stringtranslate.com

Молочнокислые бактерии

Lactobacillales — это отряд грамположительных , низко-GC , кислотоустойчивых, обычно неспорулирующих, недышащих , палочковидных ( бациллы ) или сферических ( кокки ) бактерий , которые имеют общие метаболические и физиологические характеристики. Эти бактерии, обычно встречающиеся в разлагающихся растениях и молочных продуктах, вырабатывают молочную кислоту как основной конечный продукт метаболизма углеводного брожения , что дало им общее название молочнокислые бактерии ( МКБ ).

Производство молочной кислоты связывает LAB с ферментацией пищевых продуктов , поскольку подкисление подавляет рост агентов порчи. Белковые бактериоцины вырабатываются несколькими штаммами LAB и обеспечивают дополнительное препятствие для порчи и патогенных микроорганизмов. Кроме того, молочная кислота и другие продукты метаболизма вносят вклад в органолептический и текстурный профиль пищевого продукта. Промышленное значение LAB дополнительно подтверждается их общепризнанным статусом безопасности (GRAS) из-за их повсеместного появления в пищевых продуктах и ​​их вклада в здоровую микробиоту слизистых оболочек животных и человека.

Роды , которые составляют LAB, в основном Lactobacillus , Leuconostoc , Pediococcus , Lactococcus и Streptococcus , а также более периферийные Aerococcus , Carnobacterium , Enterococcus , Oenococcus , Sporolactobacillus , Tetragenococcus , Vagococcus и Weissella . Все, кроме Sporolactobacillus, являются членами порядка Lactobacillales, и все являются членами типа Bacillota .

Хотя молочнокислые бактерии обычно связаны с порядком Lactobacillales, бактерии рода Bifidobacterium (филюм Actinomycetota ) также вырабатывают молочную кислоту как основной продукт метаболизма углеводов. [1]

Характеристики

Молочнокислые бактерии (МКБ) имеют либо палочковидную форму ( бациллы ), либо сферическую ( кокки ) и характеризуются повышенной толерантностью к кислотности (низкий диапазон pH ). Этот аспект помогает МКБ превзойти другие бактерии в естественной ферментации , поскольку они могут выдерживать повышенную кислотность от производства органических кислот (например, молочной кислоты ). Лабораторные среды, используемые для МКБ, обычно включают источник углеводов , поскольку большинство видов не способны к дыханию. МКБ являются каталазоотрицательными . МКБ являются одной из важнейших групп микроорганизмов, используемых в пищевой промышленности. [2] Их относительно простой метаболизм также побудил их использовать в качестве фабрик микробных клеток для производства нескольких товаров для пищевого и непищевого секторов [3]

Метаболизм

Роды МКБ классифицируются по двум основным путям ферментации гексозы :

  1. В условиях избытка глюкозы и ограниченного кислорода гомолактические молочнокислые бактерии катаболизируют один моль глюкозы в пути Эмбдена-Мейерхофа-Парнаса , образуя два моля пирувата . Внутриклеточный окислительно-восстановительный баланс поддерживается посредством окисления НАДН , сопровождающегося восстановлением пирувата до молочной кислоты. Этот процесс дает два моля АТФ на моль потребленной глюкозы. Представительные роды гомолактических молочнокислых бактерий включают Lactococcus , Enterococcus , Streptococcus , Pediococcus и лактобациллы группы I [4]
  2. Гетероферментативные LAB используют пентозофосфатный путь , альтернативно называемый пентозофосфокетолазным путем. Один моль глюкозо-6-фосфата первоначально дегидрируется до 6-фосфоглюконата и затем декарбоксилируется с получением одного моля CO2 . Полученный пентозо-5-фосфат расщепляется на один моль глицеральдегидфосфата (GAP) и один моль ацетилфосфата. GAP далее метаболизируется до лактата, как при гомоферментации, с ацетилфосфатом, восстанавливающимся до этанола через промежуточные продукты ацетил-КоА и ацетальдегида . Теоретически, конечные продукты (включая АТФ) производятся в эквимолярных количествах из катаболизма одного моля глюкозы. Облигатные гетероферментативные LAB включают Leuconostoc , Oenococcus , Weissella и лактобациллы группы III [4]

Некоторые представители Lactobacillus , по-видимому, также способны осуществлять аэробное дыхание , что делает их факультативными анаэробами , в отличие от других представителей порядка, которые все аэротолерантны. Использование кислорода помогает этим бактериям справляться со стрессом. [5]

стрептококкреклассификация

стрептококк

В 1985 году представители разнообразного рода Streptococcus были переклассифицированы в Lactococcus , Enterococcus , Vagococcus и Streptococcus на основе биохимических характеристик, а также молекулярных особенностей. Ранее стрептококки разделялись в первую очередь на основе серологии , которая, как оказалось, хорошо коррелирует с текущими таксономическими определениями. Лактококки (ранее стрептококки группы N по Лэнсфилду) широко используются в качестве заквасок для ферментации в молочном производстве, при этом, по оценкам, люди потребляют 1018 ( один миллиард миллиардов) лактококков в год. [ необходима цитата ] Отчасти из-за их промышленной значимости оба подвида L. lactis ( L. l. lactis и L. l. cremoris ) широко используются в качестве общих моделей LAB для исследований. L. lactis ssp. cremoris , используемый в производстве твердых сыров , представлен лабораторными штаммами LM0230 и MG1363. Аналогичным образом, L. lactis ssp. lactis используется в ферментации мягких сыров, а рабочий штамм IL1403 повсеместно распространен в исследовательских лабораториях LAB. В 2001 году Болотин и др. секвенировали геном IL1403, что совпало со значительным сдвигом ресурсов в сторону понимания геномики LAB и связанных с ней приложений.

Филогения

Принятая в настоящее время таксономия основана на Списке названий прокариот, имеющих постоянное место в номенклатуре (LPSN) [6] и Национальном центре биотехнологической информации (NCBI) [7].


Использует

Пробиотики

Пробиотики — это продукты, предназначенные для доставки живых, потенциально полезных, бактериальных клеток в экосистему кишечника людей и других животных, тогда как пребиотики — это неперевариваемые углеводы, доставляемые с пищей в толстый кишечник для обеспечения ферментируемых субстратов для выбранных бактерий. Большинство штаммов , используемых в качестве пробиотиков, относятся к роду Lactobacillus . (Другие используемые пробиотические штаммы относятся к роду Bifidobacterium ). [2] [14]

Пробиотики были оценены в научных исследованиях на животных и людях в отношении диареи, связанной с антибиотиками, диареи путешественников, детской диареи, воспалительных заболеваний кишечника , синдрома раздраженного кишечника [15] и болезни Альцгеймера . [16] Предполагается, что будущие применения пробиотиков будут включать системы доставки вакцин и иммуноглобулинов, а также лечение различных желудочно-кишечных заболеваний и вагиноза . [15]

Еда

Поиск пищевых ингредиентов с ценными биоактивными свойствами стимулировал интерес к экзополисахаридам из LAB. Функциональные пищевые продукты, которые предлагают пользу для здоровья и сенсорные преимущества помимо их питательного состава, становятся все более важными для пищевой промышленности. Сенсорные преимущества экзополисахаридов хорошо известны, и есть доказательства свойств для здоровья, которые можно приписать экзополисахаридам из LAB. Однако существует большое разнообразие молекулярных структур экзополисахаридов и сложность механизмов, посредством которых вызываются физические изменения в пищевых продуктах и ​​биоактивные эффекты. [17]

Некоторые молочнокислые бактерии вырабатывают бактериоцины, которые ограничивают патогены, вмешиваясь в синтез клеточной стенки или вызывая образование пор в клеточной мембране. [18] Низин , бактериоцин , вырабатываемый молочнокислыми бактериями, был впервые исследован в качестве пищевого консерванта в 1951 году и с тех пор широко используется в коммерческих целях в пищевых продуктах из-за его антимикробной активности против грамположительных бактерий. [19] Низин используется в качестве пищевой добавки по крайней мере в 50 странах. [19] Помимо антибактериальной активности, молочнокислые бактерии могут подавлять рост грибков. Различные молочнокислые бактерии, в основном из рода Lactococcus и Lactobacillus , подавляют рост микотоксигенной плесени из-за продукции противогрибковых метаболитов. [20] Кроме того, молочнокислые бактерии обладают потенциалом снижать содержание микотоксинов в пищевых продуктах, связываясь с ними. [20] В исследовании безопасности пищевых продуктов после сбора урожая, проведенном с использованием 119 молочнокислых бактерий, выделенных из ризосферы оливковых деревьев и пустынных трюфелей, в основном из родов Enterococcus и Weissella , исследователи обнаружили сильную антибактериальную активность против Stenotrophomonas maltophilia , Pantoea agglomerans , Pseudomonas savastanoi , Staphylococcus aureus и Listeria monocytogenes , а также противогрибковую активность против Botrytis cinerea , Penicillium expansum , Verticillium dahliae и Aspergillus niger . [21]

Удобрение

Исследователи изучили влияние молочнокислых бактерий на выработку индолилуксусной кислоты , растворение фосфата и фиксацию азота на цитрусовых. В то время как большинство бактериальных изолятов были способны производить IAA, растворение фосфата было ограничено только одним из восьми изолятов LAB. [22]

Ферментация

Молочнокислые бактерии используются в пищевой промышленности по разным причинам, например, для производства сыра и йогуртовых продуктов. Популярные напитки, такие как комбуча, производятся с использованием молочнокислых бактерий, при этом известно, что в комбуче содержатся следы Lactobacillus и Pediococcus после приготовления напитка. [23]

В процессе производства пива и вина используются определенные молочнокислые бактерии, в основном Lactobacillus . Молочнокислые бактерии используются для запуска процесса виноделия путем запуска яблочно-молочного брожения. После яблочно-молочного брожения дрожжевые клетки используются для запуска процесса спиртового брожения в винограде. Механизм яблочно-молочного брожения в основном заключается в преобразовании L-яблочной кислоты (дикарбоновой кислоты) в молочную кислоту (монокарбоновую кислоту). [24] Это изменение происходит из-за присутствия яблочно-молочных и яблочных ферментов. Вся яблочная кислота расщепляется, и это повышает уровень pH, что изменяет вкус вина. [24] Они не только запускают процесс, но и отвечают за различные ароматы, производимые в вине присутствием питательных веществ и качеством винограда. Кроме того, присутствие различных штаммов может изменить желательность присутствия ароматов. Различная доступность ферментов, которые способствуют широкому спектру ароматов в вине, связана с гликозидазами, β -глюкозидазами, эстеразами, декарбоксилазами фенольных кислот и цитратлиазами. [25]

Используя молекулярную биологию, исследователи могут помочь выбрать различные желаемые штаммы, которые помогают улучшить качество вина и помочь в удалении нежелательных штаммов. То же самое можно сказать и о пивоварении, где используются дрожжи, а некоторые пивоварни используют молочнокислые бактерии для изменения вкуса своего пива. [26]

Управление бактериофагами в промышленности

Большое количество пищевых продуктов, товарных химикатов и биотехнологических продуктов производятся промышленным способом путем крупномасштабной бактериальной ферментации различных органических субстратов. Поскольку это подразумевает ежедневное выращивание огромного количества бактерий в больших ферментационных чанах, серьезной угрозой в этих отраслях является риск заражения бактериофагами , которые могут быстро остановить ферментацию и вызвать экономический спад. Области интереса в управлении этим риском включают источники заражения фагами, меры по контролю их размножения и распространения, а также биотехнологические стратегии защиты, разработанные для их сдерживания. В контексте индустрии ферментации пищевых продуктов очень важны отношения между бактериофагами и их бактериальными хозяевами. Индустрия ферментации молочных продуктов открыто признала проблему заражения фагами и десятилетиями работала с академическими кругами и производителями заквасок для разработки стратегий и систем защиты, чтобы ограничить размножение и эволюцию фагов. [27]

Взаимодействие бактериофага с хозяином

Первый контакт между инфицирующим фагом и его бактериальным хозяином — это прикрепление фага к клетке-хозяину. Это присоединение опосредовано белком связывания рецептора фага (RBP), который распознает и связывается с рецептором на поверхности бактерий. RBP также называют белками специфичности хозяина, детерминантами хозяина и антирецепторами. Было предложено множество молекул, которые действуют как рецепторы хозяина для бактериофагов, инфицирующих LAB; среди них — полисахариды и (липо) тейхоевые кислоты , а также одномембранный белок. Ряд RBP фагов LAB были идентифицированы путем генерации гибридных фагов с измененными диапазонами хозяев. Однако эти исследования также обнаружили, что дополнительные фаговые белки важны для успешной фаговой инфекции. Анализ кристаллической структуры нескольких RBP показывает, что эти белки имеют общую третичную укладку и подтверждают предыдущие указания на сахаридную природу рецептора хозяина. Грамположительные LAB имеют толстый слой пептидогликана , который необходимо преодолеть, чтобы ввести геном фага в бактериальную цитоплазму . Ожидается, что ферменты, разрушающие пептидогликан, облегчат это проникновение, и такие ферменты были обнаружены в качестве структурных элементов ряда фагов LAB. [27]

Молочнокислые бактерии и зубной налет

LAB способны синтезировать леваны из сахарозы и декстраны из глюкозы . [28] Декстраны, как и другие глюканы , позволяют бактериям прикрепляться к поверхности зубов, что, в свою очередь, может вызвать кариес из-за образования зубного налета и выработки молочной кислоты. [29] Хотя основной бактерией, ответственной за кариес зубов, является Streptococcus mutans , LAB входят в число других наиболее распространенных бактерий полости рта , вызывающих кариес. [30]

