Птерозавры ( / ˈ t ɛr ə s ɔːr , ˈ t ɛr oʊ -/ ; [5] [6] от греческого pteron и sauros , что означает «крылатая ящерица») [7] — вымершая клада летающих рептилий отряда Pterosauria . Они существовали на протяжении большей части мезозоя : от позднего триаса до конца мела ( 228–66 миллионов лет назад). [8] Птерозавры — самые ранние позвоночные, которые, как известно, развили двигательный полет . Их крылья были образованы мембраной из кожи, мышц и других тканей , простирающейся от лодыжек до значительно удлинившегося безымянного пальца. [9]
Существовало два основных типа птерозавров. Базальные птерозавры (также называемые «нептеродактилоидными птерозаврами» или « рамфоринхоидами ») были более мелкими животными с полностью зубчатыми челюстями и, как правило, длинными хвостами. Их широкие перепонки крыльев, вероятно, включали и соединяли задние ноги. На земле они могли бы принять неуклюжую распростертую позу, но анатомия их суставов и сильные когти сделали бы их эффективными альпинистами, а некоторые, возможно, даже жили на деревьях. Базальные птерозавры были насекомоядными или хищниками мелких позвоночных. Позже птерозавры ( птеродактилоиды ) развили различные размеры, формы и образ жизни. У птеродактилоидов были более узкие крылья со свободными задними конечностями, сильно редуцированные хвосты и длинные шеи с большими головами. По земле они хорошо ходили на всех четырех конечностях, сохраняя вертикальное положение, стоя стопоходя на задних лапах и загибая крыльевой палец вверх, чтобы ходить на трехпалой «руке». Они могли взлетать с земли, и ископаемые следы показывают, что по крайней мере некоторые виды были способны бегать, переходить вброд или плавать. [10] Их челюсти имели роговые клювы, а у некоторых групп отсутствовали зубы. У некоторых групп развились сложные гребни на голове с половым диморфизмом .
У птерозавров была оболочка из волосоподобных нитей, известных как пикноволокна, которые покрывали их тела и части крыльев. Пикноволокна росли в нескольких формах: от простых нитей до ветвящихся перьев . Они могут быть гомологичны пуховым перьям, обнаруженным как у птиц , так и у некоторых нептичьих динозавров , что позволяет предположить, что ранние перья развились у общего предка птерозавров и динозавров, возможно, в качестве изоляции. [11] При жизни птерозавры имели гладкую или пушистую шерсть, не похожую на птичьи перья. Это были теплокровные (эндотермные) активные животные. Дыхательная система имела эффективное однонаправленное «проточное» дыхание с использованием воздушных мешков , которые до чрезвычайной степени опустошали их кости. Птерозавры имели широкий диапазон размеров взрослых особей : от очень маленьких анурогнатидов до крупнейших известных летающих существ, включая Quetzalcoatlus и Hatzegopteryx , [12] [13] [14] , размах крыльев которых достигал не менее девяти метров. Сочетание эндотермии , хорошего снабжения кислородом и сильных мышц сделало птерозавров сильными и способными летать.
Популярные средства массовой информации или широкая общественность часто называют птерозавров «летающими динозаврами», но динозавры определяются как потомки последнего общего предка Saurischia и Ornithischia , что исключает птерозавров. [15] Тем не менее, птерозавры более тесно связаны с птицами и другими динозаврами, чем с крокодилами или любыми другими живыми рептилиями, хотя они не являются предками птиц. Птерозавров также в разговорной речи называют птеродактилями , особенно в художественной литературе и журналистике. [16] Однако технически птеродактиль может относиться к представителям рода Pterodactylus и, в более широком смысле, к членам подотряда птерозавров Pterodactyloidea . [17]
Птерозавры вели разнообразный образ жизни. Традиционно считавшаяся рыбоядными, теперь считается, что в эту группу также входили охотники на наземных животных, насекомоядные, пожиратели фруктов и даже хищники других птерозавров. Они размножаются яйцами , некоторые окаменелости которых были обнаружены.
Анатомия птерозавров сильно отличалась от их предков-рептилий из-за адаптации к полету. Кости птерозавров были полыми и наполненными воздухом, как у птиц . Это обеспечило более высокую поверхность прикрепления мышц при данном скелетном весе. Костяные стенки зачастую были тонкими, как бумага. У них была большая килевидная грудная кость для полетных мышц и увеличенный мозг , способный координировать сложное летное поведение. [18] Скелеты птерозавров часто демонстрируют значительное слияние. В черепе исчезли швы между элементами. У некоторых более поздних птерозавров позвоночник над плечами сросся в структуру, известную как нотариум , которая служила для придания туловищу жесткости во время полета и обеспечивала стабильную поддержку лопатки . Точно так же крестцовые позвонки могли образовывать единый синкрестец , в то время как кости таза также срастались.
