stringtranslate.com

Цитозоль

Цитозоль представляет собой переполненный раствор множества различных типов молекул, которые занимают до 30% объема цитоплазмы. [1]

Цитозоль , также известный как цитоплазматический матрикс или основная плазма , [2] является одной из жидкостей, находящихся внутри клеток ( внутриклеточная жидкость (ВКЖ)). [3] Он разделен на отсеки мембранами. Например, митохондриальный матрикс разделяет митохондрию на множество отсеков.

В эукариотической клетке цитозоль окружен клеточной мембраной и является частью цитоплазмы , которая также включает митохондрии, пластиды и другие органеллы (но не их внутренние жидкости и структуры); клеточное ядро ​​отделено. Таким образом, цитозоль представляет собой жидкую матрицу вокруг органелл. У прокариот большинство химических реакций метаболизма происходит в цитозоле, в то время как некоторые происходят в мембранах или в периплазматическом пространстве . У эукариот, хотя многие метаболические пути все еще происходят в цитозоле, другие происходят внутри органелл.

Цитозоль представляет собой сложную смесь веществ, растворенных в воде. Хотя вода составляет большую часть цитозоля, ее структура и свойства внутри клеток изучены недостаточно. Концентрации ионов , таких как натрий и калий, в цитозоле отличаются от концентраций во внеклеточной жидкости ; эти различия в уровнях ионов важны для таких процессов, как осморегуляция , клеточная сигнализация и генерация потенциалов действия в возбудимых клетках, таких как эндокринные, нервные и мышечные клетки. Цитозоль также содержит большое количество макромолекул , которые могут изменять поведение молекул посредством макромолекулярной скученности .

Хотя когда-то считалось, что это простой раствор молекул, цитозоль имеет несколько уровней организации. Они включают градиенты концентрации малых молекул, таких как кальций , большие комплексы ферментов , которые действуют вместе и принимают участие в метаболических путях , и белковые комплексы, такие как протеасомы и карбоксисомы , которые охватывают и разделяют части цитозоля.

Определение

Термин «цитозоль» был впервые введен в 1965 году HA Lardy и первоначально относился к жидкости, которая была получена путем разрушения клеток и осаждения всех нерастворимых компонентов путем ультрацентрифугирования . [4] [5] Такой растворимый клеточный экстракт не идентичен растворимой части цитоплазмы клетки и обычно называется цитоплазматической фракцией. [6]

Термин «цитозоль» теперь используется для обозначения жидкой фазы цитоплазмы в неповрежденной клетке. [6] Это исключает любую часть цитоплазмы, которая содержится внутри органелл. [7] Из-за возможности путаницы между использованием слова «цитозоль» для обозначения как экстрактов клеток, так и растворимой части цитоплазмы в неповрежденных клетках, фраза «водная цитоплазма» использовалась для описания жидкого содержимого цитоплазмы живых клеток. [5]

До этого для обозначения клеточной жидкости использовались другие термины, включая гиалоплазму [8] , не всегда как синонимы, поскольку ее природа не была хорошо понята (см. протоплазму ). [6]

Свойства и состав

Содержание внутриклеточной жидкости у человека

Доля объема клетки, которая приходится на цитозоль, варьируется: например, в то время как этот отсек образует основную часть структуры клетки у бактерий , [9] в растительных клетках основным отсеком является большая центральная вакуоль . [10] Цитозоль в основном состоит из воды, растворенных ионов, малых молекул и крупных водорастворимых молекул (таких как белки). Большинство этих небелковых молекул имеют молекулярную массу менее 300  Да . [11] Эта смесь малых молекул необычайно сложна, поскольку разнообразие молекул, участвующих в метаболизме (метаболитов ) , огромно. Например, в растениях может быть образовано до 200 000 различных малых молекул, хотя не все они будут присутствовать в одном и том же виде или в одной клетке. [12] Оценки количества метаболитов в отдельных клетках, таких как E. coli и пекарские дрожжи, предсказывают, что образуется менее 1000. [13] [14]

Вода

Большая часть цитозоля — это вода , которая составляет около 70% от общего объема типичной клетки. [15] pH внутриклеточной жидкости составляет 7,4. [16] в то время как pH цитозоля человека колеблется от 7,0 до 7,4 и обычно выше, если клетка растет. [17] Вязкость цитоплазмы примерно такая же, как у чистой воды, хотя диффузия малых молекул через эту жидкость примерно в четыре раза медленнее, чем в чистой воде, в основном из-за столкновений с большим количеством макромолекул в цитозоле. [18] Исследования на артемии изучили, как вода влияет на функции клеток; они показали, что 20%-ное уменьшение количества воды в клетке подавляет метаболизм, причем метаболизм постепенно снижается по мере высыхания клетки, и вся метаболическая активность останавливается, когда уровень воды достигает 70% ниже нормы. [5]

Хотя вода жизненно важна для жизни, структура этой воды в цитозоле не очень хорошо изучена, в основном потому, что такие методы, как спектроскопия ядерного магнитного резонанса, дают информацию только о средней структуре воды и не могут измерить локальные изменения в микроскопическом масштабе. Даже структура чистой воды плохо изучена из-за способности воды образовывать структуры, такие как кластеры воды, посредством водородных связей . [19]

Классический взгляд на воду в клетках заключается в том, что около 5% этой воды прочно связано растворенными веществами или макромолекулами как сольватная вода , в то время как большая часть имеет ту же структуру, что и чистая вода. [5] Эта сольватная вода не активна при осмосе и может иметь другие свойства растворителя, так что некоторые растворенные молекулы исключаются, а другие концентрируются. [20] [21] Однако другие утверждают, что эффекты высоких концентраций макромолекул в клетках распространяются на весь цитозоль и что вода в клетках ведет себя совсем иначе, чем вода в разбавленных растворах. [22] Эти идеи включают предположение о том, что клетки содержат зоны воды низкой и высокой плотности, которые могут иметь широко распространенные эффекты на структуры и функции других частей клетки. [19] [23] Однако использование передовых методов ядерного магнитного резонанса для прямого измерения подвижности воды в живых клетках противоречит этой идее, поскольку она предполагает, что 85% клеточной воды ведет себя как чистая вода, в то время как остальная часть менее подвижна и, вероятно, связана с макромолекулами. [24]

Ионы

Концентрации других ионов в цитозоле существенно отличаются от концентраций во внеклеточной жидкости , а цитозоль также содержит гораздо большее количество заряженных макромолекул, таких как белки и нуклеиновые кислоты, чем внешняя часть клеточной структуры.

В отличие от внеклеточной жидкости, цитозоль имеет высокую концентрацию ионов калия и низкую концентрацию ионов натрия . [27] Эта разница в концентрации ионов имеет решающее значение для осморегуляции , поскольку если бы уровни ионов были такими же внутри клетки, как и снаружи, вода постоянно поступала бы посредством осмоса - поскольку уровни макромолекул внутри клеток выше, чем их уровни снаружи. Вместо этого ионы натрия вытесняются, а ионы калия поглощаются Na⁺/K⁺-АТФазой , затем ионы калия текут по градиенту концентрации через ионные каналы селекции калия, эта потеря положительного заряда создает отрицательный мембранный потенциал . Чтобы уравновесить эту разницу потенциалов , отрицательные ионы хлорида также выходят из клетки через селективные хлоридные каналы. Потеря ионов натрия и хлорида компенсирует осмотический эффект более высокой концентрации органических молекул внутри клетки. [27]

Клетки могут справляться с еще большими осмотическими изменениями, накапливая в своем цитозоле осмопротекторы , такие как бетаины или трегалоза . [27] Некоторые из этих молекул могут позволить клеткам выжить после полного высыхания и позволить организму войти в состояние анабиоза, называемое криптобиозом . [28] В этом состоянии цитозоль и осмопротекторы становятся стекловидным твердым веществом, которое помогает стабилизировать белки и клеточные мембраны от разрушительного воздействия высыхания. [29]

Низкая концентрация кальция в цитозоле позволяет ионам кальция функционировать в качестве вторичного посредника в кальциевой сигнализации . Здесь сигнал, такой как гормон или потенциал действия, открывает кальциевый канал , так что кальций устремляется в цитозоль. [30] Это внезапное увеличение цитозольного кальция активирует другие сигнальные молекулы, такие как кальмодулин и протеинкиназа С. [ 31] Другие ионы, такие как хлорид и калий, также могут иметь сигнальные функции в цитозоле, но они недостаточно изучены. [32]

Макромолекулы

Молекулы белка, которые не связываются с клеточными мембранами или цитоскелетом , растворяются в цитозоле. Количество белка в клетках чрезвычайно велико и приближается к 200 мг/мл, занимая около 20–30% объема цитозоля. [1] Однако точно измерить, сколько белка растворено в цитозоле в неповрежденных клетках, сложно, поскольку некоторые белки, по-видимому, слабо связаны с мембранами или органеллами в целых клетках и высвобождаются в раствор при лизисе клеток . [5] Действительно, в экспериментах, где плазматическая мембрана клеток была осторожно разрушена с помощью сапонина , без повреждения других клеточных мембран, высвобождалось только около четверти клеточного белка. Эти клетки также были способны синтезировать белки, если им давали АТФ и аминокислоты, что подразумевает, что многие ферменты в цитозоле связаны с цитоскелетом. [33] Однако идея о том, что большинство белков в клетках тесно связаны в сети, называемой микротрабекулярной решеткой, теперь считается маловероятной. [34]

У прокариот цитозоль содержит геном клетки , внутри структуры, известной как нуклеоид . [35] Это нерегулярная масса ДНК и связанных с ней белков, которые контролируют транскрипцию и репликацию бактериальной хромосомы и плазмид . У эукариот геном удерживается внутри клеточного ядра , которое отделено от цитозоля ядерными порами , которые блокируют свободную диффузию любой молекулы, диаметр которой превышает примерно 10  нанометров . [36]

Эта высокая концентрация макромолекул в цитозоле вызывает эффект, называемый макромолекулярным скоплением , который возникает, когда эффективная концентрация других макромолекул увеличивается, поскольку у них меньше объема для перемещения. Этот эффект скопления может вызывать большие изменения как в скоростях , так и в положении химического равновесия реакций в цитозоле. [1] Он особенно важен из-за своей способности изменять константы диссоциации , способствуя ассоциации макромолекул, например, когда несколько белков объединяются для формирования белковых комплексов , или когда ДНК-связывающие белки связываются со своими мишенями в геноме . [37]

Организация

Хотя компоненты цитозоля не разделены на области клеточными мембранами, эти компоненты не всегда смешиваются случайным образом, и несколько уровней организации могут локализовать определенные молекулы в определенных местах внутри цитозоля. [38]

Градиенты концентрации

Хотя небольшие молекулы быстро диффундируют в цитозоле, градиенты концентрации все еще могут создаваться в этом отсеке. Хорошо изученным примером этого являются «кальциевые искры», которые производятся в течение короткого периода в области вокруг открытого кальциевого канала . [39] Они имеют диаметр около 2  микрометров и длятся всего несколько миллисекунд , хотя несколько искр могут объединяться, образуя более крупные градиенты, называемые «кальциевыми волнами». [40] Градиенты концентрации других небольших молекул, таких как кислород и аденозинтрифосфат, могут создаваться в клетках вокруг кластеров митохондрий , хотя они менее изучены. [41] [42]

Белковые комплексы

Белки могут объединяться, образуя белковые комплексы , они часто содержат набор белков со схожими функциями, например, ферменты, которые выполняют несколько этапов в одном и том же метаболическом пути. [43] Такая организация может обеспечить каналирование субстрата , когда продукт одного фермента передается непосредственно следующему ферменту в пути без высвобождения в раствор. [44] Каналирование может сделать путь более быстрым и эффективным, чем если бы ферменты были случайным образом распределены в цитозоле, а также может предотвратить высвобождение нестабильных промежуточных продуктов реакции. [45] Хотя широкий спектр метаболических путей включает ферменты, которые тесно связаны друг с другом, другие могут включать более слабо связанные комплексы, которые очень трудно изучать вне клетки. [46] [47] Следовательно, важность этих комплексов для метаболизма в целом остается неясной.

Карбоксисомы — это микрокомпартменты бактерий, заключенные в белок внутри цитозоля. Слева — изображение карбоксисом, полученное с помощью электронного микроскопа , а справа — модель их структуры.

Белковые отсеки

Некоторые белковые комплексы содержат большую центральную полость, которая изолирована от остальной части цитозоля. Одним из примеров такого закрытого отсека является протеасома . [48] Здесь набор субъединиц образует полый ствол, содержащий протеазы , которые разрушают цитозольные белки. Поскольку они были бы разрушительными, если бы они свободно смешивались с остальной частью цитозоля, ствол закрыт набором регуляторных белков, которые распознают белки с сигналом, направляющим их на деградацию ( убиквитиновая метка), и направляют их в протеолитическую полость. [49]

Другой большой класс белковых отсеков — это бактериальные микроотсека , которые состоят из белковой оболочки, инкапсулирующей различные ферменты. [50] Эти отсеки обычно имеют размер около 100–200 нанометров в поперечнике и состоят из взаимосвязанных белков. [51] Хорошо изученным примером является карбоксисома , которая содержит ферменты, участвующие в фиксации углерода , такие как RuBisCO . [52]

Биомолекулярные конденсаты

Несвязанные с мембраной органеллы могут образовываться в виде биомолекулярных конденсатов , которые возникают в результате кластеризации, олигомеризации или полимеризации макромолекул , вызывая коллоидное фазовое разделение цитоплазмы или ядра.

Цитоскелетное просеивание

Хотя цитоскелет не является частью цитозоля, наличие этой сети филаментов ограничивает диффузию крупных частиц в клетке. Например, в нескольких исследованиях частицы-трассеры размером более 25  нанометров (примерно размером с рибосому ) [53] были исключены из частей цитозоля по краям клетки и рядом с ядром. [54] [55] Эти «исключающие отсеки» могут содержать гораздо более плотную сетку актиновых волокон, чем остальная часть цитозоля. Эти микродомены могут влиять на распределение крупных структур, таких как рибосомы и органеллы, внутри цитозоля, исключая их из некоторых областей и концентрируя их в других. [56]

Функция

Цитозоль является местом множества клеточных процессов. Примерами этих процессов являются передача сигнала от клеточной мембраны к участкам внутри клетки, таким как клеточное ядро , [57] или органеллы. [58] Этот отсек также является местом многих процессов цитокинеза после разрушения ядерной мембраны в митозе . [59] Другая важная функция цитозоля заключается в транспортировке метаболитов из места их производства туда, где они используются. Это относительно просто для водорастворимых молекул, таких как аминокислоты, которые могут быстро диффундировать через цитозоль. [18] Однако гидрофобные молекулы, такие как жирные кислоты или стерины , могут транспортироваться через цитозоль с помощью специфических связывающих белков, которые перемещают эти молекулы между клеточными мембранами. [60] [61] Молекулы, поступившие в клетку путем эндоцитоза или находящиеся на пути к секреции, также могут транспортироваться через цитозоль внутри везикул , [62] которые представляют собой небольшие сферы липидов, перемещаемые вдоль цитоскелета с помощью моторных белков . [63]

Цитозоль является местом большей части метаболизма у прокариот [9] и значительной доли метаболизма у эукариот. Например, у млекопитающих около половины белков в клетке локализованы в цитозоле [64] Наиболее полные данные имеются по дрожжам, где метаболические реконструкции показывают, что большинство как метаболических процессов, так и метаболитов происходят в цитозоле [65] Основные метаболические пути, которые происходят в цитозоле у ​​животных, это биосинтез белка , пентозофосфатный путь , гликолиз и глюконеогенез [66] Локализация путей может быть различной у других организмов, например, синтез жирных кислот происходит в хлоропластах у растений [67] [68] и в апикопластах у апикомплексов [69 ]