Роды молочнокислых бактерий

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Saez-Lara MJ, Gomez-Llorente C, Plaza-Diaz J, Gil A (2015). «Роль пробиотических молочнокислых бактерий и бифидобактерий в профилактике и лечении воспалительных заболеваний кишечника и других связанных с ними заболеваний: систематический обзор рандомизированных клинических испытаний на людях». BioMed Research International . 2015 : 505878. doi : 10.1155/2015/505878 . PMC  4352483. PMID  25793197 .
  2. ^ ab Sonomoto K, Yokota A, ред. (2011). Молочнокислые бактерии и бифидобактерии: текущий прогресс в передовых исследованиях . Caister Academic Press . ISBN 978-1-904455-82-0.
  3. ^ Hatti-Kaul R, Chen L, Dishisha T, Enshasy HE (октябрь 2018 г.). «Молочнокислые бактерии: от заквасок до производителей химикатов». FEMS Microbiology Letters . 365 (20). doi : 10.1093/femsle/fny213 . PMID  30169778.
  4. ^ ab Gänzle MG (2015). «Повторный взгляд на метаболизм молочной кислоты: метаболизм молочнокислых бактерий при ферментации и порче пищевых продуктов». Current Opinion in Food Science . 2 : 106–117. doi :10.1016/j.cofs.2015.03.001.
  5. ^ Zotta T, Parente E, Ricciardi A (апрель 2017 г.). «Аэробный метаболизм у рода Lactobacillus: влияние на реакцию на стресс и потенциальное применение в пищевой промышленности». Журнал прикладной микробиологии . 122 (4): 857–869. doi : 10.1111/jam.13399 . PMID  28063197.
  6. ^ JP Euzéby. "Lactobacillales". Список названий прокариот, имеющих место в номенклатуре (LPSN) . Получено 20 марта 2023 г.
  7. ^ Sayers; et al. "Lactobacillales". База данных таксономии Национального центра биотехнологической информации (NCBI) . Получено 20 марта 2023 г.
  8. ^ "The LTP" . Получено 20 ноября 2023 г. .
  9. ^ "Дерево LTP_all в формате newick" . Получено 20 ноября 2023 г.
  10. ^ "LTP_08_2023 Release Notes" (PDF) . Получено 20 ноября 2023 г.
  11. ^ "GTDB release 08-RS214". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  12. ^ "bac120_r214.sp_label". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  13. ^ "История таксона". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  14. ^ Tannock G, ред. (2005). Пробиотики и пребиотики: научные аспекты (1-е изд.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-01-1.
  15. ^ ab Ljungh A, Wadstrom T, ред. (2009). Молекулярная биология лактобацилл: от геномики до пробиотиков . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-41-7.
  16. ^ Комура Т., Аоки М., Котоура С., Нисикава Ю. (ноябрь 2022 г.). «Защитный эффект Lactococcus laudensis и Pediococcus parvulus против невропатии, вызванной бета-амилоидом у Caenorhabditis elegans». Биомедицина и фармакотерапия . 155 : 113769. doi : 10.1016/j.biopha.2022.113769 . ПМИД  36271552.
  17. ^ Welman AD (2009). «Эксплуатация экзополисахаридов из молочнокислых бактерий». Бактериальные полисахариды: текущие инновации и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-45-5.
  18. ^ Twomey D, Ross RP, Ryan M, Meaney B, Hill C (август 2002 г.). «Лантибиотики, продуцируемые молочнокислыми бактериями: структура, функция и применение». Antonie van Leeuwenhoek . 82 (1–4): 165–185. doi :10.1023/A:1020660321724. PMID  12369187. S2CID  25524132.
  19. ^ ab Дельвес-Бротон Дж., Блэкберн П., Эванс Р.Дж., Хугенхольц Дж. (февраль 1996 г.). «Применение бактериоцина, низина». Антони ван Левенгук . 69 (2): 193–202. дои : 10.1007/BF00399424. PMID  8775979. S2CID  20844172.
  20. ^ ab Dalié DK, Deschamps AM, Richard-Forget F (апрель 2010 г.). «Молочнокислые бактерии – потенциал для контроля роста плесени и микотоксинов: обзор». Food Control . 21 (4): 370–380. doi :10.1016/j.foodcont.2009.07.011. ISSN  0956-7135.
  21. ^ Fhoula I, Najjari A, Turki Y, Jaballah S, Boudabous A, Ouzari H (2013). «Разнообразие и антимикробные свойства молочнокислых бактерий, выделенных из ризосферы оливковых деревьев и пустынных трюфелей Туниса». BioMed Research International . 2013 : 405708. doi : 10.1155/2013/405708 . PMC 3787589. PMID  24151598 . 
  22. ^ Giassi V, Kiritani C, Kupper KC (сентябрь 2016 г.). «Бактерии как агенты, способствующие росту подвоев цитрусовых». Микробиологические исследования . 190 : 46–54. doi : 10.1016/j.micres.2015.12.006 . PMID  27393998.
  23. ^ Nguyen NK, Dong NT, Nguyen HT, Le PH (24 февраля 2015 г.). «Молочнокислые бактерии: перспективные добавки для повышения биологической активности комбучи». SpringerPlus . 4 : 91. doi : 10.1186/s40064-015-0872-3 . PMC 4348356 . PMID  25763303. 
  24. ^ ab Lonvaud-Funel A (1999). «Молочнокислые бактерии в улучшении качества и снижении стоимости вина». Антони ван Левенгук . 76 (1–4): 317–331. doi :10.1023/A:1002088931106. PMID  10532386. S2CID  30267659.
  25. ^ Cappello MS, Zapparoli G, Logrieco A, Bartowsky EJ (февраль 2017 г.). «Связь разнообразия молочнокислых бактерий вина с ароматом и вкусом вина». Международный журнал пищевой микробиологии . 243 : 16–27. doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2016.11.025. PMID  27940412.
  26. ^ Dysvik A, Liland KH, Myhrer KS, Westereng B, Rukke E, de Rouck G, Wicklund T (2019). «Предварительная ферментация с использованием молочнокислых бактерий при производстве кислого пива». Журнал Института пивоварения . 125 (3): 342–356. doi : 10.1002/jib.569 . hdl : 11250/2637117 .
  27. ^ ab Mc Grath S, van Sinderen D, ред. (2007). Бактериофаг: генетика и молекулярная биология (1-е изд.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-14-1.
  28. ^ Уайт Д., Драммонд Дж., Фукуа К. (2012). Физиология и биохимия прокариот (четвертое издание). Oxford University Press. стр. 331–332. ISBN 978-0-19-539304-0.
  29. ^ Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Pearson Prentice Hall. 2006. ISBN 978-0-13-144329-7.
  30. ^ Tanzer JM, Livingston J, Thompson AM (октябрь 2001 г.). «Микробиология первичного кариеса зубов у людей». Журнал стоматологического образования . 65 (10): 1028–1037. doi :10.1002/j.0022-0337.2001.65.10.tb03446.x. PMID  11699974.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки