stringtranslate.com

Пластид

Пластида — это связанная с мембраной органелла, обнаруженная в клетках растений , водорослей и некоторых других эукариотических организмов. Пластиды считаются внутриклеточными эндосимбиотическими цианобактериями . [1]

Примерами пластид являются хлоропласты (используются для фотосинтеза ); хромопласты (используются для синтеза и хранения пигментов); лейкопласты (непигментированные пластиды, некоторые из которых могут дифференцироваться ); и апикопласты (нефотосинтетические пластиды апикомплексов , полученные в результате вторичного эндосимбиоза).

Постоянное первичное событие эндосимбиоза произошло около 1,5 миллиарда лет назад в кладе Archaeplastida — наземные растения , красные водоросли , зеленые водоросли и глаукофиты — вероятно, с цианобионтом , симбиотической цианобактерией, связанной с родом Gloeomargarita . [2] [3] Другое первичное событие эндосимбиоза произошло позже, между 140 и 90 миллионами лет назад, в фотосинтетических пластидах Paulinella amoeboids из родов цианобактерий Prochlorococcus и Synechococcus , или «кладе PS». [4] [5] Вторичные и третичные события эндосимбиоза также происходили у самых разных организмов; и некоторые организмы развили способность изолировать поглощенные пластиды — процесс, известный как клептопластия .

AFW Schimper [6] [a] был первым, кто назвал, описал и дал четкое определение пластидам, которые обладают двухцепочечной молекулой ДНК, которая долгое время считалась круглой по форме, подобной круглой хромосоме прокариотических клеток — но теперь, возможно, нет; (см. "..линейная форма" ). Пластиды являются местами для производства и хранения пигментов и других важных химических соединений, используемых клетками автотрофных эукариот . Некоторые содержат биологические пигменты, такие как используемые в фотосинтезе или определяющие цвет клетки. Пластиды в организмах, которые потеряли свои фотосинтетические свойства, очень полезны для производства молекул, таких как изопреноиды . [ 8]

В наземных растениях

Типы пластид
Лейкопласты в растительных клетках.

Хлоропласты, пропластиды и дифференциация

В наземных растениях пластиды, содержащие хлорофилл, могут осуществлять фотосинтез , тем самым создавая внутреннюю химическую энергию из внешней энергии солнечного света , одновременно захватывая углерод из атмосферы Земли и снабжая атмосферу живительным кислородом. Это хлорофилл-пластиды — и они называются хлоропластами ; (см. верхний рисунок).

Другие пластиды могут синтезировать жирные кислоты и терпены , которые могут использоваться для производства энергии или в качестве сырья для синтеза других молекул. Например, пластидные эпидермальные клетки производят компоненты тканевой системы, известной как растительная кутикула , включая ее эпикутикулярный воск , из пальмитиновой кислоты , которая сама синтезируется в хлоропластах ткани мезофилла . Пластиды выполняют функцию хранения различных компонентов, включая крахмалы , жиры и белки . [9]

Все пластиды происходят от пропластид, которые присутствуют в меристематических областях растения. Пропластиды и молодые хлоропласты обычно делятся бинарным делением , но более зрелые хлоропласты также обладают этой способностью.

Растительные пропластиды (недифференцированные пластиды) могут дифференцироваться в несколько форм, в зависимости от того, какую функцию они выполняют в клетке (см. верхний рисунок). Они могут развиться в любой из следующих вариантов: [10]

Лейкопласты дифференцируются в еще более специализированные пластиды, такие как:

В зависимости от своей морфологии и целевой функции пластиды обладают способностью дифференцироваться или редифференцироваться между этими и другими формами.

Пластомы и хлоропластная ДНК/РНК; пластидная ДНК и пластидные нуклеоиды

Каждая пластида создает несколько копий своего собственного уникального генома, или пластома (от «пластидного генома»), что для хлорофилловой пластиды (или хлоропласта) эквивалентно «хлоропластному геному» или «хлоропластной ДНК». [11] [12] Количество копий генома, производимых на пластиду, варьируется от 1000 и более в быстро делящихся новых клетках , охватывающих только несколько пластид, до 100 и менее в зрелых клетках, охватывающих многочисленные пластиды.

Пластом обычно содержит геном , который кодирует транспортные рибонуклеиновые кислоты ( тРНК ) и рибосомальные рибонуклеиновые кислоты ( рРНК ). Он также содержит белки, участвующие в фотосинтезе и транскрипции и трансляции пластидных генов . Но эти белки представляют собой лишь малую часть от общего набора белков, необходимого для построения и поддержания любого конкретного типа пластиды. Ядерные гены (в ядре клетки растения) кодируют подавляющее большинство пластидных белков; и экспрессия ядерных и пластидных генов совместно регулируется для координации развития и дифференциации пластид.

Многие пластиды, особенно те, которые отвечают за фотосинтез, обладают многочисленными внутренними мембранными слоями. Пластидная ДНК существует в виде комплексов белок-ДНК, связанных в виде локализованных областей внутри внутренней мембраны оболочки пластиды ; и эти комплексы называются «пластидными нуклеоидами ». В отличие от ядра эукариотической клетки, пластидный нуклеоид не окружен ядерной мембраной. Область каждого нуклеоида может содержать более 10 копий пластидной ДНК.

Если пропластид ( недифференцированный пластид ) содержит одну нуклеоидную область, расположенную вблизи центра пропластида, то развивающаяся (или дифференцирующаяся) пластида имеет множество нуклеоидов, локализованных на периферии пластиды и связанных с внутренней мембраной оболочки. Во время развития/дифференциации пропластид в хлоропласты — и когда пластиды дифференцируются из одного типа в другой — нуклеоиды изменяют морфологию, размер и местоположение внутри органеллы. Считается, что ремоделирование пластидных нуклеоидов происходит путем изменений в обилии и составе нуклеоидных белков.

В нормальных растительных клетках иногда образуются длинные тонкие выросты, называемые стромулами , которые простираются от пластидного тела в цитозоль клетки , соединяя при этом несколько пластид. Белки и более мелкие молекулы могут перемещаться вокруг стромул и через них. Для сравнения, в лабораторных условиях большинство культивируемых клеток, которые являются большими по сравнению с нормальными растительными клетками, производят очень длинные и обильные стромулы, которые простираются до периферии клетки.

В 2014 году были обнаружены доказательства возможной потери пластидного генома у Rafflesia lagascae , нефотосинтетического паразитического цветкового растения, и у Polytomella , рода нефотосинтетических зеленых водорослей . Обширные поиски пластидных генов в обоих таксонах не дали никаких результатов, но вывод о том, что их пластомы полностью отсутствуют, все еще остается спорным. [13] Некоторые ученые утверждают, что потеря пластидного генома маловероятна, поскольку даже эти нефотосинтетические пластиды содержат гены, необходимые для завершения различных биосинтетических путей , включая биосинтез гема. [13] [14]

Даже при любой потере пластидного генома у Rafflesiaceae пластиды все еще встречаются там в виде «оболочек» без содержания ДНК [15] , что напоминает гидрогеносомы у различных организмов.

У водорослей и простейших

Типы пластид у водорослей и простейших включают:

Пластида фотосинтетического вида Paulinella часто упоминается как «цианель» или хроматофор, и используется в фотосинтезе. [17] [18] У нее было гораздо более позднее эндосимбиотическое событие, в диапазоне 140–90 миллионов лет назад, что является единственным другим известным первичным эндосимбиотическим событием цианобактерий. [19] [20]

Этиопласты , амилопласты и хромопласты специфичны для растений и не встречаются в водорослях. [ необходима ссылка ] Пластиды в водорослях и роголистниках также могут отличаться от растительных пластид тем, что они содержат пиреноиды .

Наследование

При размножении большинство растений наследуют свои пластиды только от одного родителя. В целом, покрытосеменные растения наследуют пластиды от женской гаметы , тогда как многие голосеменные растения наследуют пластиды от мужской пыльцы . Водоросли также наследуют пластиды только от одного родителя. Таким образом, пластидная ДНК другого родителя полностью теряется.

При нормальных внутривидовых скрещиваниях, приводящих к нормальным гибридам одного вида, наследование пластидной ДНК, по-видимому, строго однородительское, т. е. от самки. Однако при межвидовых гибридизациях наследование, по-видимому, более беспорядочное. Хотя пластиды наследуются в основном от самки при межвидовых гибридизациях, есть много сообщений о гибридах цветковых растений, производящих пластиды от самцов. Примерно 20% покрытосеменных, включая люцерну ( Medicago sativa ), обычно демонстрируют двуродительское наследование пластид. [21]

Повреждение ДНК и восстановление

Пластидная ДНК проростков кукурузы подвергается все большему повреждению по мере развития проростков. [22] Повреждение ДНК происходит из-за окислительной среды, созданной фотоокислительными реакциями и фотосинтетическим / дыхательным переносом электронов . Некоторые молекулы ДНК восстанавливаются , но ДНК с невосстановленными повреждениями, по-видимому, деградирует до нефункциональных фрагментов.