Ссылки

  1. ^ abc Ellis RJ (октябрь 2001 г.). «Макромолекулярная теснота: очевидная, но недооцененная». Trends Biochem. Sci . 26 (10): 597–604. doi :10.1016/S0968-0004(01)01938-7. PMID  11590012.
  2. ^ Каммак, Ричард; Этвуд, Тереза; Кэмпбелл, Питер; Пэриш, Говард; Смит, Энтони; Велла, Фрэнк; Стирлинг, Джон (2006). Каммак, Ричард; Этвуд, Тереза; Кэмпбелл, Питер; Пэриш, Говард; Смит, Энтони; Велла, Фрэнк; Стирлинг, Джон (ред.). "Цитоплазматическая матрица". Оксфордский словарь биохимии и молекулярной биологии . Oxford University Press. doi :10.1093/acref/9780198529170.001.0001. ISBN 9780198529170.
  3. ^ Liachovitzky, Carlos (2015). "Подготовительный курс по анатомии и физиологии человека" (pdf) . Открытые образовательные ресурсы . CUNY Academic Works: 69. Архивировано из оригинала 2017-08-23 . Получено 2021-06-22 .
  4. ^ Лардри, HA 1969. О направлении окислительно-восстановительных реакций пиридиннуклеотидов в глюконеогенезе и липогенезе. В: Управление энергетическим метаболизмом , под редакцией Б. Чанса, Р. Эстабрука и Дж. Р. Уильямсона. Нью-Йорк: Academic, 1965, стр. 245, [1].
  5. ^ abcde Клегг Джеймс С. (1984). «Свойства и метаболизм водной цитоплазмы и ее границ». Am. J. Physiol . 246 (2 Pt 2): R133–51. doi :10.1152/ajpregu.1984.246.2.R133. PMID  6364846. S2CID  30351411.
  6. ^ abc Cammack, Richard; Teresa Atwood; Attwood, Teresa K.; Campbell, Peter Scott; Parish, Howard I.; Smith, Tony; Vella, Frank; Stirling, John (2006). Оксфордский словарь биохимии и молекулярной биологии . Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. ISBN 0-19-852917-1. OCLC  225587597.
  7. ^ ab Lodish, Harvey F. (1999). Молекулярная клеточная биология . Нью-Йорк: Scientific American Books. ISBN 0-7167-3136-3. OCLC  174431482.
  8. ^ Ханстейн, Дж. (1880). Дас Протоплазма . Гейдельберг. п. 24.
  9. ^ ab Hoppert M, Mayer F (1999). «Принципы макромолекулярной организации и функции клеток у бактерий и архей». Cell Biochem. Biophys . 31 (3): 247–84. doi :10.1007/BF02738242. PMID  10736750. S2CID  21004307.
  10. ^ Боушер К. Г., Тобин А. К. (апрель 2001 г.). «Компартментация метаболизма в митохондриях и пластидах». J. Exp. Bot . 52 (356): 513–27. doi : 10.1093/jexbot/52.356.513 . PMID  11373301.
  11. ^ Goodacre R, Vaidyanathan S, Dunn WB, Harrigan GG, Kell DB (май 2004 г.). «Метаболомика по числам: получение и понимание глобальных данных о метаболитах» (PDF) . Trends Biotechnol . 22 (5): 245–52. doi :10.1016/j.tibtech.2004.03.007. PMID  15109811. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-12-17.
  12. ^ Weckwerth W (2003). «Метаболомика в системной биологии». Annu Rev Plant Biol . 54 : 669–89. doi :10.1146/annurev.arplant.54.031902.135014. PMID  14503007. S2CID  1197884.
  13. ^ Reed JL, Vo TD, Schilling CH, Palsson BO (2003). "Расширенная модель масштаба генома Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR)". Genome Biol . 4 (9): R54. doi : 10.1186 /gb-2003-4-9-r54 . PMC 193654. PMID  12952533. 
  14. ^ Förster J, Famili I, Fu P, Palsson BØ, Nielsen J (февраль 2003 г.). «Реконструкция метаболической сети Saccharomyces cerevisiae в масштабе генома». Genome Res . 13 (2): 244–53. doi :10.1101/gr.234503. PMC 420374. PMID  12566402 . 
  15. ^ Luby-Phelps K (2000). "Цитоархитектура и физические свойства цитоплазмы: объем, вязкость, диффузия, внутриклеточная площадь поверхности" (PDF) . Int. Rev. Cytol . Международный обзор цитологии. 192 : 189–221. doi :10.1016/S0074-7696(08)60527-6. ISBN 978-0-12-364596-8. PMID  10553280. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-19.
  16. ^ Roos A, Boron WF (апрель 1981 г.). «Внутриклеточный pH». Physiol. Rev. 61 ( 2): 296–434. doi :10.1152/physrev.1981.61.2.296. PMID  7012859.
  17. ^ Брайт, GR; Фишер, GW; Роговска, J; Тейлор, DL (1987). «Микроскопия флуоресцентного отношения изображений: временные и пространственные измерения цитоплазматического pH». Журнал клеточной биологии . 104 (4): 1019–1033. doi :10.1083/jcb.104.4.1019. PMC 2114443. PMID  3558476. 
  18. ^ ab Verkman AS (январь 2002 г.). «Диффузия растворенных веществ и макромолекул в клеточных водных отсеках». Trends Biochem. Sci . 27 (1): 27–33. doi :10.1016/S0968-0004(01)02003-5. PMID  11796221.
  19. ^ ab Wiggins PM (1 декабря 1990 г.). «Роль воды в некоторых биологических процессах». Microbiol. Rev. 54 ( 4): 432–49. doi :10.1128 / MMBR.54.4.432-449.1990. PMC 372788. PMID  2087221. 
  20. ^ Fulton AB (сентябрь 1982 г.). «Насколько переполнена цитоплазма?». Cell . 30 (2): 345–7. doi :10.1016/0092-8674(82)90231-8. PMID  6754085. S2CID  6370250.
  21. ^ Garlid KD (2000). «Состояние воды в биологических системах». Int. Rev. Cytol . International Review of Cytology. 192 : 281–302. doi :10.1016/S0074-7696(08)60530-6. ISBN 978-0-12-364596-8. PMID  10553283.
  22. ^ Чаплин М. (ноябрь 2006 г.). «Недооцениваем ли мы важность воды в клеточной биологии?». Nat. Rev. Mol. Cell Biol . 7 (11): 861–6. doi :10.1038/nrm2021. PMID  16955076. S2CID  42919563.
  23. ^ Wiggins PM (июнь 1996 г.). «Вода высокой и низкой плотности и покоящиеся, активные и трансформированные клетки». Cell Biol. Int . 20 (6): 429–35. doi :10.1006/cbir.1996.0054. PMID  8963257. S2CID  42866068.
  24. ^ Persson E, Halle B (апрель 2008 г.). "Динамика клеточной воды в различных временных масштабах". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 105 (17): 6266–71. Bibcode :2008PNAS..105.6266P. doi : 10.1073/pnas.0709585105 . PMC 2359779 . PMID  18436650. 
  25. ^ Thier, SO (25 апреля 1986 г.). «Физиология калия». Американский журнал медицины . 80 (4A): 3–7. doi :10.1016/0002-9343(86)90334-7. PMID  3706350.
  26. ^ Лот, Кристофер Дж. (2012). Принципы почечной физиологии, 5-е издание . Springer. стр. 12.
  27. ^ abc Lang F (октябрь 2007 г.). «Механизмы и значение регуляции объема клетки». J Am Coll Nutr . 26 (5 Suppl): 613S–623S. doi :10.1080/07315724.2007.10719667. PMID  17921474. S2CID  1798009.
  28. ^ Sussich F, Skopec C, Brady J, Cesàro A (август 2001 г.). «Обратимая дегидратация трегалозы и ангидробиоз: от состояния раствора до экзотического кристалла?». Carbohydr. Res . 334 (3): 165–76. doi :10.1016/S0008-6215(01)00189-6. PMID  11513823.
  29. ^ Crowe JH, Carpenter JF, Crowe LM (1998). «Роль витрификации в ангидробиозе». Annu. Rev. Physiol. 60 : 73–103. doi :10.1146/annurev.physiol.60.1.73. PMID  9558455.
  30. ^ Berridge MJ (1 марта 1997 г.). «Элементарные и глобальные аспекты сигнализации кальция». J. Physiol . 499 (Pt 2): 291–306. doi :10.1113/jphysiol.1997.sp021927. PMC 1159305. PMID  9080360 . 
  31. ^ Kikkawa U, Kishimoto A, Nishizuka Y (1989). «Семейство протеинкиназы C: гетерогенность и ее последствия». Annu. Rev. Biochem. 58 : 31–44. doi :10.1146/annurev.bi.58.070189.000335. PMID  2549852.
  32. ^ Орлов СН, Хамет П (апрель 2006). «Внутриклеточные моновалентные ионы как вторичные мессенджеры». J. Membr. Biol . 210 (3): 161–72. doi :10.1007/s00232-006-0857-9. PMID  16909338. S2CID  26068558.
  33. ^ Hudder A, Nathanson L, Deutscher MP (декабрь 2003 г.). «Организация цитоплазмы млекопитающих». Mol. Cell. Biol . 23 (24): 9318–26. doi : 10.1128/MCB.23.24.9318-9326.2003. PMC 309675. PMID  14645541. 
  34. ^ Хойзер Дж. (2002). «Что случилось с „микротрабекулярной концепцией“?». Biol Cell . 94 (9): 561–96. doi :10.1016/S0248-4900(02)00013-8. PMID  12732437. S2CID  45792524.
  35. ^ Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). «Бактериальный нуклеоид: высокоорганизованная и динамическая структура». J Cell Biochem . 96 (3): 506–21. doi : 10.1002/jcb.20519 . PMID  15988757. S2CID  25355087.
  36. ^ Peters R (2006). «Введение в ядерно-цитоплазматический транспорт». Xenopus Protocols . Методы в молекулярной биологии. Том 322. С. 235–58. doi :10.1007/978-1-59745-000-3_17. ISBN 978-1-58829-362-6. PMID  16739728.
  37. ^ Zhou HX, Rivas G, Minton AP (2008). «Макромолекулярная скученность и ограничение: биохимические, биофизические и потенциальные физиологические последствия». Annu Rev Biophys . 37 : 375–97. doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125817. PMC 2826134. PMID  18573087 . 
  38. ^ Норрис В., ден Блаувен Т., Кэбин-Фламан А. (март 2007 г.). «Функциональная таксономия бактериальных гиперструктур». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 71 ( 1): 230–53. doi :10.1128/MMBR.00035-06. PMC 1847379 . PMID  17347523. 
  39. ^ Wang SQ, Wei C, Zhao G (апрель 2004 г.). «Визуализация микродомена Ca2+ в мышечных клетках». Circ. Res . 94 (8): 1011–22. doi : 10.1161/01.RES.0000125883.68447.A1 . PMID  15117829.
  40. ^ Jaffe LF (ноябрь 1993 г.). «Классы и механизмы кальциевых волн». Cell Calcium . 14 (10): 736–45. doi :10.1016/0143-4160(93)90099-R. PMID  8131190.
  41. ^ Aw, TY (2000). «Внутриклеточная компартментализация органелл и градиенты низкомолекулярных видов». Int Rev Cytol . Международный обзор цитологии. 192 : 223–53. doi :10.1016/S0074-7696(08)60528-8. ISBN 978-0-12-364596-8. PMID  10553281.
  42. ^ Weiss JN, Korge P (20 июля 2001 г.). «Цитоплазма: больше не хорошо смешанная сумка». Circ. Res . 89 (2): 108–10. doi : 10.1161/res.89.2.108 . PMID  11463714.
  43. ^ Srere PA (1987). «Комплексы последовательных метаболических ферментов». Annu. Rev. Biochem. 56 : 89–124. doi :10.1146/annurev.bi.56.070187.000513. PMID  2441660.
  44. ^ Perham RN (2000). «Качающиеся рычаги и качающиеся домены в многофункциональных ферментах: каталитические машины для многошаговых реакций». Annu. Rev. Biochem. 69 : 961–1004. doi :10.1146/annurev.biochem.69.1.961. PMID  10966480.
  45. ^ Хуан X, Холден ХМ, Раушель ФМ (2001). «Передача субстратов и промежуточных продуктов в реакциях, катализируемых ферментами». Annu. Rev. Biochem. 70 : 149–80. doi :10.1146/annurev.biochem.70.1.149. PMID  11395405. S2CID  16722363.
  46. ^ Mowbray J, Moses V (июнь 1976 г.). «Предварительная идентификация в Escherichia coli мультиферментного комплекса с гликолитической активностью». Eur. J. Biochem . 66 (1): 25–36. doi :10.1111/j.1432-1033.1976.tb10421.x. PMID  133800.
  47. ^ Шривастава ДК, Бернхард СА (ноябрь 1986 г.). «Перенос метаболитов через комплексы фермент-фермент». Science . 234 (4780): 1081–6. Bibcode :1986Sci...234.1081S. doi :10.1126/science.3775377. PMID  3775377.
  48. ^ Гролл М., Клаузен Т. (декабрь 2003 г.). «Молекулярные измельчители: как протеасомы выполняют свою роль». Curr. Opin. Struct. Biol . 13 (6): 665–73. doi :10.1016/j.sbi.2003.10.005. PMID  14675543.
  49. ^ Нанди Д., Тахилиани П., Кумар А., Чанду Д. (март 2006 г.). «Система убиквитин-протеасома» (PDF) . Дж. Биоши . 31 (1): 137–55. дои : 10.1007/BF02705243. PMID  16595883. S2CID  21603835. Архивировано (PDF) из оригинала 02 июля 2006 г.
  50. ^ Бобик, ТА (2007). "Бактериальные микрокомпартменты" (PDF) . Микроб . 2 . Am Soc Microbiol: 25–31. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-08-02.
  51. ^ Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM (август 2008 г.). «Органеллы на основе белков у бактерий: карбоксисомы и связанные с ними микрокомпартменты». Nat. Rev. Microbiol . 6 (9): 681–691. doi :10.1038/nrmicro1913. PMID  18679172. S2CID  22666203.
  52. ^ Badger MR, Price GD (февраль 2003 г.). «Механизмы концентрации CO2 в цианобактериях: молекулярные компоненты, их разнообразие и эволюция». J. Exp. Bot . 54 (383): 609–22. doi : 10.1093/jxb/erg076 . PMID  12554704.
  53. ^ Cate JH (ноябрь 2001 г.). «Построение низкоразрешающих рентгеновских кристаллографических карт электронной плотности рибосомы». Методы . 25 (3): 303–8. doi :10.1006/meth.2001.1242. PMID  11860284.
  54. ^ Provance DW, McDowall A, Marko M, Luby-Phelps K (1 октября 1993 г.). «Цитоархитектура отсеков, не зависящих от размера, в живых клетках». J. Cell Sci . 106 (2): 565–77. doi :10.1242/jcs.106.2.565. PMID  7980739.
  55. ^ Luby-Phelps K, Castle PE, Taylor DL, Lanni F (июль 1987 г.). «Затрудненная диффузия инертных частиц-трейсеров в цитоплазме клеток мыши 3T3». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 84 (14): 4910–3. Bibcode :1987PNAS...84.4910L. doi : 10.1073/pnas.84.14.4910 . PMC 305216 . PMID  3474634. 
  56. ^ Luby-Phelps K (июнь 1993 г.). «Влияние цитоархитектуры на транспорт и локализацию белковых синтетических машин». J. Cell. Biochem . 52 (2): 140–7. doi :10.1002/jcb.240520205. PMID  8366131. ​​S2CID  12063324.
  57. ^ Холоденко Б.Н. (июнь 2003 г.). «Четырехмерная организация сигнальных каскадов протеинкиназ: роль диффузии, эндоцитоза и молекулярных моторов». J. Exp. Biol . 206 (Pt 12): 2073–82. doi :10.1242/jeb.00298. PMID  12756289. S2CID  18002214.
  58. ^ Песарези П., Шнайдер А., Кляйне Т., Лейстер Д. (декабрь 2007 г.). «Межорганеллярная коммуникация». Курс. Мнение. Растительная биол . 10 (6): 600–6. дои : 10.1016/j.pbi.2007.07.007. ПМИД  17719262.
  59. ^ Winey M, Mamay CL, O'Toole ET (июнь 1995 г.). «Трехмерный ультраструктурный анализ митотического веретена Saccharomyces cerevisiae». J. Cell Biol . 129 (6): 1601–15. doi :10.1083/jcb.129.6.1601. PMC 2291174. PMID  7790357 . 
  60. ^ Weisiger RA (октябрь 2002 г.). «Цитозольные белки, связывающие жирные кислоты, катализируют два различных этапа внутриклеточного транспорта своих лигандов». Mol. Cell. Biochem . 239 (1–2): 35–43. doi :10.1023/A:1020550405578. PMID  12479566. S2CID  9608133.
  61. ^ Maxfield FR, Mondal M (июнь 2006 г.). «Трафик стеролов и липидов в клетках млекопитающих». Biochem. Soc. Trans . 34 (Pt 3): 335–9. doi :10.1042/BST0340335. PMID  16709155.
  62. ^ Pelham HR (август 1999). «The Croonian Lecture 1999. Внутриклеточный мембранный трафик: сортировка белков». Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci . 354 (1388): 1471–8. doi :10.1098/rstb.1999.0491. PMC 1692657 . PMID  10515003. 
  63. ^ Камал А, Голдштейн Л.С. (февраль 2002 г.). «Принципы прикрепления грузов к цитоплазматическим моторным белкам». Curr. Opin. Cell Biol . 14 (1): 63–8. doi :10.1016/S0955-0674(01)00295-2. PMID  11792546.
  64. ^ Foster LJ, de Hoog CL, Zhang Y (апрель 2006 г.). «Карта органелл млекопитающих с помощью профилирования корреляции белков». Cell . 125 (1): 187–99. doi : 10.1016/j.cell.2006.03.022 . PMID  16615899. S2CID  32197.
  65. ^ Herrgård, MJ; Swainston, N; Dobson, P; Dunn, WB; Arga, KY; Arvas, M; Blüthgen, N; Borger, S; Costenoble, R; et al. (октябрь 2008 г.). «Консенсусная реконструкция метаболической сети дрожжей, полученная с помощью подхода сообщества к системной биологии». Nature Biotechnology . 26 (10): 1155–60. doi :10.1038/nbt1492. PMC 4018421 . PMID  18846089. 
  66. ^ Страйер, Луберт; Берг, Джереми Марк; Тимочко, Джон Л. (2002). Биохимия . Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN 0-7167-4684-0. OCLC  179705944.
  67. ^ Ohlrogge J, Pollard M, Bao X (декабрь 2000 г.). «Синтез жирных кислот: от CO 2 до функциональной геномики». Biochem. Soc. Trans . 28 (6): 567–73. doi :10.1042/BST0280567. PMID  11171129.
  68. ^ Ohlrogge JB, Kuhn DN, Stumpf PK (март 1979). "Субклеточная локализация белка-переносчика ацила в протопластах листьев Spinacia oleracea". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 76 (3): 1194–8. Bibcode :1979PNAS...76.1194O. doi : 10.1073/pnas.76.3.1194 . PMC 383216 . PMID  286305. 
  69. ^ Goodman CD, McFadden GI (январь 2007 г.). «Биосинтез жирных кислот как мишень для лекарственных препаратов у паразитов апикомплекса». Curr Drug Targets . 8 (1): 15–30. doi :10.2174/138945007779315579. PMID  17266528. S2CID  2565225.

Дальнейшее чтение