Как и люди и другие животные, рыбы страдают от болезней и паразитов . Защита рыб от болезней бывает специфической и неспецифической. Неспецифическая защита включает кожу и чешую, а также слизистый слой, выделяемый эпидермисом , который улавливает микроорганизмы и подавляет их рост. Если патогены нарушают эту защиту, у рыб могут развиться воспалительные реакции , которые увеличивают приток крови к инфицированным областям и доставляют лейкоциты , которые пытаются уничтожить патогены.
Специфическая защита представляет собой специализированные реакции на определенные патогены, распознаваемые организмом рыбы, то есть адаптивные иммунные реакции . [3] В последние годы вакцины стали широко использоваться в аквакультуре и разведении декоративных рыб , например, вакцины для коммерческих пищевых рыб, таких как Aeromonas salmonicida, фурункулеза у лосося и лактококкоза\стрептококкоза [4] у выращиваемой серой кефали, тиляпии и вируса герпеса кои у кои . [5] [6]
Некоторые коммерчески важные заболевания рыб включают в себя вирусный гепатит С , иммунодефицит и вихревую болезнь .
Паразиты у рыб — обычное естественное явление. Паразиты могут предоставить информацию об экологии популяции хозяина. Например, в биологии рыболовства сообщества паразитов могут использоваться для различения отдельных популяций одного и того же вида рыб, совместно обитающих в регионе. [9] Кроме того, паразиты обладают множеством специализированных черт и стратегий жизненного цикла, которые позволяют им колонизировать хозяев. Понимание этих аспектов экологии паразитов, представляющих интерес сами по себе, может пролить свет на стратегии избегания паразитов, используемые хозяевами.
Обычно паразитам (и патогенам) необходимо избегать убийства своих хозяев, поскольку вымершие хозяева могут означать вымерших паразитов. Эволюционные ограничения могут действовать так, что паразиты избегают убийства своих хозяев, или естественная изменчивость защитных стратегий хозяев может быть достаточной для поддержания жизнеспособности популяции хозяев. [10] Паразитарные инфекции могут нарушить брачный танец самцов трехиглой колюшки . Когда это происходит, самки отвергают их, что предполагает сильный механизм отбора устойчивости к паразитам. [11]
Однако не все паразиты хотят оставлять своих хозяев в живых, и есть паразиты с многоэтапным жизненным циклом, которые прилагают некоторые усилия, чтобы убить своего хозяина. Например, некоторые ленточные черви заставляют некоторых рыб вести себя таким образом, что их может поймать хищная птица. Хищная птица является следующим хозяином паразита на следующей стадии его жизненного цикла. [12] В частности, ленточный червь Schistocephalus solidus окрашивает зараженную трехиглую колюшку в белый цвет, а затем делает ее более плавучей, так что она плещется на поверхности воды, становясь легко заметной и легкой добычей для пролетающей птицы. [13]
Паразиты могут быть внутренними ( эндопаразиты ) или внешними ( эктопаразиты ). Некоторые внутренние паразиты рыб впечатляют, например, нематода филометрида Philometra fasciati , которая паразитирует в яичнике самки черноперого групера ; [14] взрослая самка паразита представляет собой красного червя, который может достигать 40 сантиметров в длину при диаметре всего 1,6 миллиметра; самцы крошечные. Другие внутренние паразиты обитают внутри жабр рыб , включая инцистированных взрослых дидимозоидных трематод , [15] несколько трихозомоидидных нематод рода Huffmanela , включая Huffmanela ossicola , которая живет внутри жаберной кости, [16] и инцистированную паразитическую турбеллярию Paravortex . [17] Различные простейшие и миксоспориды также паразитируют на жабрах, где они образуют цисты .
Жабры рыб также являются предпочтительным местом обитания многих внешних паразитов, прикрепленных к жабрам, но живущих вне их. Наиболее распространенными являются моногенеи и определенные группы паразитических веслоногих рачков , которые могут быть чрезвычайно многочисленны. [18] Другими внешними паразитами, обнаруженными на жабрах, являются пиявки и, в морской воде, личинки изопод гнатиид . [19] Паразиты изопод рыб в основном внешние и питаются кровью. Личинки семейства гнатиид и взрослые цимотоидиды имеют колющие и сосущие ротовые части и когтистые конечности, приспособленные для цепляния за своих хозяев . [20] [21] Cymothoa exigua является паразитом различных морских рыб. Он вызывает атрофию языка рыбы и занимает свое место в том, что считается первым обнаруженным случаем паразита, функционально заменяющего структуру хозяина у животных. [22]
Другие паразитарные заболевания, включая Gyrodactylus salaris , Ichthyophthirius multifiliis , криптокарион , бархатную болезнь , Brooklynella hostilis , дырку в голове , Glugea , Ceratomyxa shasta , тирситы Kudoa , Tetracapsuloides bryosalmonae , Cymothoa exigua , пиявки , нематоды , сосальщики , карп . вши и лососевые вши .
Хотя паразиты, как правило, считаются вредными, искоренение всех паразитов не обязательно будет полезным. Паразиты составляют около половины или более разнообразия жизни; они выполняют важную экологическую роль (ослабляя добычу), к которой экосистемам потребуется некоторое время, чтобы приспособиться; и без паразитов организмы могут в конечном итоге склониться к бесполому размножению, уменьшая разнообразие половых диморфных признаков. [23] Паразиты предоставляют возможность для передачи генетического материала между видами. В редких, но существенных случаях это может способствовать эволюционным изменениям, которые в противном случае не произошли бы или которые в противном случае заняли бы еще больше времени. [24]
Ниже приведены некоторые жизненные циклы паразитов рыб:
Некоторые рыбы используют чистильщиков для удаления внешних паразитов. Наиболее известными из них являются губаны-чистильщики рода Labroides, обитающие на коралловых рифах в Индийском и Тихом океанах . Эти маленькие рыбки поддерживают так называемые «станции очистки», где другие рыбы, известные как хозяева, собираются и выполняют особые движения, чтобы привлечь внимание чистильщиков. [26] Чистящее поведение наблюдалось у ряда других групп рыб, включая интересный случай между двумя цихлидами того же рода, Etroplus maculatus , чистильщиком, и гораздо более крупным Etroplus suratensis , хозяином. [27]
На коже и внутри морской луны-рыбы может находиться более 40 видов паразитов , что побуждает рыбу искать облегчения разными способами. [28] [29] В умеренных регионах дрейфующие поля водорослей служат убежищем для губанов-чистильщиков и других рыб, которые удаляют паразитов с кожи посещающих ее луну-рыб. В тропиках мола будет просить помощи у рифовых рыб. Греясь на боку у поверхности, луна-рыба также позволяет морским птицам питаться паразитами со своей кожи. Сообщалось, что луна-рыба выпрыгивает более чем на десять футов над поверхностью, возможно, в качестве еще одной попытки сбросить паразитов с тела. [30] [31]
Некоторые заболевания приводят к массовой гибели. [32] Одно из самых странных и недавно обнаруженных заболеваний приводит к массовой гибели рыбы в мелководных морских водах. Его вызывает динофлагеллят Pfiesteria piscicida , хищник, нападающий из засады . Когда большое количество рыбы, например , стайная кормовая рыба , находится в ограниченном пространстве, например, в мелководных заливах, выделения рыбы побуждают эту динофлагелляту, которая обычно не является токсичной, производить свободно плавающие зооспоры . Если рыба остается в этом районе, продолжая обеспечивать питание, то зооспоры начинают выделять нейротоксин . Этот токсин приводит к тому, что у рыбы появляются кровоточащие раны, а ее кожа отслаивается в воде. Затем динофлагелляты поедают кровь и хлопья тканей, в то время как пораженная рыба умирает. [33] Гибель рыбы этой динофлагеллятой является обычным явлением, и она также могла быть ответственна за гибель в прошлом, которая, как считалось, имела другие причины. [33] Подобные убийства можно рассматривать как естественные механизмы регулирования популяции исключительно обильной рыбы. Скорость, с которой происходят убийства, увеличивается по мере увеличения органически загрязненного стока с суши . [34]
По словам канадского биолога Дороти Кизер, простейший паразит Henneguya salminicola обычно встречается в мясе лососевых. Он был зарегистрирован в полевых образцах лосося, возвращающегося на острова Королевы Шарлотты. Рыба реагирует, отгораживая паразитарную инфекцию в ряде цист, содержащих молочную жидкость. Эта жидкость представляет собой скопление большого количества паразитов.
Henneguya и другие паразиты в группе миксоспоридий имеют сложный жизненный цикл, в котором лосось является одним из двух хозяев. Рыба выпускает споры после нереста. В случае с Henneguya споры попадают во второго хозяина, скорее всего, беспозвоночное, в нерестовом ручье. Когда молодь лосося мигрирует в Тихий океан, второй хозяин выпускает стадию, инфекционную для лосося. Затем паразит переносится лососем до следующего цикла нереста. Миксоспоридийный паразит, вызывающий болезнь вихреобразования у форели, имеет аналогичный жизненный цикл. [35] Однако, в отличие от болезни вихреобразования, заражение Henneguya , по-видимому, не вызывает заболевания у лосося-хозяина — даже сильно зараженная рыба, как правило, успешно возвращается на нерест.
