Пластид , мн . пластиды — мембраносвязанные органеллы, встречающиеся в клетках растений , водорослей и некоторых других эукариотических организмов; (от древнегреческого πλαστός ( пластос ) «оформленный, отлитый в форму»). Их считают внутриклеточными эндосимбиотическими цианобактериями . [1]
Примеры пластид включают хлоропласты (используются для фотосинтеза ), хромопласты (используются для синтеза и хранения пигментов, лейкопласты (непигментированные пластиды, которые иногда могут дифференцироваться ) и апикопласты (нефотосинтезирующие пластиды апикомплексов , полученные в результате вторичного эндосимбиоза).
Событие, которое привело к постоянному эндосимбиозу в кладе Archaeplastida ( наземных растений , красных и зеленых водорослей ), вероятно, произошло с цианобионтом (симбиотическими цианобактериями), относящимися к роду Gloeomargarita , около 1,5 миллиардов лет назад. [2] [3] Более позднее событие первичного эндосимбиоза произошло у фотосинтезирующих амебоидов Paulinella около 90–140 миллионов лет назад. Эта пластида принадлежит к «ПС-кладе» (из цианобактерий родов Prochromococcus и Synechococcus ). [4] [5] Вторичный и третичный эндосимбиоз также возник у самых разных организмов; кроме того, некоторые организмы изолируют проглоченные пластиды в процессе, известном как клептопластика .
А. Ф. Шимпер был первым, кто назвал и дал четкое определение пластид. [6] [a] Они часто содержат пигменты, используемые в фотосинтезе , а типы пигментов в пластиде определяют цвет клетки. Они также являются местом производства и хранения важных химических соединений, используемых клетками автотрофных эукариот . Они обладают двухцепочечной молекулой ДНК, имеющей кольцевую форму, как у кольцевой хромосомы прокариотических клеток . Даже в организмах, где пластиды утратили свои фотосинтетические свойства, пластиды сохраняются из-за их важной роли в производстве молекул, таких как изопреноиды . [8]
У наземных растений пластиды, содержащие хлорофилл , способны осуществлять фотосинтез и называются хлоропластами . Пластиды также могут хранить такие продукты, как крахмал , и синтезировать жирные кислоты и терпены , которые можно использовать для производства энергии и в качестве сырья для синтеза других молекул. Например, компоненты кутикулы растения и его эпикутикулярный воск синтезируются клетками эпидермиса из пальмитиновой кислоты , которая синтезируется в хлоропластах ткани мезофилла . [9] Все пластиды происходят из пропластид, которые присутствуют в меристематических областях растения. Пропластиды и молодые хлоропласты обычно делятся путем бинарного деления , но более зрелые хлоропласты также обладают такой способностью.
Пропластиды растений (недифференцированные пластиды) могут дифференцироваться в несколько форм в зависимости от того, какую функцию они выполняют в клетке. Они могут развиться в любой из следующих вариантов: [10]
В зависимости от своей морфологии и функции пластиды обладают способностью дифференцироваться или повторно дифференцироваться между этими и другими формами.
Каждая пластида создает несколько копий круглого пластома размером 10–250 тысяч оснований . [11] [12] Число копий генома на пластиду варьируется: от более 1000 в быстро делящихся клетках , которые, как правило, содержат мало пластид, до 100 или менее в зрелых клетках, где деление пластид привело к большое количество пластид. В пластоме содержится около 100 генов , кодирующих рибосомальные и транспортные рибонуклеиновые кислоты ( рРНК и тРНК ), а также белки, участвующие в фотосинтезе, транскрипции и трансляции пластидных генов . Однако эти белки представляют собой лишь небольшую часть общего набора белков, необходимого для построения и поддержания структуры и функции пластиды определенного типа. Ядерные гены растений кодируют подавляющее большинство пластидных белков, а экспрессия пластидных и ядерных генов жестко регулируется для координации правильного развития пластид в связи с дифференцировкой клеток .
Пластидная ДНК существует в виде крупных комплексов белок-ДНК, связанных с мембраной внутренней оболочки и называемых «пластидными нуклеоидами». Каждая нуклеоидная частица может содержать более 10 копий пластидной ДНК. Пропластида содержит один нуклеоид, расположенный в центре пластиды. Развивающаяся пластида имеет множество нуклеоидов, локализованных на периферии пластиды, связанных с внутренней оболочкой мембраны. Во время развития пропластид в хлоропласты, а также когда пластиды преобразуются из одного типа в другой, нуклеоиды изменяются по морфологии, размеру и расположению внутри органеллы. Считается, что ремоделирование нуклеоидов происходит за счет модификаций состава и количества нуклеоидных белков.
Многие пластиды, особенно отвечающие за фотосинтез, обладают многочисленными внутренними мембранными слоями.
В растительных клетках иногда образуются длинные тонкие выступы, называемые стромулами , которые простираются от основного пластидного тела в цитозоль и соединяют несколько пластид. Белки и, предположительно, более мелкие молекулы могут перемещаться внутри стромул. Большинство культивируемых клеток, которые являются относительно большими по сравнению с другими растительными клетками, имеют очень длинные и обильные стромулы, простирающиеся до периферии клетки.
В 2014 году доказательства возможной потери пластидного генома были обнаружены у Rafflesia lagascae , нефотосинтезирующего паразитического цветкового растения, и у Polytomella , рода нефотосинтезирующих зеленых водорослей . Обширные поиски пластидных генов как у Rafflesia , так и у Polytomella не дали результатов, однако вывод о полном отсутствии их пластомов до сих пор остается спорным. [13] Некоторые ученые утверждают, что потеря пластидного генома маловероятна, поскольку даже нефотосинтезирующие пластиды содержат гены, необходимые для завершения различных путей биосинтеза , таких как биосинтез гема. [13] [14]
Несмотря на потерю пластидного генома у Rafflesiaceae , пластиды все еще встречаются в виде «оболочек» без содержания ДНК. [15] Это напоминает гидрогеносомы у различных организмов.
Типы пластид у водорослей и протистов включают:
Пластиду фотосинтезирующих видов Paulinella часто называют «цианеллой» или хроматофором, и она используется в фотосинтезе; [17] [18] у него произошло гораздо более позднее событие эндосимбиоза, около 90–140 миллионов лет назад, и это единственное другое известное событие первичного эндосимбиоза цианобактерий. [19] [20]
Этиопласты , амилопласты и хромопласты специфичны для растений и не встречаются в водорослях. [ нужна цитация ] Пластиды в водорослях и роголистниках могут также отличаться от пластид растений тем, что они содержат пиреноиды .
Большинство растений наследуют пластиды только от одного родителя. Как правило, покрытосеменные наследуют пластиды от женской гаметы , тогда как многие голосеменные наследуют пластиды от мужской пыльцы . Водоросли также наследуют пластиды только от одного родителя. Таким образом, пластидная ДНК другого родителя полностью утрачивается.
При нормальных внутривидовых скрещиваниях (приводящих к образованию нормальных гибридов одного вида) наследование пластидной ДНК оказывается строго на 100% однородительским. Однако при межвидовой гибридизации наследование пластид оказывается более хаотичным. Хотя при межвидовых гибридизациях пластиды наследуются преимущественно по материнской линии, имеется много сообщений о гибридах цветковых растений, содержащих отцовские пластиды. Примерно 20% покрытосеменных растений, включая люцерну ( Medicago sativa ), обычно демонстрируют двуродительское наследование пластид. [21]
Пластидная ДНК проростков кукурузы подвергается повышенному повреждению по мере развития проростков. [22] ДНК повреждается в окислительной среде, создаваемой фотоокислительными реакциями и фотосинтетическим / дыхательным переносом электронов . Некоторые молекулы ДНК восстанавливаются , тогда как ДНК с невосстановленными повреждениями, по-видимому, распадается на нефункциональные фрагменты.
Белки репарации ДНК кодируются ядерным геномом клетки , но могут быть транслоцированы в пластиды, где они поддерживают стабильность/целостность генома путем восстановления ДНК пластиды. [23] Например, в хлоропластах мха Physcomitrella patens белок, используемый в репарации несоответствия ДНК (Msh1), взаимодействует с белками, участвующими в рекомбинационной репарации ( RecA и RecG), для поддержания стабильности пластидного генома. [24]
Считается, что пластиды произошли от эндосимбиотических цианобактерий . Предполагается, что первичное эндосимбиотическое событие архепластид произошло около 1,5 миллиардов лет назад [25] и позволило эукариотам осуществлять оксигенный фотосинтез . [26] С тех пор возникли три эволюционные линии архепластид, в которых пластиды называются по-разному: хлоропласты у зеленых водорослей и/или растений, родопласты у красных водорослей и муропласты у глаукофитов. Пластиды различаются как по пигментации, так и по ультраструктуре. Например, хлоропласты растений и зеленых водорослей утратили все фикобилисомы — светособирающие комплексы , обнаруженные у цианобактерий, красных водорослей и глаукофитов, но вместо этого содержат тилакоиды стромы и грана . Пластида глаукоцистофицея, в отличие от хлоропластов и родопластов, еще окружена остатками клеточной стенки цианобактерий. Все эти первичные пластиды окружены двумя мембранами.
Пластиду фотосинтезирующих видов Paulinella часто называют «цианеллой» или хроматофором, и она имела гораздо более недавнее эндосимбиотическое событие, около 90–140 миллионов лет назад; это единственный известный случай первичного эндосимбиоза цианобактерий за пределами Archaeplastida. [17] [18] Пластида принадлежит к «PS-кладе» (родов цианобактерий Prochromococcus и Synechococcus ), которая является другой сестринской кладой пластид, принадлежащих к Archaeplastida. [4] [5]
В отличие от первичных пластид, полученных в результате первичного эндосимбиоза прокариотических цианобактерий, сложные пластиды возникли в результате вторичного эндосимбиоза , при котором эукариотический организм поглотил другой эукариотический организм, содержащий первичную пластиду. [27] Когда эукариот поглощает красную или зеленую водоросль и сохраняет пластиду водоросли, эта пластида обычно окружена более чем двумя мембранами. В некоторых случаях метаболическая и/или фотосинтетическая способность этих пластид может быть снижена. Водоросли со сложными пластидами, полученными в результате вторичного эндосимбиоза красных водорослей, включают гетероконты , гаптофиты , криптомонады и большинство динофлагеллят (= родопласты). К эндосимбиозам зеленых водорослей относятся эвглениды и хлорарахниофиты (= хлоропласты). Apicomplexa , тип облигатных паразитических альвеолятов , включающий возбудителей малярии ( Plasmodium spp .), токсоплазмоза ( Toxoplasma gondii ) и многих других заболеваний человека или животных, также содержит сложную пластиду (хотя эта органелла утрачена у некоторых апикомплексов, такие как Cryptosporidium parvum , вызывающий криптоспоридиоз ). « Апикопласт » больше не способен к фотосинтезу, но является важной органеллой и многообещающей мишенью для разработки противопаразитарных препаратов .
Некоторые динофлагелляты и морские слизни , в частности рода Elysia , потребляют водоросли в качестве пищи и сохраняют пластиды переваренных водорослей, чтобы получить выгоду от фотосинтеза; через некоторое время перевариваются и пластиды. Этот процесс известен как клептопластика , от греческого kleptes ( κλέπτης ), вор.
В 1977 году Дж. М. Уотли предложил цикл развития пластид, в котором говорилось, что развитие пластид не всегда однонаправлено, а представляет собой сложный циклический процесс. Пропластиды являются предшественниками более дифференцированных форм пластид, как показано на схеме справа. [28]