Эволюция растений привела к широкому диапазону сложности, от самых ранних водорослевых матов одноклеточных архепластид, эволюционировавших через эндосимбиоз , через многоклеточные морские и пресноводные зеленые водоросли , к спороносным наземным бриофитам , плауновидным и папоротникам , и в конечном итоге к сложным семенным голосеменным и покрытосеменным ( цветковым растениям ) сегодня. В то время как многие из самых ранних групп продолжают процветать, как показывают красные и зеленые водоросли в морской среде, более поздние полученные группы вытеснили ранее экологически доминирующие; например, господство цветковых растений над голосеменными в наземной среде. [1] : 498
Имеются данные о том, что цианобактерии и многоклеточные талломные эукариоты жили в пресноводных сообществах на суше еще 1 миллиард лет назад, [2] и что сообщества сложных многоклеточных фотосинтезирующих организмов существовали на суше в позднем докембрии , около 850 миллионов лет назад . [3]
Свидетельства появления эмбриофитных наземных растений впервые встречаются в среднем ордовике (~ 470 миллионов лет назад ), а к середине девона (~ 390 миллионов лет назад ) уже присутствовали многие из признаков, распознаваемых у наземных растений сегодня, включая корни и листья. К концу девона (~ 370 миллионов лет назад ) некоторые свободноспоровые растения, такие как Archaeopteris, имели вторичную сосудистую ткань , которая производила древесину и образовывала леса из высоких деревьев. Также к концу девона Elkinsia , ранний семенной папоротник , развил семена. [4] Эволюционные инновации продолжались на протяжении всего оставшегося фанерозойского эона и продолжаются до сих пор. Большинство групп растений были относительно нетронуты пермо-триасовым вымиранием , хотя структуры сообществ изменились. Это могло подготовить почву для появления цветковых растений в триасе (~ 200 миллионов лет назад ) и их более поздней диверсификации в меловом и палеогеновом периодах . Последней крупной группой растений, которая эволюционировала, были травы , которые стали важными в середине палеогена, примерно 40 миллионов лет назад . Травы, как и многие другие группы, выработали новые механизмы метаболизма, чтобы выжить в условиях низкого содержания CO2 и теплых, сухих условиях тропиков за последние 10 миллионов лет .
Наземные растения произошли от группы пресноводных зеленых водорослей , возможно, еще 850 млн лет назад, [3] но водорослеподобные растения могли появиться еще 1 миллиард лет назад. [2] Ближайшими ныне живущими родственниками наземных растений являются харофиты , в частности Charales ; если современные Charales похожи на своих далеких предков, которых они разделяют с наземными растениями, это означает, что наземные растения произошли от разветвленной нитчатой водоросли, обитающей в мелководной пресной воде, [5] возможно, на краю сезонно пересыхающих водоемов. [6] Однако некоторые недавние данные свидетельствуют о том, что наземные растения могли произойти от одноклеточных наземных харофитов, похожих на современные Klebsormidiophyceae . [7] Водоросль могла иметь гаплонтный жизненный цикл . Он бы только очень недолго имел парные хромосомы ( диплоидное состояние), когда яйцеклетка и сперматозоид впервые слились, чтобы сформировать зиготу , которая бы немедленно разделилась мейозом, чтобы произвести клетки с половиной числа непарных хромосом ( гаплоидное состояние). Кооперативное взаимодействие с грибами могло бы помочь ранним растениям адаптироваться к стрессам наземного мира. [8]
Растения не были первыми фотосинтезаторами на суше. Скорость выветривания предполагает, что организмы, способные к фотосинтезу, уже жили на суше 1200 миллионов лет назад , [6] а микробные окаменелости были найдены в отложениях пресноводных озер возрастом 1000 миллионов лет назад , [9] но данные об изотопах углерода показывают, что они были слишком редки, чтобы влиять на состав атмосферы до примерно 850 миллионов лет назад . [3] Эти организмы, хотя и филогенетически разнообразны, [10] вероятно, были маленькими и простыми, образуя не более чем водорослевую пену. [6]
Поскольку лишайники инициируют первый шаг в первичной экологической сукцессии в современных условиях, одна из гипотез заключается в том, что лишайники первыми появились на суше и способствовали колонизации растениями; однако как молекулярная филогения, так и ископаемая летопись, по-видимому, противоречат этому. [11]
Существует множество потенциальных причин, по которым потребовалось так много времени для появления наземных растений. Возможно, атмосферное «отравление» помешало эукариотам колонизировать сушу до появления наземных растений, [12] или просто потребовалось много времени для развития необходимой сложности. [13] Главной проблемой для адаптации к земле было бы отсутствие подходящей почвы . [14] На протяжении всей летописи окаменелостей почва сохраняется, давая информацию о том, какими были ранние почвы. До появления наземных растений почва на суше была бедна ресурсами, необходимыми для жизни, такими как азот и фосфор , и имела небольшую способность удерживать воду.
Свидетельства самых ранних наземных растений встречаются около 470 миллионов лет назад в нижних средних ордовикских породах из Саудовской Аравии [15] и Гондваны [16] в форме спор, известных как криптоспоры . Эти споры имеют стенки, сделанные из спорополленина , чрезвычайно устойчивого к распаду материала, что означает, что они хорошо сохранились в ископаемых летописях. Эти споры были произведены либо поодиночке (монады), парами (диады) или группами по четыре (тетрады), и их микроструктура напоминает микроструктуру современных спор печеночников , что предполагает, что они разделяют эквивалентный уровень организации. [17] Их стенки содержат спорополленин — еще одно доказательство эмбриофитного сродства. [18]
Трилетные споры, похожие на споры сосудистых растений, появляются вскоре после этого, в верхнеордовикских породах около 455 миллионов лет назад. [19] [20] В зависимости от того, когда именно разделяется тетрада, каждая из четырех спор может иметь «трилетную отметку», Y-образную форму, отражающую точки, в которых каждая клетка прижимается к своим соседям. [21] Однако для этого требуется, чтобы стенки спор были прочными и устойчивыми на ранней стадии. Эта устойчивость тесно связана с наличием устойчивой к высыханию внешней стенки — признака, используемого только тогда, когда споры должны выживать вне воды. Действительно, даже те эмбриофиты , которые вернулись в воду, не имеют устойчивой стенки, поэтому не имеют трилетных отметок. [21] Тщательное изучение спор водорослей показывает, что ни у одной из них нет трехлучевых спор, либо потому, что их стенки недостаточно прочны, либо, в тех редких случаях, когда они достаточно прочны, потому что споры рассеиваются до того, как они сжимаются достаточно, чтобы развить метку, или не вписываются в тетраэдрическую тетраду. [21]
Самые ранние мегаископаемые наземные растения представляли собой талломные организмы, которые обитали в речных водно-болотных угодьях и, как было обнаружено, покрывали большую часть ранней силурийской поймы. Они могли выживать только тогда, когда земля была заболочена. [22] Также существовали микробные маты. [23]
После того, как растения достигли суши, существовало два подхода к борьбе с высыханием. Современные бриофиты либо избегают его, либо поддаются ему, ограничивая свои ареалы влажными условиями или высыхая и ставя свой метаболизм «на паузу» до тех пор, пока не поступит больше воды, как в случае с печеночниками рода Targionia . Трахеофиты противостоят высыханию, контролируя скорость потери воды. Все они имеют водонепроницаемый внешний слой кутикулы везде, где они подвергаются воздействию воздуха (как и некоторые бриофиты), чтобы уменьшить потерю воды, но поскольку полное покрытие отрезало бы их от CO 2 в атмосфере, трахеофиты используют переменные отверстия, устьица , чтобы регулировать скорость газообмена. Трахеофиты также развили сосудистую ткань, чтобы способствовать перемещению воды внутри организмов (см. ниже), и отошли от жизненного цикла, в котором доминирует гаметофит (см. ниже). Сосудистая ткань в конечном итоге также способствовала вертикальному росту без поддержки воды и проложила путь для эволюции более крупных растений на суше. [ необходима цитата ]
Считается, что глобальное оледенение , называемое Snowball Earth , примерно с 720 по 635 млн лет назад в криогеновый период, было, по крайней мере, частично вызвано ранними фотосинтезирующими организмами, которые снизили концентрацию углекислого газа и уменьшили парниковый эффект в атмосфере, [24] что привело к климату ледника . Основываясь на исследованиях молекулярных часов предыдущего десятилетия или около того, исследование 2022 года показало, что предполагаемое время происхождения многоклеточных стрептофитов (всех, за исключением одноклеточной базальной клады Mesostigmatophyceae ) пришлось на холодный криоген, в то время как последующее разделение стрептофитов пришлось на теплый эдиакарий , что они интерпретировали как указание на селективное давление ледникового периода на фотосинтезирующие организмы, группа которых преуспела в выживании в относительно более теплых средах, которые оставались пригодными для жизни, впоследствии процветая в позднем эдиакарии и фанерозое на суше как эмбриофиты. Исследование также предположило, что одноклеточная морфология и другие уникальные особенности Zygnematophyceae могут отражать дальнейшую адаптацию к холодолюбивому образу жизни. [25] Создание наземной флоры увеличило скорость накопления кислорода в атмосфере, поскольку наземные растения производили кислород в качестве побочного продукта. Когда эта концентрация превысила 13%, около 0,45 миллиарда лет назад, [26] стали возможны лесные пожары, о чем свидетельствует древесный уголь в ископаемой летописи. [27] За исключением спорного пробела в позднем девоне, древесный уголь присутствовал с тех пор.
Углефикация — важный тафономический режим. Лесной пожар или захоронение в горячем вулканическом пепле вытесняют летучие соединения, оставляя только остаток чистого углерода. Это не жизнеспособный источник пищи для грибов, травоядных или детритофагов, поэтому он склонен к сохранению. Он также прочен и может выдерживать давление, демонстрируя изысканные, иногда субклеточные, детали в останках. [ необходима цитата ]
В дополнение к появлению древесного угля в горных породах, наземная форма растений внесла значительный вклад в изменения геологии и ландшафтов. Ордовик и силур показывают в 1,4 раза большую долю грязевых пород в геологической летописи, чем предыдущие 90% истории Земли, и это увеличение грязевых пород считается результатом того, что наземные растения удерживают грязь в наземной обстановке. [28]
Все многоклеточные растения имеют жизненный цикл, состоящий из двух поколений или фаз. Фаза гаметофита имеет один набор хромосом (обозначается 1n ) и производит гаметы (сперму и яйца). Фаза спорофита имеет парные хромосомы (обозначается 2n ) и производит споры. Фазы гаметофита и спорофита могут быть гомоморфными, кажущимися идентичными у некоторых водорослей, таких как Ulva lactuca , но сильно различаются у всех современных наземных растений, состояние, известное как гетероморфия . [ необходима цитата ]
Моделью эволюции растений был переход от гомоморфии к гетероморфии. Водорослевые предки наземных растений почти наверняка были гаплобионтными, будучи гаплоидными на протяжении всех своих жизненных циклов, с одноклеточной зиготой, обеспечивающей стадию 2N. Все наземные растения (т. е. эмбриофиты ) являются диплобионтными, то есть и гаплоидная, и диплоидная стадии являются многоклеточными. [1] Очевидны две тенденции: мохообразные ( печеночники , мхи и роголистники ) развили гаметофит как доминирующую фазу жизненного цикла, при этом спорофит стал почти полностью зависимым от него; сосудистые растения развили спорофит как доминирующую фазу, при этом гаметофиты были особенно редуцированы у семенных растений . [ требуется ссылка ]
В качестве основы для возникновения диплоидной фазы жизненного цикла как доминирующей фазы было предложено, что диплоидия позволяет маскировать экспрессию вредных мутаций посредством генетической комплементации . [29] [30] Таким образом, если один из родительских геномов в диплоидных клетках содержит мутации, приводящие к дефектам в одном или нескольких генных продуктах , эти недостатки могут быть компенсированы другим родительским геномом (который, тем не менее, может иметь свои собственные дефекты в других генах). Поскольку диплоидная фаза становилась преобладающей, маскирующий эффект, вероятно, позволил размеру генома , а следовательно, и информационному содержанию, увеличиться без ограничения необходимости повышения точности репликации. Возможность увеличения информационного содержания при низких затратах выгодна, поскольку она позволяет кодировать новые адаптации. Эта точка зрения была оспорена, поскольку доказательства показывают, что отбор не более эффективен в гаплоидной, чем в диплоидной фазах жизненного цикла мхов и покрытосеменных растений. [31]
Существуют две конкурирующие теории, объясняющие возникновение диплобионтного жизненного цикла. [ необходима цитата ]
Теория интерполяции (также известная как антитетическая или интеркалярная теория) [32] утверждает, что интерполяция многоклеточной фазы спорофита между двумя последовательными поколениями гаметофита была нововведением, вызванным предшествующим мейозом в свежепроросшей зиготе с одним или несколькими раундами митотического деления, тем самым производя некоторую диплоидную многоклеточную ткань, прежде чем, наконец, мейоз произведет споры. Эта теория подразумевает, что первые спорофиты имели совершенно иную и более простую морфологию по сравнению с гаметофитом, от которого они зависели. [32] Это, по-видимому, хорошо согласуется с тем, что известно о бриофитах, у которых вегетативный таллоидный гаметофит питает простой спорофит, который состоит из немного большего, чем неразветвленный спорангий на стебле. Возрастающая сложность изначально простого спорофита, включая возможное приобретение фотосинтетических клеток, освободит его от зависимости от гаметофита, как это наблюдается у некоторых роголистников ( Anthoceros ), и в конечном итоге приведет к тому, что спорофит разовьет органы и сосудистую ткань и станет доминирующей фазой, как у трахеофитов (сосудистых растений). [1] Эта теория может быть подкреплена наблюдениями, что более мелкие особи Cooksonia должны были поддерживаться поколением гаметофита. Наблюдаемое появление более крупных осевых размеров с пространством для фотосинтетической ткани и, таким образом, самоподдерживающейся, обеспечивает возможный путь для развития самодостаточной фазы спорофита. [32]
Альтернативная гипотеза, называемая теорией трансформации (или гомологичной теорией), утверждает, что спорофит мог появиться внезапно, задержав возникновение мейоза до тех пор, пока не сформируется полностью развитый многоклеточный спорофит. Поскольку один и тот же генетический материал будет использоваться как гаплоидной, так и диплоидной фазами, они будут выглядеть одинаково. Это объясняет поведение некоторых водорослей, таких как Ulva lactuca , которые производят чередующиеся фазы идентичных спорофитов и гаметофитов. Последующая адаптация к высыхающей среде суши, которая затрудняет половое размножение, могла привести к упрощению сексуально активного гаметофита и разработке фазы спорофита для лучшего рассеивания водонепроницаемых спор. [1] Ткань спорофитов и гаметофитов сосудистых растений, таких как Rhynia, сохранившаяся в кремне Rhynie, имеет схожую сложность, что принимается в качестве подтверждения этой гипотезы. [32] [33] [34] Напротив, современные сосудистые растения, за исключением Psilotum , имеют гетероморфные спорофиты и гаметофиты, в которых гаметофиты редко имеют какую-либо сосудистую ткань. [35]
Нет никаких доказательств того, что ранние наземные растения силура и раннего девона имели корни, хотя ископаемые свидетельства ризоидов встречаются у нескольких видов, таких как Horneophyton . Самые ранние наземные растения также не имели сосудистых систем для транспортировки воды и питательных веществ. Aglaophyton , бескорневое сосудистое растение, известное по девонским окаменелостям в сланце Райни [36], было первым наземным растением, у которого были обнаружены симбиотические отношения с грибами [37] , которые образовывали арбускулярные микоризы , буквально «древовидные грибковые корни», в четко определенном цилиндре клеток (кольце в поперечном сечении) в коре его стеблей. Грибы питались сахарами растения в обмен на питательные вещества, вырабатываемые или извлекаемые из почвы (особенно фосфат ), к которым растение в противном случае не имело бы доступа. Как и другие бескорневые наземные растения силура и раннего девона, аглаофитон, возможно, полагался на арбускулярные микоризные грибы для получения воды и питательных веществ из почвы. [38]
Грибы принадлежали к типу Glomeromycota [39], группе , которая, вероятно, впервые появилась 1 миллиард лет назад и до сих пор образует арбускулярные микоризные ассоциации со всеми основными группами наземных растений от мохообразных до папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных, а также с более чем 80% сосудистых растений. [40]
Данные анализа последовательности ДНК указывают на то, что арбускулярный микоризный мутуализм возник у общего предка этих групп наземных растений во время их перехода на сушу [41] и, возможно, даже был критическим шагом, который позволил им колонизировать сушу. [42] Появившись до того, как у этих растений развились корни, микоризные грибы помогали растениям получать воду и минеральные питательные вещества, такие как фосфор , в обмен на органические соединения, которые они не могли синтезировать сами. [40] Такие грибы повышают продуктивность даже простых растений, таких как печеночники. [43] [44]
Для фотосинтеза растения должны поглощать CO2 из атмосферы. Однако, делая ткани доступными для поступления CO2, вода испаряется, так что это имеет свою цену. [45] Вода теряется гораздо быстрее, чем CO2 поглощается , поэтому растениям необходимо ее восполнять. Ранние наземные растения транспортировали воду апопластически , в пористых стенках своих клеток. Позже у них развились три анатомические особенности, которые давали возможность контролировать неизбежную потерю воды, сопровождавшую поглощение CO2 . Во-первых, развилось водонепроницаемое внешнее покрытие или кутикула , которое уменьшило потерю воды. Во-вторых, переменные отверстия, устьица , которые могли открываться и закрываться, чтобы регулировать количество воды, теряемой при испарении во время поглощения CO2 , и, в-третьих, межклеточное пространство между фотосинтетическими паренхимными клетками, что позволяло улучшить внутреннее распределение CO2 в хлоропластах. Эта трехкомпонентная система обеспечивала улучшенную гомойогидрии, регуляцию содержания воды в тканях, что давало особое преимущество, когда подача воды не является постоянной. [46] Высокие концентрации CO 2 в силурийском и раннем девонском периодах, когда растения впервые заселили сушу, означали, что они использовали воду относительно эффективно. Поскольку растения извлекали CO 2 из атмосферы, при его захвате терялось больше воды, и развивались более изящные механизмы получения и транспортировки воды. [45] Растениям, растущим вверх в воздух, требовалась система для транспортировки воды из почвы во все различные части надпочвенного растения, особенно в фотосинтезирующие части. К концу карбона , когда концентрации CO 2 снизились до чего-то, приближающегося к сегодняшнему, на единицу поглощения CO 2 терялось примерно в 17 раз больше воды . [45] Однако даже в «легкие» ранние дни вода всегда была в большом дефиците, и ее приходилось транспортировать в части растения из влажной почвы, чтобы избежать высыхания. [46]
Вода может впитываться капиллярным действием по ткани с небольшими промежутками. В узких столбах воды, таких как те, что находятся внутри стенок растительных клеток или в трахеидах, когда молекулы испаряются с одного конца, они тянут молекулы за собой по каналам. Таким образом, только испарение обеспечивает движущую силу для транспортировки воды в растениях. [45] Однако без специализированных транспортных сосудов этот механизм сцепления-натяжения может вызывать отрицательное давление, достаточное для разрушения проводящих воду клеток, ограничивая транспортную воду не более чем несколькими см и, следовательно, ограничивая размер самых ранних растений. [45]
Чтобы освободиться от ограничений малого размера и постоянной влажности, которые накладывала паренхиматозная транспортная система, растениям требовалась более эффективная система транспортировки воды. По мере того, как растения росли вверх, развивались специализированные сосудистые ткани для транспортировки воды , сначала в форме простых гидроидов типа, обнаруженных в щетинках спорофитов мха. Эти простые удлиненные клетки были мертвы и заполнены водой в зрелом возрасте, обеспечивая канал для транспортировки воды, но их тонкие, неармированные стенки разрушались при умеренном натяжении воды, ограничивая высоту растения. Трахеиды ксилемы , более широкие клетки с укрепленными лигнином клеточными стенками, которые были более устойчивы к разрушению под натяжением, вызванным водным стрессом, встречаются более чем в одной группе растений к середине силура и могут иметь единое эволюционное происхождение, возможно, в пределах роголистников, [47] объединяющих все трахеофиты. С другой стороны, они могли эволюционировать более одного раза. [45] Гораздо позже, в меловом периоде, за трахеидами последовали сосуды в цветковых растениях . [45] По мере развития механизмов транспортировки воды и водонепроницаемых кутикул растения могли выживать, не будучи постоянно покрытыми пленкой воды. Этот переход от пойкилогидрии к гомойогидрии открыл новые возможности для колонизации. [45] [46]
Ранние девонские претрахеофиты Aglaophyton и Horneophyton имеют неармированные трубки для транспортировки воды со структурами стенок, очень похожими на структуры стенок гидроидов мха, но они росли вместе с несколькими видами трахеофитов , такими как Rhynia gwynne-vaughanii, у которой были ксилемные трахеиды, хорошо укрепленные полосами лигнина. Самые ранние макроископаемые, которые, как известно, имеют ксилемные трахеиды, — это небольшие растения среднего силура рода Cooksonia . [48] Однако утолщенные полосы на стенках изолированных фрагментов трубок видны с раннего силура и далее. [49]
Растения продолжали изобретать способы снижения сопротивления потоку внутри своих клеток, постепенно увеличивая эффективность транспортировки воды и увеличивая устойчивость трахеид к разрушению под действием натяжения. [50] [51] В течение раннего девона максимальный диаметр трахеид увеличивался со временем, но, возможно, достиг плато у зостерофиллов к середине девона. [50] Общая скорость транспортировки также зависит от общей площади поперечного сечения самого пучка ксилемы, и некоторые растения среднего девона, такие как тримерофиты, имели гораздо более крупные стелы, чем их ранние предки. [50] Хотя более широкие трахеиды обеспечивали более высокую скорость транспортировки воды, они увеличивали риск кавитации, образования пузырьков воздуха в результате разрыва столба воды под действием натяжения. [45] Небольшие ямки в стенках трахеид позволяют воде обходить дефектную трахеиду, не допуская при этом прохождения пузырьков воздуха [45], но за счет ограниченной скорости потока. К каменноугольному периоду у голосеменных развились окаймленные поры [ 52] [53] — клапаноподобные структуры, которые позволяют порам с высокой проводимостью герметизироваться, когда одна сторона трахеиды теряет давление.
Трахеиды имеют неперфорированные торцевые стенки с ямками, которые оказывают большое сопротивление потоку воды, [50] но, возможно, имели преимущество в изоляции воздушных эмболий, вызванных кавитацией или замерзанием. Сосуды впервые появились в сухие периоды с низким содержанием CO2 поздней перми, независимо у хвощей, папоротников и селагинелл , а затем появились в середине мелового периода у гнетофитов и покрытосеменных. [45] Члены сосудов представляют собой открытые трубки без торцевых стенок и расположены конец к концу, чтобы функционировать так, как если бы они были одним непрерывным сосудом. [50] Сосуды позволяли той же площади поперечного сечения древесины транспортировать гораздо больше воды, чем трахеиды. [45] Это позволило растениям заполнить большую часть своих стеблей структурными волокнами , а также открыло новую нишу для лиан, которые могли транспортировать воду, не будучи такими толстыми, как дерево, на котором они росли. [45] Несмотря на эти преимущества, древесина на основе трахеид намного легче, а значит, и дешевле в производстве, поскольку сосуды должны быть намного более укреплены, чтобы избежать кавитации. [45] После того, как растения развили этот уровень контроля над испарением воды и транспортировкой воды, они стали по-настоящему гомойогидрическими , способными извлекать воду из окружающей среды через корнеподобные органы, а не полагаться на пленку поверхностной влаги, что позволило им вырасти до гораздо больших размеров [46] [45] но в результате их возросшей независимости от окружающей среды большинство сосудистых растений утратили способность выживать при высыхании — дорогостоящая потеря черты. [45] У ранних наземных растений поддержка в основном обеспечивалась тургорным давлением, особенно внешнего слоя клеток, известных как стеромные трахеиды, а не ксилемой, которая была слишком маленькой, слишком слабой и находилась в слишком центральном положении, чтобы обеспечить большую структурную поддержку. [45] Растения со вторичной ксилемой , которые появились к середине девона, такие как тримерофиты и прогимноспермы, имели гораздо более крупные сосудистые сечения, производящие прочную древесную ткань. [ необходима цитата ]
Эндодерма могла развиться в самых ранних корнях растений в девонский период, но первое ископаемое свидетельство такой структуры относится к каменноугольному периоду. [45] Эндодерма в корнях окружает ткань, транспортирующую воду, и регулирует ионный обмен между грунтовыми водами и тканями, а также предотвращает попадание нежелательных патогенов и т. д. в систему транспортировки воды. Эндодерма также может обеспечивать восходящее давление, вытесняя воду из корней, когда транспирация не является достаточным фактором.
Листья являются основными фотосинтетическими органами современных растений. Возникновение листьев , скорее всего, было вызвано падением концентрации атмосферного CO 2 в девонский период, что увеличило эффективность захвата углекислого газа для фотосинтеза . [54] [55]
Листья эволюционировали более одного раза. На основании их структуры их подразделяют на два типа: микрофиллы , которые лишены сложного жилкования и могли возникнуть как колючие выросты, известные как энации, и мегафиллы , которые большие и имеют сложное жилкование , которое могло возникнуть в результате модификации групп ветвей. Было высказано предположение, что эти структуры возникли независимо. [56] Мегафиллы, согласно теломной теории Уолтера Циммермана, [57] произошли от растений, которые демонстрировали трехмерную архитектуру ветвления, через три трансформации — перекрывание , которое привело к боковому положению, типичному для листьев, выравнивание , которое включало формирование плоской архитектуры, перепонку или слияние , которые объединяли плоские ветви, таким образом приводя к образованию надлежащей листовой пластинки. Все три шага происходили многократно в эволюции современных листьев. [58]
Широко распространено мнение, что теломная теория хорошо подкреплена ископаемыми свидетельствами. Однако Вольфганг Хагеманн усомнился в ней по морфологическим и экологическим причинам и предложил альтернативную теорию. [59] [60] В то время как согласно теломной теории самые примитивные наземные растения имеют трехмерную разветвленную систему радиально-симметричных осей (теломов), согласно альтернативе Хагемана предлагается противоположное: самые примитивные наземные растения, которые дали начало сосудистым растениям, были плоскими, таллоидными, листовидными, без осей, чем-то похожими на заросток печеночника или папоротника. Оси, такие как стебли и корни, развились позже как новые органы. Рольф Саттлер предложил всеобъемлющий процессно-ориентированный взгляд, который оставляет некоторое ограниченное пространство как для теломной теории, так и для альтернативы Хагемана и, кроме того, учитывает весь континуум между дорсивентральными (плоскими) и радиальными (цилиндрическими) структурами, которые можно найти в ископаемых и живых наземных растениях. [61] [62] Эта точка зрения поддерживается исследованиями в области молекулярной генетики. Так, Джеймс (2009) [63] пришел к выводу, что «теперь широко признано, что... радиальность [характерная для осей, таких как стебли] и дорсивентральность [характерная для листьев] являются лишь крайностями непрерывного спектра. Фактически, это просто синхронизация экспрессии гена KNOX».
До эволюции листьев растения имели фотосинтетический аппарат на стеблях, который они сохранили, хотя листья в значительной степени взяли на себя эту работу. Сегодняшние мегафилловые листья, вероятно, стали обычным явлением около 360 млн лет назад, примерно через 40 млн лет после того, как простые безлистные растения колонизировали сушу в раннем девоне . Это распространение было связано с падением концентрации углекислого газа в атмосфере в позднепалеозойскую эру , связанной с ростом плотности устьиц на поверхности листьев. [54] Это привело бы к более высоким скоростям транспирации и газообмена, но особенно при высоких концентрациях CO2 большие листья с меньшим количеством устьиц нагревались бы до смертельных температур при полном солнечном свете. Увеличение плотности устьиц позволило лучше охлаждать лист, таким образом делая его распространение возможным, но увеличило поглощение CO2 за счет снижения эффективности использования воды. [55] [64]
Риниофиты райнианского кремня состояли только из тонких, не орнаментированных осей. Тримерофиты раннего и среднего девона можно считать листовыми. Эта группа сосудистых растений узнаваема по их массам терминальных спорангиев, которые украшают концы осей, которые могут раздваиваться или раздваиваться. [1] Некоторые организмы, такие как Psilophyton , имели энации. Это небольшие, колючие выросты стебля, лишенные собственного сосудистого снабжения. [ требуется цитата ]
Зостерофиллы уже были важны в позднем силуре, намного раньше, чем любые риниофиты сопоставимой сложности. [65] Эта группа, узнаваемая по своим почковидным спорангиям, которые росли на коротких боковых ветвях близко к главным осям, иногда разветвлялась в характерной Н-образной форме. [ 1] Многие зостерофиллы несли энации (небольшие выросты ткани на поверхности с различной морфологией) на своих осях, но ни у одного из них не было сосудистого следа. Первое свидетельство васкуляризированных энаций встречается у ископаемого плауна, известного как Baragwanathia , который уже появился в ископаемой летописи в позднем силуре. [66] У этого организма эти листовые следы продолжаются в лист, образуя его среднюю жилку. [67] Одна из теорий, «теория энации», утверждает, что микрофиллы листьев плаунов, образовавшихся в результате отростков протостелы, соединяющейся с существующими энациями [1] Листья рода Asteroxylon из Райни , которые сохранились в кремне Райни почти на 20 миллионов лет позже, чем Baragwanathia , имели примитивное сосудистое снабжение — в виде листовых следов, отходящих от центральной протостелы к каждому отдельному «листу». [68] Asteroxylon и Baragwanathia широко считаются примитивными плауновидными, [1] группой, существующей до сих пор, представленной ирисками , колосковыми мхами и плауновидными мхами . Плауновидные имеют характерные микрофиллы , определяемые как листья с одним сосудистым следом. Микрофиллы могли вырасти до определенного размера, у Lepidodendrales они достигают более метра в длину, но почти все они несут только один сосудистый пучок. Исключением является редкое ветвление у некоторых видов Selaginella .
Более знакомые листья, мегафиллы , как полагают, возникли четыре раза независимо: у папоротников, хвощей, прогимноспермов и семенных растений. [69] Они, по-видимому, возникли путем модификации дихотомических ветвей, которые сначала перекрывали (или «накладывались») друг на друга, становились уплощенными или выровненными и в конечном итоге развили «перепончатость» и постепенно эволюционировали в более листоподобные структуры. [67] Мегафиллы, согласно теломной теории Циммермана , состоят из группы перепончатых ветвей [67] и, следовательно, «листовой зазор», оставшийся там, где сосудистый пучок листа покидает сосудистый пучок главной ветви, напоминает две разделяющиеся оси. [67] В каждой из четырех групп, эволюционировавших мегафиллов, их листья впервые эволюционировали в период с позднего девона до раннего карбона, быстро диверсифицируясь, пока дизайн не устоялся в середине карбона. [69]
Прекращение дальнейшей диверсификации можно объяснить ограничениями развития, [69] поднимая вопрос о том, почему потребовалось так много времени, чтобы листья эволюционировали в первую очередь. Растения находились на суше по крайней мере 50 миллионов лет, прежде чем мегафиллы стали значимыми. Однако небольшие, редкие мезофиллы известны из раннего девонского рода Eophyllophyton , поэтому развитие не могло быть препятствием для их появления. [70] Лучшим объяснением на данный момент является то, что содержание CO 2 в атмосфере быстро снижалось в это время — примерно на 90% в девонский период. [71] Это потребовало увеличения плотности устьиц в 100 раз для поддержания скорости фотосинтеза. Когда устьица открываются, чтобы позволить воде испаряться из листьев, это оказывает охлаждающий эффект, возникающий в результате потери скрытой теплоты испарения. Похоже, что низкая плотность устьиц в раннем девоне означала, что испарение и испарительное охлаждение были ограничены, и что листья перегревались бы, если бы они выросли до любого размера. Плотность устьиц не могла увеличиться, поскольку примитивные стелы и ограниченные корневые системы не могли бы поставлять воду достаточно быстро, чтобы соответствовать скорости транспирации. [55] Очевидно, что листья не всегда полезны, как показано на примере частого возникновения вторичной потери листьев, примером чего служат кактусы и «папоротник-метелка» Psilotum .
Вторичная эволюция может скрыть истинное эволюционное происхождение некоторых листьев. Некоторые роды папоротников демонстрируют сложные листья, которые прикреплены к псевдостеле выростом сосудистого пучка, не оставляя листового зазора. [67]
Лиственные деревья сталкиваются с еще одним недостатком наличия листьев. Распространенное мнение, что растения сбрасывают листья, когда дни становятся слишком короткими, ошибочно; вечнозеленые растения процветали за Полярным кругом во время самой последней тепличной земли . [72] Общепринятая причина сбрасывания листьев зимой — это необходимость справляться с погодой — сила ветра и вес снега гораздо комфортнее переносятся без листьев, что увеличивает площадь поверхности. Сезонная потеря листьев развивалась независимо несколько раз и проявляется у гинкговых , некоторых хвойных и некоторых покрытосеменных. [73] Потеря листьев также могла возникнуть в ответ на давление со стороны насекомых; возможно, было менее затратно полностью потерять листья зимой или в сухой сезон, чем продолжать вкладывать ресурсы в их восстановление. [74]
Эволюция корней имела последствия в глобальном масштабе. Нарушая почву и способствуя ее закислению (поглощая питательные вещества, такие как нитрат и фосфат [75] ), они позволили ей выветриваться глубже, вводя углеродные соединения глубже в почву [76] с огромными последствиями для климата. [77] Эти эффекты могли быть настолько глубокими, что привели к массовому вымиранию [78 ]
Хотя в ископаемых почвах позднего силура есть следы отпечатков, похожих на корни, [79] окаменелости тел показывают, что самые ранние растения были лишены корней. У многих были простертые ветви, которые раскинулись по земле, с вертикальными осями или талломами, усеянными тут и там, а у некоторых даже были нефотосинтетические подземные ветви, в которых отсутствовали устьица. У корней есть корневой колпачок , в отличие от специализированных ветвей. [6] Таким образом, хотя силуро-девонские растения, такие как Rhynia и Horneophyton, обладали физиологическим эквивалентом корней, [80] [81] корни — определяемые как органы, дифференцированные от стеблей — появились только позже. [6] К сожалению, корни редко сохраняются в ископаемой летописи. [6]
Ризоиды — небольшие структуры, выполняющие ту же роль, что и корни, обычно имеющие диаметр клетки — вероятно, появились очень рано, возможно, даже до того, как растения колонизировали сушу; они обнаружены в Characeae , группе водорослей , родственной наземным растениям. [6] Тем не менее, ризоиды, вероятно, появлялись не один раз; например, ризины лишайников выполняют схожую роль. Даже некоторые животные ( Lamellibrachia ) имеют корнеподобные структуры. [6] Ризоиды отчетливо видны в окаменелостях кремня Райни и присутствовали в большинстве древнейших сосудистых растений, и на этом основании, по-видимому, предвосхищали настоящие корни растений. [82]
Более продвинутые структуры обычны для райнианского кремня, и многие другие окаменелости сопоставимого раннего девонского возраста имеют структуры, которые выглядят и действуют как корни. [6] Риниофиты имели тонкие ризоиды, а тримерофиты и травянистые плауновидные кремня имели корнеподобную структуру, проникающую на несколько сантиметров в почву. [83] Однако ни одна из этих окаменелостей не демонстрирует всех особенностей, присущих современным корням, [6] за исключением Asteroxylon , который недавно был признан имеющим корни, которые эволюционировали независимо от корней современных сосудистых растений. [84] Корни и корнеподобные структуры стали все более распространенными и проникающими глубже в девонский период , при этом плауновидные деревья образовывали корни длиной около 20 см в эйфельском и живетском веках. К ним присоединились прогимноспермы, которые укоренялись на глубину около метра в течение последующего франского периода. [83] Настоящие голосеменные и зигоптеридовые папоротники также образовали неглубокие корневые системы в фаменском периоде. [83]
Ризофоры плауновидных обеспечивают несколько иной подход к укоренению. Они были эквивалентны стеблям, с органами, эквивалентными листьям, выполняющими роль корешков. [6] Подобная конструкция наблюдается у существующего плауна Isoetes , и это, по-видимому, является доказательством того, что корни развивались независимо по крайней мере дважды, у плауновидных и других растений, [6] предположение, подкрепленное исследованиями, показывающими, что корни инициируются и их рост стимулируется разными механизмами у плауновидных и эуфиллофитов. [85]
Ранние корневые растения были немного более развиты, чем их силурийские предшественники, и не имели собственной корневой системы; однако, на плоско лежащих осях можно ясно увидеть выросты, похожие на ризоиды современных мохообразных. [86]
К середине и концу девона большинство групп растений независимо друг от друга развили корневую систему определенного характера. [86] По мере того, как корни становились больше, они могли поддерживать более крупные деревья, а почва выветривалась на большую глубину. [78] Это более глубокое выветривание оказало влияние не только на вышеупомянутое сокращение CO 2 , но и открыло новые места обитания для колонизации грибами и животными. [83]
Самые узкие корни современных растений имеют диаметр всего 40 мкм и не смогли бы физически переносить воду, если бы были еще уже. [6] Самые ранние обнаруженные ископаемые корни, напротив, сузились с 3 мм до менее 700 мкм в диаметре; конечно, тафономия является окончательным контролем того, какую толщину можно увидеть. [6]
Ранний девонский ландшафт был лишен растительности выше талии. Большая высота обеспечивала конкурентное преимущество в сборе солнечного света для фотосинтеза, затенении конкурентов и в распространении спор, поскольку споры (а позже и семена) могли разноситься на большие расстояния, если они начинали выше. Для достижения большей высоты требовалась эффективная сосудистая система. Чтобы достичь древовидности, растениям приходилось развивать древесную ткань, которая обеспечивала как поддержку, так и транспорт воды, и, таким образом, им требовалось развить способность к вторичному росту . Стела растений, подвергающихся вторичному росту, окружена сосудистым камбием , кольцом меристематических клеток, которое производит больше ксилемы внутри и флоэмы снаружи. Поскольку клетки ксилемы состоят из мертвой, одревесневшей ткани, последующие кольца ксилемы добавляются к уже имеющимся, образуя древесину. Ископаемые остатки растений раннего девона показывают, что простая форма древесины впервые появилась по крайней мере 400 миллионов лет назад, в то время, когда все наземные растения были маленькими и травянистыми. [87] Поскольку древесина появилась задолго до кустарников и деревьев, вполне вероятно, что ее первоначальной целью была транспортировка воды, и что она стала использоваться только в качестве механической поддержки позже. [88]
Первыми растениями, у которых развился вторичный рост и древесный облик, были, по-видимому, папоротники, и уже в среднем девоне один из видов, Wattieza , достигал высоты 8 м и имел древовидный облик. [89]
Другим кладам не потребовалось много времени, чтобы развить древовидную форму. Позднедевонский Archaeopteris , предшественник голосеменных , который произошел от тримерофитов, [90] достигал 30 м в высоту. Прогимноспермы были первыми растениями, у которых развилась настоящая древесина, выросшая из двустороннего камбия. Первое появление одного из них, Rellimia , произошло в среднем девоне. [91] Считается, что настоящая древесина эволюционировала только один раз, что дало начало концепции клады «лигнофитов». [ необходима цитата ]
Леса Archaeopteris вскоре были дополнены древовидными плауновидными в форме Lepidodendrales , которые превышали 50 м в высоту и 2 м в поперечнике у основания. Эти древовидные плауновидные выросли, чтобы доминировать в позднедевонских и каменноугольных лесах, которые дали начало угольным отложениям. [92] Lepidodendrales отличаются от современных деревьев тем, что демонстрируют определенный рост: после накопления запаса питательных веществ на более низкой высоте растения «выстреливали» как один ствол на генетически определенную высоту, разветвлялись на этом уровне, распространяли свои споры и умирали. [93] Они состояли из «дешевой» древесины, что обеспечивало их быстрый рост, при этом по крайней мере половина их стеблей включала заполненную сердцевиной полость. [1] Их древесина также формировалась односторонним сосудистым камбием — он не производил новую флоэму, что означало, что стволы не могли со временем расти шире. [ требуется проверка ]
Хвощ Calamites появился в карбоне . В отличие от современных хвощей Equisetum , Calamites имел односторонний сосудистый камбий, что позволяло им древообразовать и вырастать до высоты более 10 м, а также многократно ветвиться.
Хотя форма ранних деревьев была похожа на форму сегодняшних, сперматофиты или семенные растения, группа, которая содержит все современные деревья, еще не эволюционировали. Доминирующими группами деревьев сегодня являются все семенные растения, голосеменные, которые включают хвойные деревья, и покрытосеменные, которые содержат все плодоносящие и цветущие деревья. Деревьев со свободными спорами, таких как Archaeopteris, в существующей флоре не существует. Долгое время считалось, что покрытосеменные произошли из голосеменных, но недавние молекулярные данные свидетельствуют о том, что их современные представители образуют две отдельные группы. [94] [95] [96] Молекулярные данные еще не полностью согласованы с морфологическими данными, [97] [98] [99] но становится общепринятым, что морфологическая поддержка парафилии не особенно сильна. [100] Это привело бы к выводу, что обе группы возникли из птеридоспермов, вероятно, еще в пермском периоде . [100]
Покрытосеменные и их предки играли очень небольшую роль, пока не диверсифицировались в меловой период. Они начинались как небольшие, любящие влагу организмы в нижнем ярусе и диверсифицировались с мелового периода, [101] чтобы стать доминирующим членом небореальных лесов сегодня.
Ранние наземные растения размножались по типу папоротников: споры прорастали в маленькие гаметофиты, которые производили яйца и/или сперму. Эти сперматозоиды плавали по влажной почве, чтобы найти женские органы (архегонии) на том же или другом гаметофите, где они сливались с яйцом, производя эмбрион, который прорастал в спорофит. [83]
Гетероспоровые растения, как следует из их названия, несут споры двух размеров – микроспоры и мегаспоры. Они прорастают, образуя микрогаметофиты и мегагаметофиты соответственно. Эта система проложила путь для семяпочек и семян: доведенная до крайности, мегаспорангии могли нести только одну тетраду мегаспор, и для завершения перехода к настоящим семяпочкам три мегаспоры в исходной тетраде могли быть абортированы, оставляя одну мегаспору на мегаспорангий. [ необходима цитата ]
Переход к семяпочкам продолжался, когда эта мегаспора была «заключена» в свой спорангий, пока она прорастала. Затем мегагаметофит был заключен в водонепроницаемый интегумент, который окружал семя. Пыльцевое зерно, которое содержало микрогаметофит, проросший из микроспоры, использовалось для распространения мужской гаметы, высвобождая свою склонную к высыханию жгутиковую сперму только тогда, когда она достигала восприимчивого мегагаметофита. [1]
Плауновидные и сфенопсиды прошли долгий путь к семенному образу жизни, так и не переступив порог. Известны ископаемые мегаспоры плауновидных, достигающие 1 см в диаметре и окруженные вегетативной тканью (Lepidocarpon, Achlamydocarpon); они даже прорастали в мегагаметофит in situ . Однако они не стали семяпочками, поскольку нуцеллус, внутренний слой, покрывающий спору, не полностью покрывает спору. Остается очень маленькая щель (микропиле), что означает, что мегаспорангий все еще открыт для атмосферного воздействия. Это имеет два последствия: во-первых, это означает, что он не полностью устойчив к высыханию, а во-вторых, сперме не нужно «рыть нору», чтобы получить доступ к архегониям мегаспоры. [1]
Среднедевонский предшественник семенных растений из Бельгии был идентифицирован как предшествовавший самым ранним семенным растениям примерно на 20 миллионов лет. Runcaria , маленькая и радиально-симметричная, представляет собой интегументированный мегаспорангий, окруженный купулой. Мегаспорангий несет нераскрытый дистальный отросток, выступающий над многодольным интегументом . Предполагается, что отросток был вовлечен в анемофильное опыление . Runcaria проливает новый свет на последовательность приобретения признаков, ведущую к семени. Runcaria обладает всеми качествами семенных растений, за исключением твердой семенной оболочки и системы, направляющей пыльцу к семяпочке. [102]
Первые сперматофиты (дословно: «семенные растения»), то есть первые растения, несущие настоящие семена, называются птеридоспермами : буквально, «семенные папоротники», так называемые потому, что их листва состояла из папоротниковидных листьев, хотя они не были тесно связаны с папоротниками. Древнейшие ископаемые свидетельства семенных растений относятся к позднедевонскому периоду, и они, по-видимому, произошли от более ранней группы, известной как прогимноспермы . Эти ранние семенные растения варьировались от деревьев до небольших, беспорядочных кустарников; как и большинство ранних прогимноспермов, они были древесными растениями с папоротниковидной листвой. Все они несли семяпочки, но не шишки, плоды или что-то подобное. Хотя трудно отследить раннюю эволюцию семян, родословную семенных папоротников можно проследить от простых тримерофитов через гомоспоровые аневрофиты. [1] Семенные растения претерпели свою первую крупную эволюционную радиацию в фаменскую эпоху. [103]
Эта модель семян свойственна практически всем голосеменным (дословно: «голым семенам»), большинство из которых заключают свои семена в деревянистую шишку или мясистую мякоть ( например, тис ), но ни одно из них не заключает свои семена полностью. Покрытосеменные («семена-сосуды») — единственная группа, которая полностью заключает семена в плодолистик. [ необходима цитата ]
Полностью закрытые семена открыли новый путь для растений: путь покоя семян . Эмбрион, полностью изолированный от внешней атмосферы и, следовательно, защищенный от высыхания, мог пережить несколько лет засухи, прежде чем прорасти. Было обнаружено, что семена голосеменных растений из позднего карбона содержат эмбрионы, что предполагает длительный промежуток между оплодотворением и прорастанием. [104] Этот период связан с вступлением в период парниковой земли , с сопутствующим увеличением засушливости. Это говорит о том, что покой возник как ответ на более сухие климатические условия, когда стало выгодно ждать влажного периода перед прорастанием. [104] Этот эволюционный прорыв, по-видимому, открыл шлюз: ранее негостеприимные области, такие как сухие горные склоны, теперь могли быть терпимы и вскоре были покрыты деревьями. [104]
Семена давали своим носителям дополнительные преимущества: они увеличивали вероятность успешного оплодотворения гаметофитов, а поскольку запас питательных веществ мог быть «упакован» вместе с зародышем, семена могли быстро прорастать в неблагоприятных условиях, достигая размера, при котором они могли бы быстрее позаботиться о себе. [83] Например, без эндосперма у сеянцев, растущих в засушливых условиях, не было бы резервов для роста корней достаточно глубоко, чтобы достичь уровня грунтовых вод, прежде чем они погибнут от обезвоживания. [83] Аналогично, семенам, прорастающим в мрачном подлеске, требуется дополнительный запас энергии, чтобы быстро расти достаточно высоко, чтобы захватывать достаточно света для самоподдержания. [83] Сочетание этих преимуществ давало семенным растениям экологическое преимущество над ранее доминирующим родом Archaeopteris , тем самым увеличивая биоразнообразие ранних лесов. [83]
Несмотря на эти преимущества, оплодотворенные семяпочки часто не созревают в семена. [105] Также во время покоя семян (часто связанного с непредсказуемыми и стрессовыми условиями) повреждения ДНК накапливаются. [106] [107] [108] Таким образом, повреждение ДНК, по-видимому, является основной проблемой для выживания семенных растений, так же как повреждение ДНК является основной проблемой для жизни в целом. [109]
Цветы — это видоизмененные листья, которыми обладают только покрытосеменные растения , которые сравнительно поздно появляются в летописи окаменелостей. Группа возникла и разнообразилась в раннем меловом периоде и впоследствии стала экологически значимой. [110] Структуры, похожие на цветы, впервые появляются в летописях окаменелостей примерно ~130 млн лет назад, в меловом периоде . [111] Однако в 2018 году ученые сообщили о находке ископаемого цветка возрастом около 180 миллионов лет, на 50 миллионов лет раньше, чем считалось ранее. [112] Однако интерпретация была весьма спорной. [113]
Красочные и/или резкие структуры окружают шишки растений, таких как саговники и гнетовые , что делает строгое определение термина «цветок» неуловимым. [99]
Основная функция цветка — размножение , которое до эволюции цветка и покрытосеменных растений было работой микроспорофиллов и мегаспорофиллов. Цветок можно считать мощным эволюционным новшеством , поскольку его присутствие позволило растительному миру получить доступ к новым средствам и механизмам размножения. [ необходима цитата ]
Долгое время предполагалось, что цветковые растения произошли от голосеменных ; согласно традиционному морфологическому взгляду, они тесно связаны с Gnetales . Однако, как отмечалось выше, недавние молекулярные данные противоречат этой гипотезе, [95] [96] и далее предполагают, что Gnetales более тесно связаны с некоторыми группами голосеменных, чем покрытосеменные, [94] и что существующие голосеменные образуют отдельную кладу покрытосеменных, [94] [95] [96] две клады разошлись около 300 миллионов лет назад . [114]
Связь групп стеблей с покрытосеменными важна для определения эволюции цветков. Группы стеблей дают представление о состоянии более ранних «развилок» на пути к текущему состоянию. Конвергенция увеличивает риск неправильной идентификации групп стеблей. Поскольку защита мегагаметофита желательна с эволюционной точки зрения, вероятно, многие отдельные группы независимо друг от друга развили защитные оболочки. В цветах эта защита принимает форму плодолистика , развившегося из листа и взявшего на себя защитную роль, защищая семяпочки. Эти семяпочки дополнительно защищены двустенным интегументом.
Для проникновения через эти защитные слои требуется нечто большее, чем свободно плавающий микрогаметофит . У покрытосеменных пыльцевые зерна состоят всего из трех клеток. Одна клетка отвечает за просверливание интегументов и создание канала для двух сперматозоидов, по которому они могут течь вниз. Мегагаметофит состоит всего из семи клеток; из них одна сливается со сперматозоидом, образуя ядро самой яйцеклетки, а другая соединяется с другим спермием и посвящает себя формированию богатого питательными веществами эндосперма . Остальные клетки играют вспомогательную роль. [ необходимо разъяснение ] Этот процесс « двойного оплодотворения » уникален и свойствен всем покрытосеменным.
В летописи окаменелостей есть три интригующие группы, которые имели структуры, похожие на цветы. Первая — пермский птеридосперм Glossopteris , который уже имел загнутые назад листья, напоминающие плодолистики. Мезозойская Caytonia еще больше похожа на цветок, с закрытыми семяпочками — но только с одним интегументом. Кроме того, детали их пыльцы и тычинок отличают их от настоящих цветковых растений.
У беннеттитовых были удивительно похожие на цветки органы, защищенные мутовками прицветников, которые, возможно, играли ту же роль, что и лепестки и чашелистики настоящих цветов; однако эти похожие на цветки структуры развивались независимо, поскольку беннеттитовые более тесно связаны с саговниками и гинкго, чем с покрытосеменными. [115]
Однако настоящие цветы не обнаружены ни в одной группе, кроме тех, что существуют сегодня. Большинство морфологических и молекулярных анализов помещают Amborella , nymphaeales и Austrobaileyaceae в базальную кладу под названием «ANA». Эта клада, по-видимому, разошлась в раннем меловом периоде, около 130 миллионов лет назад — примерно в то же время, что и самые ранние ископаемые покрытосеменные , [116] [117] и сразу после первой пыльцы, похожей на покрытосеменные, 136 миллионов лет назад. [100] Вскоре после этого разошлись магнолииды , и быстрая радиация произвела эвдикоты и однодольные к 125 миллионам лет назад . [100] К концу мелового периода 66 миллионов лет назад , более 50% сегодняшних отрядов покрытосеменных эволюционировали, и клада составляла 70% мировых видов. [118] Примерно в это же время цветущие деревья стали доминировать над хвойными . [1] : 498
Особенности базальных групп «ANA» предполагают, что покрытосеменные растения возникли в темных, влажных, часто нарушенных областях. [119] Похоже, что покрытосеменные растения оставались ограниченными такими местообитаниями на протяжении всего мелового периода, занимая нишу мелких трав в начале сукцессионного ряда. [118] Это могло ограничить их первоначальное значение, но дало им гибкость, которая объясняла быстроту их более поздних диверсификаций в других местообитаниях. [119]
Некоторые предполагают, что покрытосеменные произошли от неизвестного семенного папоротника, папоротникообразного, и рассматривают саговники как живые семенные папоротники с семенами и стерильными листьями (Cycas revoluta) [98]
В августе 2017 года ученые представили подробное описание и 3D-реконструкцию, возможно, первого цветка , который жил около 140 миллионов лет назад. [120] [121]
Семейство Amborellaceae считается сестринским кладом для всех других живых цветковых растений. Проект генома Amborella trichopoda был опубликован в декабре 2013 года. [122] Сравнивая его геном с геномами всех других живых цветковых растений, можно будет выработать наиболее вероятные характеристики предка A. trichopoda и всех других цветковых растений, т. е. предкового цветкового растения. [123]
Кажется, что на уровне органа лист может быть предком цветка или, по крайней мере, некоторых цветочных органов. Когда некоторые важные гены, участвующие в развитии цветка, мутируют , вместо цветов возникают кластеры листоподобных структур. Таким образом, когда-то в истории программа развития, ведущая к формированию листа, должна была быть изменена для создания цветка. Вероятно, также существует общая надежная структура, в рамках которой было создано цветочное разнообразие. Примером этого является ген, называемый LEAFY (LFY) , который участвует в развитии цветка у Arabidopsis thaliana . Гомологи этого гена обнаружены у таких разнообразных покрытосеменных , как томат , львиный зев , горох , кукуруза и даже голосеменные . Экспрессия LFY Arabidopsis thaliana в отдаленных растениях, таких как тополь и цитрусовые, также приводит к образованию цветов у этих растений. Ген LFY регулирует экспрессию некоторых генов, принадлежащих к семейству MADS-box . Эти гены, в свою очередь, действуют как прямые регуляторы развития цветка. [ необходима цитата ]
Цветы, вероятно, появились в ходе эволюции растений как адаптация для облегчения перекрестного опыления ( ауткроссинга ), процесса, который приводит к маскировке рецессивных вредных мутаций в геномах потомства . Этот маскирующий эффект проявления вредных мутаций называется генетической комплементарностью . [124] Этот полезный маскирующий эффект перекрестного опыления также считается основой гибридной силы или гетерозиса в потомстве. Как только цветы укоренились в линии, основанной на их адаптивной функции содействия перекрестному опылению, последующее переключение на инбридинг обычно становится невыгодным, главным образом потому, что оно допускает экспрессию ранее замаскированных вредных рецессивных мутаций, т. е. инбридинговую депрессию . Кроме того, мейоз , процесс, посредством которого семенное потомство производится у цветковых растений, обеспечивает прямой механизм восстановления ДНК посредством генетической рекомбинации. [125] Таким образом, у цветковых растений двумя основными процессами полового размножения являются перекрестное оплодотворение (ауткроссинг) и мейоз, и эти два процесса, по-видимому, поддерживаются соответственно преимуществами генетической комплементарности и рекомбинационной репарации ДНК. [124]
Члены семейства факторов транскрипции MADS-box играют очень важную и эволюционно консервативную роль в развитии цветка. Согласно модели развития цветка ABC , три зоны — A, B и C — образуются в развивающемся зачатке цветка под действием некоторых факторов транскрипции , которые являются членами семейства MADS-box . Среди них функции генов доменов B и C эволюционно более консервативны, чем ген домена A. Многие из этих генов возникли в результате дупликации генов предковых членов этого семейства. Довольно многие из них демонстрируют избыточные функции. [ необходима цитата ]
Эволюция семейства MADS-box была тщательно изучена. Эти гены присутствуют даже у папоротникообразных , но их распространение и разнообразие во много раз выше у покрытосеменных . [126] Кажется, существует довольно много закономерностей в том, как развивалось это семейство. Рассмотрим эволюцию гена C-региона AGAMOUS (AG) . Он экспрессируется в современных цветах в тычинках и плодолистиках , которые являются репродуктивными органами. Его предок у голосеменных также имеет ту же самую схему экспрессии. Здесь он экспрессируется в стробилах , органе, который производит пыльцу или семяпочки. [127] Аналогично, предки B-генов (AP3 и PI) экспрессируются только в мужских органах у голосеменных . Их потомки у современных покрытосеменных также экспрессируются только в тычинках , мужском репродуктивном органе. Таким образом, те же самые, тогда существовавшие компоненты были использованы растениями новым способом для создания первого цветка. Это повторяющаяся закономерность в эволюции . [ необходима цитата ]
Существует огромное разнообразие в структуре цветка у растений, как правило, из-за изменений в генах MADS-box и их паттерне экспрессии. Например, травы обладают уникальными структурами цветка. Плодолистики и тычинки окружены чешуевидными лодикулами и двумя прицветниками, нижней чешуей и чешуйчатой лепестками, но генетические данные и морфология предполагают, что лодикулы гомологичны лепесткам эвдикотовых . [128] Верхняя чешуя и нижняя чешуя могут быть гомологичны чашелистикам в других группах или могут быть уникальными структурами трав. [ необходима цитата ] Другим примером является Linaria vulgaris , которая имеет два вида симметрии цветка - радиальную и двустороннюю . Эти симметрии обусловлены эпигенетическими изменениями всего в одном гене, называемом CYCLOIDEA . [111]
Arabidopsis thaliana имеет ген, называемый AGAMOUS , который играет важную роль в определении того, сколько лепестков и чашелистиков и других органов генерируется. Мутации в этом гене приводят к тому, что цветочная меристема получает неопределенную судьбу, и к пролиферации цветочных органов в махровых формах роз , гвоздик и ипомеи . Эти фенотипы были отобраны садоводами за их увеличенное количество лепестков . [129] Несколько исследований различных растений, таких как петуния , томат , недотрога , кукуруза и т. д., предположили, что огромное разнообразие цветов является результатом небольших изменений в генах, контролирующих их развитие. [130]
Проект Floral Genome подтвердил, что модель ABC развития цветка не сохраняется у всех покрытосеменных . Иногда домены экспрессии изменяются, как в случае многих однодольных , а также у некоторых базальных покрытосеменных, таких как Amborella . Различные модели развития цветка, такие как модель Fading borders или модель Overlapping-boundaries , которые предлагают нежесткие домены экспрессии, могут объяснить эти архитектуры. [131] Существует вероятность, что от базальных до современных покрытосеменных домены цветочной архитектуры становились все более и более фиксированными в ходе эволюции. [ требуется ссылка ]
Еще одной цветочной особенностью, которая была предметом естественного отбора , является время цветения. Некоторые растения цветут рано в своем жизненном цикле, другим требуется период яровизации перед цветением. Этот результат основан на таких факторах, как температура , интенсивность света , присутствие опылителей и других экологических сигналов: гены, такие как CONSTANS (CO) , Flowering Locus C ( FLC ) и FRIGIDA, регулируют интеграцию экологических сигналов в путь развития цветка. Изменения в этих локусах были связаны с изменениями времени цветения между растениями. Например, экотипы Arabidopsis thaliana , которые растут в холодных умеренных регионах, требуют длительной яровизации перед цветением, в то время как тропические разновидности и наиболее распространенные лабораторные штаммы не требуют этого. Это изменение обусловлено мутациями в генах FLC и FRIGIDA , что делает их нефункциональными. [132]
Многие из генов, участвующих в этом процессе, сохраняются во всех изученных растениях. Иногда, однако, несмотря на генетическую консервацию, механизм действия оказывается иным. Например, рис является растением короткого дня, в то время как Arabidopsis thaliana является растением длинного дня. Оба растения имеют белки CO и FLOWERING LOCUS T (FT) , но у Arabidopsis thaliana CO усиливает выработку FT , тогда как у риса гомолог CO подавляет выработку FT , что приводит к совершенно противоположным эффектам. [133]
Теория антофита основывалась на наблюдении, что голосеменная группа Gnetales имеет семяпочку , похожую на цветок . Она имеет частично развитые сосуды , как у покрытосеменных , а мегаспорангий покрыт тремя оболочками, подобно структуре яичника у цветков покрытосеменных. Однако многие другие линии доказательств показывают, что Gnetales не связаны с покрытосеменными. [115]
Теория Mostly Male имеет более генетическую основу. Сторонники этой теории указывают, что у голосеменных растений есть две очень похожие копии гена LFY , в то время как у покрытосеменных растений есть только одна. Анализ молекулярных часов показал, что другой паралог LFY был утрачен у покрытосеменных растений примерно в то же время, когда ископаемые цветки стали многочисленными, что предполагает, что это событие могло привести к эволюции цветков. [134] Согласно этой теории, потеря одного из паралогов LFY привела к появлению цветков, которые были более мужскими, с семяпочками , выраженными эктопически. Эти семяпочки изначально выполняли функцию привлечения опылителей , но некоторое время спустя, возможно, были интегрированы в основной цветок. [ необходима цитата ]
Хотя факторы окружающей среды в значительной степени ответственны за эволюционные изменения, они действуют лишь как агенты естественного отбора . Изменения по своей сути вызваны явлениями на генетическом уровне: мутациями , хромосомными перестройками и эпигенетическими изменениями. В то время как общие типы мутаций справедливы для всего живого мира, в растениях некоторые другие механизмы были вовлечены как весьма значимые. [ необходима цитата ]
Удвоение генома является относительно распространенным явлением в эволюции растений и приводит к полиплоидии , которая, следовательно, является общей чертой растений. По оценкам, по крайней мере половина (а возможно, и все) растений видели удвоение генома в своей истории. Удвоение генома влечет за собой дупликацию генов , тем самым создавая функциональную избыточность в большинстве генов. Удвоенные гены могут приобретать новую функцию либо за счет изменений в паттерне экспрессии, либо за счет изменений в активности. Полиплоидия и дупликация генов считаются одними из самых мощных сил в эволюции растительной формы; хотя неизвестно, почему удвоение генома является таким частым процессом у растений. Одной из вероятных причин является выработка большого количества вторичных метаболитов в растительных клетках. Некоторые из них могут вмешиваться в нормальный процесс сегрегации хромосом, вызывая дупликацию генома. [ необходима цитата ]
В последнее время было показано, что растения обладают значительными семействами микроРНК , которые сохраняются во многих растительных линиях. По сравнению с животными , хотя количество семейств микроРНК растений меньше, чем у животных, размер каждого семейства намного больше. Гены микроРНК также гораздо более распространены в геноме, чем у животных, у которых они более сгруппированы. Было высказано предположение, что эти семейства микроРНК расширились за счет дупликаций хромосомных регионов. [135] Было обнаружено, что многие гены микроРНК, участвующие в регуляции развития растений, довольно консервативны между изученными растениями. [ необходима цитата ]
Одомашнивание таких растений, как кукуруза , рис , ячмень , пшеница и т. д., также стало значительной движущей силой в их эволюции. Исследования, касающиеся происхождения кукурузы, показали, что это одомашненное производное дикого растения из Мексики, называемого теосинте . Теосинте принадлежит к роду Zea , как и кукуруза, но имеет очень маленькое соцветие , 5–10 твердых початков и сильно разветвленный и раскинувшийся стебель.
Скрещивание определенного сорта теосинте с кукурузой дает плодовитое потомство, которое по фенотипу является промежуточным между кукурузой и теосинте. Анализ QTL также выявил некоторые локусы, которые при мутации в кукурузе дают стебель или початки, похожие на теосинте. Анализ молекулярных часов этих генов оценивает их происхождение примерно в 9000 лет назад, что хорошо согласуется с другими записями одомашнивания кукурузы. Считается, что небольшая группа фермеров, должно быть, выбрала какой-то похожий на кукурузу естественный мутант теосинте около 9000 лет назад в Мексике и подвергла его непрерывному отбору, чтобы получить знакомое сегодня растение кукурузы. [136]
Съедобная цветная капуста является одомашненной версией дикого растения Brassica oleracea , которое не обладает плотным недифференцированным соцветием , называемым творогом, которым обладает цветная капуста. Цветная капуста обладает единственной мутацией в гене, называемом CAL , контролирующем дифференциацию меристемы в соцветие . Это приводит к тому, что клетки в меристеме цветка приобретают недифференцированную идентичность и, вместо того чтобы вырасти в цветок , они вырастают в плотную массу клеток меристемы соцветия в задержанном развитии. [137] Эта мутация была отобрана посредством одомашнивания, по крайней мере, со времен Греческой империи.
Метаболический путь C4 является ценным недавним эволюционным новшеством у растений, включающим сложный набор адаптивных изменений в физиологии и моделях экспрессии генов . [138]
Фотосинтез — это сложный химический путь, осуществляемый рядом ферментов и коферментов. Фермент RuBisCO отвечает за «фиксацию» CO2 — то есть, он присоединяет его к молекуле на основе углерода, образуя сахар, который может использоваться растением, высвобождая молекулу кислорода. Однако фермент, как известно, неэффективен, и по мере повышения температуры окружающей среды все больше будет фиксировать кислород вместо CO2 в процессе, называемом фотодыхание . Это энергетически затратно, поскольку растению приходится использовать энергию, чтобы превратить продукты фотодыхания обратно в форму, которая может реагировать с CO2 . [ необходима цитата ]
Растения C 4 развили механизмы концентрации углерода, которые работают за счет увеличения концентрации CO 2 вокруг RuBisCO и исключения кислорода, тем самым увеличивая эффективность фотосинтеза за счет снижения фотодыхания. Процесс концентрации CO 2 вокруг RuBisCO требует больше энергии, чем обеспечение диффузии газов , но при определенных условиях — например, при высоких температурах (>25 °C), низких концентрациях CO 2 или высоких концентрациях кислорода — окупается с точки зрения снижения потерь сахаров через фотодыхание.
Один из типов метаболизма C 4 использует так называемую анатомию Кранца . Она транспортирует CO 2 через внешний слой мезофилла, через ряд органических молекул, в клетки центральной обкладки пучка, где CO 2 высвобождается. Таким образом, CO 2 концентрируется вблизи места работы RuBisCO. Поскольку RuBisCO работает в среде с гораздо большим количеством CO 2 , чем в противном случае, он работает более эффективно.
Второй механизм, фотосинтез CAM , временно отделяет фотосинтез от действия RuBisCO. RuBisCO работает только днем, когда устьица запечатаны, а CO 2 выделяется путем распада химического малата . Затем, когда устьица открыты, в прохладные влажные ночи из атмосферы извлекается больше CO 2 , что снижает потерю воды.
Эти два пути, с одинаковым эффектом на RuBisCO, развивались несколько раз независимо - действительно, C 4 в одиночку возникал 62 раза в 18 различных семействах растений . Ряд «преадаптаций», по-видимому, проложил путь для C 4 , что привело к его кластеризации в определенных кладах: он чаще всего был инновирован в растениях, которые уже имели такие особенности, как обширная ткань оболочки сосудистого пучка. [139] Многие потенциальные эволюционные пути, приводящие к фенотипу C 4 , возможны и были охарактеризованы с помощью байесовского вывода , [138] подтверждая, что нефотосинтетические адаптации часто обеспечивают эволюционные ступени для дальнейшей эволюции C 4 .
Конструкция C 4 используется подмножеством злаков, в то время как CAM используется многими суккулентами и кактусами . Признак C 4 , по-видимому, появился в олигоцене , около 25–32 миллионов лет назад ; [140] однако, он не стал экологически значимым до миоцена , 6–7 миллионов лет назад . [141] Примечательно, что некоторые обугленные окаменелости сохраняют ткань, организованную в кранцевскую анатомию, с неповрежденными клетками обкладки пучков, [142] что позволяет идентифицировать присутствие метаболизма C 4. Изотопные маркеры используются для определения их распределения и значимости. Растения C 3 предпочтительно используют более легкий из двух изотопов углерода в атмосфере, 12 C, который более легко участвует в химических путях, связанных с его фиксацией. Поскольку метаболизм C 4 включает в себя еще один химический этап, этот эффект усиливается. Растительный материал можно проанализировать , чтобы определить соотношение более тяжелого 13 C к 12 C. Это соотношение обозначается δ 13 C.. Растения C 3 в среднем примерно на 14‰ (частей на тысячу) легче атмосферного соотношения, тогда как растения C 4 примерно на 28‰ легче. δ 13 Cрастений CAM зависят от процента углерода, фиксируемого ночью, по сравнению с тем, что фиксируется днем, будучи ближе к растениям C3, если они фиксируют большую часть углерода днем, и ближе к растениям C4, если они фиксируют весь свой углерод ночью. [143]
Оригинальный ископаемый материал в достаточном количестве для анализа самой травы скуден, но лошади являются хорошим прокси. Они были широко распространены по всему миру в интересующий нас период и питались почти исключительно травой. В изотопной палеонтологии есть старая фраза: «ты то, что ты ешь (плюс немного)» — это относится к тому факту, что организмы отражают изотопный состав всего, что они едят, плюс небольшой поправочный коэффициент. Есть хорошая запись о зубах лошадей по всему миру, и их δ 13 CЛетопись показывает резкий отрицательный перегиб около 6-7 миллионов лет назад , во время мессинского периода, который интерпретируется как результат роста растений C4 в глобальном масштабе. [141]
В то время как C 4 повышает эффективность RuBisCO, концентрация углерода является очень энергоемкой. Это означает, что растения C 4 имеют преимущество перед организмами C 3 только в определенных условиях: а именно, при высоких температурах и низком количестве осадков. Растениям C 4 также необходимо много солнечного света для процветания. [144] Модели предполагают, что без лесных пожаров, уничтожающих деревья и кустарники, отбрасывающие тень, не было бы места для растений C 4. [145] Но лесные пожары происходили в течение 400 миллионов лет. В каменноугольном периоде (~ 300 миллионов лет назад ) были печально известны высокие уровни кислорода — почти достаточные для того, чтобы допустить самовозгорание [146] — и очень низкие уровни CO 2 , но изотопная сигнатура C 4 не была обнаружена. Также, похоже, нет внезапного триггера для миоценового подъема. [ необходима цитата ]
В миоцене атмосфера и климат были относительно стабильными. Если говорить точнее, то CO2 постепенно увеличивался с 14 до 9 миллионов лет назад , прежде чем стабилизировался до концентраций, аналогичных голоценовым. [147] Это говорит о том, что он не играл ключевой роли в инициировании эволюции C4. [ 140] Сами травы (группа, которая дала начало большинству случаев C4 ) , вероятно, существовали около 60 миллионов лет или более, поэтому у них было достаточно времени для эволюции C4 , [ 148] [149] который, в любом случае, присутствует в разнообразном диапазоне групп и, таким образом, развивался независимо. В Южной Азии есть сильный сигнал об изменении климата; [140] увеличение засушливости — следовательно, увеличение частоты и интенсивности пожаров — могло привести к увеличению важности лугов. [150] Однако это трудно согласовать с североамериканскими записями. [140] Возможно, что сигнал является полностью биологическим, вызванным ускорением эволюции трав, вызванным пожаром [151] , который, как за счет усиления выветривания, так и за счет включения большего количества углерода в отложения, снизил уровень CO 2 в атмосфере . [151] Наконец, есть доказательства того, что начало C 4 от 9 до 7 миллионов лет назад является предвзятым сигналом, который справедлив только для Северной Америки, откуда происходит большинство образцов; появляющиеся доказательства свидетельствуют о том, что луга эволюционировали до доминирующего состояния по крайней мере на 15 млн лет раньше в Южной Америке. [ необходима ссылка ]
Факторы транскрипции и сети регуляции транскрипции играют ключевую роль в развитии растений и реакциях на стресс, а также в их эволюции. Во время посадки растений возникло много новых семейств факторов транскрипции, которые преимущественно встраиваются в сети многоклеточного развития, размножения и развития органов, способствуя более сложному морфогенезу наземных растений. [152]
Вторичные метаболиты по сути являются низкомолекулярными соединениями , иногда имеющими сложную структуру, которые не являются необходимыми для нормальных процессов роста , развития или размножения . Они функционируют в таких разнообразных процессах, как иммунитет , антитравоядность, привлечение опылителей , коммуникация между растениями, поддержание симбиотических связей с почвенной флорой или повышение скорости оплодотворения , и, следовательно, имеют важное значение с точки зрения evo-devo. Вторичные метаболиты структурно и функционально разнообразны, и, по оценкам, в процессе их производства могут быть задействованы сотни тысяч ферментов, причем около 15–25% генома кодирует эти ферменты, и каждый вид имеет свой уникальный арсенал вторичных метаболитов. [153] Многие из этих метаболитов, такие как салициловая кислота , имеют медицинское значение для человека. [ требуется ссылка ]
Цель производства такого количества вторичных метаболитов, при этом значительная доля метаболома посвящена этой деятельности, неясна. Предполагается, что большинство этих химических веществ помогают в формировании иммунитета, и, как следствие, разнообразие этих метаболитов является результатом постоянной гонки вооружений между растениями и их паразитами. Некоторые доказательства подтверждают этот случай. Центральный вопрос касается репродуктивных издержек на поддержание такого большого количества генов, посвященных производству вторичных метаболитов. Были предложены различные модели, которые исследуют этот аспект вопроса, но консенсус относительно размера издержек еще не установлен; [154] поскольку все еще трудно предсказать, увеличит ли растение с большим количеством вторичных метаболитов свою выживаемость или репродуктивный успех по сравнению с другими растениями в его окрестностях. [ необходима цитата ]
Производство вторичных метаболитов, по-видимому, возникло довольно рано в ходе эволюции. У растений они, по-видимому, распространились с использованием механизмов, включающих дупликацию генов или эволюцию новых генов. Более того, исследования показали, что разнообразие в некоторых из этих соединений может быть положительно отобрано. Хотя роль эволюции новых генов в эволюции вторичного метаболизма ясна, есть несколько примеров, когда новые метаболиты были образованы небольшими изменениями в реакции. Например, было предложено, что цианогенгликозиды эволюционировали несколько раз в разных растительных линиях. Есть несколько таких примеров конвергентной эволюции . Например, ферменты для синтеза лимонена — терпена — более похожи между покрытосеменными и голосеменными, чем на их собственные ферменты синтеза терпена. Это предполагает независимую эволюцию пути биосинтеза лимонена в этих двух линиях. [155]
Происхождение микробов на Земле, отслеживаемое с самого начала жизни более 3,5 миллиардов лет назад, указывает на то, что взаимодействия микробов и микробов непрерывно развивались и диверсифицировались с течением времени, задолго до того, как растения начали колонизировать сушу 450 миллионов лет назад. Поэтому вполне вероятно, что как внутри-, так и межцарственные межмикробные взаимодействия представляют собой сильные движущие силы создания связанных с растениями микробных консорциумов на границе почва-корень. Тем не менее, остается неясным, в какой степени эти взаимодействия в ризосфере/филлосфере и в эндофитных растительных отсеках (т. е. внутри хозяина) формируют микробные сообщества в природе и обуславливает ли микробная адаптация к растительным местообитаниям специфические для данной среды обитания стратегии взаимодействия микробов и микробов, которые влияют на приспособленность растений. Кроме того, вклад конкурентных и кооперативных взаимодействий микробов и микробов в общую структуру сообщества по-прежнему трудно оценить в природе из-за сильного шума окружающей среды. [156]
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь ) ; Отсутствует или пусто |title=( помощь ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.