Ископаемое (от классического латинского fossilis , букв. « полученное путем раскопок » ) [1] — это любые сохранившиеся останки, отпечатки или следы любого некогда живого существа из прошлой геологической эпохи . Примерами служат кости , раковины , экзоскелеты , каменные отпечатки животных или микробов , предметы, сохранившиеся в янтаре, волосы , окаменевшее дерево и остатки ДНК . Совокупность ископаемых известна как летопись окаменелостей . Хотя летопись окаменелостей неполна, многочисленные исследования показали, что имеется достаточно информации, чтобы дать хорошее понимание модели диверсификации жизни на Земле. [2] [3] [4] Кроме того, запись может предсказывать и заполнять пробелы, такие как открытие тиктаалика в Арктике Канады . [5]
Палеонтология включает в себя изучение ископаемых: их возраста, способа формирования и эволюционного значения. Образцы обычно считаются ископаемыми, если им более 10 000 лет. [6] Возраст самых старых ископаемых составляет около 3,48 миллиардов лет [7] [8] [9] - 4,1 миллиарда лет. [10] [11] Наблюдение в 19 веке, что определенные ископаемые были связаны с определенными слоями горных пород , привело к признанию геологической шкалы времени и относительного возраста различных ископаемых. Развитие методов радиометрического датирования в начале 20 века позволило ученым количественно измерить абсолютный возраст горных пород и ископаемых, которые они содержат.
Существует множество процессов, которые приводят к фоссилизации , включая перминерализацию , слепки и формы, аутигенную минерализацию , замещение и перекристаллизацию, адпрессию, карбонизацию и биоиммуницию.
Ископаемые остатки различаются по размеру от бактерий размером в один микрометр (1 мкм) [12] до динозавров и деревьев, длиной во много метров и весом во много тонн. Ископаемые остатки обычно сохраняют только часть умершего организма, обычно ту часть, которая была частично минерализована в течение жизни, например, кости и зубы позвоночных или хитиновые или известковые экзоскелеты беспозвоночных . Ископаемые остатки также могут состоять из следов, оставленных организмом, пока он был жив, например, следы животных или фекалии ( копролиты ). Эти типы ископаемых называются ископаемыми следами или ихнофоссилиями , в отличие от окаменелостей тела . Некоторые ископаемые являются биохимическими и называются хемофоссилиями или биосигнатурами .
Сбор окаменелостей датируется по крайней мере началом письменной истории. Сами окаменелости называются палеонтологической летописью. Палеонтологическая летопись была одним из ранних источников данных, лежащих в основе изучения эволюции , и продолжает иметь отношение к истории жизни на Земле . Палеонтологи изучают палеонтологическую летопись, чтобы понять процесс эволюции и то, как развивались определенные виды .
Окаменелости были видны и широко распространены на протяжении большей части естественной истории, и поэтому задокументированное взаимодействие человека с ними восходит к временам письменной истории или даже раньше.
В Европе имеется множество примеров палеолитических каменных ножей с ископаемыми иглокожими, расположенными точно на рукоятке, которые относятся ко временам Homo heidelbergensis и неандертальцев . [13] Эти древние люди также просверливали отверстия в центре этих круглых ископаемых раковин, по-видимому, используя их в качестве бусин для ожерелий.
Древние египтяне собирали окаменелости видов, которые напоминали кости современных видов, которым они поклонялись. Бог Сет ассоциировался с бегемотом , поэтому окаменелые кости видов, похожих на бегемота, хранились в храмах этого божества. [14] Пятилучевые ископаемые раковины морских ежей ассоциировались с божеством Сопду , Утренней звездой, эквивалентом Венеры в римской мифологии. [13]
Окаменелости, по-видимому, напрямую способствовали мифологии многих цивилизаций, включая древних греков. Классический греческий историк Геродот писал о местности около Гипербореи , где грифоны охраняли золотые сокровища. Действительно, в этом приблизительном регионе велась добыча золота , и черепа протоцератопсов с клювами были обычным явлением в качестве окаменелостей.
Более поздний греческий ученый Аристотель в конце концов понял, что ископаемые ракушки из камней были похожи на те, что были найдены на пляже, указывая на то, что ископаемые когда-то были живыми животными. Ранее он объяснял их в терминах парообразных испарений , [15] которые персидский эрудит Авиценна модифицировал в теорию окаменевших жидкостей ( succus lapidificatus ). Признание ископаемых ракушек как происходящих из моря было основано в 14 веке Альбертом Саксонским и принято в той или иной форме большинством натуралистов к 16 веку. [16]
Римский натуралист Плиний Старший писал о « языковых камнях », которые он называл глоссопетрами . Это были ископаемые зубы акулы, которые, как считали некоторые классические культуры, выглядели как языки людей или змей. [17] Он также писал о рогах Аммона , которые являются ископаемыми аммонитами , откуда группа панцирных осьминогов в конечном итоге получила свое современное название. Плиний также делает одно из ранних известных упоминаний о жабьих камнях , которые до 18 века считались магическим лекарством от яда, исходящего из голов жаб, но которые являются ископаемыми зубами лепидотов , лучеперых рыб мелового периода . [18]
Считается, что у равнинных племен Северной Америки есть схожие связанные с ними окаменелости, такие как многочисленные нетронутые окаменелости птерозавров, естественным образом обнаруженные в этом регионе, с их собственной мифологией о громовой птице . [19]
Неизвестно, есть ли прямая мифологическая связь с доисторической Африкой, но есть немало свидетельств того, что местные племена выкапывали и перемещали окаменелости в церемониальные места, по-видимому, относясь к ним с некоторым почтением. [20]
В Японии ископаемые зубы акулы ассоциировались с мифическим тэнгу , и считалось, что это были острые как бритва когти существа, задокументированные некоторое время спустя после VIII века нашей эры. [17]
В средневековом Китае ископаемые кости древних млекопитающих, включая Homo erectus, часто принимались за « кости дракона » и использовались в качестве лекарств и афродизиаков . Кроме того, некоторые из этих ископаемых костей собираются как «искусство» учеными, которые оставляют надписи на различных артефактах, указывающие время их добавления в коллекцию. Одним из хороших примеров является известный ученый Хуан Тинцзянь из династии Сун в 11 веке, который хранил особую окаменелость морской ракушки с выгравированным на ней его собственным стихотворением. [21] В своих «Очерках о бассейне снов», опубликованных в 1088 году, китайский ученый-чиновник династии Сун Шэнь Куо выдвинул гипотезу, что морские окаменелости, найденные в геологическом слое гор, расположенных в сотнях миль от Тихого океана, являются доказательством того, что когда-то там существовало доисторическое морское побережье, которое смещалось на протяжении столетий . [22] [23] Его наблюдение за окаменевшим бамбуком в сухой северной климатической зоне, которая сейчас называется Яньань , провинция Шэньси , Китай, привело его к выдвижению ранних идей о постепенном изменении климата из-за того, что бамбук естественным образом растет в районах с более влажным климатом. [23] [24] [25]
В средневековом христианском мире окаменелые морские существа на склонах гор считались доказательством библейского потопа Ноева ковчега . Наблюдая существование ракушек в горах, древнегреческий философ Ксенофан (ок. 570 – 478 до н. э.) предположил, что мир когда-то был затоплен великим потопом, похоронившим живых существ в высыхающей грязи. [26] [27]
В 1027 году персидский писатель Авиценна в «Книге исцеления » так объяснил каменистость ископаемых :
Если то, что говорится об окаменении животных и растений, правда, то причиной этого (явления) является мощная минерализующая и окаменяющая сила, которая возникает в определенных каменистых местах или внезапно исходит из земли во время землетрясений и оседаний и окаменевает все, что соприкасается с ней. На самом деле окаменение тел растений и животных не более необычайно, чем преобразование вод. [28]
С XIII века и до наших дней ученые указывали, что ископаемые черепа Deinotherium giganteum , найденные на Крите и в Греции, могли быть интерпретированы как черепа циклопов из греческой мифологии и, возможно, являются источником этого греческого мифа. [29] [30] Их черепа, по-видимому, имеют одно глазное отверстие спереди, как и у их современных собратьев- слонов , хотя на самом деле это отверстие для хобота.
В скандинавской мифологии раковины иглокожих (круглая пятичастная пуговица, оставшаяся от морского ежа) ассоциировались с богом Тором , их не только включали в громовые камни , изображения молота Тора и последующие кресты в форме молота, появившиеся после принятия христианства, но и хранили в домах, чтобы обрести защиту Тора. [13]
Они превратились в пастушьи короны английского фольклора, используемые для украшения и в качестве талисманов удачи, размещаемых у дверей домов и церквей. [31] В Саффолке другой вид использовался в качестве талисмана удачи пекарями, которые называли их «хлебами фей», ассоциируя их с хлебом похожей формы, который они выпекали. [32] [33]
Более научные взгляды на окаменелости появились в эпоху Возрождения . Леонардо да Винчи соглашался с мнением Аристотеля о том, что окаменелости являются остатками древней жизни. [34] : 361 Например, Леонардо заметил несоответствия с библейским повествованием о потопе как объяснением происхождения окаменелостей:
Если бы Потоп перенес раковины на расстояние в триста и четыреста миль от моря, он перенес бы их вперемешку с различными другими природными объектами, сваленными в кучу; но даже на таком расстоянии от моря мы видим устриц, а также моллюсков, каракатиц и все другие раковины, которые собираются вместе, найденными все вместе мертвыми; а отдельные раковины находятся отдельно друг от друга, как мы видим их каждый день на морских берегах.
И мы находим устриц вместе в очень больших семьях, среди которых можно увидеть некоторых с их раковинами, все еще соединенными вместе, указывая на то, что они были оставлены там морем и что они все еще были живы, когда пролив Гибралтар был прорезан. В горах Пармы и Пьяченцы можно увидеть множество раковин и кораллов с отверстиями, все еще прилипших к скалам.... [35]
В 1666 году Николас Стено исследовал акулу и связал ее зубы с «языковыми камнями» древней греко-римской мифологии, придя к выводу, что на самом деле это были не языки ядовитых змей, а зубы какого-то давно вымершего вида акул. [17]
Роберт Гук (1635–1703) включил микрофотографии окаменелостей в свою «Микрографию» и был одним из первых, кто наблюдал ископаемые форамины . Его наблюдения за окаменелостями, которые он считал окаменевшими останками существ, некоторые из которых уже не существуют, были опубликованы посмертно в 1705 году. [36]
Уильям Смит (1769–1839) , английский инженер-канал, заметил, что породы разного возраста (на основе закона суперпозиции ) сохранили различные совокупности окаменелостей, и что эти совокупности следовали друг за другом в регулярном и определяемом порядке. Он заметил, что породы из отдаленных мест можно сопоставить на основе содержащихся в них окаменелостей. Он назвал это принципом фаунистического сукцессиона . Этот принцип стал одним из главных доказательств Дарвина того, что биологическая эволюция реальна.
Жорж Кювье пришел к убеждению, что большинство, если не все, окаменелости животных, которые он исследовал, были останками вымерших видов. Это привело к тому, что Кювье стал активным сторонником геологической школы мысли, называемой катастрофизмом . Ближе к концу своей статьи 1796 года о живых и ископаемых слонах он сказал:
Все эти факты, согласующиеся между собой и не опровергаемые никакими сообщениями, кажутся мне доказательством существования мира, предшествовавшего нашему, разрушенного какой-то катастрофой. [37]
Интерес к окаменелостям и геологии в целом возрос в начале девятнадцатого века. В Британии открытия Мэри Эннинг ископаемых, включая первый полный ихтиозавр и полный скелет плезиозавра , вызвали как общественный, так и научный интерес. [38]
Ранние натуралисты хорошо понимали сходства и различия живых видов, что привело Линнея к разработке иерархической системы классификации, которая используется и по сей день. Дарвин и его современники первыми связали иерархическую структуру древа жизни с тогда еще очень скудной ископаемой летописью. Дарвин красноречиво описал процесс происхождения с модификацией, или эволюцию, в ходе которой организмы либо приспосабливаются к естественным и изменяющимся факторам окружающей среды, либо погибают.
Когда Дарвин писал «О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» , самые древние окаменелости животных были из кембрийского периода, которым, как теперь известно, около 540 миллионов лет. Он беспокоился об отсутствии более старых окаменелостей из-за последствий для обоснованности своих теорий, но он выразил надежду, что такие окаменелости будут найдены, отметив, что: «только небольшая часть мира известна с точностью». Дарвин также размышлял о внезапном появлении многих групп (т. е. типов ) в самых старых известных кембрийских ископаемых слоях. [39]
Со времен Дарвина палеонтологическая летопись была расширена до 2,3–3,5 миллиардов лет. [40] Большинство этих докембрийских окаменелостей представляют собой микроскопические бактерии или микроископаемые . Однако макроскопические окаменелости теперь известны с позднего протерозоя. Биота эдиакара (также называемая вендской биотой), датируемая 575 миллионами лет назад, в совокупности представляет собой богато разнообразную совокупность ранних многоклеточных эукариот .
Ископаемая летопись и фаунистическая последовательность формируют основу науки биостратиграфии или определения возраста горных пород на основе вкрапленных ископаемых. В течение первых 150 лет геологии биостратиграфия и суперпозиция были единственными способами определения относительного возраста горных пород. Геологическая шкала времени была разработана на основе относительного возраста слоев горных пород, определенного ранними палеонтологами и стратиграфами .
С начала двадцатого века абсолютные методы датирования, такие как радиометрическое датирование (включая калий/аргоновое , аргон/аргоновое , урановое и, для совсем недавних ископаемых, радиоуглеродное датирование ), использовались для проверки относительного возраста, полученного по окаменелостям, и для предоставления абсолютного возраста для многих ископаемых. Радиометрическое датирование показало, что самые ранние известные строматолиты имеют возраст более 3,4 миллиарда лет.
Ископаемая летопись представляет собой эволюционную эпопею жизни, которая разворачивалась на протяжении четырех миллиардов лет, когда условия окружающей среды и генетический потенциал взаимодействовали в соответствии с естественным отбором.
Виртуальный музей ископаемых [41]
Палеонтология объединилась с эволюционной биологией, чтобы разделить междисциплинарную задачу по описанию древа жизни, которое неизбежно ведет назад во времени к докембрийской микроскопической жизни, когда эволюционировали структура и функции клеток. Глубокое время Земли в протерозое и еще глубже в архее «пересказывается только микроскопическими окаменелостями и тонкими химическими сигналами». [42] Молекулярные биологи, используя филогенетику , могут сравнивать гомологию аминокислот белков или нуклеотидных последовательностей (т. е. сходство), чтобы оценить таксономию и эволюционные расстояния между организмами с ограниченной статистической уверенностью. Изучение ископаемых, с другой стороны, может более конкретно определить, когда и в каком организме впервые появилась мутация. Филогенетика и палеонтология работают вместе, проясняя все еще смутное представление науки о появлении жизни и ее эволюции. [43]
Исследование Нильса Элдриджа рода трилобитов Phacops подтвердило гипотезу о том, что изменения в расположении глазных линз трилобита происходили скачками в течение миллионов лет в девонском периоде . [44] Интерпретация Элдриджем ископаемых останков Phacops состояла в том, что окаменели последствия изменений линз, но не быстро происходящий эволюционный процесс. Эти и другие данные побудили Стивена Джея Гулда и Нильса Элдриджа опубликовать свою основополагающую статью о прерывистом равновесии в 1971 году.
Синхротронный рентгеновский томографический анализ ранних кембрийских билатерийных эмбриональных микроископаемых дал новые знания об эволюции метазоа на самых ранних стадиях. Томографическая техника обеспечивает ранее недостижимое трехмерное разрешение на пределе окаменения. Окаменелости двух загадочных билатерий, червеобразной Markuelia и предполагаемого примитивного первичноротого Pseudooides , дают возможность заглянуть в эмбриональное развитие зародышевого слоя . Эти эмбрионы возрастом 543 миллиона лет подтверждают возникновение некоторых аспектов развития членистоногих раньше, чем считалось ранее, в позднем протерозое. Сохранившиеся эмбрионы из Китая и Сибири подверглись быстрой диагенетической фосфатизации , что привело к превосходной сохранности, включая клеточные структуры. [ жаргон ] Это исследование является ярким примером того, как знания, закодированные в ископаемых летописях, продолжают вносить в ином случае недостижимую информацию о возникновении и развитии жизни на Земле. Например, исследование показывает, что Markuelia имеет наибольшее сходство с приапулидными червями и находится рядом с эволюционным ответвлением Priapulida , Nematoda и Arthropoda . [45] [ жаргон ]
Несмотря на значительные успехи в обнаружении и идентификации палеонтологических образцов, общепризнанно, что палеонтологическая летопись крайне неполна. [46] [47] Были разработаны подходы к измерению полноты палеонтологической летописи для многочисленных подмножеств видов, включая те, которые сгруппированы таксономически, [48] [49] по времени, [50] по окружающей среде/географически, [51] или в целом. [52] [53] Это охватывает подобласть тафономии и изучение предубеждений в палеонтологической летописи. [54] [55] [56]
Палеонтология стремится составить карту того, как развивалась жизнь в течение геологического времени. Существенным препятствием является сложность определения возраста ископаемых. Слои, в которых сохраняются ископаемые, обычно не содержат радиоактивных элементов, необходимых для радиометрического датирования . Этот метод является нашим единственным средством для определения абсолютного возраста пород возрастом более 50 миллионов лет и может быть точным в пределах 0,5% или лучше. [57] Хотя радиометрическое датирование требует тщательной лабораторной работы, его основной принцип прост: известны скорости распада различных радиоактивных элементов, и поэтому отношение радиоактивного элемента к продуктам его распада показывает, как давно радиоактивный элемент был включен в породу. Радиоактивные элементы распространены только в породах вулканического происхождения, и поэтому единственные породы, содержащие ископаемые, которые можно датировать радиометрически, — это слои вулканического пепла, которые могут служить границами для промежуточных отложений. [57]
Следовательно, палеонтологи полагаются на стратиграфию для датирования окаменелостей. Стратиграфия — это наука о расшифровке «слоеного пирога», который является осадочной летописью. [58] Обычно породы образуют относительно горизонтальные слои, причем каждый слой моложе, чем тот, что находится под ним. Если ископаемое найдено между двумя слоями, возраст которых известен, возраст ископаемого утверждается как лежащий между двумя известными возрастами. [59] Поскольку последовательности пород не являются непрерывными, а могут быть нарушены разломами или периодами эрозии , очень трудно сопоставить пласты пород, которые не являются непосредственно смежными. Однако ископаемые останки видов, которые выжили в течение относительно короткого времени, могут быть использованы для сопоставления изолированных пород: этот метод называется биостратиграфией . Например, конодонт Eoplacognathus pseudoplanus имеет короткий диапазон в среднеордовикском периоде. [60] Если породы неизвестного возраста имеют следы E. pseudoplanus , они имеют среднеордовикский возраст. Такие индексные окаменелости должны быть отличительными, иметь глобальное распространение и занимать короткий временной диапазон, чтобы быть полезными. Вводящие в заблуждение результаты получаются, если индексные окаменелости неправильно датированы. [61] Стратиграфия и биостратиграфия в целом могут обеспечить только относительное датирование ( A было до B ), что часто достаточно для изучения эволюции. Однако это затруднительно для некоторых временных периодов из-за проблем, связанных с сопоставлением пород одного возраста на разных континентах . [61] Связи генеалогического древа также помогают сузить дату, когда впервые появились родословные. Например, если ископаемые B или C датируются X миллионами лет назад, а рассчитанное «генеалогическое древо» говорит, что A был предком B и C, то A должен был эволюционировать раньше.
Также возможно оценить, как давно разошлись две ныне живущие клады, другими словами, как давно должен был жить их последний общий предок, предполагая, что мутации ДНК накапливаются с постоянной скоростью. Однако эти « молекулярные часы » подвержены ошибкам и дают лишь приблизительные данные о времени: например, они недостаточно точны и надежны для оценки того, когда впервые появились группы, которые фигурируют в кембрийском взрыве , [62] а оценки, полученные с помощью разных методов, могут различаться в два раза. [63]
Организмы редко сохраняются в виде окаменелостей в самых лучших обстоятельствах, и была обнаружена лишь малая часть таких окаменелостей. Это иллюстрируется тем фактом, что количество видов, известных по палеонтологической летописи, составляет менее 5% от количества известных ныне живущих видов, что предполагает, что количество видов, известных по окаменелостям, должно быть намного меньше 1% от всех видов, которые когда-либо жили. [64] Из-за особых и редких обстоятельств, необходимых для окаменения биологической структуры, можно ожидать, что только небольшой процент форм жизни будет представлен в открытиях, и каждое открытие представляет собой лишь моментальный снимок процесса эволюции. Сам переход может быть проиллюстрирован и подтвержден только переходными окаменелостями, которые никогда не покажут точную середину пути. [65]
В летописи окаменелостей преобладают организмы с твердыми частями, в то время как большинство групп мягкотелых организмов играют незначительную или нулевую роль. [64] Она изобилует моллюсками , позвоночными , иглокожими , плеченогими и некоторыми группами членистоногих . [66]
Места ископаемых с исключительной сохранностью — иногда включающие сохранившиеся мягкие ткани — известны как Lagerstätten — по-немецки «места хранения». Эти образования могли образоваться в результате захоронения трупов в бескислородной среде с минимальным количеством бактерий, что замедляло разложение. Lagerstätten охватывают геологическое время от кембрийского периода до настоящего времени . Во всем мире некоторые из лучших примеров почти идеальной окаменелости — это кембрийские сланцы Маотяньшань и сланцы Берджесс , девонские сланцы Хунсрюк , юрский известняк Зольнхофен и каменноугольные местонахождения Мазон-Крик .
Говорят, что окаменелость перекристаллизовалась, когда исходные скелетные соединения все еще присутствуют, но в другой кристаллической форме, например, из арагонита в кальцит . [67]
Замена происходит, когда раковина, кость или другая ткань заменяются другим минералом. В некоторых случаях замена минералов исходной раковины происходит настолько постепенно и в таких мелких масштабах, что микроструктурные особенности сохраняются, несмотря на полную потерю исходного материала. Ученые могут использовать такие окаменелости при исследовании анатомической структуры древних видов. [68] Несколько видов заврид были идентифицированы из минерализованных окаменелостей динозавров. [69] [70]
Перминерализация — это процесс окаменения, который происходит, когда организм захоронен. Пустые пространства внутри организма (пространства, заполненные жидкостью или газом в течение жизни) заполняются богатыми минералами грунтовыми водами . Минералы осаждаются из грунтовых вод, занимая пустые пространства. Этот процесс может происходить в очень маленьких пространствах, например, внутри клеточной стенки растительной клетки . Мелкомасштабная перминерализация может производить очень подробные окаменелости. [71] Для того, чтобы произошла перминерализация, организм должен покрыться осадком вскоре после смерти, в противном случае останки уничтожаются падальщиками или разложением. [72] Степень разложения останков при покрытии определяет более поздние детали окаменелости. Некоторые окаменелости состоят только из скелетных остатков или зубов; другие окаменелости содержат следы кожи , перьев или даже мягких тканей. [73] Это форма диагенеза .
Он включает в себя процесс окаменения, где органическое вещество заменяется обильными минералами фосфата кальция . Полученные окаменелости , как правило, особенно плотные и имеют темную окраску, которая варьируется от темно-оранжевого до черного. [74]
Эта ископаемая консервация включает элементы серы и железа . Организмы могут стать пиритизированными, когда они находятся в морских отложениях, насыщенных сульфидами железа. По мере разложения органического вещества выделяется сульфид, который реагирует с растворенным железом в окружающих водах, образуя пирит . Пирит заменяет карбонатный материал раковин из-за недонасыщенности карбонатом в окружающих водах. Некоторые растения становятся пиритизированными, когда они находятся в глинистой местности, но в меньшей степени, чем в морской среде. Некоторые пиритизированные ископаемые включают докембрийские микроископаемые, морские членистоногие и растения. [75] [76]
При силикатизации осаждение кремнезема из насыщенных водоемов имеет решающее значение для сохранения окаменелостей. Вода, насыщенная минералами, проникает в поры и клетки некоторых мертвых организмов, где она становится гелем . Со временем гель дегидратируется , образуя богатую кремнеземом кристаллическую структуру, которая может быть выражена в форме кварца , халцедона , агата , опала и других, с формой исходного остатка. [77] [78]
В некоторых случаях первоначальные останки организма полностью растворяются или иным образом уничтожаются. Оставшееся отверстие в форме организма в скале называется внешней формой . Если эта пустота позже заполняется осадком, полученный слепок напоминает то, как выглядел организм. Эндокаст , или внутренняя форма , является результатом заполнения осадками внутренней части организма, например, внутренней части двустворчатого моллюска или улитки или полости черепа . [79] Эндокаст иногда называют Steinkerns , особенно когда двустворчатые моллюски сохраняются таким образом. [80]
Это особая форма образования слепков и плесени. Если химия правильная, организм (или фрагмент организма) может действовать как ядро для осаждения минералов, таких как сидерит , в результате чего вокруг него формируется конкреция. Если это происходит быстро до значительного распада органической ткани, могут быть сохранены очень тонкие трехмерные морфологические детали. Конкреции из ископаемых слоев каменноугольного ручья Мазон-Крик в Иллинойсе, США, являются одними из лучших задокументированных примеров такой минерализации. [81]
Компрессионные окаменелости , такие как ископаемые папоротники, являются результатом химического восстановления сложных органических молекул, составляющих ткани организма. В этом случае ископаемое состоит из исходного материала, хотя и в геохимически измененном состоянии. Это химическое изменение является выражением диагенеза . Часто то, что остается, представляет собой углеродистую пленку , известную как фитолейм, в этом случае ископаемое известно как компрессия. Часто, однако, фитолейм теряется, и все, что остается, — это отпечаток организма в породе — отпечаток ископаемого. Во многих случаях, однако, компрессии и отпечатки происходят вместе. Например, когда порода разбивается, фитолейм часто будет прикреплен к одной части (компрессия), тогда как противоположная часть будет просто отпечатком. По этой причине один термин охватывает два режима сохранения: адпрессия . [82]
Обугленные или углефицированные ископаемые состоят из органических остатков, которые были восстановлены в первую очередь до химического элемента углерода. Обугленные ископаемые состоят из тонкой пленки, которая образует силуэт исходного организма, а исходные органические остатки обычно представляли собой мягкие ткани. Обугленные ископаемые состоят в основном из угля, а исходные органические остатки обычно имели древесный состав.
Из-за их древности неожиданным исключением из изменения тканей организма путем химического восстановления сложных органических молекул во время окаменения стало открытие мягких тканей в окаменелостях динозавров, включая кровеносные сосуды, а также выделение белков и доказательств наличия фрагментов ДНК. [84] [85] [86] [87] В 2014 году Мэри Швейцер и ее коллеги сообщили о наличии частиц железа ( гетит -aFeO(OH)), связанных с мягкими тканями, извлеченными из окаменелостей динозавров. Основываясь на различных экспериментах, изучавших взаимодействие железа в гемоглобине с тканью кровеносных сосудов, они предположили, что гипоксия раствора в сочетании с хелатированием железа повышает стабильность и сохранность мягких тканей и дает основу для объяснения непредвиденной сохранности ископаемых мягких тканей. [88] Однако немного более раннее исследование, основанное на восьми таксонах , от девона до юры, показало, что во всех этих окаменелостях сохранились достаточно хорошо сохранившиеся фибриллы, которые, вероятно, представляют собой коллаген , и что качество сохранности в основном зависело от расположения коллагеновых волокон, при этом плотная упаковка способствовала хорошей сохранности. [89] По-видимому, не было никакой корреляции между геологическим возрастом и качеством сохранности в пределах этого временного интервала.
Биоиммурация происходит, когда скелетный организм перерастает или иным образом поглощает другой организм, сохраняя последний или его отпечаток внутри скелета. [91] Обычно это сидячий скелетный организм, такой как мшанка или устрица , который растет вдоль субстрата , покрывая других сидячих склеробионтов . Иногда биоиммурированный организм имеет мягкое тело и затем сохраняется в негативном рельефе как своего рода внешняя форма. Существуют также случаи, когда организм поселяется поверх живого скелетного организма, который растет вверх, сохраняя поселенца в своем скелете. Биоиммурация известна в палеонтологической летописи от ордовика [92] до недавнего времени. [91]
Индексные окаменелости (также известные как направляющие окаменелости, индикаторные окаменелости или зональные окаменелости) — это окаменелости, используемые для определения и идентификации геологических периодов (или стадий фауны). Они работают на основе того, что, хотя различные отложения могут выглядеть по-разному в зависимости от условий, в которых они были отложены, они могут включать останки одного и того же вида ископаемых. Чем короче временной диапазон вида, тем точнее можно сопоставить различные отложения, и поэтому окаменелости быстро эволюционирующих видов особенно ценны. Лучшие индексные окаменелости распространены, легко идентифицируются на уровне вида и имеют широкое распространение — в противном случае вероятность обнаружения и распознавания одного из двух отложений низкая.
Ископаемые следы в основном состоят из следов и нор, но также включают копролиты (ископаемые фекалии ) и следы, оставленные кормлением. [93] [94] Ископаемые следы особенно важны, поскольку они представляют собой источник данных, который не ограничивается животными с легко окаменелыми твердыми частями, и они отражают поведение животных. Многие следы датируются значительно более ранним периодом, чем окаменелости тел животных, которые, как считается, были способны их создавать. [95] Хотя точное отнесение ископаемых следов к их создателям, как правило, невозможно, следы могут, например, предоставить самые ранние физические доказательства появления умеренно сложных животных (сравнимых с дождевыми червями ). [94]
Копролиты классифицируются как следовые ископаемые, в отличие от ископаемых останков тела, поскольку они свидетельствуют о поведении животного (в данном случае о диете), а не о морфологии. Впервые они были описаны Уильямом Баклендом в 1829 году. До этого они были известны как «ископаемые еловые шишки » и « безоаровые камни». Они играют важную роль в палеонтологии, поскольку предоставляют прямые доказательства хищничества и диеты вымерших организмов. [96] Размеры копролитов могут варьироваться от нескольких миллиметров до более 60 сантиметров.
Переходная окаменелость — это любые окаменелые останки формы жизни, которые демонстрируют черты, общие как для предковой группы, так и для ее производной потомковой группы. [97] Это особенно важно, когда потомковая группа резко отличается от предковой группы по общей анатомии и образу жизни. Из-за неполноты ископаемой летописи обычно нет способа точно узнать, насколько близко переходная ископаемая находится к точке расхождения. Эти окаменелости служат напоминанием о том, что таксономические подразделения — это человеческие конструкции, которые были наложены задним числом на континуум вариаций.
Микроископаемые — описательный термин, применяемый к окаменелым растениям и животным, размер которых находится на уровне или ниже уровня, на котором ископаемое можно проанализировать невооруженным глазом. Обычно применяемая точка отсечения между «микро» и «макро» окаменелостями составляет 1 мм. Микроископаемые могут быть либо полными (или почти полными) организмами сами по себе (например, морские планктеры фораминиферы и кокколитофориды ), либо составными частями (например, мелкие зубы или споры ) более крупных животных или растений. Микроископаемые имеют решающее значение как резервуар информации о палеоклимате , а также обычно используются биостратиграфами для помощи в корреляции единиц горных пород.
Ископаемая смола (в просторечии называемая янтарем ) — это природный полимер , встречающийся во многих типах пластов по всему миру, даже в Арктике . Самая старая ископаемая смола датируется триасовым периодом , хотя большинство датируется кайнозоем . Выделение смолы некоторыми растениями считается эволюционной адаптацией для защиты от насекомых и для запечатывания ран. Ископаемая смола часто содержит другие ископаемые, называемые включениями, которые были захвачены липкой смолой. К ним относятся бактерии, грибы, другие растения и животные. Животные включения обычно представляют собой мелких беспозвоночных , преимущественно членистоногих, таких как насекомые и пауки, и только крайне редко позвоночных, таких как небольшая ящерица. Сохранность включений может быть изысканной, включая небольшие фрагменты ДНК .
Производная , переработанная или реманированная окаменелость — это окаменелость, обнаруженная в горной породе, которая образовалась значительно позже, чем погибло окаменелое животное или растение. [ 98] Переработанные окаменелости образуются в результате эрозии, которая высвобождает (высвобождает) окаменелости из горной породы, в которой они изначально находились, и их повторного отложения в более молодых осадочных отложениях.
Ископаемая древесина — это древесина, которая сохранилась в ископаемых остатках. Древесина обычно является частью растения, которая сохранилась лучше всего (и ее легче всего найти). Ископаемая древесина может быть окаменевшей или нет . Ископаемая древесина может быть единственной частью растения, которая сохранилась; [99] поэтому такая древесина может получить особое ботаническое название . Оно обычно включает «ксилон» и термин, указывающий на ее предполагаемое родство, например, Araucarioxylon (древесина араукарии или какого-либо родственного рода), Palmoxylon (древесина неопределенной пальмы ) или Castanoxylon (древесина неопределенного каштана ). [100]
Термин «субфоссилии» может использоваться для обозначения останков, таких как кости, гнезда или фекальные отложения , процесс окаменения которых не завершен, либо потому, что продолжительность жизни вовлеченного животного слишком мала, либо потому, что условия, в которых были захоронены останки, не были оптимальными для окаменения. [101] Субфоссилии часто встречаются в пещерах или других убежищах, где они могут сохраняться в течение тысяч лет. [102] Основное значение субфоссилий по сравнению с ископаемыми останками заключается в том, что первые содержат органический материал, который можно использовать для радиоуглеродного датирования или извлечения и секвенирования ДНК , белка или других биомолекул. Кроме того, изотопные соотношения могут предоставить много информации об экологических условиях, в которых жили вымершие животные. Субфоссилии полезны для изучения эволюционной истории окружающей среды и могут быть важны для исследований в области палеоклиматологии .
Субфоссилии часто встречаются в осадочных средах, таких как озерные отложения, океанические отложения и почвы. После отложения физическое и химическое выветривание может изменить состояние сохранности, и небольшие субфоссилии также могут быть проглочены живыми организмами . Субфоссилии, которые датируются мезозоем, встречаются исключительно редко, обычно находятся в продвинутой стадии разложения и, следовательно, являются предметом многочисленных споров. [103] Основная масса субфоссилий происходит из четвертичных отложений, включая множество субфоссилизированных головных капсул хирономид , панцирей остракод , диатомовых водорослей и фораминифер .
Для таких останков, как ракушки моллюсков , которые часто не меняют свой химический состав в течение геологического времени и иногда могут даже сохранять такие особенности, как первоначальная цветовая маркировка в течение миллионов лет, ярлык «субфоссильные» применяется к раковинам, возраст которых оценивается в тысячи лет, но которые относятся к голоцену и, следовательно, недостаточно стары, чтобы относиться к эпохе плейстоцена . [104]
Химические ископаемые, или хемофоссилии, — это химические вещества, обнаруженные в горных породах и ископаемом топливе (нефти, угле и природном газе), которые обеспечивают органическую подпись для древней жизни. Молекулярные ископаемые и изотопные соотношения представляют собой два типа химических ископаемых. [105] Древнейшие следы жизни на Земле — это ископаемые этого типа, включая аномалии изотопов углерода, обнаруженные в цирконах , которые подразумевают существование жизни еще 4,1 миллиарда лет назад. [10] [11]
Строматолиты представляют собой слоистые аккреционные структуры, образованные на мелководье путем захвата, связывания и цементации осадочных зерен биопленками микроорганизмов , особенно цианобактерий . [106] Строматолиты представляют собой одни из древнейших ископаемых остатков жизни на Земле, датируемых более 3,5 миллиардами лет назад. [107]
Строматолиты были гораздо более распространены в докембрийские времена. В то время как более старые, архейские ископаемые останки, как предполагается, являются колониями цианобактерий , более молодые (то есть протерозойские ) ископаемые могут быть изначальными формами эукариотных хлорофитов (то есть зеленых водорослей ). Один из родов строматолитов, очень распространенных в геологической летописи, — это Collenia . Самый ранний строматолит подтвержденного микробного происхождения датируется 2,724 миллиарда лет назад. [108]
Открытие 2009 года предоставило убедительные доказательства существования микробных строматолитов, возраст которых составляет 3,45 миллиарда лет. [109] [110]
Строматолиты являются основным компонентом ископаемых останков жизни за первые 3,5 миллиарда лет, достигнув пика около 1,25 миллиарда лет назад. [109] Впоследствии их численность и разнообразие снизились, [111] и к началу кембрия упали до 20% от их пика. Наиболее широко поддерживаемое объяснение заключается в том, что строители строматолитов стали жертвами травоядных существ ( кембрийская субстратная революция ), что подразумевает, что достаточно сложные организмы были распространены более 1 миллиарда лет назад. [112] [113] [114]
Связь между травоядными и обилием строматолитов хорошо документирована в эволюционной радиации молодого ордовика ; обилие строматолитов также увеличилось после того, как вымирания в конце ордовика и конце перми уничтожили морских животных, и упало до более ранних уровней по мере восстановления морских животных. [115] Колебания в популяции и разнообразии метазойных животных могли быть не единственным фактором сокращения обилия строматолитов. Такие факторы, как химия окружающей среды, могли быть ответственны за изменения. [116]
В то время как сами прокариотические цианобактерии размножаются бесполым путем посредством деления клеток, они сыграли важную роль в подготовке окружающей среды для эволюционного развития более сложных эукариотических организмов. Считается, что цианобактерии (а также экстремофильные гаммапротеобактерии ) в значительной степени ответственны за увеличение количества кислорода в первобытной атмосфере Земли посредством их непрерывного фотосинтеза . Цианобактерии используют воду , углекислый газ и солнечный свет для создания своей пищи. Слой слизи часто образуется над матами из клеток цианобактерий. В современных микробных матах мусор из окружающей среды может задерживаться в слизи, которая может быть сцементирована карбонатом кальция, чтобы вырастить тонкие слои известняка . Эти слои могут срастаться со временем, в результате чего образуется полосатый рисунок, характерный для строматолитов. Купольная морфология биологических строматолитов является результатом вертикального роста, необходимого для непрерывного проникновения солнечного света к организмам для фотосинтеза. Слоистые сферические структуры роста, называемые онколитами , похожи на строматолиты и также известны из ископаемых останков . Тромболиты — это плохо слоистые или неслоистые сгустковые структуры, образованные цианобактериями, распространенными в ископаемых останках и в современных отложениях. [108]
Район каньона реки Зебра на платформе Кубис в глубоко расчлененных горах Зарис на юго-западе Намибии представляет собой чрезвычайно хорошо открытый пример тромболит-строматолит-метазойных рифов, которые развивались в протерозойский период, причем строматолиты здесь были лучше развиты в местах, расположенных выше по течению, в условиях более высоких скоростей течения и большего притока осадков. [117]
Псевдоископаемые — это визуальные узоры в горных породах, которые образуются в результате геологических, а не биологических процессов. Их можно легко спутать с настоящими окаменелостями. Некоторые псевдоископаемые, такие как геологические дендритные кристаллы, образуются в естественных трещинах в горной породе, которые заполняются просачивающимися минералами. Другие типы псевдоископаемых — это почечная руда (круглые формы в железной руде) и моховые агаты , которые выглядят как мох или листья растений. Конкреции , сферические или яйцевидные узелки, обнаруженные в некоторых осадочных слоях, когда-то считались яйцами динозавров , и их также часто принимают за окаменелости.
Было высказано предположение, что биоминералы могут быть важными индикаторами внеземной жизни и, таким образом, могут играть важную роль в поиске прошлой или настоящей жизни на планете Марс . Кроме того, считается, что органические компоненты ( биосигнатуры ), которые часто связаны с биоминералами, играют решающую роль как в пребиотических, так и в биотических реакциях. [118]
24 января 2014 года НАСА сообщило, что текущие исследования марсоходов Curiosity и Opportunity на Марсе теперь будут направлены на поиск доказательств древней жизни, включая биосферу, основанную на автотрофных , хемотрофных и/или хемолитоавтотрофных микроорганизмах , а также древней воды, включая флювио-озерные среды ( равнины, связанные с древними реками или озерами ), которые могли быть пригодны для жизни . [119] [120] [121] [122] Поиск доказательств обитаемости , тафономии (связанной с ископаемыми) и органического углерода на планете Марс теперь является основной целью НАСА . [119] [120]
Согласно одной из гипотез, коринфская ваза VI века до н. э. является древнейшим художественным изображением ископаемого позвоночного, возможно, жирафа миоценового периода в сочетании с элементами других видов. [123] Однако последующее исследование с использованием искусственного интеллекта и экспертных оценок отвергло эту идею, поскольку у млекопитающих нет глазных костей, показанных у нарисованного монстра. Морфологически роспись на вазе соответствует плотоядной рептилии семейства варанов, которая до сих пор обитает в регионах, занятых древнегреческими. [124]
Торговля окаменелостями — это практика купли-продажи окаменелостей. Это часто делается незаконно с артефактами, украденными с исследовательских участков, что ежегодно приводит к потере многих важных научных образцов. [125] Проблема весьма выражена в Китае, где было украдено много образцов. [126]
Коллекционирование ископаемых (иногда, в ненаучном смысле, охота за ископаемыми) — это сбор ископаемых для научного исследования, хобби или прибыли. Коллекционирование ископаемых, практикуемое любителями, является предшественником современной палеонтологии, и многие до сих пор собирают и изучают ископаемые останки как любители. Профессионалы и любители собирают ископаемые останки ради их научной ценности.
Использование окаменелостей для решения проблем со здоровьем уходит корнями в традиционную медицину и включает использование окаменелостей в качестве талисманов . Конкретная окаменелость, используемая для облегчения или лечения болезни, часто основана на ее сходстве с симптомами или пораженным органом. Полезность окаменелостей в качестве лекарства почти полностью является эффектом плацебо , хотя ископаемый материал, предположительно, может обладать некоторой антацидной активностью или поставлять некоторые необходимые минералы . [127] Использование костей динозавров в качестве «костей дракона» сохранилось в традиционной китайской медицине до наших дней, причем кости динозавров среднего мелового периода использовались для этой цели в уезде Руян в начале 21-го века. [128]
ископаемое, состоящее из каменистой массы, которая попала в полый природный объект (например, в раковину двустворчатого моллюска) в виде грязи или осадка, затвердела и осталась в виде слепка после растворения формы