Белки репарации ДНК кодируются ядерным геномом клетки , а затем перемещаются в пластиды, где они поддерживают стабильность/целостность генома , восстанавливая ДНК пластиды. [23] Например, в хлоропластах мха Physcomitrella patens белок, используемый для восстановления несоответствий ДНК (Msh1), взаимодействует с белками, используемыми для рекомбинационной репарации ( RecA и RecG), для поддержания стабильности генома пластиды. [24]

Источник

Считается, что пластиды произошли от эндосимбиотических цианобактерий . Предполагается, что первичное эндосимбиотическое событие Archaeplastida произошло около 1,5 миллиарда лет назад [25] и позволило эукариотам осуществлять оксигенный фотосинтез . [26] С тех пор возникло три эволюционные линии Archaeplastida, в которых пластиды называются по-разному: хлоропласты в зеленых водорослях и/или растениях, родопласты в красных водорослях и муропласты в глаукофитах. Пластиды различаются как по своей пигментации, так и по своей ультраструктуре. Например, хлоропласты в растениях и зеленых водорослях утратили все фикобилисомы , комплексы сбора света, обнаруженные в цианобактериях, красных водорослях и глаукофитах, но вместо этого содержат тилакоиды стромы и граны . Пластида глаукоцистофитов, в отличие от хлоропластов и родопластов, все еще окружена остатками клеточной стенки цианобактерий. Все эти первичные пластиды окружены двумя мембранами.

Пластида фотосинтетических видов Paulinella часто упоминается как «цианелла» или хроматофор, и имела гораздо более позднее эндосимбиотическое событие около 90–140 миллионов лет назад; это единственное известное первичное эндосимбиотическое событие цианобактерий за пределами Archaeplastida. [17] [18] Пластида принадлежит к «PS-кладе» (родов цианобактерий Prochlorococcus и Synechococcus ), которая является другой сестринской кладой по отношению к пластидам, принадлежащим Archaeplastida. [4] [5]

В отличие от первичных пластид, полученных в результате первичного эндосимбиоза прокариоктных цианобактерий, сложные пластиды возникли в результате вторичного эндосимбиоза , при котором эукариотический организм поглощает другой эукариотический организм, содержащий первичную пластиду. [27] Когда эукариот поглощает красную или зеленую водоросль и сохраняет водорослевую пластиду, эта пластида обычно окружена более чем двумя мембранами. В некоторых случаях эти пластиды могут быть снижены в своей метаболической и/или фотосинтетической способности. Водоросли со сложными пластидами, полученные в результате вторичного эндосимбиоза красной водоросли, включают гетероконты , гаптофиты , криптомонады и большинство динофлагеллят (= родопласты). Те, которые эндосимбиозировали зеленую водоросль, включают эвглениды и хлорарахниофиты (= хлоропласты). Apicomplexa , тип облигатных паразитических альвеолят , включающий возбудителей малярии ( Plasmodium spp.), токсоплазмоза ( Toxoplasma gondii ) и многих других заболеваний человека или животных, также содержит сложную пластиду (хотя эта органелла была утрачена некоторыми апикомплексанами, такими как Cryptosporidium parvum , вызывающими криптоспоридиоз ). « Апикопласт » больше не способен к фотосинтезу, но является важной органеллой и перспективной целью для разработки противопаразитарных препаратов .

Некоторые динофлагелляты и морские слизни , в частности, рода Elysia , употребляют водоросли в пищу и сохраняют пластиды переваренных водорослей, чтобы извлечь выгоду из фотосинтеза; через некоторое время пластиды также перевариваются. Этот процесс известен как клептопластия , от греческого слова kleptes ( κλέπτης ), вор.

Цикл развития пластид

Иллюстрация стадий взаимопревращения в пластидах

В 1977 году Дж. М. Уотли предложил цикл развития пластид, который утверждал, что развитие пластид не всегда однонаправлено, а представляет собой сложный циклический процесс. Пропластиды являются предшественниками более дифференцированных форм пластид, как показано на диаграмме справа. [28]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Иногда Эрнсту Геккелю приписывают изобретение термина «пластида», но его «пластида» включает в себя ядросодержащие клетки и безъядерные «цитоды» [7] и, таким образом, совершенно иную концепцию, чем пластида в современной литературе.

Ссылки

  1. ^ Sato N (2007). «Происхождение и эволюция пластид: геномный взгляд на унификацию и разнообразие пластид». В Wise RR, Hoober JK (ред.). Структура и функция пластид . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том 23. Springer Netherlands. стр. 75–102. doi :10.1007/978-1-4020-4061-0_4. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  2. ^ Мур KR, Магнабоско C, Момпер L, Голд DA, Босак T, Фурнье GP (2019). «Расширенная рибосомальная филогения цианобактерий подтверждает глубокое размещение пластид». Frontiers in Microbiology . 10 : 1612. doi : 10.3389/fmicb.2019.01612 . PMC 6640209. PMID  31354692 . 
  3. ^ Vries, Jan de; Gould, Sven B. (2018-01-15). «Монопластидное узкое место в эволюции водорослей и растений». Journal of Cell Science . 131 (2): jcs203414. doi : 10.1242/jcs.203414 . ISSN  0021-9533. PMID  28893840.
  4. ^ ab Marin, Birger; Nowack, Eva CM; Glöckner, Gernot; Melkonian, Michael (2007-06-05). "Предок хроматофора Paulinella получил карбоксисомальный оперон путем горизонтального переноса генов от γ-протеобактерии, похожей на Nitrococcus". BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 85. Bibcode :2007BMCEE...7...85M. doi : 10.1186/1471-2148-7-85 . PMC 1904183 . PMID  17550603. 
  5. ^ аб Очоа де Альда, Хесус АГ; Эстебан, Росио; Диаго, Мария Лус; Умар, Жан (29 января 2014 г.). «Предок пластид произошел среди одной из основных линий цианобактерий». Природные коммуникации . 5 (1): 4937. Бибкод : 2014NatCo...5.4937O. дои : 10.1038/ncomms5937 . ISSN  2041-1723. ПМИД  25222494.
  6. ^ Шимпер, AFW (1882) «Ueber die Gestalten der Stärkebildner und Farbkörper» Botanisches Centralblatt 12 (5): 175–178.
  7. ^ Геккель, Э. (1866) «Morphologische Individuen erster Ordnung: Plastiden oder Plasmastücke» в его Generelle Morphologie der Organismen Bd. 1, стр. 269-289.
  8. ^ Пикозои — это водоросли, в конце концов: исследование | The Scientist Magazine®
  9. ^ Kolattukudy, PE (1996) «Биосинтетические пути кутина и восков и их чувствительность к экологическим стрессам», стр. 83–108 в: Plant Cuticles . G. Kerstiens (ред.), BIOS Scientific publishers Ltd., Оксфорд
  10. ^ ab Wise, Robert R. (2006). «Разнообразие форм и функций пластид». Структура и функции пластид . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Т. 23. Springer. С. 3–26. doi :10.1007/978-1-4020-4061-0_1. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  11. ^ Wicke, S; Schneeweiss, GM; dePamphilis, CW; Müller, KF; Quandt, D (2011). «Эволюция пластидной хромосомы у наземных растений: содержание генов, порядок генов, функция генов». Plant Molecular Biology . 76 (3–5): 273–297. doi : 10.1007/s11103-011-9762-4 . PMC 3104136 . PMID  21424877. 
  12. ^ Wicke, S; Naumann, J (2018). «Молекулярная эволюция пластидных геномов у паразитических цветковых растений». Advances in Botanical Research . 85 : 315–347. doi :10.1016/bs.abr.2017.11.014. ISBN 9780128134573.
  13. ^ ab "Растения без пластидных геномов". The Scientist . Получено 26.09.2015 .
  14. ^ Barbrook AC, Howe CJ, Purton S (февраль 2006 г.). «Почему пластидные геномы сохраняются в нефотосинтезирующих организмах?». Trends in Plant Science . 11 (2): 101–8. doi :10.1016/j.tplants.2005.12.004. PMID  16406301.
  15. ^ «ДНК гигантского паразита «трупного цветка» удивляет биологов». Апрель 2021 г.
  16. ^ Viola R, Nyvall P, Pedersén M (июль 2001 г.). «Уникальные особенности метаболизма крахмала в красных водорослях». Труды. Биологические науки . 268 (1474): 1417–22. doi :10.1098/rspb.2001.1644. PMC 1088757. PMID  11429143 . 
  17. ^ ab Lhee, Duckhyun; Ha, Ji-San; Kim, Sunju; Park, Myung Gil; Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su (22.02.2019). "Эволюционная динамика генома хроматофора у трех фотосинтетических видов Paulinella - Scientific Reports". Scientific Reports . 9 (1): 2560. Bibcode :2019NatSR...9.2560L. doi :10.1038/s41598-019-38621-8. PMC 6384880 . PMID  30796245. 
  18. ^ ab Gabr, Arwa; Grossman, Arthur R.; Bhattacharya, Debashish (2020-05-05). Palenik, B. (ред.). "Paulinella, модель для понимания первичного эндосимбиоза пластид". Journal of Phycology . 56 (4). Wiley: 837–843. Bibcode : 2020JPcgy..56..837G. doi : 10.1111/jpy.13003. ISSN  0022-3646. PMC 7734844. PMID 32289879  . 
  19. ^ Санчес-Баракальдо, Патрисия; Равен, Джон А.; Пизани, Давиде; Нолл, Эндрю Х. (2017-09-12). «Ранние фотосинтетические эукариоты населяли места обитания с низкой соленостью». Труды Национальной академии наук . 114 (37): E7737–E7745. Bibcode : 2017PNAS..114E7737S. doi : 10.1073/pnas.1620089114 . ISSN  0027-8424. PMC 5603991. PMID 28808007  . 
  20. ^ Луис Делайе; Сесилио Валадес-Кано; Бернардо Перес - Саморано (15 марта 2016 г.). «Насколько на самом деле древний вид Paulinella Chromatophora?». PLOS Currents . 8. doi : 10.1371/CURRENTS.TOL.E68A099364BB1A1E129A17B4E06B0C6B . ISSN  2157-3999. PMC 4866557. PMID 28515968.  Wikidata Q36374426  . 
  21. ^ Чжан Цюй (март 2010 г.). «Почему двуродительское наследование пластид возрождается у покрытосеменных?». Журнал исследований растений . 123 (2): 201–6. Bibcode :2010JPlR..123..201Z. doi :10.1007/s10265-009-0291-z. PMID  20052516. S2CID  5108244.
  22. ^ Kumar RA, Oldenburg DJ, Bendich AJ (декабрь 2014 г.). «Изменения в повреждении ДНК, молекулярной целостности и числе копий пластидной ДНК и митохондриальной ДНК во время развития кукурузы». Журнал экспериментальной ботаники . 65 (22): 6425–39. doi :10.1093/jxb/eru359. PMC 4246179. PMID  25261192 . 
  23. ^ Ольденбург DJ, Бендич AJ (2015). «Поддержание ДНК в пластидах и митохондриях растений». Frontiers in Plant Science . 6 : 883. doi : 10.3389/fpls.2015.00883 . PMC 4624840. PMID  26579143. 
  24. ^ Одахара М., Кишита И., Секин И. (август 2017 г.). «MSH1 поддерживает стабильность генома органелл и генетически взаимодействует с RECA и RECG во мхе Physcomitrella patens». The Plant Journal . 91 (3): 455–465. doi : 10.1111/tpj.13573 . PMID  28407383.
  25. ^ Ochoa de Alda JA, Esteban R, Diago ML, Houmard J (сентябрь 2014 г.). «Предок пластиды произошел от одной из основных линий цианобактерий». Nature Communications . 5 : 4937. Bibcode :2014NatCo...5.4937O. doi : 10.1038/ncomms5937 . PMID  25222494.
  26. ^ Хеджес SB, Блэр JE, Вентури ML, Шоу JL (январь 2004 г.). «Молекулярная шкала времени эволюции эукариот и возникновение сложной многоклеточной жизни». BMC Evolutionary Biology . 4 : 2. doi : 10.1186/1471-2148-4-2 . PMC 341452. PMID  15005799 . 
  27. ^ Чан CX, Бхаттачари Д (2010). «Происхождение пластид». Nature Education . 3 (9): 84.
  28. ^ Уотли, Джин М. (1978). «Предлагаемый цикл пластидных взаимосвязей развития». The New Phytologist . 80 (3): 489–502. doi : 10.1111/j.1469-8137.1978.tb01581.x . ISSN  0028-646X. JSTOR  2431207.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки