stringtranslate.com

Микроископаемые

Загадочный углеродистый микроископаемый вид Cochleatina
canilovica из позднего эдиакария  [1]

Микроископаемое — это ископаемое , размер которого обычно составляет от 0,001 мм до 1 мм, [2] визуальное изучение которого требует использования световой или электронной микроскопии . Ископаемое, которое можно изучать невооруженным глазом или с помощью маломощного увеличения, например, лупы, называется макроископаемым .

Микроископаемые являются общей чертой геологической летописи , от докембрия до голоцена . Они наиболее распространены в отложениях морской среды, но также встречаются в солоноватой воде, пресной воде и наземных осадочных отложениях. Хотя в летописи микроископаемых представлено каждое царство жизни , наиболее распространенными формами являются скелеты протистов или микробные цисты из Chrysophyta , Pyrrhophyta , Sarcodina , акритарх и хитинозоев , а также пыльца и споры сосудистых растений .

Обзор

Микроископаемые — описательный термин, применяемый к окаменелым растениям и животным, размер которых находится на уровне или ниже уровня, на котором ископаемое может быть проанализировано невооруженным глазом. Обычно применяемая точка отсечения между «микро» и «макро» окаменелостями составляет 1 мм. Микроископаемые могут быть либо полными (или почти полными) организмами сами по себе (например, морские планктеры фораминиферы и кокколитофориды ), либо составными частями (например, мелкие зубы или споры ) более крупных животных или растений. Микроископаемые имеют решающее значение как резервуар информации о палеоклимате , а также обычно используются биостратиграфами для помощи в корреляции единиц горных пород.

Микроископаемые обнаруживаются в горных породах и отложениях как микроскопические останки того, что когда-то было формами жизни, такими как растения, животные, грибы, простейшие, бактерии и археи. Наземные микроископаемые включают пыльцу и споры . Морские микроископаемые, обнаруженные в морских отложениях, являются наиболее распространенными микроископаемыми. Повсюду в океанах микроскопические простейшие организмы размножаются в большом количестве, и многие из них отращивают крошечные скелеты , которые легко окаменевают. К ним относятся фораминиферы , динофлагелляты и радиолярии . Палеонтологи (геологи, изучающие окаменелости) интересуются этими микроископаемыми, потому что они могут использовать их для определения того, как в прошлом менялись окружающая среда и климат, и где сегодня можно найти нефть и газ. [3]

Некоторые микроископаемые образованы колониальными организмами, такими как Bryozoa (особенно Cheilostomata ), которые имеют относительно большие колонии , но классифицируются по мелким скелетным деталям мелких особей колонии. В качестве другого примера, многие ископаемые роды Foraminifera , которые являются протистами, известны по раковинам (называемым панцирями ), которые были размером с монеты, например, род Nummulites .

В 2017 году в осадках гидротермальных источников в поясе Нуввуагиттук в Квебеке, Канада, были обнаружены окаменелые микроорганизмы , или микроископаемые, возраст которых может составлять 4,28 миллиарда лет. Это старейшая запись о жизни на Земле , что предполагает «почти мгновенное возникновение жизни» (в геологической шкале времени) после образования океана 4,41 миллиарда лет назад и вскоре после образования Земли 4,54 миллиарда лет назад. [4] [5] [6] [7] Тем не менее, жизнь могла зародиться даже раньше, почти 4,5 миллиарда лет назад, как утверждают некоторые исследователи. [8] [9]

Индекс окаменелостей

Индексные окаменелости , также известные как направляющие окаменелости, индикаторные окаменелости или датирующие окаменелости, представляют собой окаменелые останки или следы определенных растений или животных, характерные для определенного периода геологического времени или среды, и могут использоваться для идентификации и датирования содержащих их пород. Чтобы быть практичными, индексные окаменелости должны иметь ограниченный вертикальный временной диапазон, широкое географическое распространение и быстрые эволюционные тенденции. Таким образом, известно, что скальные образования, разделенные большими расстояниями, но содержащие один и тот же индексный ископаемый вид, оба образовались в течение ограниченного времени, в течение которого существовал вид.

Первоначально индексные окаменелости использовались для определения и идентификации геологических единиц, затем стали основой для определения геологических периодов , а затем — фаунистических стадий и зон.

Виды микроископаемых , такие как акритархи , хитинозои , конодонты , цисты динофлагеллят , остракоды , пыльца , споры и фораминиферы, входят в число многих видов, которые были идентифицированы как индексные ископаемые, которые широко используются в биостратиграфии . Различные ископаемые хорошо подходят для отложений разного возраста. Чтобы хорошо работать, используемые ископаемые должны быть широко распространены географически, чтобы их можно было найти во многих разных местах. Они также должны быть недолговечными как вид, чтобы период времени, в течение которого они могли быть включены в осадок, был относительно узким. Чем дольше жил вид, тем хуже стратиграфическая точность, поэтому ископаемые, которые быстро развиваются.

Часто биостратиграфические корреляции основаны на фаунистическом сообществе , а не на отдельном виде — это обеспечивает большую точность, поскольку временной промежуток, в течение которого все виды в сообществе существовали вместе, уже, чем временные промежутки любого из членов. Кроме того, если в образце присутствует только один вид, это может означать, что (1) слои были сформированы в известном диапазоне ископаемых этого организма; или (2) что диапазон ископаемых организма был не полностью известен, и слои расширяют известный диапазон ископаемых. Если ископаемое легко сохранить и легко идентифицировать, возможна более точная оценка времени стратиграфических слоев .

Состав

Микроископаемые из керна глубоководных отложений

Микроископаемые можно классифицировать по их составу как: (a) кремнистые , как у диатомовых водорослей и радиолярий , (b) известковые , как у кокколитов и фораминифер , (c) фосфатные , как при изучении некоторых позвоночных , или (d) органические , как у пыльцы и спор, изучаемых в палинологии . Это разделение фокусируется на различиях в минералогическом и химическом составе остатков микроископаемых, а не на таксономических или экологических различиях.

Органические стенки

Палиноморфы

Пыльцевое зерно

Поздний силурийский спорангий, несущий трилетные споры , является самым ранним свидетельством жизни на суше. [10]
Зеленый: тетрада спор. Синий: спора с Y-образной трилетной меткой.
Споры имеют размер около 30–35 мкм в поперечнике.

Пыльца имеет внешнюю оболочку, называемую спорополленином , которая обеспечивает ей некоторую устойчивость к суровым условиям процесса окаменения, который разрушает более слабые объекты. Он производится в огромных количествах. Существует обширная ископаемая летопись пыльцевых зерен, часто отделенных от своего родительского растения. Дисциплина палинологии посвящена изучению пыльцы, которая может быть использована как для биостратиграфии, так и для получения информации о численности и разнообразии живых растений — что само по себе может дать важную информацию о палеоклимате. Кроме того, анализ пыльцы широко использовался для реконструкции прошлых изменений в растительности и связанных с ними движущих сил. [11] Пыльца впервые была обнаружена в ископаемой летописи в позднедевонский период , [12] [13] но в то время она была неотличима от спор. [12] Ее численность увеличивается до наших дней.

Споры растений

Спора — это единица полового или бесполого размножения , которая может быть адаптирована для распространения и выживания, часто в течение длительных периодов времени, в неблагоприятных условиях. Споры являются частью жизненных циклов многих растений , водорослей , грибов и простейших . [14] Бактериальные споры не являются частью полового цикла, но являются устойчивыми структурами, используемыми для выживания в неблагоприятных условиях.

Споры грибов

Хитинозоа

Позднесилурийский хитинозой из отложений Бургсвика, демонстрирующий колбообразную форму.

Хитинозои — это таксон морских микроископаемых колбообразной формы с органическими стенками, произведенных пока неизвестным организмом. [15]

Распространенные с ордовикского по девонский период (т.е. в середине палеозоя), миллиметровые организмы широко распространены практически во всех типах морских отложений по всему миру. [16] Такое широкое распространение и быстрый темп эволюции делают их ценными биостратиграфическими маркерами.

Их причудливая форма затруднила классификацию и экологическую реконструкцию. С момента их открытия в 1931 году рассматривались все предположения о родстве с простейшими , растениями и грибами . Организмы стали лучше поняты, поскольку усовершенствования в микроскопии облегчили изучение их тонкой структуры, и было высказано предположение, что они представляют собой либо яйца , либо ювенильную стадию морского животного. [17] Однако недавние исследования показали, что они представляют собой испытание группы простейших с неопределенным родством. [18]

Экология хитинозоа также открыта для спекуляций; некоторые могли плавать в толще воды, где другие могли прикрепляться к другим организмам. Большинство видов были разборчивы в своих условиях жизни и, как правило, наиболее распространены в определенных палеосредах. Их численность также менялась в зависимости от сезона.

Акритархи

Акритарх из биоты Вэньань,
ок. 570–609  млн лет назад  [19]

Акритархи , по-гречески « запутанное происхождение» , [20] — это микроископаемые с органическими стенками, известные примерно с 2000 миллионов лет назад и по настоящее время. Акритархи — это не конкретный биологический таксон, а скорее группа с неопределенными или неизвестными родствами. [21] [22] [23] Чаще всего они состоят из термически измененных кислотонерастворимых углеродных соединений ( керогена ). Хотя классификация акритарх по родам форм полностью искусственна, она не лишена достоинств, поскольку таксоны форм демонстрируют черты, схожие с чертами настоящих таксонов — например, « взрыв » в кембрии и массовое вымирание в конце перми .

Разнообразие акритарх отражает основные экологические события, такие как появление хищников и кембрийский взрыв . Докембрийское морское разнообразие было представлено акритархами. Они пережили бум около 1000 миллионов лет назад , увеличившись в численности, разнообразии, размере, сложности формы и особенно в размере и количестве шипов. Их все более шипастые формы за последний миллиард лет могут указывать на возросшую потребность в защите от хищников. [24]

Акритархи могут включать останки широкого спектра совершенно разных видов организмов — от яйцевых капсул мелких метазоа до покоящихся цист многих видов хлорофитовых (зеленых водорослей). Вероятно, что большинство видов акритарх из палеозоя представляют различные стадии жизненного цикла водорослей, которые были предками динофлагеллят . [ 25] Природа организмов, связанных с более древними акритархами, в целом не очень хорошо изучена, хотя многие из них, вероятно, связаны с одноклеточными морскими водорослями . Теоретически, когда биологический источник (таксон) акритархи становится известен, эта конкретная микроископаемая часть удаляется из акритарх и классифицируется с соответствующей ей группой.

Акритархи, скорее всего, были эукариотами . В то время как археи, бактерии и цианобактерии ( прокариоты ) обычно производят простые окаменелости очень маленького размера, эукариотические одноклеточные окаменелости обычно крупнее и сложнее, с внешними морфологическими выступами и украшениями, такими как шипы и волоски, которые могут производить только эукариоты; поскольку большинство акритархов имеют внешние выступы (например, волосы, шипы, толстые клеточные мембраны и т. д.), они преимущественно являются эукариотами, хотя простые эукариотические акритархи также существуют. [26]

Акритархи встречаются в осадочных породах с настоящего времени и до архея . [27] Обычно их выделяют из силикокластических осадочных пород с помощью плавиковой кислоты , но иногда их извлекают из пород, богатых карбонатами. Они являются отличными кандидатами на роль индексных ископаемых, используемых для датирования скальных образований в палеозойскую эру и когда другие ископаемые отсутствуют. Поскольку большинство акритархов считаются морскими (дотриасовыми), они также полезны для палеоэкологической интерпретации. Архейские и самые ранние протерозойские микроископаемые, называемые «акритархами», на самом деле могут быть прокариотами. Самые ранние известные эукариотические акритархи (по состоянию на 2020 год) датируются периодом от 1950 до 2150 миллионов лет назад. [28]

Недавнее применение атомно-силовой микроскопии , конфокальной микроскопии , рамановской спектроскопии и других аналитических методов для изучения ультраструктуры, жизненного цикла и систематических связей минерализованных, но изначально имеющих органические стенки микроископаемых [29] [30] [31] [ 32] [33] показало, что некоторые акритархи являются окаменевшими микроводорослями . В конце концов, вполне может быть, как предположили Мочидловска и др. в 2011 году, что многие акритархи на самом деле окажутся водорослями. [34] [35]

Три основных типа морфологии архейских клеток

Архейные клетки

Клетки могут сохраняться в горных породах, поскольку их клеточные стенки состоят из белков, которые преобразуются в органический материал кероген, когда клетка распадается после смерти. Кероген нерастворим в минеральных кислотах , основаниях и органических растворителях . [36] Со временем он минерализуется в графит или графитоподобный углерод или распадается на углеводороды нефти и газа. [37] Существует три основных типа морфологии клеток. Хотя не существует установленного диапазона размеров для каждого типа, сфероидальные микроископаемые могут быть всего лишь около 8  микрометров , нитевидные микроископаемые имеют диаметр, как правило, менее 5 микрометров и длину, которая может варьироваться от десятков микрометров до 100 микрометров, а веретенообразные микроископаемые могут достигать 50 микрометров. [38] [39]

Минерализованный

Кремнистый

Кремнистый ил — это тип биогенных пелагических осадков , расположенных на глубоком дне океана . Кремнистый ил является наименее распространенным из глубоководных осадков и составляет приблизительно 15% дна океана. [40] Илы определяются как отложения, которые содержат не менее 30% скелетных останков пелагических микроорганизмов. [41] Кремнистый ил в основном состоит из скелетов микроскопических морских организмов на основе кремния, таких как диатомовые водоросли и радиолярии . Другие компоненты кремневого ила вблизи континентальных окраин могут включать частицы кремнезема наземного происхождения и спикулы губок. Кремнистый ил состоит из скелетов, сделанных из опалового кремнезема Si(O 2 ) , в отличие от известкового ила , который состоит из скелетов организмов, содержащих карбонат кальция (т. е. кокколитофорид ). Кремний (Si) является биологически важным элементом и эффективно перерабатывается в морской среде через цикл кремния . [42] Расстояние от суши, глубина воды и плодородие океана являются факторами, которые влияют на содержание опалового кремнезема в морской воде и наличие кремнистых илов.

Фитолит из листа дерева
Cornus controversa [44] • масштабная линейка 20 мкм

Фитолиты (греч. « растительные камни ») — это жесткие микроскопические структуры из кремния , которые встречаются в некоторых растительных тканях и сохраняются после распада растения. Эти растения поглощают кремний из почвы, после чего он откладывается в различных внутриклеточных и внеклеточных структурах растения. Фитолиты бывают разных форм и размеров. Термин «фитолит» иногда используется для обозначения всех минеральных выделений растений, но чаще всего относится к кремнистым остаткам растений. [45]

Известковый

Термин «известковый» может применяться к ископаемому, осадочному или осадочному камню, который образован из карбоната кальция в форме кальцита или арагонита или содержит его в большом количестве . Известковые отложения ( известняк ) обычно откладываются на мелководье вблизи суши, поскольку карбонат осаждается морскими организмами, которым нужны питательные вещества, получаемые с суши. Вообще говоря, чем дальше от суши оседают отложения, тем они менее известковые. В некоторых районах могут быть переслаивающиеся известковые отложения из-за штормов или изменений в океанических течениях. Известковый ил — это форма карбоната кальция, полученного из планктонных организмов, который накапливается на морском дне . Это может произойти только в том случае, если океан мельче глубины компенсации карбоната . Ниже этой глубины карбонат кальция начинает растворяться в океане, и только неизвестковые отложения являются стабильными, такими как кремнистый ил или пелагическая красная глина .

Мезозойские бентосные фораминиферы  [49]
Остатки цианобактерий кольчатого трубчатого микрофоссилия Oscillatoriopsis longa  [50]
Масштабная линейка: 100 мкм

Остракоды

Микроископаемые остракоды

Остракоды — широко распространенные ракообразные, обычно небольшие, иногда известные как семенные креветки . Они сплющены с боков и защищены известковой или хитиновой двустворчатой ​​раковиной. Известно около 70 000 видов, 13 000 из которых сохранились . [ 51] Остракоды обычно имеют размер около 1 мм (0,039 дюйма), хотя они могут варьироваться от 0,2 до 30 мм (0,008 до 1,181 дюйма), при этом некоторые виды, такие как Gigantocypris, слишком велики, чтобы считаться микроископаемыми.

Конодонты

Конодонтовый элемент, обнаруженный от кембрия до конца триаса

Конодонты ( по-гречески конусный зуб ) — это крошечные вымершие бесчелюстные рыбы, напоминающие угрей. В течение многих лет они были известны только по похожим на зубы микроископаемым, найденным изолированно и теперь называемым конодонтовыми элементами. Эволюция минерализованных тканей была загадкой более столетия. Была выдвинута гипотеза, что первый механизм минерализации тканей хордовых начался либо в оральном скелете конодонта, либо в дермальном скелете ранних бесчелюстных . [52] Конодонтовые элементы состоят из фосфатного минерала, гидроксилапатита . [53]

Элементный массив представлял собой аппарат для питания, радикально отличающийся от челюстей современных животных. Теперь их называют «элементами конодонта», чтобы избежать путаницы. Три формы зубов (то есть конические конусы, ветвистые планки и гребенчатые платформы), вероятно, выполняли разные функции. В течение многих лет конодонты были известны только по загадочным зубоподобным микроископаемым (длиной от 200 микрометров до 5 миллиметров), которые встречаются часто, но не всегда изолированно и не связаны с какими-либо другими ископаемыми. [54]

Конодонты широко распространены в осадках по всему миру. Их многочисленные формы считаются индексными окаменелостями , окаменелостями, используемыми для определения и идентификации геологических периодов и датирования слоев. Элементы конодонтов можно использовать для оценки температур, которым подвергались породы, что позволяет определять уровни термического созревания осадочных пород, что важно для разведки углеводородов . [55] [56] Зубы конодонтов являются самыми ранними зубами позвоночных, обнаруженными в палеонтологической летописи, [52] а некоторые зубы конодонтов являются самыми острыми из когда-либо зарегистрированных. [57] [58]

Сколекодонты

Сколекодонты
ордовика и силура  [59]

Сколекодонты ( на латыни — червеобразные челюсти ) — это крошечные челюсти полихет кольчатых червей отряда Eunicida — разнообразной и многочисленной группы червей, обитающей в различных морских средах в течение последних 500 миллионов лет. Состоящие из высокоустойчивого органического вещества, сколекодонты часто находят в виде окаменелостей в породах, возраст которых достигает позднего кембрия . Поскольку сами черви были мягкотелыми и, следовательно, крайне редко сохранялись в палеонтологической летописи, их челюсти представляют собой главное доказательство существования полихет в геологическом прошлом и единственный способ восстановить эволюцию этой важной группы животных. Небольшой размер сколекодонтов, обычно менее 1 мм, относит их к категории микроископаемых. Они являются обычным побочным продуктом образцов конодонтов, хитинозоев и акритархов , но иногда они встречаются в отложениях, где другие окаменелости очень редки или отсутствуют. [59]

Клаудиниды

Cloudinids были ранним семейством метазойных , которое жило в позднем эдиакарском периоде около 550 миллионов лет назад, [60] [61] и вымерло в начале кембрийского периода . [62] Они образовали небольшие конические окаменелости миллиметрового размера, состоящие из известковых конусов, вложенных друг в друга; внешний вид самого организма остается неизвестным. Название Cloudina дано в честь Престона Клауда . [63] Окаменелости состоят из ряда сложенных друг на друга вазообразных кальцитовых трубок, первоначальный минеральный состав которых неизвестен, [64] Cloudinids включают в себя два рода: сама Cloudina минерализована, тогда как Conotubus в лучшем случае слабо минерализован, при этом разделяя ту же конструкцию «воронка в воронке». [65]

Cloudinids имели широкий географический ареал, отраженный в современном распределении местностей, в которых были найдены их окаменелости, и являются обильным компонентом некоторых отложений. Cloudina обычно встречается в ассоциации с микробными строматолитами , которые ограничены мелководьем, и было высказано предположение, что cloudinids жили, зарывшись в микробные маты , выращивая новые конусы, чтобы избежать захоронения илом. Однако ни один образец не был найден зарывшимся в маты, и их образ жизни до сих пор остается нерешенным вопросом.

Классификация клаудинид оказалась сложной: изначально их считали полихетными червями, а затем коралловыми книдариями на основании того, что на некоторых образцах выглядело как почки . Текущее научное мнение разделилось между классификацией их как полихет и тем, что небезопасно классифицировать их как членов какой-либо более широкой группы. В 2020 году новое исследование показало наличие кишок нефрозойного типа , старейших из известных, что подтверждает билатеральную интерпретацию. [61]

Cloudinids важны в истории эволюции животных по двум причинам. Они являются одними из самых ранних и самых распространенных небольших ракушечных ископаемых с минерализованными скелетами , и поэтому фигурируют в дебатах о том, почему такие скелеты впервые появились в позднем эдиакаре. Наиболее широко поддерживаемый ответ заключается в том, что их раковины являются защитой от хищников, поскольку некоторые образцы Cloudina из Китая несут на себе следы множественных атак, что говорит о том, что они пережили по крайней мере несколько из них. Отверстия, сделанные хищниками, примерно пропорциональны размеру образцов Cloudina , а окаменелости Sinotubulites , которые часто встречаются в тех же слоях, до сих пор не показали таких отверстий. Эти два момента предполагают, что хищники нападали избирательно, и эволюционная гонка вооружений , на которую это указывает, обычно упоминается как причина кембрийского взрыва разнообразия и сложности животных .

Цисты динофлагеллят

Диноциста
, нарисованная Эренбергом в 1837 году.

Некоторые динофлагелляты в течение своего жизненного цикла образуют покоящиеся стадии , называемые цистами динофлагеллят или диноцистами . Динофлагелляты в основном представлены в палеонтологической летописи этими диноцистами, обычно диаметром от 15 до 100 микрометров, которые накапливаются в отложениях в виде микроископаемых. Органически-стенчатые диноцисты имеют устойчивые клеточные стенки, состоящие из диноспорина . Существуют также известковые цисты динофлагеллят и кремнистые цисты динофлагеллят .

Диноцисты производятся частью динофлагеллятов как спящая , зиготическая стадия их жизненного цикла. Известно, что эти стадии диноцист встречаются у 84 из 350 описанных видов пресноводных динофлагеллятов и примерно у 10% известных морских видов. [66] [67] Диноцисты имеют длительную геологическую летопись с геохимическими маркерами, предполагающими присутствие, которое восходит к раннему кембрию . [68]

Спикулы губки

Шестиконечная спикула из кремниевой стеклянной губки

Спикулы являются структурными элементами, обнаруженными в большинстве губок . Они обеспечивают структурную поддержку и отпугивают хищников . [69] Сплетение множества спикул служит скелетом губки , обеспечивая структурную поддержку и защиту от хищников.

Более мелкие, микроскопические спикулы могут стать микроископаемыми и называются микросклерами . Более крупные спикулы, видимые невооруженным глазом, называются мегасклерами . Спикула может быть известковой , кремнистой или состоять из спонгина . Они встречаются в различных типах симметрии.

Снимки различных микросклер и мегасклер демоспонжей, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа

Пресноводные отложения

Морские отложения

Распределение типов осадков на морском дне
. В каждой цветной области доминирует указанный тип материала, хотя, вероятно, присутствуют и другие материалы.
Для получения дополнительной информации см. здесь
Карбонатно-силикатный цикл

Осадки на дне океана имеют два основных происхождения: терригенное и биогенное.

Терригенные отложения составляют около 45% от общего объема морских отложений и образуются в результате эрозии горных пород на суше, переносятся реками и поверхностным стоком, переносимой ветром пылью, вулканами или шлифуются ледниками.

Биогенный

Биогенные отложения составляют остальные 55% от общего количества осадков и происходят из скелетных останков морских простейших (одноклеточный планктон и бентосные микроорганизмы). Также могут присутствовать гораздо меньшие количества осажденных минералов и метеоритной пыли. Ил , в контексте морских осадков, относится не к консистенции осадка, а к его биологическому происхождению. Термин ил был первоначально использован Джоном Мюрреем , «отцом современной океанографии», который предложил термин радиоляриевый ил для кремниевых отложений раковин радиолярий, вынесенных на поверхность во время экспедиции Челленджера . [70] Биогенный ил — это пелагический осадок , содержащий не менее 30 процентов скелетных останков морских организмов.

Литифицированный

Толщина морских отложений
Каменный кинжал Эци Ледяного человека , жившего в медном веке . Лезвие сделано из кремня, содержащего радиолярии, кальцисферы, кальпионеллиды и несколько спикул губок. Наличие кальпионеллидов , которые вымерли, было использовано для датировки этого кинжала. [72]
Некоторые морские микроископаемые

Микропалеонтология

Изучение микроископаемых называется микропалеонтологией . В микропалеонтологии то, что в противном случае было бы отдельными категориями, группируется вместе исключительно на основе их размера, включая микроскопические организмы и мельчайшие части более крупных организмов. Многочисленные отложения содержат микроископаемые, которые служат важными биостратиграфическими , палеоэкологическими и палеоокеанографическими маркерами. [73] Их широкое распространение по всему миру и физическая прочность делают микроископаемые важными для биостратиграфии, в то время как то, как они реагировали на изменения окружающей среды, делает их полезными при реконструкции прошлых сред. [74]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Слейтер, Бен Дж.; Харви, Томас Х. П.; Беккер, Андрей; Баттерфилд, Николас Дж. (2020). «Cochleatina: загадочный выживший эдиакарско-кембрийский представитель среди мелких углеродистых ископаемых (SCF)». Палеонтология . 63 (5): 733–752. Bibcode : 2020Palgy..63..733S. doi : 10.1111/pala.12484 . ISSN  1475-4983.
  2. ^ Дрюс, Чарли. «Открытие девонских микроископаемых». Университет штата Айова . Получено 4 марта 2017 г.
  3. ↑ Кэмпбелл, Хэмиш (12 июня 2006 г.) «Ископаемые — микроископаемые», Te Ara — энциклопедия Новой Зеландии». Доступ 11 мая 2021 г.
  4. ^ Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; slack, John F.; Rittner, Martin; Pirajno, Franco; O'Neil, Jonathan; Little, Crispin TS (2 марта 2017 г.). «Доказательства ранней жизни в осадках старейших гидротермальных жерл Земли» (PDF) . Nature . 543 (7643): 60–64. Bibcode : 2017Natur.543...60D. doi : 10.1038/nature21377 . PMID  28252057.
  5. ^ Циммер, Карл (1 марта 2017 г.). «Ученые говорят, что канадские ископаемые бактерии могут быть старейшими на Земле». New York Times . Получено 2 марта 2017 г.
  6. ^ Гош, Паллаб (1 марта 2017 г.). «Найдены самые ранние свидетельства жизни на Земле». BBC News . Получено 2 марта 2017 г.
  7. ^ Данэм, Уилл (1 марта 2017 г.). «Канадские бактериоподобные окаменелости названы старейшими свидетельствами жизни». Reuters . Архивировано из оригинала 2 марта 2017 г. Получено 1 марта 2017 г.
  8. ↑ Staff (20 августа 2018 г.). «Шкала времени происхождения и эволюции всей жизни на Земле». Phys.org . Получено 20 августа 2018 г. .
  9. ^ Беттс, Холли К.; Путик, Марк Н.; Кларк, Джеймс У.; Уильямс, Том А.; Донохью, Филип К.Дж.; Пизани, Давиде (20 августа 2018 г.). «Интегрированные геномные и ископаемые данные проливают свет на раннюю эволюцию жизни и происхождение эукариот». Nature . 2 (10): 1556–1562. doi :10.1038/s41559-018-0644-x. PMC 6152910 . PMID  30127539. 
  10. ^ Грей, Дж.; Чалонер, В. Г.; Уэстолл, Т. С. (1985). «Микроископаемые свидетельства ранних наземных растений: достижения в понимании ранней террестриализации, 1970–1984». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 309 ( 1138): 167–195. Bibcode : 1985RSPTB.309..167G. doi : 10.1098/rstb.1985.0077 . JSTOR  2396358.
  11. ^ Франко-Гавириа, Фелипе; и др. (2018). «Отпечаток антропогенного воздействия на современные спектры пыльцы земель майя» (PDF) . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 70 (1): 61–78. дои : 10.18268/BSGM2018v70n1a4 .
  12. ^ ab Traverse, Alfred (2007). "Девонская палинология". Палеопалинология . Темы геобиологии, 28. Том 28. Дордрехт: Springer. стр. 199–227. doi :10.1007/978-1-4020-5610-9_8. ISBN 978-1-4020-6684-9.
  13. ^ Ван, Де-Мин; Мэн, Мэй-Сен; Го, Юнь (2016). "Пыльцевой орган Telangiopsis sp. позднедевонского семенного растения и связанная с ним вегетативная ветвь". PLOS ONE . 11 (1): e0147984. Bibcode : 2016PLoSO..1147984W. doi : 10.1371/journal.pone.0147984 . PMC 4725745. PMID  26808271 . 
  14. ^ "Tree of Life Web Project". Архивировано из оригинала 5 февраля 2018 года . Получено 5 февраля 2018 года .
  15. ^ Гэри Ли Маллинз (2000). «Морфологическая линия хитинозоев и ее значение в стратиграфии нижнего силура». Палеонтология . 43 (2): 359–373. Bibcode : 2000Palgy..43..359M. doi : 10.1111/1475-4983.00131 .
  16. ^ Jansonius, J.; Jenkins, WAM (1978). «Chitinozoa». Введение в морскую микропалеонтологию . Elsevier, Нью-Йорк. С. 341–357. ISBN 0-444-00267-7.
  17. ^ Gabbott, SE; Aldridge, RJ; Theron, JN (1998). «Цепочки хитинозоа и коконы из лагерштетта сланцевого сланца Soom Shale верхнего ордовика, Южная Африка; последствия для родства». Журнал Геологического общества . 155 (3): 447–452. Bibcode : 1998JGSoc.155..447G. doi : 10.1144/gsjgs.155.3.0447. S2CID  129236534.
  18. ^ Лян, Ян; Подсказки, Олле; Тан, Пэн; Цай, Чэньян; Гольдман, Дэниел; Нылвак, Яак; Тихелька, Эрик; Панг, Ке; Бернардо, Джозеф; Ван, Вэньхуэй (1 декабря 2020 г.). «Ископаемые репродуктивные способы обнаруживают сходство хитинозоа с протистанами». Геология . 48 (12): 1200–1204. Бибкод : 2020Geo....48.1200L. дои : 10.1130/G47865.1 . ISSN  0091-7613.
  19. ^ Каннингем, Джон А.; Варгас, Келли; Инь, Цзунцзюнь; Бенгтсон, Стефан; Донохью, Филип CJ (2017). «Биота Вэньань (формация Доушанто): эдиакарское окно в мир мягкотелых и многоклеточных микроорганизмов». Журнал Геологического общества . 174 (5): 793–802. Bibcode : 2017JGSoc.174..793C. doi : 10.1144/jgs2016-142 . hdl : 1983/d874148a-f20e-498a-97d2-379b3feaa18a .
  20. ^ определение акритарха на dictionary.com
  21. ^ Эвитт, У. Р. (1963). «Обсуждение и предложения относительно ископаемых динофлагеллят, гистрихосфер и акритархов, Ii». Труды Национальной академии наук . 49 (3): 298–302. Bibcode :1963PNAS...49..298E. doi : 10.1073/pnas.49.3.298 . PMC 299818. PMID  16591055 . 
  22. ^ Мартин, Франсин (1993). «Обзор Acritarchsa». Biological Reviews . 68 (4): 475–537. doi :10.1111/j.1469-185X.1993.tb01241.x. S2CID  221527533.
  23. ^ Colbath, G.Kent; Grenfell, Hugh R. (1995). "Обзор биологического сродства палеозойских кислотоустойчивых, органически-стенчатых эукариотических водорослевых микрофоссилий (включая "акритархов")". Обзор палеоботаники и палинологии . 86 (3–4): 287–314. Bibcode :1995RPaPa..86..287C. doi :10.1016/0034-6667(94)00148-D.
  24. ^ Бенгтсон, С. (2002). «Происхождение и ранняя эволюция хищничества». В Kowalewski, M.; Kelley, PH (ред.). Ископаемая летопись хищничества. The Paleontological Society Papers 8 (бесплатный полный текст) . The Paleontological Society. стр. 289–317 . Получено 1 декабря 2007 г.
  25. ^ Colbath, G.Kent; Grenfell, Hugh R. (1995). "Обзор биологического сходства палеозойских кислотоустойчивых, органически-стенчатых эукариотических водорослевых микрофоссилий (включая "акритархов")". Обзор палеоботаники и палинологии . 86 (3–4): 287–314. Bibcode :1995RPaPa..86..287C. doi :10.1016/0034-6667(94)00148-d. ISSN  0034-6667.
  26. ^ Buick, R. . (2010). "Ранняя жизнь: Древние акритархи". Nature . 463 (7283): 885–886. Bibcode :2010Natur.463..885B. doi : 10.1038/463885a . PMID  20164911.
  27. ^ "MONTENARI, M. & LEPPIG, U. (2003): Acritarcha: их классификация, морфология, ультраструктура и палеоэкологическое/палеогеографическое распространение". Paläontologische Zeitschrift . 77 : 173–194. 2003. doi :10.1007/bf03004567. S2CID  127238427.
  28. ^ Инь, Лейминг (февраль 2020 г.). «Микроископаемые из палеопротерозойской группы Хутуо, Шаньси, Северный Китай: ранние свидетельства эукариотического метаболизма». Precambrian Research . 342 : 105650. Bibcode : 2020PreR..342j5650Y. doi : 10.1016/j.precamres.2020.105650 .
  29. ^ Kempe, A.; Schopf, JW; Altermann, W.; Kudryavtsev, AB; Heckl, WM (2002). «Атомно-силовая микроскопия докембрийских микроскопических ископаемых». Труды Национальной академии наук . 99 (14): 9117–9120. Bibcode : 2002PNAS...99.9117K. doi : 10.1073/pnas.142310299 . PMC 123103. PMID  12089337 . 
  30. ^ Kempe, A.; Wirth, R.; Altermann, W.; Stark, R.; Schopf, J.; Heckl, W. (2005). «Подготовка сфокусированного ионного пучка и наноскопическое исследование докембрийских акритархов in situ». Precambrian Research . 140 (1–2): 36–54. Bibcode : 2005PreR..140...36K. doi : 10.1016/j.precamres.2005.07.002.
  31. ^ Маршалл, К.; Джаво, Э.; Кнолл, А.; Уолтер, М. (2005). «Комбинированная микро-Фурье-инфракрасная (FTIR) спектроскопия и микрорамановская спектроскопия протерозойских акритархов: новый подход к палеобиологии». Precambrian Research . 138 (3–4): 208–224. Bibcode : 2005PreR..138..208M. doi : 10.1016/j.precamres.2005.05.006.
  32. ^ Казмерчак, Юзеф; Кремер, Барбара (2009). «Подобные спорам тела у некоторых раннепалеозойских акритархов: ключи к родству с хлорококками». Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 541–551. doi : 10.4202/app.2008.0060 .
  33. ^ Schopf, J. William; Kudryavtsev, Anatoliy B.; Sergeev, Vladimir N. (2010). «Конфокальная лазерная сканирующая микроскопия и рамановские изображения поздненеопротерозойской микробиоты Чичкана Южного Казахстана». Журнал палеонтологии . 84 (3): 402–416. Bibcode : 2010JPal...84..402S. doi : 10.1666/09-134.1. S2CID  130041483.
  34. ^ Moczydłowska, Małgorzata; Landing, ED; Zang, Wenlong; Palacios, Teodoro (2011). «Протерозойский фитопланктон и время возникновения водорослей Chlorophyte». Палеонтология . 54 (4): 721–733. Bibcode : 2011Palgy..54..721M. doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01054.x .
  35. ^ Чемберлен, Джон; Чемберлен, Ребекка; Браун, Джеймс (2016). «Микробиота с доминированием минерализованных водорослей и акритарх из формации Тулли (живетский ярус) Пенсильвании, США». Geosciences . 6 (4): 57. Bibcode :2016Geosc...6...57C. doi : 10.3390/geosciences6040057 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  36. ^ Филп, РП; Кэлвин, М. (1976). «Возможное происхождение нерастворимых органических (керогеновых) остатков в осадках из нерастворимых материалов клеточных стенок водорослей и бактерий». Nature . 262 (5564): 134–136. Bibcode :1976Natur.262..134P. doi :10.1038/262134a0. S2CID  42212699.
  37. ^ Тегелаар, EW; деЛеу, JW; Деренн, С.; Ларго, К. (1989). «Переоценка образования керогена». Geochimica et Cosmochimica Acta . 53 (11): 3103–3106. Бибкод : 1989GeCoA..53.3103T. дои : 10.1016/0016-7037(89)90191-9.
  38. ^ Уолш, М. (1991). «Микроископаемые и возможные микроископаемые из раннеархейской группы Онвервахт, горная земля Барбертон, Южная Африка». Precambrian Research . 54 (2–4): 271–293. doi :10.1016/0301-9268(92)90074-X. PMID  11540926.
  39. ^ Oehler, DZ; Robert, F.; Mostefaoui, S.; Meibom, A.; Selo, M.; McKay, DS (2006). «Химическое картирование протерозойской органической материи с субмикронным пространственным разрешением». Astrobiology . 6 (6): 838–850. Bibcode :2006AsBio...6..838O. doi :10.1089/ast.2006.6.838. hdl : 2060/20060028086 . PMID  17155884.
  40. ^ Малдер, Тьерри; Хюнеке, Хайко; Ван Лун, А. Дж. (2011), «Прогресс в глубоководной седиментологии», Deep-Sea Sediments , Elsevier, стр. 1–24, doi :10.1016/b978-0-444-53000-4.00001-9, ISBN 9780444530004
  41. ^ Борманн, Герхард; Абельманн, Андреа; Герсонде, Райнер; Хуббертен, Ганс; Кун, Герхард (1994). "Чистый кремнистый ил, диагенетическая среда для раннего формирования кремня". Геология . 22 (3): 207. Bibcode :1994Geo....22..207B. doi :10.1130/0091-7613(1994)022<0207:psoade>2.3.co;2.
  42. ^ ДеМастер, Дэвид Дж. (октябрь 1981 г.). «Поставка и накопление кремния в морской среде». Geochimica et Cosmochimica Acta . 45 (10): 1715–1732. Bibcode : 1981GeCoA..45.1715D. doi : 10.1016/0016-7037(81)90006-5.
  43. ^ Хасл, Грета Р.; Сиверцен, Эрик Э.; Штайдингер, Карен А.; Танген, Карл (25 января 1996 г.). «Морские диатомовые водоросли». В Томасе, Кармело Р. (ред.). Определение морских диатомей и динофлагеллят . Академическая пресса. стр. 5–385. ISBN 978-0-08-053441-1. Получено 13 ноября 2013 г.
  44. ^ Ge, Yong; Lu, Houyuan; Wang, Can; Gao, Xing (2020). "Фитолиты в отдельных широколиственных деревьях Китая". Scientific Reports . 10 (1): 15577. Bibcode : 2020NatSR..1015577G. doi : 10.1038/s41598-020-72547-w. PMC 7512002. PMID  32968165 . 
  45. ^ Пиперно, Долорес Р. (2006). Фитолиты: полное руководство для археологов и палеоэкологов. AltaMira Press ISBN 0759103852 . 
  46. ^ Ald, SM; et al. (2007). «Разнообразие, номенклатура и таксономия простейших». Syst. Biol . 56 (4): 684–689. doi : 10.1080/10635150701494127 . PMID  17661235.
  47. ^ Moheimani, NR; Webb, JP; Borowitzka, MA (2012), "Биоремедиация и другие потенциальные области применения кокколитофоридных водорослей: обзор. . Биоремедиация и другие потенциальные области применения кокколитофоридных водорослей: обзор", Algal Research , 1 (2): 120–133, doi :10.1016/j.algal.2012.06.002
  48. ^ Тейлор, AR; Крахри, A.; Уилер, G.; Годдард, H.; Браунли, C. (2011). «Потенциал-управляемый канал H+, лежащий в основе гомеостаза pH у кальцифицирующихся кокколитофорид». PLOS Biology . 9 (6): e1001085. doi : 10.1371/journal.pbio.1001085 . PMC 3119654. PMID  21713028 . 
  49. ^ Фокс, Линдси Р.; Стакинс, Стивен; Хилл, Том; Бейли, Хейдон У. (2018). «Новые виды мезозойских бентосных фораминифер из бывшей микропалеонтологической коллекции British Petroleum». Журнал микропалеонтологии . 37 (1): 395–401. Bibcode : 2018JMicP..37..395F. doi : 10.5194/jm-37-395-2018 . hdl : 10141/622407 .
  50. ^ Кастеллани, Кристофер; Маас, Андреас; Эрикссон, Матс Э.; Хауг, Иоахим Т.; Хауг, Кэролин; Валошек, Дитер (2018). «Первая запись цианобактерий в кембрийских отложениях Орстен в Швеции». Палеонтология . 61 (6): 855–880. Бибкод : 2018Palgy..61..855C. дои : 10.1111/пала.12374 .
  51. ^ Ричард К. Бруска и Гэри Дж. Бруска (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Sinauer Associates . ISBN 978-0-87893-097-5.
  52. ^ ab Шубин, Нил (2009). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5 миллиарда лет истории человеческого тела (переиздание). Нью-Йорк: Pantheon Books. стр. 85–86. ISBN 9780307277459.
  53. ^ Троттер, Джули А. (2006). «Химическая систематика конодонтового апатита, определенная методом лазерной абляции ICPMS». Химическая геология . 233 (3–4): 196–216. Bibcode : 2006ChGeo.233..196T. doi : 10.1016/j.chemgeo.2006.03.004.
  54. ^ ЧУДО. "Конодонты" . Получено 26 августа 2014 г.
  55. ^ Исследование микроископаемых картирует экстремальное глобальное потепление и изменение окружающей среды Phys.org , 7 августа 2019 г.
  56. ^ У, Куй; Тянь, Ли; Лян, Лей; Меткалф, Иэн; Чу, Даолян; Тонг, Джиннань (2019). «Повторяющиеся биотические отскоки в раннем триасе: биостратиграфия и временная вариация размеров конодонтов из бассейна Наньпаньцзян, Южный Китай». Журнал Геологического общества . 176 (6): 1232–1246. Bibcode : 2019JGSoc.176.1232W. doi : 10.1144/jgs2019-065. S2CID  202181855.
  57. ↑ Ученые обнаружили самые острые зубы в истории Sci-News.com , 20 марта 2012 г.
  58. ^ Джонс, Дэвид; Эванс, Алистер Р.; Сиу, Карен К. У.; Рейфилд, Эмили Дж.; Донохью, Филип К. Дж. (2012). «Самые острые инструменты в коробке? Количественный анализ функциональной морфологии конодонтовых элементов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1739): 2849–2854. doi :10.1098/rspb.2012.0147. PMC 3367778. PMID  22418253 . 
  59. ^ ab Hints, Olle (2016) Сколекодонты — челюсти полихет кольчатых червей Институт геологии Таллиннского технического университета.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  60. ^ Джоэл, Лукас (10 января 2020 г.). «Ископаемые останки раскрывают самые древние из известных на Земле внутренности животных — находка в пустыне Невады выявила внутренности внутри существа, похожего на червя, сделанного из стопки рожков мороженого». The New York Times . Получено 10 января 2020 г.
  61. ^ ab Schiffbauer, James D.; et al. (10 января 2020 г.). «Открытие сквозных кишок билатерального типа у клаудиноморфов из терминального эдиакарского периода». Nature Communications . 11 (205): 205. Bibcode :2020NatCo..11..205S. doi :10.1038/s41467-019-13882-z. PMC 6954273 . PMID  31924764. 
  62. ^ Ян, Бен; Штайнер, Майкл; Чжу, Маоянь; Ли, Госян; Лю, Цзяньни; Лю, Пэнцзюй (2016). «Переходные эдиакарско-кембрийские мелкие скелетные ископаемые комплексы из Южного Китая и Казахстана: значение для хроностратиграфии и эволюции метазойных животных». Precambrian Research . 285 : 202–215. Bibcode : 2016PreR..285..202Y. doi : 10.1016/j.precamres.2016.09.016.
  63. ^ Germs, GJB (октябрь 1972 г.). «Новые ракушечные окаменелости из группы Нама, Юго-Западная Африка». American Journal of Science . 272 ​​(8): 752–761. Bibcode : 1972AmJS..272..752G. doi : 10.2475/ajs.272.8.752.
  64. ^ Портер, SM (1 июня 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Science . 316 (5829): 1302. Bibcode :2007Sci...316.1302P. doi :10.1126/science.1137284. PMID  17540895. S2CID  27418253.
  65. ^ Смит, Э. Ф.; Нельсон, Л. Л.; Стрэндж, МА; Эйстер, А. Э.; Роуленд, С. М.; Шраг, Д. П.; Макдональд, ФА (2016). «Конец эдиакарского периода: два новых исключительно сохранившихся комплекса ископаемых тел с горы Данфи, Невада, США». Геология . 44 (11): 911. Bibcode : 2016Geo....44..911S. doi : 10.1130/G38157.1.
  66. ^ Mertens KN, Rengefors K, Moestrup Ø, Ellegaard M (2012). «Обзор современных пресноводных цист динофлагеллят: таксономия, филогения, экология и палеокология». Phycologia . 51 (6): 612–619. doi :10.2216/11-89.1. S2CID  86845462.
  67. ^ Bravo I, Figueroa RI (январь 2014 г.). «К экологическому пониманию функций цист динофлагеллят». Микроорганизмы . 2 (1): 11–32. doi : 10.3390/microorganisms2010011 . PMC 5029505. PMID  27694774 . 
  68. ^ Moldowan JM, Talyzina NM (август 1998). «Биогеохимические доказательства предков динофлагеллят в раннем кембрии». Science . 281 (5380): 1168–70. Bibcode :1998Sci...281.1168M. doi :10.1126/science.281.5380.1168. PMID  9712575.
  69. ^ Джонс, Адам К.; Блюм, Джеймс Э.; Паулик, Джозеф Р. (8 августа 2005 г.). «Тестирование защитной синергии у карибских губок: плохой вкус или стеклянные спикулы?». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 322 (1): 67–81. doi :10.1016/j.jembe.2005.02.009. ISSN  0022-0981. S2CID  85614908.
  70. ^ Томсон, Чарльз Уайвилл (2014) Путешествие «Челленджера»: The Atlantic Cambridge University Press, стр. 235. ISBN 9781108074759 . 
  71. ^ ab Haq BU и Boersma A. (ред.) (1998) Введение в морскую микропалеонтологию Elsevier. ISBN 9780080534961 
  72. ^ Wierer, U.; Arrighi, S.; Bertola, S.; Kaufmann, G.; Baumgarten, B.; Pedrotti, A.; Pernter, P.; Pelegrin, J. (2018). «Литовый инструментарий ледяного человека: сырье, технология, типология и использование». PLOS ONE . 13 (6): e0198292. Bibcode : 2018PLoSO..1398292W. doi : 10.1371/journal.pone.0198292 . PMC 6010222. PMID  29924811 . 
  73. ^ Армстронг, Ховард; Бразье, Мартин (2013). Микроископаемые. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 978-1-118-68545-7. OCLC  904814387.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  74. ^ Мартин, Рональд Э. (2000). Экологическая микропалеонтология: применение микроископаемых в экологической геологии. Нью-Йорк. ISBN 978-1-4615-4167-7. OCLC  840285428.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)

Другие источники

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Микроископаемые» .