stringtranslate.com

Биолюминесценция

Летающий и светящийся светлячок Photinus pyralis
Самка светлячка Lampyris noctiluca

Биолюминесценция — это производство и испускание света живыми организмами . Это форма хемилюминесценции . Биолюминесценция широко распространена у морских позвоночных и беспозвоночных , а также у некоторых грибов , микроорганизмов, включая некоторые биолюминесцентные бактерии , и наземных членистоногих, таких как светлячки . У некоторых животных свет является бактериогенным, производимым симбиотическими бактериями, такими как из рода Vibrio ; [1] у других он является аутогенным, производимым самими животными.

В общем смысле, основная химическая реакция в биолюминесценции включает в себя молекулу, излучающую свет, и фермент , обычно называемый люциферином и люциферазой , соответственно. Поскольку это общие названия, люциферины и люциферазы часто различаются по виду или группе, например, люциферин светлячка . Во всех охарактеризованных случаях фермент катализирует окисление люциферина.

У некоторых видов люцифераза требует других кофакторов , таких как ионы кальция или магния , а иногда также молекулы-носители энергии аденозинтрифосфата (АТФ). В ходе эволюции люциферины мало различаются: один из них, целентеразин , встречается у 11 различных типов животных , хотя в некоторых из них животные получают его через свой рацион. Напротив, люциферазы сильно различаются у разных видов. Биолюминесценция возникала более 40 раз в истории эволюции .

И Аристотель , и Плиний Старший упоминали, что сырая древесина иногда испускает свечение. Много столетий спустя Роберт Бойль показал, что в этом процессе участвует кислород, как в древесине, так и в светлячках. Только в конце девятнадцатого века биолюминесценция была должным образом исследована. Это явление широко распространено среди групп животных, особенно в морской среде. На суше оно встречается у грибов, бактерий и некоторых групп беспозвоночных , включая насекомых .

Использование биолюминесценции животными включает в себя контриллюминационную маскировку, мимикрию других животных, например, для приманивания добычи, и подачу сигналов другим особям того же вида, например, для привлечения самок. В лаборатории системы на основе люциферазы используются в генной инженерии и биомедицинских исследованиях. Исследователи также изучают возможность использования биолюминесцентных систем для уличного и декоративного освещения, и было создано биолюминесцентное растение. [2]

История

До разработки безопасной лампы для использования в угольных шахтах в Британии и Европе в качестве слабого источника света использовались сушеные рыбьи шкуры. [3] Эта экспериментальная форма освещения позволяла избежать необходимости использования свечей, которые могли вызвать взрывы рудничного газа . [4] В 1920 году американский зоолог Э. Ньютон Гарви опубликовал монографию «Природа животного света» , в которой обобщил ранние работы по биолюминесценции. Харви отмечает, что Аристотель упоминает свет, излучаемый мертвой рыбой и мясом, и что и Аристотель, и Плиний Старший (в своей «Естественной истории ») упоминают свет от влажной древесины. Он отмечает, что Роберт Бойль экспериментировал с этими источниками света и показал, что и им, и светлячкам для получения света требуется воздух. Харви отмечает, что в 1753 году Дж. Бейкер идентифицировал жгутиконосца Noctiluca «как светящееся животное», «едва видимое невооруженным глазом» [5] , а в 1854 году Иоганн Флориан Хеллер (1813–1871) идентифицировал нити ( гифы ) грибов как источник света в мертвой древесине. [6]

Таки в своем посмертном «Рассказе об экспедиции в Заир » 1818 года описал ловлю животных, ответственных за свечение. Он упоминает пеллюцидов, ракообразных (которым он приписывает молочную белизну воды) и раковые клетки (креветок и крабов). Под микроскопом он описал «светящееся свойство» мозга, напоминающее «самый блестящий аметист размером с большую булавочную головку». [7]

Чарльз Дарвин заметил биолюминесценцию в море и описал ее в своем дневнике :

Во время плавания в этих широтах в одну очень темную ночь море представляло собой чудесное и прекраснейшее зрелище. Дул свежий бриз, и каждая часть поверхности, которая днем ​​видна как пена, теперь светилась бледным светом. Судно гнало перед собой два потока жидкого фосфора, а за ним следовал молочный шлейф. Насколько хватало глаз, гребень каждой волны был ярким, и небо над горизонтом, от отраженного блеска этих бледных языков пламени, не было таким совершенно темным, как над остальными небесами. [8]

Дарвин также наблюдал светящуюся «медузу рода Dianaea» [8] , отмечая, что: «Когда волны мерцают яркими зелеными искрами, я полагаю, что это обычно происходит из-за мелких ракообразных. Но не может быть никаких сомнений в том, что очень многие другие пелагические животные, когда они живы, фосфоресцируют». [8] Он предположил, что, вероятно, виновато «нарушенное электрическое состояние атмосферы» [8] . Дэниел Поли комментирует, что Дарвину «повезло с большинством его догадок, но не здесь» [9] , отмечая, что биохимия была слишком мало изучена, и что сложная эволюция вовлеченных морских животных «была бы слишком большой для комфорта». [9]

Осаму Шимомура выделил фотопротеин экворин и его кофактор целентеразин из кристаллического желе Aequorea victoria в 1961 году. [10]

Биолюминесценция привлекла внимание ВМС США во время Холодной войны , поскольку подводные лодки в некоторых водах могут создавать достаточно яркий след, чтобы их можно было обнаружить; немецкая подводная лодка была потоплена в Первую мировую войну , будучи обнаруженной таким образом. Военно-морской флот был заинтересован в прогнозировании того, когда такое обнаружение будет возможно, и, следовательно, в управлении своими собственными подводными лодками, чтобы избежать обнаружения. [11]

Среди историй о навигации с помощью биолюминесценции есть одна, рассказанная астронавтом Аполлона-13 Джимом Ловеллом , который, будучи пилотом ВМС, нашел дорогу обратно на свой авианосец USS Shangri-La , когда его навигационные системы вышли из строя. Выключив свет в каюте, он увидел светящийся след корабля и смог долететь до него и благополучно приземлиться. [12]

Французский фармаколог Рафаэль Дюбуа проводил работу по биолюминесценции в конце девятнадцатого века. Он изучал щелкателей ( Pyrophorus ) и морского двустворчатого моллюска Pholas dactylus . Он опроверг старую идею о том, что биолюминесценция происходит от фосфора, [ 13] [a] и продемонстрировал, что этот процесс был связан с окислением определенного соединения, которое он назвал люциферином , ферментом . [15] Он отправил Харви сифоны из моллюска, законсервированного в сахаре. Харви заинтересовался биолюминесценцией в результате посещения южной части Тихого океана и Японии и наблюдения за фосфоресцирующими организмами там. Он изучал это явление в течение многих лет. Его исследования были направлены на то, чтобы продемонстрировать, что люциферин и ферменты, которые воздействуют на него, чтобы производить свет, были взаимозаменяемы между видами, показывая, что все биолюминесцентные организмы имели общего предка. Однако он обнаружил, что эта гипотеза ложна, поскольку разные организмы имеют существенные различия в составе своих светопродуцирующих белков. Он провел следующие 30 лет, очищая и изучая компоненты, но именно молодому японскому химику Осаму Шимомуре выпало быть первым, кто получил кристаллический люциферин. Он использовал морского светлячка Vargula hilgendorfii , но прошло еще десять лет, прежде чем он открыл структуру этого химического вещества и опубликовал свою статью 1957 года « Кристаллический люциферин Cypridina» . [16] Шимомура, Мартин Чалфи и Роджер Й. Циен получили Нобелевскую премию по химии 2008 года за открытие и разработку в 1961 году зеленого флуоресцентного белка в качестве инструмента для биологических исследований. [17]

В 1957 году Харви написал подробный исторический отчет обо всех формах люминесценции. [18] Недавно была опубликована обновленная книга о биолюминесценции, охватывающая также двадцатый и начало двадцать первого века. [19] [20]

Эволюция

В 1932 году EN Harvey был одним из первых, кто предположил, как могла развиться биолюминесценция. [21] В этой ранней статье он предположил, что протобиолюминесценция могла возникнуть из белков дыхательной цепи, содержащих флуоресцентные группы. Эта гипотеза с тех пор была опровергнута, но она привела к значительному интересу к происхождению этого явления. Сегодня две преобладающие гипотезы (обе относительно морской биолюминесценции) — это гипотезы, выдвинутые Говардом Селигером в 1993 году и Ризом и др. в 1998 году. [22] [23]

Теория Селигера определяет ферменты люциферазы как катализатор эволюции биолюминесцентных систем. Она предполагает, что изначально люциферазы были оксигеназами со смешанной функцией. Поскольку ранние предки многих видов переместились в более глубокие и темные воды, естественный отбор благоприятствовал развитию повышенной чувствительности глаз и усилению визуальных сигналов. [24] Если бы отбор благоприятствовал мутации в ферменте оксигеназы, необходимой для расщепления молекул пигмента (молекул, часто связанных с пятнами, используемыми для привлечения партнера или отвлечения хищника), это могло бы в конечном итоге привести к внешнему свечению в тканях. [22]

Риз и др. используют доказательства, полученные из морского люциферина целентеразина, чтобы предположить, что отбор, действующий на люциферины, мог возникнуть из-за давления, необходимого для защиты океанических организмов от потенциально вредных активных форм кислорода (например, H 2 O 2 и O 2 − ). Функциональный сдвиг от антиоксидантной защиты к биолюминесценции, вероятно, произошел, когда сила отбора для антиоксидантной защиты снизилась по мере того, как ранние виды продвигались все ниже по водной толще. На больших глубинах воздействие ROS значительно ниже, как и эндогенное производство ROS посредством метаболизма. [23]

Хотя поначалу теория Селигера была популярна, ее подвергли сомнению, особенно на основании биохимических и генетических доказательств, которые изучает Риз. Однако остается ясным то, что биолюминесценция развивалась независимо по крайней мере 40 раз. [25] Биолюминесценция у рыб началась по крайней мере в меловой период. Известно, что около 1500 видов рыб являются биолюминесцентными; эта способность развивалась независимо по крайней мере 27 раз. Из них 17 включали поглощение биолюминесцентных бактерий из окружающей воды, в то время как у других внутренний свет развивался посредством химического синтеза. Эти рыбы стали удивительно разнообразными в глубинах океана и контролируют свой свет с помощью своей нервной системы, используя его не только для приманивания добычи или укрытия от хищников, но и для общения. [26] [27]

Все биолюминесцентные организмы имеют общую черту: реакция «люциферина» и кислорода катализируется люциферазой для получения света. [28] МакЭлрой и Селигер предположили в 1962 году, что биолюминесцентная реакция развилась для детоксикации кислорода параллельно с фотосинтезом. [29]

В 2016 году Туесен, Дэвис и др. показали, что биолюминесценция независимо развивалась 27 раз в 14 группах лучеперых рыб. [26] Самыми древними из них, по-видимому, являются Stomiiformes и Myctophidae. [30] У акул биолюминесценция развивалась только один раз. [31] Геномный анализ восьмилучевых кораллов показывает, что их предок был биолюминесцентным еще 540 миллионов лет назад. [32]

Химический механизм

Структура белка люциферазы светлячка Photinus pyralis . Фермент представляет собой гораздо большую молекулу, чем люциферин .

Биолюминесценция — это форма хемилюминесценции , при которой световая энергия высвобождается в результате химической реакции. В этой реакции участвуют светоизлучающий пигмент люциферин и люцифераза — ферментный компонент. [33] Из-за разнообразия комбинаций люциферина/люциферазы в химическом механизме очень мало общих черт. Из изученных в настоящее время систем единственным объединяющим механизмом является роль молекулярного кислорода ; часто происходит одновременное выделение углекислого газа (CO2 ) . Например, реакция люциферина/люциферазы светлячка требует магния и АТФ и производит CO2 , аденозинмонофосфат ( АМФ) и пирофосфат (ПП) в качестве отходов. Могут потребоваться и другие кофакторы, такие как кальций (Ca2 + ) для фотопротеина экворина или ионы магния (Mg2 + ) и АТФ для люциферазы светлячка . [34] В общем виде эту реакцию можно описать следующим образом:

Люциферин + O 2 Оксилюциферин + световая энергия
Целентеразин — это люциферин, который встречается во многих различных типах морских организмов от гребневиков до позвоночных . Как и все люциферины, он окисляется, производя свет.

Вместо люциферазы медуза Aequorea victoria использует другой тип белка, называемый фотопротеином , в данном случае конкретно экворин . [35] Когда добавляются ионы кальция, быстрый катализ создает кратковременную вспышку, совершенно непохожую на длительное свечение, производимое люциферазой. На втором, гораздо более медленном этапе, люциферин регенерируется из окисленной (оксилюцифериновой) формы, что позволяет ему рекомбинировать с экворином, готовясь к последующей вспышке. Таким образом, фотопротеины являются ферментами , но с необычной кинетикой реакции. [36] Кроме того, часть синего света, испускаемого экворином при контакте с ионами кальция, поглощается зеленым флуоресцентным белком , который, в свою очередь, испускает зеленый свет в процессе, называемом резонансным переносом энергии . [37]

В целом, биолюминесценция возникала более 40 раз в истории эволюции. [33] В эволюции люциферины, как правило, мало изменяются: один, в частности, целентеразин , является светоизлучающим пигментом для девяти типов (групп очень разных организмов), включая полицистиновые радиолярии , Cercozoa ( Phaeodaria ), простейшие , гребневики , книдарии, включая медуз и кораллы , ракообразных , моллюсков , стреловидных червей и позвоночных ( лучеперых рыб ). Не все эти организмы синтезируют целентеразин: некоторые из них получают его с пищей. [33] Напротив, ферменты люциферазы сильно различаются и, как правило, различны у каждого вида. [33]

Распределение

Огромное количество динофлагеллятов, создающих биолюминесценцию в прибойных волнах.

Биолюминесценция широко распространена среди животных, особенно в открытом море, включая рыб , медуз , гребневиков , ракообразных и головоногих моллюсков; у некоторых грибов и бактерий ; и у различных наземных беспозвоночных, почти все из которых являются жуками . В морских прибрежных местообитаниях, по оценкам, около 2,5% организмов являются биолюминесцентными, тогда как в пелагических местообитаниях в восточной части Тихого океана было обнаружено, что около 76% основных таксонов глубоководных животных способны производить свет. [38] Было зарегистрировано более 700 родов животных со светоизлучающими видами. [39] Большая часть морского светового излучения находится в синем и зеленом спектре света . Однако некоторые рыбы с подвижной челюстью излучают красный и инфракрасный свет, а род Tomopteris излучает желтый свет. [33] [40]

Наиболее часто встречающимися биолюминесцентными организмами могут быть динофлагелляты в поверхностных слоях моря, которые ответственны за сверкающее свечение, иногда наблюдаемое ночью в взволнованной воде. По крайней мере 18 родов этого фитопланктона демонстрируют свечение. [33] Люминесцентные экосистемы динофлагеллят присутствуют в лагунах и заливах с теплой водой с узкими отверстиями в океан. [41] Другой эффект - это тысячи квадратных миль океана, которые светятся светом, производимым биолюминесцентными бактериями, известным как mareel или эффект молочных морей . [42]

Пелагическая зона

Биолюминесценция широко распространена в пелагической зоне, с наибольшей концентрацией на глубинах, лишенных света, и в поверхностных водах ночью. Эти организмы участвуют в суточной вертикальной миграции из темных глубин на поверхность ночью, рассеивая популяцию биолюминесцентных организмов по пелагической водной толще. Распространение биолюминесценции по разным глубинам в пелагической зоне объясняется давлением отбора, налагаемым хищничеством, и отсутствием мест, где можно укрыться в открытом море. На глубинах, куда никогда не проникает солнечный свет, часто ниже 200 м, значимость биолюминесценции очевидна в сохранении функциональных глаз для организмов, чтобы обнаруживать биолюминесценцию. [43]

Бактериальные симбиозы

Организмы часто производят биолюминесценцию сами, редко они генерируют ее из внешних явлений. Однако бывают случаи, когда биолюминесценция производится бактериальными симбионтами, которые имеют симбиотические отношения с организмом-хозяином. Хотя многие светящиеся бактерии в морской среде являются свободноживущими, большинство из них находятся в симбиотических отношениях, в которых в качестве хозяев участвуют рыбы, кальмары, ракообразные и т. д. Большинство светящихся бактерий обитают в море, среди которых доминируют Photobacterium и Vibrio . [44]

В симбиотических отношениях бактерия получает выгоду от наличия источника питания и убежища для роста. Хозяева получают этих бактериальных симбионтов либо из окружающей среды, либо путем нереста , либо светящаяся бактерия развивается вместе со своим хозяином. [45] Коэволюционные взаимодействия предполагаются, поскольку анатомические адаптации организмов-хозяев стали специфичными только для определенных светящихся бактерий, чтобы обеспечить экологическую зависимость биолюминесценции. [46]

Бентическая зона

Биолюминесценция широко изучается среди видов, расположенных в мезопелагиали, но бентосная зона на мезопелагиальных глубинах остается широко неизвестной. Бентосные местообитания на глубинах за пределами мезопелагиали также плохо изучены из-за тех же ограничений. В отличие от пелагической зоны, где излучение света не нарушается в открытом море, возникновение биолюминесценции в бентической зоне встречается реже. Это объясняется блокировкой испускаемого света рядом источников, таких как морское дно, а также неорганическими и органическими структурами. Визуальные сигналы и коммуникация, которые преобладают в пелагической зоне, такие как контр-освещение, могут быть нефункциональными или неактуальными в бентической сфере. Биолюминесценция у батиальных бентосных видов по-прежнему остается плохо изученной из-за трудностей сбора видов на этих глубинах. [47]

Использование в природе

Mycena chlorophos — биолюминесцентный гриб.

Биолюминесценция имеет несколько функций в разных таксонах. Стивен Хэддок и др. (2010) перечисляют в качестве более или менее определенных функций в морских организмах следующие: защитные функции испуга, контриллюминации (камуфляж), дезориентации (дымовая завеса), отвлекающие части тела, охранная сигнализация (облегчение обнаружения хищников высшими хищниками) и предупреждение для отпугивания поселенцев; наступательные функции приманивания, оглушения или сбивания с толку добычи, освещения добычи и привлечения/распознавания спаривания. Исследователям гораздо проще обнаружить, что вид способен производить свет, чем анализировать химические механизмы или доказывать, какую функцию выполняет свет. [33] В некоторых случаях функция неизвестна, как в случае с видами в трех семействах дождевых червей ( Oligochaeta ), такими как Diplocardia longa , где целомическая жидкость производит свет при движении животного. [48] Следующие функции достаточно хорошо известны в названных организмах.

Противосветовой камуфляж

Принцип контриллюминационного камуфляжа у светлячкового кальмара Watasenia scintillans . При наблюдении хищника снизу биолюминесценция помогает сопоставить яркость и цвет кальмара с поверхностью моря над ним.

У многих животных глубоководных районов, включая несколько видов кальмаров , бактериальная биолюминесценция используется для маскировки путем контриллюминации , при которой животное подстраивается под верхний окружающий свет, видимый снизу. [49] У этих животных фоторецепторы контролируют освещение, чтобы оно соответствовало яркости фона. [49] Эти световые органы обычно отделены от ткани, содержащей биолюминесцентные бактерии. Однако у одного вида, Euprymna scolopes , бактерии являются неотъемлемым компонентом светового органа животного. [50]

Притяжение

Биолюминесцентные фотофоры Stauroteuthis syrtensis

Биолюминесценция используется различными способами и для разных целей. Перистый осьминог Stauroteuthis syrtensis использует испускание биолюминесценции из своих присоскообразных структур. [51] Считается, что эти структуры произошли от того, что более известно как присоски осьминога. Они не выполняют ту же функцию, что и обычные присоски, поскольку у них больше нет возможности манипулировать или захватывать из-за эволюции фотофоров . Фотофоры расположены в пределах досягаемости рта животного, что заставляет исследователей предполагать, что он использует свою биолюминесценцию для захвата и приманивания добычи. [52]

Светлячки используют свет для привлечения самцов . В зависимости от вида задействованы две системы: в одной самки испускают свет из брюшка, чтобы привлечь самцов; в другой летающие самцы испускают сигналы, на которые иногда реагируют малоподвижные самки. [48] [53] Щелкуны испускают оранжевый свет из брюшка во время полета и зеленый свет из грудной клетки, когда их беспокоят или они двигаются по земле. Первый, вероятно, является половым аттрактантом, но последний может быть защитным. [48] Личинки жука-щелкуна Pyrophorus nyctophanus живут в поверхностных слоях термитников в Бразилии. Они освещают термитники, испуская яркое зеленоватое свечение, которое привлекает летающих насекомых, которыми они питаются. [48]

В морской среде использование люминесценции для привлечения самцов известно в основном среди остракод, небольших креветкообразных , особенно в семействе Cyprididae . Феромоны могут использоваться для дальней связи, а биолюминесценция используется на близком расстоянии, чтобы дать возможность самцам «домой» быть. [33] Многощетинковый червь , бермудский огненный червь , создает кратковременное представление через несколько ночей после полнолуния, когда самка светится, чтобы привлечь самцов. [54]

Оборона

Acanthephyra purpurea имеет фотофоры по всему телу, которые она использует для защиты от хищников.

Защитные механизмы биолюминесцентных организмов могут иметь различные формы: пугание добычи, контр-освещение, дымовая завеса или дезориентация, отвлекающие части тела, сигнализация от взлома, жертвенная метка или предупреждающая окраска. Креветки семейства Oplophoridae Dana используют свою биолюминесценцию как способ испугать хищника, который преследует их. [55] Acanthephyra purpurea , входящая в семейство Oplophoridae, использует свои фотофоры для излучения света и может выделять биолюминесцентное вещество в присутствии хищника. Этот секреторный механизм распространен среди рыб-жертв. [55]

Многие головоногие , включая не менее 70 родов кальмаров , являются биолюминесцентными. [33] Некоторые кальмары и мелкие ракообразные используют биолюминесцентные химические смеси или бактериальные суспензии таким же образом, как многие кальмары используют чернила . Выбрасывается облако люминесцентного материала, отвлекая или отпугивая потенциального хищника, в то время как животное убегает в безопасное место. [ 33] Глубоководные кальмары Octopoteuthis deletron могут автотомизировать части своих щупалец, которые светятся и продолжают подергиваться и мигать, тем самым отвлекая хищника, пока животное убегает. [33]

Динофлагелляты могут использовать биолюминесценцию для защиты от хищников . Они светятся, когда обнаруживают хищника, возможно, делая самого хищника более уязвимым, привлекая внимание хищников с более высоких трофических уровней. [33] Пасущиеся веслоногие рачки выпускают любые клетки фитопланктона, которые вспыхивают, невредимыми; если бы их съели, они заставили бы веслоногих светиться, привлекая хищников, поэтому биолюминесценция фитопланктона является защитной. Проблема светящегося содержимого желудка решена (и объяснение подтверждено) у хищных глубоководных рыб: их желудки имеют черную выстилку, способную удерживать свет от любой биолюминесцентной добычи рыбы, которую они проглотили, от привлечения более крупных хищников. [9]

Морской светлячок — это небольшое ракообразное, живущее в осадке. В состоянии покоя он испускает тусклый свет, но если его потревожить, он улетает, оставляя облако мерцающего голубого света, чтобы сбить с толку хищника. Во время Второй мировой войны его собирали и высушивали для использования японской армией в качестве источника света во время тайных операций. [16]

Личинки железнодорожных червей ( Phrixothrix ) имеют парные световые органы на каждом сегменте тела, способные светиться зеленым светом; считается, что они имеют оборонительное назначение. [56] У них также есть органы на голове, которые производят красный свет; они являются единственными наземными организмами, которые излучают свет этого цвета. [57]

Предупреждение

Апосематизм — широко используемая функция биолюминесценции, предупреждающая о том, что существо несъедобно. Предполагается, что многие личинки светлячков светятся, чтобы отпугивать хищников; некоторые многоножки светятся с той же целью. [58] Считается, что некоторые морские организмы излучают свет по схожей причине. К ним относятся чешуйчатые черви , медузы и офиуры , но необходимы дальнейшие исследования, чтобы полностью установить функцию свечения. Такой механизм был бы особенно полезен для мягкотелых книдарий , если бы они могли отпугивать хищников таким образом. [33] Блюдце Latia neritoides — единственный известный пресноводный брюхоногий моллюск , который излучает свет. Он производит зеленоватую люминесцентную слизь , которая может иметь функцию защиты от хищников. [59] Морская улитка Hinea brasiliana использует вспышки света, вероятно, для отпугивания хищников. Сине-зеленый свет излучается через полупрозрачную раковину, которая функционирует как эффективный рассеиватель света. [60]

Коммуникация

Pyrosoma — колониальное оболочниковое ; каждый отдельный зооид в колонии мигает сине-зеленым светом.

Коммуникация в форме кворумного сенсора играет роль в регуляции люминесценции у многих видов бактерий. Небольшие внеклеточно секретируемые молекулы стимулируют бактерии включать гены для производства света, когда плотность клеток, измеряемая концентрацией секретируемых молекул, высока. [33]

Пиросомы — это колониальные оболочники , и каждый зооид имеет пару люминесцентных органов по обе стороны от входного сифона. При стимуляции светом они включаются и выключаются, вызывая ритмичное мерцание. Между зооидами нет нервных путей, но каждый реагирует на свет, производимый другими особями, и даже на свет из других близлежащих колоний. [61] Связь посредством светового излучения между зооидами обеспечивает координацию усилий колонии, например, при плавании, где каждый зооид обеспечивает часть движущей силы. [62]

Некоторые биолюминесцентные бактерии заражают нематод , паразитирующих на личинках Lepidoptera . Когда эти гусеницы умирают, их свечение может привлекать хищников к мертвому насекомому, тем самым способствуя распространению как бактерий, так и нематод. [48] Подобная причина может объяснять существование многих видов грибов, которые излучают свет. Виды родов Armillaria , Mycena , Omphalotus , Panellus , Pleurotus и другие делают это, испуская обычно зеленоватый свет из мицелия , шляпки и жабр . Это может привлекать ночных насекомых и способствовать распространению спор, но могут быть задействованы и другие функции. [48]

Quantula striata — единственный известный биолюминесцентный наземный моллюск. Импульсы света испускаются железой около передней части ноги и могут иметь коммуникативную функцию, хотя адаптивное значение не полностью изучено. [63]

Мимикрия

Глубоководная морская удильщикообразная рыба Bufoceratias wedli демонстрирует эску (приманку)

Биолюминесценция используется различными животными для имитации других видов. Многие виды глубоководных рыб, такие как удильщики и рыбы-драконы, используют агрессивную мимикрию для привлечения добычи . У них есть придаток на голове, называемый эской , который содержит биолюминесцентные бактерии, способные производить длительное свечение, которое рыба может контролировать. Светящуюся эску подвешивают или размахивают ею, чтобы заманить мелких животных на расстояние удара от рыбы. [33] [64]

Акула -резак использует биолюминесценцию, чтобы замаскировать нижнюю часть тела с помощью контр-освещения, но небольшое пятно около ее грудных плавников остается темным, и крупные хищные рыбы, такие как тунец и скумбрия, плавающие под ней, принимают его за маленькую рыбу. Когда такие рыбы приближаются к приманке, акула кусает их. [65] [66]

Самки светлячков Photuris иногда имитируют световой узор другого светлячка, Photinus , чтобы привлечь его самцов в качестве добычи. Таким образом они получают как пищу, так и защитные химикаты, называемые люцибуфагинами , которые Photuris не может синтезировать. [67]

Южноамериканские гигантские тараканы рода Lucihormetica считались первым известным примером защитной мимикрии, испуская свет, имитируя биолюминесцентных ядовитых жуков-щелкунов. [68] Однако это утверждение было подвергнуто сомнению, и нет никаких убедительных доказательств того, что тараканы являются биолюминесцентными. [69] [70]

Вспышка фотофоров черной рыбы-дракона Malacosteus niger , демонстрирующая красную флуоресценцию

Освещение

В то время как большинство морских биолюминесценций имеют цвет от зеленого до синего, некоторые глубоководные усатые рыбы-драконы родов Aristostomias , Pachystomias и Malacosteus излучают красное свечение. Эта адаптация позволяет рыбе видеть добычу с красным пигментом, которая обычно невидима для других организмов в глубоководной среде океана, где красный свет отфильтровывается толщей воды. [71] Эти рыбы способны использовать более длинную длину волны, чтобы действовать как прожектор для своей добычи, которую могут видеть только они. [71] Рыбы также могут использовать этот свет для общения друг с другом, чтобы найти потенциальных партнеров. [72] Способность рыб видеть этот свет объясняется наличием специализированного пигмента родопсина. [71] Механизм создания света осуществляется через суборбитальный фотофор, который использует железистые клетки, которые производят экзергонические химические реакции, производящие свет с более длинной красной длиной волны. [73] Виды рыб-драконов, которые производят красный свет, также производят синий свет в фотофоре на спинной области. [73] Основная функция этого — предупреждать рыбу о присутствии ее добычи. [74] Считается, что дополнительный пигмент усваивается из производных хлорофилла, обнаруженных в веслоногих рачках , которые составляют часть ее рациона. [74]

Сифонофор-удильщик ( Erenna ) использует красную биолюминесценцию в придатках для привлечения рыбы. [73]

Биотехнология

Биология и медицина

Биолюминесцентные организмы являются целью для многих областей исследований. Системы люциферазы широко используются в генной инженерии в качестве репортерных генов , каждый из которых производит разный цвет с помощью флуоресценции, [75] [76] и для биомедицинских исследований с использованием биолюминесцентной визуализации . [77] [78] [79] Например, ген люциферазы светлячка использовался еще в 1986 году для исследований с использованием трансгенных растений табака. [80] Бактерии Vibrio , симбиозирующие с морскими беспозвоночными , такими как гавайский бобтейл ( Euprymna scolopes ), являются ключевыми экспериментальными моделями для биолюминесценции. [81] [82] Биолюминесцентное активированное разрушение является экспериментальным методом лечения рака. [83]

Люминесцентная визуализация клеток и животных in vivo использует красители и флуоресцентные белки в качестве хромофоров . Характеристики каждого хромофора определяют, какая область клетки будет направлена ​​и освещена. [84]

Производство света

Петуния «Светлячок» , генетически модифицированная для выработки люциферазы.

Структуры фотофоров , органов, вырабатывающих свет в биолюминесцентных организмах, изучаются промышленными дизайнерами . Возможно, однажды искусственная биолюминесценция может быть использована для снижения потребности в уличном освещении или в декоративных целях, если станет возможным производить свет, который одновременно является достаточно ярким и может поддерживаться в течение длительного времени по приемлемой цене. [11] [85] [86] Ген, который заставляет хвосты светлячков светиться, был добавлен к растениям горчицы. Растения слабо светятся в течение часа при прикосновении, но для того, чтобы увидеть свечение, необходима чувствительная камера. [87] Университет Висконсин-Мэдисон исследует использование генетически модифицированных биолюминесцентных бактерий E. coli для использования в качестве биолюминесцентных бактерий в лампочке . [88] В 2011 году компания Philips запустила микробную систему для освещения дома. [89] [90] Команда iGEM из Кембриджа (Англия) начала решать проблему, связанную с тем, что люциферин потребляется в реакции, производящей свет, путем разработки генетической биотехнологической части, которая кодирует фермент, регенерирующий люциферин, из североамериканского светлячка. [91] В 2016 году французская компания Glowee начала продавать биолюминесцентные лампы для витрин магазинов и уличных знаков, [92] для использования с 1 до 7 часов утра, когда закон запрещает использование электричества для этой цели. [93] [94] Они использовали биолюминесцентную бактерию Aliivibrio fischeri , но максимальный срок службы их продукта составлял три дня. [92] В апреле 2020 года растения были генетически модифицированы для более яркого свечения с использованием генов из биолюминесцентного гриба Neonothopanus nambi для преобразования кофейной кислоты в люциферин. [94] [95]

АТФ биолюминесценция

Биолюминесценция АТФ — это процесс, в котором АТФ используется для генерации люминесценции в организме в сочетании с другими соединениями, такими как люциферин. Он оказался очень хорошим биосенсором для проверки наличия живых микробов в воде. [96] [97] Различные типы микробных популяций определяются с помощью различных наборов анализов АТФ с использованием других субстратов и реагентов. Анализы жизнеспособности клеток на основе Renilla и Gaussia используют субстрат целентеразин. [98]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Однако название «фосфор», употреблявшееся в XVII веке, не обязательно означало современный элемент; любое вещество, которое светилось само по себе, могло получить это название, означающее «носитель света». [14]

Ссылки

  1. ^ Плес, Марек (11 ноября 2021 г.). «Лабораторные снимки Марека Плеса; Микробиология — биология на другом уровне». weirdscience.eu . Получено 2 июля 2023 г.
  2. ^ Callaway, E. 2013. Светящиеся растения вызывают споры. Nature , 498:15–16, 4 июня 2013 г. http://www.nature.com/news/glowing-plants-spark-debate-1.13131
  3. ↑ Смайлс, Сэмюэл (1862). Жизни инженеров . Том III (Джордж и Роберт Стефенсон). Лондон: Джон Мюррей. С. 107. ISBN 978-0-7153-4281-7.(ISBN относится к переизданию Дэвида и Чарльза 1968 года с предисловием LTC Rolt )
  4. ^ Фриз, Барбара (2006). Уголь: История человечества. Стрела. стр. 51. ISBN 978-0-09-947884-3.
  5. ↑ Харви цитирует это как Бейкер, Дж.: 1743–1753, Микроскоп, сделанный простым и применение микроскопа .
  6. ^ Харви, Э. Ньютон (1920). Природа животного света. Филадельфия и Лондон: JB Lippencott. стр. 1.
  7. ^ Таки, Джеймс Хингстон (май 1818 г.). Томсон, Томас (ред.). «Рассказ об экспедиции в Заир». Annals of Philosophy . 11 (65): 392.
  8. ^ abcd Дарвин, Чарльз (1839). Рассказ об исследовательских плаваниях кораблей Его Величества «Адвенчер» и «Бигль» между 1826 и 1836 годами, описывающий их исследование южных берегов Южной Америки и кругосветное плавание «Бигля». Журнал и заметки. 1832–1836. Генри Колберн. С. 190–192.
  9. ^ abc Pauly, Daniel (13 мая 2004 г.). Рыбы Дарвина: энциклопедия ихтиологии, экологии и эволюции. Cambridge University Press. стр. 15–16. ISBN 978-1-139-45181-9.
  10. ^ Шимомура, О. (август 1995 г.). «Краткая история экворина». Биологический вестник . 189 (1): 1–5. doi :10.2307/1542194. JSTOR  1542194. PMID  7654844.
  11. ^ ab "How luluminating". The Economist . 10 марта 2011 г. Получено 6 декабря 2014 г.
  12. ^ Хут, Джон Эдвард (15 мая 2013 г.). Утраченное искусство нахождения нашего пути. Издательство Гарвардского университета. стр. 423. ISBN 978-0-674-07282-4.
  13. ^ Решетилофф, Кэти (1 июля 2001 г.). «Ночные огни залива Чесапик добавляют блеска лесу и воде». Bay Journal. Архивировано из оригинала 1 мая 2019 г. Получено 16 декабря 2014 г.
  14. ^ "Люминесценция". Encyclopaedia Britannica . Получено 16 декабря 2014 г.
  15. ^ Пуассон, Жак (апрель 2010 г.). «Рафаэль Дюбуа, от фармации до биолюминесценции». Rev Hist Pharm (Париж) (на французском). 58 (365): 51–56. doi :10.3406/pharm.2010.22136. ISSN  0035-2349. PMID  20533808.
  16. ^ ab Pieribone, Vincent; Gruber, David F. (2005). Свечение в темноте: революционная наука биофлуоресценции . Harvard University Press. стр. 35–41. ISBN 978-0-674-01921-8.
  17. ^ "Нобелевская премия по химии 2008 года". 8 октября 2008 г. Получено 23 ноября 2014 г.
  18. ^ Харви, Э. Ньютон (1957). История люминесценции: с древнейших времен до 1900 года . Филадельфия: Американское философское общество.
  19. ^ Anctil, Michel (2018). Светящиеся существа: история и наука о производстве света в живых организмах . Монреаль и Кингстон, Лондон, Чикаго: McGill-Queen's University Press. ISBN 978-0-7735-5312-5.
  20. ^ Фулчер, Боб. «Прекрасные и опасные огни» (PDF) . Журнал Tennessee Conservationist Magazine . Архивировано из оригинала (PDF) 14 августа 2014 г. . Получено 28 ноября 2014 г. .
  21. ^ Харви, EN (1932). «Эволюция биолюминесценции и ее связь с клеточным дыханием». Труды Американского философского общества . 71 : 135–141.
  22. ^ ab Seliger, HH (1993). "Биолюминесценция: возбужденные состояния под покровом темноты". Naval Research Reviews . 45 .
  23. ^ ab Rees, JF; et al. (1998). «Истоки морской биолюминесценции: превращение механизмов защиты от кислорода в глубоководные инструменты коммуникации». Журнал экспериментальной биологии . 201 (Pt 8): 1211–1221. doi :10.1242/jeb.201.8.1211. PMID  9510532.
  24. ^ Виддер, Эдит А. (1999). Арчер, С.; Джамгоз, МБ; Лоу, Э.; Партридж, Дж. К.; Валлерга, С. (ред.). Биолюминесценция . Адаптивные механизмы в экологии зрения. Springer. стр. 555–581.
  25. ^ Хэддок, СХД ; и др. (2010). «Биолюминесценция в море». Annual Review of Marine Science . 2 : 443–493. Bibcode : 2010ARMS....2..443H. doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028. PMID  21141672. S2CID  3872860.
  26. ^ ab Thuesen, Erik V.; Davis, Matthew P.; Sparks, John S.; Smith, W. Leo (2016). «Повторная и широко распространенная эволюция биолюминесценции у морских рыб». PLOS ONE . 11 (6): e0155154. Bibcode : 2016PLoSO..1155154D. doi : 10.1371/journal.pone.0155154 . ISSN  1932-6203. PMC 4898709. PMID 27276229  . 
  27. ^ Йонг, Эд (8 июня 2016 г.). «Удивительная история светящихся рыб». Феномены . National Geographic. Архивировано из оригинала 9 июня 2016 г. Получено 11 июня 2016 г.
  28. ^ Уилсон, Тереза; Хастингс, Дж. Вудленд (1998). «Биолюминесценция». Annual Review of Cell and Developmental Biology . 14 (1): 197–230. doi :10.1146/annurev.cellbio.14.1.197. PMID  9891783.
  29. ^ МакЭлрой, Уильям Д.; Селигер, Говард Х. (декабрь 1962 г.). «Биологическая люминесценция». Scientific American . 207 (6): 76–91. Bibcode : 1962SciAm.207f..76M. doi : 10.1038/scientificamerican1262-76. ISSN  0036-8733.
  30. ^ Paitio, José; Oba, Yuichi (2024). «Светящиеся рыбы: эндокринная и нейрональная регуляция биолюминесценции». Аквакультура и рыболовство . 9 (3): 486–500. Bibcode : 2024AqFis...9..486P. doi : 10.1016/j.aaf.2023.04.003 .
  31. ^ Феррон, Умберто Г. (2023). Баллен, Густаво (ред.). «Освещение эволюции биолюминесценции у акул». Палеонтология . 66 (1): 12641. Bibcode : 2023Palgy..6612641F. doi : 10.1111/pala.12641 . ISSN  0031-0239.
  32. ^ ДеЛео, Даниэль; Бесшо-Уэхара, Манабу; Хэддок, Стивен; Макфадден, Кэтрин; Кваттрини, Андреа (30 апреля 2024 г.). «Эволюция биолюминесценции у Anthozoa с акцентом на Octocorallia». Труды Королевского общества B. 291 ( 2021). doi :10.1098/rspb.2023.2626. PMC 11040251 . 
  33. ^ abcdefghijklmno Haddock, Steven HD ; Moline, Mark A.; Case, James F. (2010). «Биолюминесценция в море». Annual Review of Marine Science . 2 : 443–493. Bibcode :2010ARMS....2..443H. doi :10.1146/annurev-marine-120308-081028. PMID  21141672. S2CID  3872860.
  34. ^ Hastings, JW (1983). «Биологическое разнообразие, химические механизмы и эволюционное происхождение биолюминесцентных систем». Journal of Molecular Evolution . 19 (5): 309–21. Bibcode : 1983JMolE..19..309H. doi : 10.1007/BF02101634. ISSN  1432-1432. PMID  6358519. S2CID  875590.
  35. ^ Шимомура, О.; Джонсон, Ф. Х.; Сайга, И. (1962). «Извлечение, очистка и свойства экворина, биолюминесцентного белка из светящегося гидромедузана, Aequorea». J Cell Comp Physiol . 59 (3): 223–39. doi :10.1002/jcp.1030590302. PMID  13911999.
  36. ^ Шимомура, О.; Джонсон, Ф. Х. (1975). «Регенерация фотопротеина экворина». Nature . 256 (5514): 236–238. Bibcode :1975Natur.256..236S. doi :10.1038/256236a0. PMID  239351. S2CID  4176627.
  37. ^ Морис, Х.; Шимомура, О.; Джонсон, Ф. Х.; Винант, Дж. (1974). «Межмолекулярный перенос энергии в биолюминесцентной системе Aequorea». Биохимия . 13 (12): 2656–2662. doi :10.1021/bi00709a028. PMID  4151620.
  38. ^ Мартини, Северин; Хэддок, Стивен HD (апрель 2017 г.). «Количественная оценка биолюминесценции от поверхности до глубин моря демонстрирует ее преобладание как экологического признака». Scientific Reports . 7 : 45750. Bibcode :2017NatSR...745750M. doi :10.1038/srep45750. PMC 5379559 . PMID  28374789. 
  39. ^ Кани, Шусей; Миура, Дайсуке; Джими, Наото; Хаяси, Таро; Накамура, Кодзи; Саката, Масахико; Ого, Кацунори; Омия, Ёсихиро; Митани, Ясуо (27 сентября 2021 г.). "Фиолетовый биолюминесцентный Polycirrus sp. (Annelida: Terebelliformia) обнаружен в мелководных прибрежных водах полуострова Ното в Японии". Scientific Reports . 11 (1): 19097. Bibcode :2021NatSR..1119097K. doi :10.1038/s41598-021-98105-6. ISSN  2045-2322. PMC 8476577 . PMID  34580316. 
  40. ^ Sparks, John S.; Schelly, Robert C.; Smith, W. Leo; Davis, Matthew P.; Tchernov, Dan; Pieribone, Vincent A.; Gruber, David F. (8 января 2014 г.). «Скрытый мир биофлуоресценции рыб: филогенетически широко распространенное и фенотипически изменчивое явление». PLOS ONE . 9 (1): e83259. Bibcode : 2014PLoSO ...983259S. doi : 10.1371/journal.pone.0083259 . PMC 3885428. PMID  24421880. 
  41. ^ "Биолюминесценция | Национальное географическое общество". education.nationalgeographic.org . Получено 28 января 2023 г. .
  42. ↑ Росс, Элисон (27 сентября 2005 г.). ««Молочные моря» обнаружены из космоса». BBC . Получено 13 марта 2013 г.
  43. ^ Виддер, Эдит (январь 2002 г.). «Биолюминесценция и пелагическая визуальная среда». Marine and Freshwater Behaviour and Physiology . 35 (1–2): 1–26. Bibcode : 2002MFBP...35....1W. doi : 10.1080/10236240290025581. ISSN  1023-6244. S2CID  85259393.
  44. ^ Миямото, К.; Скурис, Н.; Хоссейнхани, С.; Лин, Л.Й.; Мейен, Е.А. (ноябрь 2002 г.). «Общие черты систем восприятия кворума у ​​видов вибрионов». Биолюминесценция и хемилюминесценция . World Scientific: 97–100. doi :10.1142/9789812776624_0021. ISBN 978-981-238-156-9.
  45. ^ Бейкер, Лидия Дж.; Фрид, Линдси Л.; Иссон, Коул Г.; Лопес, Хосе В.; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т.; Найхолм, Спенсер В.; Хендри, Тори А. (1 октября 2019 г.). «Разнообразные глубоководные удильщики имеют генетически редуцированный светящийся симбионт, который приобретается из окружающей среды». eLife . 8 : e47606. doi : 10.7554/eLife.47606 . ISSN  2050-084X. PMC 6773444 . PMID  31571583. 
  46. ^ Данлап, Пол В.; Аст, Дженнифер К.; Кимура, Сейши; Фукуи, Ацуши; Ёсино, Тетсуо; Эндо, Хиромитсу (октябрь 2007 г.). «Филогенетический анализ специфичности хозяина и симбионта и кодивергенции в биолюминесцентных симбиозах». Cladistics . 23 (5): 507–532. doi :10.1111/j.1096-0031.2007.00157.x. hdl : 2027.42/73754 . ISSN  0748-3007. S2CID  31107773.
  47. ^ Johnsen, S.; Frank, TM; Haddock, SHD; Widder, EA; Messing, CG (сентябрь 2012 г.). «Свет и зрение в глубоководном бентосе: I. Биолюминесценция на глубине 500–1000 м на Багамских островах». Journal of Experimental Biology . 215 (19): 3335–3343. doi : 10.1242/jeb.072009 . ISSN  0022-0949. PMID  22956246.
  48. ^ abcdef Вивиани, Вадим (17 февраля 2009 г.). "Terrestrial bioluminescence" . Получено 26 ноября 2014 г. .
  49. ^ ab Young, RE; Roper, CF (1976). «Биолюминесцентная контртеневая реакция у животных средней глубины: свидетельства, полученные на примере живых кальмаров». Science . 191 (4231): 1046–8. Bibcode :1976Sci...191.1046Y. doi :10.1126/science.1251214. PMID  1251214. S2CID  11284796.
  50. ^ Тонг, Д.; Розас, Н.С.; Окли, Т.Х.; Митчелл, Дж.; Колли, Н.Дж.; МакФолл-Нгай, М.Дж. (2009). «Доказательства восприятия света в биолюминесцентном органе». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (24): 9836–41. Bibcode : 2009PNAS..106.9836T. doi : 10.1073/pnas.0904571106 . PMC 2700988. PMID  19509343 . 
  51. ^ Johnsen, S.; Balser, EJ; Fisher, EC; Widder, EA (1 августа 1999 г.). «Биолюминесценция глубоководного осьминога Stauroteuthis syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda)». The Biological Bulletin . 197 (1): 26–39. doi :10.2307/1542994. ISSN  0006-3185. JSTOR  1542994. PMID  28296499.
  52. ^ Хэддок, Стивен HD; Молайн, Марк А.; Кейс, Джеймс Ф. (14 декабря 2009 г.). «Биолюминесценция в море». Annual Review of Marine Science . 2 (1): 443–493. Bibcode : 2010ARMS....2..443H. doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028. ISSN  1941-1405. PMID  21141672.
  53. ^ Stanger-Hall, KF; Lloyd, JE; Hillis, DM (2007). «Филогения североамериканских светлячков (Coleoptera: Lampyridae): значение для эволюции световых сигналов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (1): 33–49. Bibcode : 2007MolPE..45...33S. doi : 10.1016/j.ympev.2007.05.013. PMID  17644427.
  54. ^ Шимомура, Осаму (2012). Биолюминесценция: химические принципы и методы. World Scientific. стр. 234. ISBN 978-981-4366-08-3.
  55. ^ ab Wong, Juliet M.; Pérez-Moreno, Jorge L.; Chan, Tin-Yam; Frank, Tamara M.; Bracken-Grissom, Heather D. (1 февраля 2015 г.). «Филогенетический и транскриптомный анализы раскрывают эволюцию биолюминесценции и обнаружения света у морских глубоководных креветок семейства Oplophoridae (Crustacea: Decapoda)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 278–292. Bibcode : 2015MolPE..83..278W. doi : 10.1016/j.ympev.2014.11.013. ISSN  1055-7903. PMID  25482362.
  56. ^ Бранхам, Марк. "Светлячки, железнодорожные черви (Insecta: Coleoptera: Phengodidae)". Избранные существа . Университет Флориды . Получено 29 ноября 2014 г. .
  57. ^ Вивиани, Вадим Р.; Бечара, Этельвино Дж. Х. (1997). «Биолюминесценция и биологические аспекты бразильских железнодорожных червей (Coleoptera: Phengodidae)». Анналы энтомологического общества Америки . 90 (3): 389–398. doi :10.1093/aesa/90.3.389.
  58. ^ Марек, Пол; Папай, Дэниел; Йегер, Джастин; Молина, Серхио; Мур, Венди (2011). «Биолюминесцентный апосематизм у многоножек». Current Biology . 21 (18): R680–R681. Bibcode : 2011CBio...21.R680M. doi : 10.1016/j.cub.2011.08.012. PMC 3221455. PMID 21959150  . 
  59. ^ Мейер-Рохов, В.Б.; Мур, С. (1988). «Биология Latia neritoides Grey 1850 (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora): единственная в мире светопроизводящая пресноводная улитка». Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie . 73 (1): 21–42. дои : 10.1002/iroh.19880730104.
  60. ^ Deheyn, Dimitri D.; Wilson, Nerida G. (2010). «Биолюминесцентные сигналы, пространственно усиленные диффузией, зависящей от длины волны, через раковину морской улитки». Труды Королевского общества . 278 (1715): 2112–2121. doi :10.1098/rspb.2010.2203. PMC 3107627. PMID 21159673  . 
  61. ^ Боулби, Марк Р.; Виддер, Эдит; Кейс, Джеймс (1990). «Модели стимулированной биолюминесценции в двух пиросомах (Tunicata: Pyrosomatidae)». Biological Bulletin . 179 (3): 340–350. doi :10.2307/1542326. JSTOR  1542326. PMID  29314963. S2CID  42380533.
  62. ↑ Энциклопедия водного мира. Маршалл Кавендиш. Январь 2004. С. 1115. ISBN 978-0-7614-7418-0.
  63. ^ Коупленд, Дж.; Дастон, М.М. (1989). «Биолюминесценция у наземной улитки Quantula (Dyakia) striata». Malacologia . 30 (1–2): 317–324.
  64. ^ Янг, Ричард Эдвард (октябрь 1983 г.). «Океанская биолюминесценция: обзор общих функций». Бюллетень морской науки . 33 (4): 829–845.
  65. ^ Мартин, Р. Эйдан. «Биология акул и скатов: акула-резак». Центр исследований акул ReefQuest . Получено 13 марта 2013 г.
  66. ^ Milius, S. (1 августа 1998 г.). «Светящаяся в темноте акула имеет убийственное пятно». Science News. Архивировано из оригинала 7 декабря 2009 г. Получено 13 марта 2013 г.
  67. ^ Эйснер, Томас ; Гетц, Майкл А.; Хилл, Дэвид Э.; Смедли, Скотт Р.; Мейнвальд, Джарролд (1997). «Светлячки «роковые женщины» приобретают защитные стероиды (люцибуфагины) от своей добычи-светлячка». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (18): 9723–9728. Bibcode : 1997PNAS ...94.9723E. doi : 10.1073/pnas.94.18.9723 . PMC 23257. PMID  9275191. 
  68. ^ Салливан, Рэйчел (16 июля 2014 г.). «Из темноты». ABC Science . Получено 17 декабря 2014 г.
  69. ^ Гревен, Хартмут; Цванциг, Надин (2013). «Ухаживание, спаривание и организация переднеспинки у светящегося таракана Lucihormetica verrucosa (Brunner von Wattenwyl, 1865) (Blattodea: Blaberidae)». Энтомология Heute . 25 : 77–97.
  70. ^ Мерритт, Дэвид Дж. (2013). «Стандарты доказательств биолюминесценции у тараканов». Naturwissenschaften . 100 (7): 697–698. Bibcode :2013NW....100..697M. doi :10.1007/s00114-013-1067-9. PMID  23740173. S2CID  33240197.
  71. ^ abc Herring, Peter J.; Cope, Celia (декабрь 2005 г.). «Красная биолюминесценция у рыб: на суборбитальных фотофорах Malacosteus, Pachystomias и Aristostomias». Marine Biology . 148 (2): 383–394. Bibcode : 2005MarBi.148..383H. doi : 10.1007/s00227-005-0085-3. ISSN  0025-3162. S2CID  86463272.
  72. ^ Виддер, Эдит А.; Латц, Майкл И.; Херринг, Питер Дж.; Кейс, Джеймс Ф. (3 августа 1984 г.). «Биолюминесценция в дальнем красном диапазоне у двух глубоководных рыб». Science . 225 (4661): 512–514. Bibcode :1984Sci...225..512W. doi :10.1126/science.225.4661.512. ISSN  0036-8075. PMID  17750854. S2CID  31510972.
  73. ^ abc Haddock, Steven HD; Dunn, Casey W.; Pugh, Philip R.; Schnitzler, Christine E. (8 июля 2005 г.). «Биолюминесцентные и красно-флуоресцентные приманки в глубоководном сифонофоре». Science . 309 (5732): 263. doi :10.1126/science.1110441. ISSN  0036-8075. PMID  16002609. S2CID  29284690.
  74. ^ ab Bone, Q. (2008). Биология рыб. Ричард Х. Мур (3-е изд.). Нью-Йорк: Taylor & Francis. ISBN 978-0-203-88522-2. OCLC  244632464.
  75. ^ Koo, J.; Kim, Y.; Kim, J.; Yeom, M.; Lee, IC; Nam, HG (2007). «GUS/Luciferase Fusion Reporter for Plant Gene Trapping and for Assay of Promoter Activity with Luciferin-Dependent Control of the Reporter Protein Stability». Plant and Cell Physiology . 48 (8): 1121–31. doi : 10.1093/pcp/pcm081 . PMID  17597079.
  76. ^ Нордгрен, IK; Тавассоли, A. (2014). «Двунаправленная флуоресцентная двухгибридная система для мониторинга белок-белковых взаимодействий». Molecular BioSystems . 10 (3): 485–490. doi : 10.1039/c3mb70438f . PMID  24382456.
  77. ^ Xiong, Yan Q.; Willard, Julie; Kadurugamuwa, Jagath L.; Yu, Jun; Francis, Kevin P.; Bayer, Arnold S. (2004). «Биолюминесцентная визуализация в реальном времени in vivo для оценки эффективности антибиотиков в модели эндокардита, вызванного золотистым стафилококком у крыс». Antimicrobial Agents and Chemotherapy . 49 (1): 380–7. doi : 10.1128/AAC.49.1.380-387.2005. PMC 538900. PMID  15616318. 
  78. ^ Ди Рокко, Джулиана; Джентиле, Антониетта; Антонини, Анналиса; Труффа, Сильвия; Пьяджо, Джулия; Капогросси, Маурицио К.; Тойетта, Габриэле (1 сентября 2012 г.). «Анализ биораспределения и приживления в печени генетически модифицированных мезенхимальных стромальных клеток, полученных из жировой ткани» (PDF) . Трансплантация клеток . 21 (9): 1997–2008. дои : 10.3727/096368911X637452 . PMID  22469297. S2CID  21603693.[ постоянная мертвая ссылка ]
  79. ^ Чжао, Давен; Ричер, Эдмонд; Антич, Питер П.; Мейсон, Ральф П. (2008). «Антиваскулярные эффекты комбретастатина А4 фосфата в ксенотрансплантате рака молочной железы, оцененные с помощью динамической биолюминесцентной визуализации и подтвержденные с помощью МРТ». Журнал FASEB . 22 (7): 2445–51. doi : 10.1096 /fj.07-103713 . PMC 4426986. PMID  18263704. 
  80. ^ Ow, DW; Wood, KV; DeLuca, M.; de Wet, JR; Helinski, DR; Howell, SH (1986). «Транзиторная и стабильная экспрессия гена люциферазы светлячка в растительных клетках и трансгенных растениях». Science . 234 (4778). Американская ассоциация содействия развитию науки: 856–859. Bibcode :1986Sci...234..856O. doi :10.1126/science.234.4778.856. ISSN  0036-8075. PMID  17758108. S2CID  32603977.
  81. ^ Altura, MA; Heath-Heckman, EA; Gillette, A.; Kremer, N.; Krachler, AM; Brennan, C.; Ruby, EG; Orth, K.; McFall-Ngai, MJ (2013). «Первое взаимодействие партнеров в симбиозе Euprymna scolopes-Vibrio fischeri — это двухэтапный процесс, инициированный несколькими клетками-симбионтами окружающей среды». Environmental Microbiology . 15 (11): 2937–50. Bibcode :2013EnvMi..15.2937A. doi :10.1111/1462-2920.12179. PMC 3937295 . PMID  23819708. 
  82. ^ "Comprehensive Squid-Vibrio Publications List". Университет Висконсин-Мэдисон. Архивировано из оригинала 19 октября 2014 г.
  83. ^ Институт исследований рака им. Людвига (21 апреля 2003 г.). «Свет светлячков помогает уничтожать раковые клетки; исследователи обнаружили, что биолюминесцентный эффект светлячков может убивать раковые клетки изнутри». Science Daily . Получено 4 декабря 2014 г.
  84. ^ Монтейру, Жорже ХСК; Собриньо, Жозиан А.; де Беттанкур-Диас, Ана (2021). «Глава 13. Люминесцентная визуализация раковых клеток». Ионы металлов в методах биовизуализации . Springer. стр. 371–401. doi :10.1515/9783110685701-019. S2CID  233628296.
  85. ^ Вопросы и ответы о биолюминесценции. Siobiolum.ucsd.edu. Получено 20 октября 2011 г.
  86. ↑ (4 мая 2013 г.) One Per Cent: Выращивайте собственные живые огни The New Scientist, выпуск 2915, дата обращения 7 мая 2013 г.
  87. ↑ Доктор Крис Райли, «Светящиеся растения обнаруживают тактильную чувствительность», BBC 17 мая 2000 г.
  88. ^ Halverson, Nic (15 августа 2013 г.). «Bacteria-Powered Light Bulb Is Electricity-Free». Архивировано из оригинала 25 мая 2016 г. Получено 29 сентября 2013 г.
  89. ^ Сваминатан, Мип. «Philips запускает новые перспективные концепции дизайна «Микробного дома»» . Получено 8 мая 2017 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  90. ↑ Ча, Бонни (28 ноября 2011 г.). «Philips Bio-light создает декоративное освещение с помощью бактерий».
  91. ^ "E.glowli Cambridge: Parts passed". iGEM . Получено 6 декабря 2014 г. .
  92. ^ ab Marcellin, Frances (26 февраля 2016 г.). «Светящиеся в темноте бактериальные огни могут освещать витрины магазинов в 2016 году». New Scientist .
  93. ^ "Glowee: Видение ночного освещения". Electricite de France. 2015. Архивировано из оригинала 10 марта 2016 года . Получено 4 марта 2016 года .
  94. ^ ab "Светящиеся в темноте бактериальные огни могут освещать витрины магазинов". New Scientist . 26 февраля 2016 г.
  95. ^ Митюшкина, Татьяна; Мишин Александр С.; Сомермейер, Луиза Гонсалес; Маркина Надежда М.; Чепурных Татьяна Владимировна; Гугля, Елена Борисовна; Каратаева Татьяна А.; Палкина Ксения А.; Шахова Екатерина С.; Фахранурова Лилия И.; Чекова, София Владимировна; Царькова Александра С.; Голубев Ярослав Васильевич; Негребецкий Вадим Владимирович; Долгушин Сергей А.; Шалаев Павел Владимирович; Шлыков Дмитрий; Мельник Олеся А.; Шипунова Виктория О.; Деев, Сергей М.; Бубырев Андрей Иванович; Пушин, Александр С.; Чуб Владимир Владимирович; Долгов Сергей В.; Кондрашов Федор А.; Ямпольский Илья Владимирович; Саркисян, Карен С. (27 апреля 2020 г.). «Растения с генетически закодированной автолюминесценцией». Nature Biotechnology . 38 (8): 944–946. doi :10.1038/s41587-020-0500-9. ISSN  1546-1696. PMC 7610436 . PMID  32341562. S2CID  216559981. 
  96. ^ Arroyo, Máira Gazzola; Ferreira, Adriano Menis; Frota, Oleci Pereira; Rigotti, Marcelo Alessandro; de Andrade, Denise; Brizzotti, Natalia Seron; et al. (30 июня 2017 г.). "Эффективность анализа биолюминесценции АТФ для предположительной идентификации микроорганизмов в источниках больничной воды". BMC Infectious Diseases . 17 (1): 458. doi : 10.1186/s12879-017-2562-y . ISSN  1471-2334. PMC 5493863 . PMID  28666419. 
  97. ^ Eed, Heba Ramadan; Abdel-Kader, Nora S.; El Tahan, Mahmoud Helmy; Dai, Tianhong; Amin, Rehab (2016). «Анализ биолюминесцентного зондирования для распознавания роста микроорганизмов». Journal of Sensors . 2016 : 1–5. doi : 10.1155/2016/1492467 . ISSN  1687-725X.
  98. ^ Tannous, Bakhos A. (апрель 2009 г.). "Gaussia luciferase reporter assay for monitoring biological processes in culture and in vivo". Nature Protocols . 4 (4): 582–591. doi :10.1038/nprot.2009.28. ISSN  1754-2189. PMC 2692611 . PMID  19373229. 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Биолюминесценция .
В Scholia есть тематический профиль по теме «Биолюминесценция» .