По словам доктора Кизера, большая работа по Henneguya salminicola была проделана учеными Тихоокеанской биологической станции в Нанаймо в середине 1980-х годов, в частности, обзорный отчет [36], в котором говорится, что «рыбы, которые дольше всего живут в пресной воде в качестве молоди, имеют самые заметные инфекции. Таким образом, в порядке распространенности наиболее заражены кижуч, за которым следуют нерка, чавыча, кета и горбуша». Кроме того, в отчете говорится, что на момент проведения исследований популяции из среднего и верхнего течения крупных речных систем в Британской Колумбии, таких как Фрейзер, Скина, Насс, и из прибрежных ручьев материка в южной половине Британской Колумбии «с большей вероятностью имели низкую распространенность инфекции». В отчете также говорится: «Следует подчеркнуть, что Henneguya , хотя и является экономически вредной, безвредна с точки зрения общественного здравоохранения. Это строго паразит рыб, который не может жить или поражать теплокровных животных, включая человека».
По словам Клауса Шалли, специалиста по программе по моллюскам Канадского агентства по инспекции пищевых продуктов, « Henneguya salminicola встречается также на юге Британской Колумбии и во всех видах лосося. Ранее я исследовал копченые бока кеты, которые были усеяны цистами, а некоторые особи нерки в проливе Баркли (юг Британской Колумбии, западное побережье острова Ванкувер) известны своей высокой частотой заражения».
Морские вши , в частности Lepeophtheirus salmonis и различные виды Caligus , включая Caligus clemensi и Caligus rogercresseyi , могут вызывать смертельные заражения как выращенного на фермах, так и дикого лосося. [37] [38] Морские вши являются эктопаразитами , которые питаются слизью, кровью и кожей, а также мигрируют и прикрепляются к коже дикого лосося во время свободного плавания, планктонных науплий и личиночных стадий веслоногих, которые могут сохраняться в течение нескольких дней. [39] [40] [41] Большое количество густонаселенных открытых сетей лососевых ферм может создавать исключительно большие концентрации морских вшей; при попадании в эстуарии рек, содержащие большое количество открытых сетей ферм, многие молодые дикие лососи заражаются и в результате не выживают. [42] [43] Взрослый лосось может пережить критическое количество морских вшей, но мелкие, тонкокожие молодые особи лосося, мигрирующие в море, очень уязвимы. На тихоокеанском побережье Канады смертность горбуши, вызванная вшами, в некоторых регионах обычно превышает 80%. [44]
В 1972 году Gyrodactylus salaris , также называемый лососевой двуусткой, моногенетический паразит, распространился из норвежских рыбоводных заводов на дикого лосося и уничтожил некоторые популяции дикого лосося. [45]
В 1984 году в Норвегии на ферме по разведению атлантического лосося была обнаружена инфекционная анемия лосося (ISAV) . Восемьдесят процентов рыбы во время вспышки погибли. ISAV, вирусное заболевание, в настоящее время представляет серьезную угрозу жизнеспособности фермы по разведению атлантического лосося. Сейчас это первое из заболеваний, включенных в Список один режима охраны здоровья рыб Европейской комиссии . Среди прочих мер, это требует полного уничтожения всего рыбного поголовья в случае подтверждения вспышки заболевания на любой ферме. ISAV серьезно поражает лососевые фермы в Чили , Норвегии , Шотландии и Канаде , нанося серьезные экономические убытки зараженным фермам. [46] Как следует из названия, оно вызывает тяжелую анемию инфицированной рыбы . В отличие от млекопитающих, эритроциты рыб содержат ДНК и могут заражаться вирусами. У рыб появляются бледные жабры , и они могут плавать близко к поверхности воды, глотая воздух. Однако болезнь может также развиваться без проявления у рыб каких-либо внешних признаков болезни, у рыб сохраняется нормальный аппетит, а затем они внезапно умирают. Болезнь может медленно прогрессировать по зараженной ферме, и в худшем случае уровень смертности может приближаться к 100 процентам. Это также угроза для сокращающихся запасов дикого лосося. Стратегии управления включают разработку вакцины и улучшение генетической устойчивости к болезни. [47]
В дикой природе заболевания и паразиты обычно находятся на низком уровне и контролируются естественным хищничеством ослабленных особей. В переполненных сетчатых загонах они могут стать эпидемиями. Заболевания и паразиты также переходят от выращиваемых популяций лосося к диким. Недавнее исследование в Британской Колумбии связывает распространение паразитических морских вшей с ферм по разведению речного лосося на дикого горбушу в той же реке. [48] Европейская комиссия (2002) пришла к выводу: «Сокращение численности диких лососевых также связано с другими факторами, но появляется все больше научных доказательств, устанавливающих прямую связь между количеством дикой рыбы, зараженной вшами, и наличием садков в том же эстуарии». [49] Сообщается, что дикий лосось на западном побережье Канады вымирает из -за морских вшей с близлежащих ферм по разведению лосося. [50] Для борьбы с болезнями и паразитами часто используются антибиотики и пестициды.
Рыбы коралловых рифов характеризуются высоким биоразнообразием . Как следствие, паразиты рыб коралловых рифов демонстрируют огромное разнообразие. Паразиты рыб коралловых рифов включают нематод , платигельминтов ( цестоды , дигенеи и моногенеи ), пиявок , паразитических ракообразных, таких как изоподы и веслоногие рачки , [52] [53] [54] и различные микроорганизмы, такие как миксоспоридии и микроспоридии . Некоторые из этих паразитов рыб имеют гетероксенные жизненные циклы (т. е. у них есть несколько хозяев ), среди которых акулы (некоторые цестоды) или моллюски (дигенеи). Высокое биоразнообразие коралловых рифов увеличивает сложность взаимодействий между паразитами и их различными и многочисленными хозяевами . Численные оценки биоразнообразия паразитов показали, что некоторые виды коралловых рыб имеют до 30 видов паразитов. [52] [53] [54] [55] Среднее количество паразитов на вид рыб составляет около десяти. [52] [53] [54] Это имеет последствия с точки зрения совместного вымирания . Результаты, полученные для коралловых рифовых рыб Новой Каледонии, показывают, что вымирание вида коралловых рифовых рыб среднего размера в конечном итоге приведет к совместному вымиранию по крайней мере десяти видов паразитов. [52]
Декоративные рыбы, содержащиеся в аквариумах, подвержены многочисленным заболеваниям .
В большинстве аквариумов рыбы находятся в высокой концентрации, а объем воды ограничен. Это означает, что инфекционные заболевания могут быстро распространяться на большинство или всех рыб в аквариуме. Неправильный азотный цикл , неподходящие аквариумные растения и потенциально опасные пресноводные беспозвоночные могут напрямую навредить или усилить стресс для декоративных рыб в аквариуме. Несмотря на это, многих болезней у рыб в неволе можно избежать или предотвратить с помощью надлежащих условий воды и хорошо отрегулированной экосистемы в аквариуме. Отравление аммиаком является распространенным заболеванием в новых аквариумах, особенно при немедленном заполнении их на полную мощность.
Из-за их, как правило, небольшого размера и низкой стоимости замены больных или мертвых аквариумных рыбок, расходы на тестирование и лечение болезней часто воспринимаются как более хлопотное дело, чем ценность рыбок.
Иммунные органы различаются в зависимости от типа рыбы. [56] У бесчелюстных рыб (миноги и миксины) настоящие лимфоидные органы отсутствуют. Эти рыбы полагаются на области лимфоидной ткани в других органах для выработки иммунных клеток. Например, эритроциты , макрофаги и плазматические клетки вырабатываются в передней почке (или пронефросе ) и некоторых областях кишечника (где созревают гранулоциты ). Они напоминают примитивный костный мозг у миксины. Хрящевые рыбы (акулы и скаты) имеют более продвинутую иммунную систему. У них есть три специализированных органа, которые являются уникальными для хондрихтиев : эпигональные органы (лимфоидная ткань, похожая на кость млекопитающих), которые окружают гонады, орган Лейдига в стенках их пищевода и спиральный клапан в их кишечнике. Эти органы вмещают типичные иммунные клетки (гранулоциты, лимфоциты и плазматические клетки). Они также обладают идентифицируемым тимусом и хорошо развитой селезенкой (их наиболее важным иммунным органом), где развиваются и хранятся различные лимфоциты , плазматические клетки и макрофаги. Хрящевые рыбы (осетровые, веслоносы и многоножки ) обладают основным местом для производства гранулоцитов в массе, которая связана с мозговыми оболочками (мембранами, окружающими центральную нервную систему). Их сердце часто покрыто тканью, которая содержит лимфоциты, ретикулярные клетки и небольшое количество макрофагов . Хрящевые почки являются важным кроветворным органом; где развиваются эритроциты, гранулоциты, лимфоциты и макрофаги.
Как и у хондростеевых рыб, основные иммунные ткани костных рыб (или телемостов ) включают почки (особенно переднюю почку), в которых находится множество различных иммунных клеток. [57] Кроме того, костистые рыбы обладают тимусом, селезенкой и разбросанными иммунными областями в слизистых тканях (например, в коже, жабрах, кишечнике и гонадах). Как и в иммунной системе млекопитающих, считается, что эритроциты, нейтрофилы и гранулоциты костистых рыб находятся в селезенке, тогда как лимфоциты являются основным типом клеток, обнаруженных в тимусе. [58] [59] В 2006 году лимфатическая система, похожая на таковую у млекопитающих, была описана у одного вида костистых рыб, данио-рерио . Хотя это пока не подтверждено, эта система, по-видимому, будет там, где наивные (нестимулированные) Т-клетки накапливаются в ожидании встречи с антигеном . [60]
Отлов, транспортировка и разведение наживки может распространять вредные организмы между экосистемами , подвергая их опасности. В 2007 году несколько американских штатов, включая Мичиган , приняли правила, призванные замедлить распространение болезней рыб, включая вирусную геморрагическую септицемию , через наживку. [61] Из-за риска передачи Myxobolus cerebralis (болезнь вихревой болезни) форель и лосось не должны использоваться в качестве наживки. Рыболовы могут увеличить вероятность заражения, опорожняя ведра с наживкой в местах ловли рыбы и собирая или используя наживку ненадлежащим образом. Транспортировка рыбы из одного места в другое может нарушить закон и привести к внедрению рыбы и паразитов, чуждых экосистеме.
Хотя паразиты не представляют проблемы для здоровья в тщательно приготовленной рыбе, они представляют опасность, когда люди едят сырую или слегка консервированную рыбу, такую как сашими , суши , севиче и гравлакс . Популярность таких блюд из сырой рыбы заставляет потребителей осознавать этот риск. Сырую рыбу следует замораживать до внутренней температуры −20 °C (−4 °F) в течение как минимум семи дней, чтобы убить паразитов. Важно знать, что домашние морозильники могут быть недостаточно холодными, чтобы убить паразитов. [67] [68]
Традиционно рыба, которая живет всю или часть своей жизни в пресной воде, считалась непригодной для сашими из-за возможности наличия паразитов (см. статью Сашими ). Паразитарные инфекции от пресноводной рыбы являются серьезной проблемой в некоторых частях мира, особенно в Юго-Восточной Азии . Рыба, которая проводит часть своего жизненного цикла в соленой воде, например лосось, также может быть проблемой. Исследование в Сиэтле, штат Вашингтон, показало, что у 100% дикого лосося были личинки круглых червей, способные заразить людей. В том же исследовании у лосося, выращенного на ферме, не было личинок круглых червей. [69] Исторически заражение паразитами людей, употребляющих сырую рыбу, было редким явлением в развитых странах, хотя метаанализ имеющихся данных 2020 года показывает, что с 1980 года наблюдается резкое увеличение паразитов в типах морской рыбы, которую едят в сыром виде. [70]
Существует три основных вида паразитов: Clonorchis sinensis (трематода/двуустка), Anisakis (нематода/круглый червь) и Diphyllobothrium (цестода/ленточный червь). Заражение рыбьим ленточным червем Diphyllobothrium latum наблюдается в странах, где люди едят сырую или недоваренную рыбу, например, в некоторых странах Азии, Восточной Европы, Скандинавии, Африки, Северной и Южной Америки. [71] Риск заражения анизакисом особенно выше у рыб, которые могут жить в реке, таких как лосось ( shake ) в Salmonidae , скумбрия ( saba ). Таких паразитарных инфекций обычно можно избежать, если кипятить, сжигать, консервировать в соли или уксусе или замораживать на ночь. Даже японцы никогда не едят сырого лосося или икуру (икру лосося), и даже если они кажутся сырыми, эти продукты не являются сырыми, а замораживаются на ночь, чтобы предотвратить заражение паразитами, особенно анизакисом. [ требуется ссылка ]
Ниже приведены некоторые жизненные циклы паразитов рыб, которые могут заразить человека:
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )