полевым исследованиям, программам разведения, планированию охраны и образованию в зоопарках. [160] Один из их основных проектов включал выпуск в неволе черно-белых лемуров-вари, призванный помочь пополнить сокращающуюся популяцию в заповеднике Бетампона. [160] [161]
Для связи этих охраняемых территорий необходимы коридоры среды обитания , чтобы небольшие популяции не были изолированы. [144] В сентябре 2003 года в Дурбане , Южная Африка, бывший президент Мадагаскара Марк Равалуманана пообещал утроить размер охраняемых территорий острова за пять лет. [142] Это стало известно как «Видение Дурбана». [135] В июне 2007 года Комитет всемирного наследия включил значительную часть восточных тропических лесов Мадагаскара в список Всемирного наследия ЮНЕСКО . [33]
Списание долгов может помочь Мадагаскару защитить свое биоразнообразие. [151] После политического кризиса 2009 года незаконная вырубка леса распространилась и теперь угрожает тропическим лесам на северо-востоке, включая их обитателей лемуров и экотуризм, на который полагаются местные общины. [ требуется обновление ]
Популяции лемуров в неволе поддерживаются локально и за пределами Мадагаскара в различных зоологических оранжереях и исследовательских центрах, хотя разнообразие видов ограничено. Например, сикафы плохо выживают в неволе, поэтому их мало где можно найти. [2] [62] Самая большая популяция лемуров в неволе находится в Duke Lemur Center (DLC), чья миссия включает неинвазивные исследования, сохранение (например, разведение в неволе ) и общественное образование. [135] Другая крупная колония лемуров включает Myakka City Lemur Reserve, управляемый Lemur Conservation Foundation (LCF), где также проводятся исследования лемуров. [162] На Мадагаскаре Lemurs' Park — это частный объект свободного выгула к юго-западу от Антананариву , где лемуры выставляются для публики, а также реабилитируются рожденные в неволе лемуры для повторного введения в дикую природу. [163]
В малагасийской культуре лемуры и животные в целом имеют души ( ambiroa ), которые могут отомстить, если над ними издеваются при жизни или если их убивают жестоким образом. Из-за этого лемуры, как и многие другие элементы повседневной жизни, были источником табу , известных на местном уровне как fady , которые могут быть основаны на историях с четырьмя основными принципами. Деревня или регион могут верить, что определенный тип лемура может быть предком клана. Они также могут верить, что дух лемура может отомстить. В качестве альтернативы животное может выступать в качестве благодетеля. Также считается, что лемуры передают свои качества, хорошие или плохие, человеческим младенцам. [164] В целом fady выходит за рамки чувства запретного, но может включать события, которые приносят неудачу. [81]
Один из примеров лемуровых фади , рассказанных около 1970 года, произошел в Амбатофинандрахане в провинции Фианаранцуа . Согласно рассказу, мужчина принес домой лемура в ловушке, но живого. Его дети хотели оставить лемура в качестве домашнего животного, но когда отец сказал им, что это не домашнее животное, дети попросили убить его. После того, как дети пытали лемура, он в конце концов умер и был съеден. Вскоре после этого все дети умерли от болезни. В результате отец заявил, что любой, кто мучает лемуров ради развлечения, «будет уничтожен и не будет иметь потомков». [164]
Fady может не только помочь защитить лемуров и их леса в стабильных социально-экономических ситуациях , но они также могут привести к дискриминации и преследованию, если лемур, как известно, приносит неудачу, например, если он гуляет по городу. [61] [164] Другими словами, fady не защищает всех лемуров одинаково. Например, хотя охота и употребление в пищу определенных видов могут быть табу, другие виды могут не иметь такой же защиты и, следовательно, подвергаться нападкам. [2] [164] Fady может различаться от деревни к деревне в пределах одного региона. [70] Если люди переезжают в новую деревню или регион, их fady может не применяться к видам лемуров, которые присутствуют в данной местности, что делает их доступными для потребления. Ограничения Fady на мясо лемуров могут быть смягчены во время голода и засухи. [61]
Почти повсеместно на Мадагаскаре к айе-айе относятся неблагоприятно, [81] хотя истории различаются от деревни к деревне и от региона к региону. Если люди видят айе-айе, они могут убить его и повесить труп на столбе возле дороги за пределами города (чтобы другие могли унести неудачи) или сжечь свою деревню и переехать. [52] [70] Суеверия, стоящие за айе-айе фади , включают убеждения, что они убивают и едят кур или людей, что они убивают людей во сне, перерезая им аортальную вену, [61] что они воплощают духов предков, [70] или что они предупреждают о болезни, смерти или неудаче в семье. [51] [52] По состоянию на 1970 год жители округа Мароламбо в провинции Туамасина боялись айе-айе, потому что верили, что он обладает сверхъестественными силами. Из-за этого никому не разрешалось насмехаться над ним, убивать или есть его. [164]
Также широко распространены приметы об индри и сифаках. Их часто защищают от охоты и употребления в пищу из-за их сходства с людьми и их предками, в основном из-за их большого размера и вертикального или прямоходящего положения . Сходство еще сильнее у индри, у которых нет длинного хвоста большинства ныне живущих лемуров. [62] [82] Известный на местном уровне как бабакото («предок человека»), индри иногда рассматривается как прародитель семьи или клана. Существуют также истории об индри, который помог человеку спуститься с дерева, поэтому их считают благодетелями. [164] Другие приметы о лемурах включают веру в то, что у жены будут уродливые дети, если ее муж убьет шерстистого лемура , или что если беременная женщина съест карликового лемура, ее ребенок получит его красивые круглые глаза. [164]
Лемуры также стали популярны в западной культуре в последние годы. Франшиза DreamWorks Animation Мадагаскар включает в себя персонажей Короля Жюльена , Мориса и Морта , и ее посмотрели, по оценкам, 100 миллионов человек в кинотеатрах и 200–300 миллионов человек на DVD по всему миру. [60] До этого фильма Zoboomafoo , детский телесериал Public Broadcasting Service (PBS) с 1999 по 2001 год, [165] помог популяризировать сифаки, показав живую сифаку Кокереля из Duke Lemur Center, а также куклу. [166] Двадцатисерийный сериал под названием Lemur Kingdom (в Соединенных Штатах) или Lemur Street (в Соединенном Королевстве и Канаде) вышел в эфир в 2008 году на Animal Planet . Он объединил типичный документальный фильм о животных с драматическим повествованием , чтобы рассказать историю двух групп кольцехвостых лемуров в частном заповеднике Беренти. [167] [168] [169] [170]