Базальные птерозавры включают клады Dimorphodontidae ( Dimorphodon ), Campylognathididae ( Eudimorphodon , Campyognathoides ) и Rhamphorhynchidae ( Rhamphorhynchus , Scaphognathus ).
К птеродактилоидам относятся клады Ornithocheiroidea ( Istiodactylus , Ornithocheirus , Pteranodon ), Ctenochasmatoidea ( Ctenochasma , Pterodactylus ), Dsungaripteroidea ( Germanodactylus , Dsungaripterus ) и Azhdarchoidea ( Tapejara , Tupuxuara , Quetzalcoatlus ).
Эти две группы перекрывались во времени, но самые ранние птерозавры в летописи окаменелостей — это базальные птерозавры, а самые поздние птерозавры — птеродактилоиды. [19]
Положение клады Anurognathidae ( Anurognathus , Jeholopterus , Vesperopterylus ) дискутируется. [20] Анурогнатиды были узкоспециализированными. Небольшие летуны с укороченными челюстями и широким зевом, у некоторых были большие глаза, указывающие на ночной или сумеречный образ жизни, щетина во рту и ступни, приспособленные для цепляния. Параллельные адаптации наблюдаются у птиц и летучих мышей, которые охотятся на насекомых в полете.
Птерозавры имели широкий диапазон размеров, хотя в целом они были крупными. Самый маленький вид имел размах крыльев не менее 25 сантиметров (10 дюймов). [12] Самые крупные формы представляют собой самых крупных известных животных, когда-либо летавших, с размахом крыльев до 10–11 метров (33–36 футов). [21]
Стоя, такие гиганты могли достигать роста современного жирафа . Традиционно считалось, что птерозавры были чрезвычайно легкими по сравнению с их размером. Позже стало понятно, что это будет означать нереально низкую плотность их мягких тканей. Поэтому по некоторым современным оценкам вес самых крупных видов может достигать 250 килограммов (550 фунтов). [22]
По сравнению с другими летающими группами позвоночных, птицами и летучими мышами, черепа птерозавров обычно были довольно большими. [23] Большинство черепов птерозавров имели удлиненные челюсти. [23] Кости черепа у взрослых людей, как правило, срастаются. [23] Ранние птерозавры часто имели гетеродонтные зубы разного строения, а у некоторых все еще были зубы на небе. В более поздних группах зубы преимущественно стали коническими. [24] Передние зубы часто были длиннее, образуя «хватку добычи» в поперечно расширенных кончиках челюстей, но размер и положение сильно различались у разных видов. [25] С появлением Pterodactyloidea черепа стали еще более удлиненными, иногда превосходя длину шеи и туловища вместе взятых. Это было вызвано растяжением и сращением передней кости морды, предчелюстной кости , с костью верхней челюсти, верхней челюсти . В отличие от большинства архозавров , носовое и анторбитальное отверстия птеродактилоидных птерозавров слились в одно большое отверстие, называемое носоанторбитальным окном . [26] Эта особенность, вероятно, возникла для того, чтобы облегчить череп для полета. [24] Напротив, кости за глазницей сжимались и вращались, сильно наклоняя заднюю часть черепа и выдвигая челюстной сустав вперед. [27] Черепная коробка была относительно большой для рептилий. [28]
В некоторых случаях сохранилась окаменевшая ороговевшая ткань клюва, хотя у зубчатых форм клюв небольшой, ограничен кончиками челюстей и не затрагивает зубы. [29] Некоторые продвинутые формы с клювами были беззубыми, такими как Pteranodontidae и Azhdarchidae , и имели более крупные, обширные и более птичьи клювы. [24] Некоторые группы имели специализированные формы зубов. У Istiodactylidae были загнутые зубы, позволяющие есть мясо. Ctenochasmatidae для фильтрационного питания использовали гребни с многочисленными игольчатыми зубцами; У Птеродаустро могло быть более тысячи щетинообразных зубов. Dsungaripteridae покрывали свои зубы тканью челюстной кости для выполнения дробящей функции. Если зубы присутствовали, их помещали в отдельные лунки. [26] Замещающие зубы были созданы позади, а не ниже старых зубов. [25]
Общественный имидж птерозавров определяется их сложными гребнями на голове. [30] На это повлиял характерный обращенный назад гребень известного птеранодона . Основными положениями таких гребней являются передняя часть морды как выроста предчелюстных костей или задняя часть черепа как продолжение теменных костей, и в этом случае его называют «надзатылочным гребнем». [28] Передние и задние гребни могут присутствовать одновременно и могут быть слиты в одну более крупную структуру, наиболее обширная из которых представлена Tapejaridae . Никтозавр имел причудливый гребень, похожий на рог. Гребни были толщиной всего несколько миллиметров в поперечном направлении. Основание костного гребня обычно расширено кератином или другой мягкой тканью. [28]
С 1990-х годов новые открытия и более тщательное изучение старых экземпляров показали, что гребни гораздо более распространены среди птерозавров, чем предполагалось ранее. То, что они были расширены или полностью состоят из кератина, который нелегко окаменевает, ввело в заблуждение более ранние исследования. [31] Для Pterorhynchus и Pterodactylus истинная протяженность этих гребней была обнаружена только с помощью ультрафиолетовой фотографии. [29] [32] Хотя ископаемые гребни раньше были ограничены более продвинутыми Pterodactyloidea, Pterorhynchus и Austriadactylus показывают, что ими обладали даже некоторые ранние птерозавры. [31]
Как и верхние челюсти, парные нижние челюсти птерозавров были сильно вытянуты. [33] У поздних форм они, как правило, были короче верхней части черепа, поскольку челюстной сустав находился в более переднем положении. Передние кости нижней челюсти, dentaries или ossa dentalia , на кончике плотно срослись с центральным симфизом. Это позволило нижним челюстям функционировать как единое целое – нижняя челюсть . Симфиз часто был очень тонким в поперечном направлении и длинным, составляя значительную часть длины челюсти, до 60%. [27] Если на морде присутствовал гребень, симфиз мог иметь соответствующий гребень нижней челюсти, выступающий вниз. [27] Зубатые виды также имели зубы в зубных рядах. Нижняя челюсть открывалась и закрывалась простым вертикальным или «ортальным» движением вверх и вниз.
Позвоночный столб птерозавров насчитывал от тридцати четырех до семидесяти позвонков . Позвонки перед хвостом были «процелозными»: семядоля (передняя часть тела позвонка ) была вогнутой и в нее вписывался выпуклый выступ в задней части предыдущего позвонка — мыщелок . Развитые птерозавры уникальны тем, что обладают особыми отростками, выступающими рядом с их мыщелком и семядолей, эксапофизами , [34] и семядоля также может иметь небольшой зубец на средней линии, называемый гипапофизом. [35]
Шеи птерозавров были относительно длинными и прямыми. У птеродактилоидов шея обычно длиннее туловища. [36] Эта длина не вызвана увеличением числа позвонков, которое неизменно составляет семь. Некоторые исследователи включают два переходных «цервидорсала», в результате чего их число достигает девяти. [36] Вместо этого сами позвонки стали более удлиненными, в восемь раз длиннее своей ширины. Тем не менее, шейные позвонки были шире, чем высота, что подразумевало лучшую вертикальную, чем горизонтальную подвижность шеи. Птеродактилоиды потеряли все шейные ребра. [35] Шеи птерозавров, вероятно, были довольно толстыми и мускулистыми, [37] особенно в вертикальном положении. [38]
Туловище было относительно коротким и яйцеобразным. Первоначально количество позвонков на спине птерозавров могло насчитывать восемнадцать. У продвинутых видов все большее их число имело тенденцию располагаться в крестце . У таких видов также часто наблюдается слияние передних спинных позвонков в жесткое целое, которое называется нотариумом по сходному строению у птиц. Это была адаптация, позволяющая противостоять силам, вызванным взмахами крыльев. [36] Нотариум включал от трех до семи позвонков, в зависимости от вида, а также от возраста человека. Эти позвонки могли быть соединены сухожилиями или слиянием их нервных отростков в «надневральную пластинку». Их ребра также будут плотно сращены с нотарием. [39] Как правило, ребра двуглавые. [40] Крестец состоял из трех-десяти крестцовых позвонков. Их тоже можно было соединить через надневральную пластину, которая, однако, не будет контактировать с нотариусом. [39]
Хвосты птерозавров всегда были довольно тонкими. Это означает, что мышца-ретрактор caudofemoralis , которая у большинства базальных архозаврий обеспечивает основную движущую силу задней конечности, была относительно неважной. [38] Хвостовые позвонки были амфицелозными, тела позвонков на обоих концах были вогнутыми. Ранние виды имели длинные хвосты, содержащие до пятидесяти хвостовых позвонков, средние из которых укреплялись удлиненными сочленяющимися отростками, зигапофизами и шевронами . [41] Такие хвосты действовали как рули направления, иногда заканчиваясь сзади вертикальным ромбовидным или овальным флюгером. [42] У птеродактилоидов хвосты были значительно уменьшены и никогда не затвердевали, [42] при этом у некоторых видов насчитывалось всего десять позвонков. [39]
Плечевой пояс представлял собой прочную структуру, передающую силу машущего полета на грудную клетку . Вероятно, он был покрыт толстыми слоями мышц. [43] Верхняя кость, лопатка , представляла собой прямую перекладину. Он был соединен с нижней костью, клювовидным отростком , который у птерозавров относительно длинный. У продвинутых видов их совокупное целое, лопаткокоракоид, было ориентировано почти вертикально. Лопатка в этом случае входила в углубление сбоку нотария, а клювовидный отросток также соединялся с грудиной. Таким образом, обе стороны вместе образовывали жесткую замкнутую петлю, способную выдерживать значительные силы. [40] Особенностью было то, что соединения грудины коракоидов часто были асимметричными, при этом один коракоид прикреплялся впереди другого. У продвинутых видов плечевой сустав переместился с лопатки на клювовидный отросток. [44] Сустав имел седловидную форму и позволял крылу значительно перемещаться. [40] Он смотрел вбок и несколько вверх. [42]
Грудина, образованная сросшимися парными грудинами , была широкой. У него был только неглубокий киль. Посредством грудинных ребер он по бокам прикреплялся к спинным ребрам. [41] В задней части имелся ряд брюшных ребер или гастралий , покрывающих весь живот. [42] Спереди длинная точка, cristospina , наклонно выступала вверх. Задний край грудины был самой глубокой точкой грудной клетки. [44] Ключицы или межключицы полностью отсутствовали. [42]
Крылья птерозавра были образованы костями и оболочками кожи и других тканей. Первичные мембраны прикреплены к чрезвычайно длинному четвертому пальцу каждой руки и простираются по бокам тела. Вопрос о том, где они заканчивались, остается очень спорным, но с 1990-х годов была обнаружена дюжина экземпляров с сохранившимися мягкими тканями, которые, по-видимому, прикреплялись к лодыжкам. Однако точная кривизна задней кромки все еще остается неясной. [45]
Хотя исторически их считали простыми кожистыми структурами, состоящими из кожи, исследования с тех пор показали, что перепонки крыльев птерозавров представляли собой очень сложные динамические структуры, подходящие для активного стиля полета. [46] Внешние крылья (от кончика до локтя) были укреплены близко расположенными волокнами, называемыми актинофибриллами . [47] Сами актинофибриллы в крыле состояли из трех отдельных слоев, образующих перекрещивающийся узор при наложении друг на друга. Функция актинофибрилл неизвестна, как и точный материал, из которого они изготовлены. В зависимости от их точного состава (кератин, мышцы, эластические структуры и т. д.) они могли быть агентами жесткости или укрепления во внешней части крыла. [48] Перепонки крыльев также содержали тонкий слой мышц, фиброзной ткани и уникальную сложную систему кровообращения, состоящую из извилистых кровеносных сосудов. [31] Комбинация актинофибрилл и мышечных слоев могла позволить животному регулировать провисание и изгиб крыльев . [46]
Как показали полости в костях крыльев более крупных видов и мягкие ткани, сохранившиеся по крайней мере у одного экземпляра, у некоторых птерозавров система дыхательных воздушных мешков простиралась до перепонки крыла. [49]
Перепонка крыла птерозавра разделена на три основные части. [50] Первый, называемый пропатагием («передняя мембрана»), представлял собой самую переднюю часть крыла и прикреплялся между запястьем и плечом, создавая «переднюю кромку» во время полета. Брахиопатагиум («мембрана руки») был основным компонентом крыла и простирался от сильно вытянутого четвертого пальца руки до задних конечностей . Наконец, по крайней мере, у некоторых групп птерозавров была мембрана, которая простиралась между ногами и, возможно, соединялась с хвостом или включала его в себя, называемая уропатагием ; [50] размер этой мембраны неизвестен, поскольку исследования на Сорде, по-видимому, предполагают, что она просто соединяла ноги, но не затрагивала хвост (что делает его cruropatagium ) . Распространенная интерпретация состоит в том, что у нептеродактилоидных птерозавров был более широкий уро/круропатагиум, натянутый между длинными пятыми пальцами ног, а у птеродактилоидов такие пальцы отсутствовали, а перепонки проходили только вдоль ног. [51]
Среди палеонтологов ведутся серьезные споры о том, прикрепляются ли основные перепонки крыльев (брахиопагии) к задним конечностям, и если да, то где. Окаменелости рамфоринхоидного Sordes , [52] анурогнатида Jeholopterus , [53] и птеродактилоида из формации Сантана, по -видимому, демонстрируют, что мембрана крыла действительно прикреплялась к задним конечностям, по крайней мере, у некоторых видов. [54] Однако современные летучие мыши и белки-летяги демонстрируют значительные различия в размерах своих крыльевых перепонок, и вполне возможно, что, как и эти группы, разные виды птерозавров имели разную конструкцию крыльев. Действительно, анализ пропорций конечностей птерозавров показывает, что существовали значительные различия, возможно, отражающие разнообразие планов крыльев. [55]
Костные элементы руки образовывали механизм, поддерживающий и расширяющий крыло. Рядом с телом плечевая кость или плечевая кость короткая, но мощная. [56] У него большой дельтопекторальный гребень, к которому прикреплены основные летательные мышцы. [56] Несмотря на приложенные к ней значительные силы, плечевая кость внутри полая или пневматизирована, укреплена костными распорками. [44] Длинные кости предплечья, локтевая и лучевая кости , намного длиннее плечевой кости. [57] Вероятно, они были неспособны к пронации .
Кость, уникальная для птерозавров, [58] известная как птероид, соединялась с запястьем и помогала поддерживать переднюю мембрану (пропатагиум) между запястьем и плечом. Наличие перепонок между тремя свободными пальцами передней конечности птерозавра позволяет предположить, что эта передняя перепонка могла быть более обширной, чем простое соединение птероида с плечом, традиционно изображаемое в реставрациях живых организмов. [31] Положение самой птероидной кости было спорным. Некоторые ученые, в частности Мэтью Уилкинсон, утверждали, что птероид был направлен вперед, расширяя переднюю мембрану и позволяя ей функционировать как регулируемый клапан . [59] Эта точка зрения была опровергнута в статье 2007 года Криса Беннета, который показал, что птероид не сочленялся, как считалось ранее, и не мог быть направлен вперед, а скорее был направлен внутрь тела, как это традиционно интерпретируется. [60] Экземпляры Changchengopterus pani и Darwinopterus linglongtaensis показывают птероид в сочленении с проксимальным синкарпальным суставом, что позволяет предположить, что птероид сочленялся с «седлом» лучевой кости (проксимальный синкарпальный сустав) и что и птероид, и преаксиальный запястный сустав были мигрированы центрально. [61] [62]
Запястье птерозавра состоит из двух внутренних (проксимальных, сбоку длинных костей руки) и четырех наружных (дистальных, сбоку кисти) запястных костей (костей запястья), исключая крыловидную кость, которая сама по себе может быть запястьем. модифицированный дистальный отдел запястья. У зрелых особей проксимальные запястные кости слиты вместе в «синкарпальный сустав», а три дистальных запястных кости сливаются, образуя дистальный синкарпальный сустав. Оставшийся дистальный отдел запястья, называемый здесь медиальным запястьем, но также называемый дистально-латеральным или предаксиальным запястьем, сочленяется с вертикально удлиненной двояковыпуклой фасеткой на передней поверхности дистального отдела запястья. По Уилкинсону, медиальная часть запястья имеет глубокую вогнутую ямку, открывающуюся вперед, вентрально и несколько медиально, внутри которой, по Уилкинсону, сочленяется птероид. [63]
У производных птеродактилоидов, таких как птеранодонты и аждархоиды , пястные кости I-III маленькие и не соединяются с запястьем, а висят в контакте с четвертой пястной костью. [64] У этих производных видов четвертая пястная кость чрезвычайно удлинена, обычно равна длине длинных костей предплечья или превышает ее. [65] Пятая пястная кость была потеряна. [56] У всех видов от первого до третьего пальцев намного меньше четвертого, «крылого пальца», и содержат две, три и четыре фаланги соответственно. [64] Меньшие пальцы имеют когти, а размер когтей варьируется у разных видов. У никтозаврид пальцы передних конечностей, кроме крыльевого, полностью утрачены. На крыльевой палец приходится около половины или более общей длины крыла. [64] Обычно он состоит из четырех фаланг. Их относительная длина имеет тенденцию различаться у разных видов, что часто используется для различения родственных форм. [64] Четвертая фаланга обычно самая короткая. У него нет когтей, и он был полностью потерян никтозавридами. Оно изогнуто назад, в результате чего кончик крыла закруглен, что снижает индуцированное сопротивление . Крыльевой палец также несколько согнут вниз. [65]
Стоя, птерозавры, вероятно, опирались на пястные кости, сложив внешнее крыло назад. В этом положении «передние» стороны пястных костей были повернуты назад. Это указывало бы меньшими пальцами наклонно назад. По мнению Беннета, это означало бы, что крыльевой палец, способный описывать наибольшую дугу любого элемента крыла, до 175 °, был сложен не за счет сгибания, а за счет крайнего разгибания. Крыло автоматически складывалось при сгибании локтя. [38] [66]
Смоделированное лазером флуоресцентное сканирование Pterodactylus также выявило перепончатый «обтекатель» (область, соединяющая крыло с телом на шее), в отличие от «обтекателя», покрытого перьями или мехом, который наблюдается у птиц и летучих мышей соответственно. [67]
Таз птерозавров имел умеренные размеры по сравнению с телом в целом. Часто три кости таза срастались. [65] Подвздошная кость была длинной и низкой, ее передняя и задняя лопатки выступали горизонтально за края костей нижнего таза. Несмотря на такую длину, стержнеобразная форма этих отростков указывает на то, что прикрепленные к ним мышцы задних конечностей были ограничены по силе. [38] Узкая лобковая кость , вид сбоку, сросшаяся с широкой седалищной костью в седалищно-лобковую лопасть. Иногда лопатки обеих сторон также срастались, закрывая таз снизу и образуя тазовый канал. Тазобедренный сустав не был перфорирован и обеспечивал значительную подвижность ноги. [64] Он был направлен косо вверх, препятствуя совершенно вертикальному положению ноги. [65]
Передняя часть лобковых костей сочленяется с уникальной структурой — парными предлобковыми костями. Вместе они образовывали выступ, закрывающий заднюю часть живота, между тазом и брюшными ребрами. Вертикальная подвижность этого элемента предполагает функцию дыхания, компенсирующую относительную жесткость грудной полости. [64]
Задние конечности птерозавров были прочными, но размах их крыльев меньше, чем у птиц. Они были длинными по сравнению с длиной туловища. [68] Бедренная кость была довольно прямой, а голова составляла лишь небольшой угол с туловищем. [64] Это означает, что ноги не держались вертикально под телом, а были несколько раскинутыми. [68] Большеберцовая кость часто срасталась с верхними костями лодыжки, образуя большеберцовую кость, которая была длиннее бедренной кости. [68] Он мог принимать вертикальное положение при ходьбе. [68] Икроножная кость имела тенденцию быть тонкой, особенно на ее нижнем конце, который в поздних формах не достигал лодыжки, иногда уменьшая общую длину до трети. Обычно он срастался с большеберцовой костью. [64] Лодыжка представляла собой простой «мезотарзальный» шарнир. [68] Довольно длинная и тонкая, [69] плюсна всегда была в некоторой степени вытянута. [70] Стопа была стопоходящей, то есть во время ходьбы подошва плюсны была прижата к земле. [69]
Существовала явная разница между ранними птерозаврами и продвинутыми видами относительно формы пятого пальца. Первоначально пятая плюсневая кость была крепкой и не очень укороченной. Она соединялась с лодыжкой в более высоком положении, чем остальные плюсневые кости. [69] У него был длинный и часто изогнутый подвижный пятый палец без когтей, состоящий из двух фаланг. [70] Функция этого элемента загадочна. Раньше считалось, что животные спят вверх ногами, как летучие мыши, свисая с ветвей и используя пятые пальцы ног как крючки. Другая гипотеза заключалась в том, что они растягивали плечепатагию, но у сочлененных окаменелостей пятый палец всегда согнут к хвосту. [69] Позже стало популярным предполагать, что между пальцами ног имеется уропатагиум или круропатагиум. Поскольку пятые пальцы ног находились на внешней стороне ступней, такая конфигурация была бы возможна только в том случае, если бы во время полета они поворачивали переднюю часть наружу. [69] Такое вращение могло быть вызвано отведением бедренной кости, а это означает, что ноги будут раздвинуты. Это также приведет к тому, что ноги примут вертикальное положение. [69] Затем они могли действовать как рули направления для контроля рыскания. У некоторых экземпляров между пальцами ног имеются перепонки, [71] позволяющие им функционировать как поверхности управления полетом. Уропатагий или круропатагиум будут контролировать высоту звука. При ходьбе пальцы ног могут сгибаться вверх, поднимая перепонку от земли. У Pterodactyloidea пятая плюсневая кость сильно редуцирована, а пятый палец, если он есть, представляет собой лишь обрубок. [72] Это говорит о том, что их мембраны были разделены, что увеличивало маневренность полета. [51]
С первого по четвертый пальцы ног были длинными. У них было две, три, четыре и пять фаланг соответственно. [68] Часто третий палец был самым длинным; иногда четвертый. Плоские суставы указывают на ограниченную подвижность. На этих пальцах ног были когти, но когти были меньше, чем когти на руках. [70]
Редкие условия, которые позволили окаменеть останкам птерозавров, иногда также сохраняли мягкие ткани. Современная синхротронная или ультрафиолетовая фотография выявила множество следов, невидимых невооруженным глазом. [73] Их часто неточно называют «впечатлениями», но в основном они состоят из окаменений , естественных слепков и трансформаций исходного материала. Они могут включать в себя роговые гребни, клювы или когти, а также различные летательные перепонки. В исключительных случаях мышцы сохранились. [74] На кожных пятнах видны небольшие круглые неперекрывающиеся чешуйки на подошвах стоп, лодыжках и концах плюсневых костей . [75] Они покрывали подушечки, смягчающие удары при ходьбе. Чешуя на других частях тела неизвестна. [76]
У большинства или всех птерозавров на голове и туловище были волосоподобные нити, известные как пикноволокна. [77] Термин «пикноволокно», что означает «плотная нить», был придуман палеонтологом Александром Келлнером и его коллегами в 2009 году . [48] Пикноволокна представляли собой уникальные структуры, похожие, но не гомологичные (имеющие общее происхождение) с волосами млекопитающих , пример конвергентной эволюции . [52] О нечетком покрове впервые сообщил Георг Август Гольдфусс у экземпляра Scaphognathus crassirostris в 1831 году , [78], но это вызвало широкое сомнение. С 1990-х годов находки птерозавров, а также гистологическое и ультрафиолетовое исследование образцов птерозавров предоставили неопровержимые доказательства: у птерозавров была оболочка из пикноволокон. Sordes pilosus (что переводится как «волосатый демон») и Jeholopterus ninchengensis имеют пикноволокна на голове и теле.
Наличие пикноволокон убедительно указывает на то, что птерозавры были эндотермными (теплокровными). Они способствовали терморегуляции, как это часто бывает у теплокровных животных, которым необходима изоляция для предотвращения чрезмерной потери тепла. [77] Пикноволокна представляли собой гибкие короткие нити длиной около пяти-семи миллиметров и довольно простые по структуре с полым центральным каналом. [77] Шкуры птерозавров могли быть сопоставимы по плотности со шкурами многих мезозойских млекопитающих. [б] [77]
Нити птерозавра могли иметь общее происхождение с перьями, как предположили в 2002 году Черкас и Джи. [32] В 2009 году Келлнер пришел к выводу, что пикноволокна имеют структуру, аналогичную протоперьям теропод . [48] Других это не убедило, посчитав разницу с «иглами», обнаруженными на многих птицеподобных экземплярах манирапторанов , слишком фундаментальной. [77]
Исследование останков двух небольших птерозавров юрского периода из Внутренней Монголии ( Китай ) в 2018 году показало, что птерозавры имели широкий спектр форм и структур пикноволокон, в отличие от однородных структур, которые, как предполагалось, обычно покрывали их. У некоторых из них были потертые концы, очень похожие по структуре на четыре различных типа перьев, известных у птиц и других динозавров, но почти никогда не встречавшихся у птерозавров до исследования, что позволяет предположить гомологию. [79] [80] Ответ на это исследование был опубликован в 2020 году, в котором было высказано предположение, что структуры, наблюдаемые на анурогнатидах, на самом деле являются результатом разложения актинофибрилл: типа волокон, используемых для укрепления и придания жесткости крылу. [81] Однако в ответ на это авторы статьи 2018 года указывают на тот факт, что наличие структур выходит за пределы патагиума , а также наличие как актинофибрилл, так и нитей у Jeholopterus ningchengensis [82] и Sordes pilosus . [83] Различные формы структуры нитей, присутствующие у анурогнатид в исследовании 2018 года, также потребуют формы разложения, которая приведет к появлению различных форм «нитей». Поэтому они пришли к выводу, что наиболее скудная интерпретация этих структур состоит в том, что они представляют собой нитевидные протоперья. [84] Но Лилиана Д'Альба отмечает, что описание сохранившихся покровных структур на двух экземплярах анурогматид все еще основано на грубой морфологии. Она также указывает, что у птероринха были перья, что подтверждает утверждение о том, что перья имеют общее происхождение с орнитодиранами, но против этого возражали несколько авторов. Единственный способ убедиться в его гомологичности перьям — использовать сканирующий электронный микроскоп. [85]
В 2022 году была обнаружена новая окаменелость Tupandactylus cf. Imperator [86] имел меланосомы в формах, которые сигнализируют о более раннем, чем предполагалось, развитии узоров, обнаруженных в современных перьях, чем считалось ранее. В этих окаменелостях создается впечатление, что меланосомы перьев приняли более сложную форму, чем меланосомная организация в чешуйках, которая была у ближайших родственников Tupandactylus . Это открытие — одно из многих, которые уводят нас от многих предыдущих теорий о том, что перья произошли непосредственно от чешуи у рептилий, учитывая значительные различия в организации и содержании меланосом между ними. Это указывает на особую форму меланосом в структурах перьев того времени, отличную от других современных перьев, которые не имели этого образования. Окаменелости перьев, полученные из этого образца, также позволяют предположить наличие перьев стадии IIIa — новое открытие, которое также может предполагать, что в это время присутствовали более сложные структуры перьев. Ранее в это время форм перьев III стадии обнаружено не было. Это исследование содержит множество указаний на развитие форм перьев. К ним относятся более точная оценка развития форм птичьего пера, а также более древний предок, который содержал истоки специфичной для перьев меланосомной передачи сигналов, обнаруженные у современных птиц.
Окаменелости птерозавров очень редки из-за легкой конструкции костей. Полные скелеты обычно можно найти только в геологических слоях с исключительными условиями сохранности, так называемых Lagerstätten . Изделия из одного из таких Lagerstätte , позднеюрского известняка Зольнхофен в Баварии , [87] стали очень востребованными среди богатых коллекционеров. [88] В 1784 году итальянский натуралист Козимо Алессандро Коллини был первым ученым, описавшим окаменелость птерозавра. [89] В то время концепции эволюции и вымирания были недостаточно развиты. Причудливое строение птерозавра шокировало, поскольку его нельзя было однозначно отнести к какой-либо существующей группе животных. [90] Таким образом, открытие птерозавров сыграет важную роль в прогрессе современной палеонтологии и геологии. [91] Научное мнение в то время заключалось в том, что если такие существа еще живы, то только море может быть надежной средой обитания; Коллини предположил, что это могло быть плавающее животное, которое использовало свои длинные передние конечности как весла. [92] Некоторые ученые продолжали поддерживать водную интерпретацию даже до 1830 года, когда немецкий зоолог Иоганн Георг Ваглер предположил, что птеродактиль использовал свои крылья в качестве ласт и был связан с ихтиозаврией и плезиозаврией . [93]
В 1800 году Иоганн Германн в письме Жоржу Кювье впервые предположил, что оно представляет собой летающее существо . Кювье согласился в 1801 году, понимая, что это вымершая летающая рептилия. [94] В 1809 году он придумал название Ptéro-Dactyle , «крыло-палец». [95] В 1815 году это слово было латинизировано как Pterodactylus . [96] Сначала большинство видов были отнесены к этому роду, и в конечном итоге слово «птеродактиль» стало широко и неправильно применяться ко всем представителям Pterosauria. [16] Сегодня палеонтологи ограничивают этот термин родом Pterodactylus или членами Pterodactyloidea . [17]
В 1812 и 1817 годах Сэмюэль Томас фон Земмерринг переописал исходный экземпляр и дополнительный. [97] Он считал их родственными птицам и летучим мышам. Хотя он и ошибался в этом, его «модель летучей мыши» имела большое влияние в XIX веке. [98] В 1843 году Эдвард Ньюман считал, что птерозавры — это летающие сумчатые животные . [99] Поскольку модель летучей мыши правильно изображала птерозавров как покрытых мехом и теплокровных, она лучше приближалась к истинной физиологии птерозавров, чем «модель рептилий» Кювье. В 1834 году Иоганн Якоб Кауп ввёл термин «птерозаврия». [100]
В 1828 году Мэри Эннинг обнаружила в Англии первый род птерозавров за пределами Германии, [101] названный Ричардом Оуэном диморфодоном , а также первый известный нептеродактилоидный птерозавр. [102] Позже в этом столетии раннемеловой Кембридж-Гринсэнд произвел тысячи окаменелостей птерозавров, которые, однако, были низкого качества и состояли в основном из сильно эродированных фрагментов. [103] Тем не менее, на их основе будут названы многочисленные роды и виды. [91] Многие из них были описаны Гарри Говьером Сили , в то время главным английским экспертом по этому вопросу, который также написал первую книгу о птерозаврах, « Орнитозаврия» , [104] и в 1901 году первую популярную книгу, [91] «Драконы воздуха». . Сили считал, что птерозавры — теплокровные и динамичные существа, тесно связанные с птицами. [105] Ранее эволюционист Сент-Джордж Джексон Миварт предположил, что птерозавры были прямыми предками птиц. [106] Оуэн выступил против взглядов обоих мужчин, рассматривая птерозавров как хладнокровных «настоящих» рептилий. [107]
В США Отниэль Чарльз Марш в 1870 году обнаружил в меле Ниобрара птеранодона , самого крупного на тот момент известного птерозавра, [107] первого беззубого и первого из Америки. [108] Эти слои также содержали тысячи окаменелостей, [108] включая относительно полные скелеты, которые сохранились в трехмерном виде, а не были сильно сжаты, как в случае с образцами из Зольнхофена. Это привело к гораздо лучшему пониманию многих анатомических деталей, [108] таких как полость костей.
Тем временем находки в Зольнхофене продолжались, и на их долю пришлось большинство обнаруженных полных экземпляров высокого качества. [109] Они позволили идентифицировать большинство новых базальных таксонов, таких как Rhamphorhynchus , Scaphognathus и Dorygnathus . [109] Этот материал породил немецкую школу исследований птерозавров, которая рассматривала летающих рептилий как теплокровных, пушистых и активных мезозойских аналогов современных летучих мышей и птиц. [110] В 1882 году Марш и Карл Альфред Зиттель опубликовали исследования перепонок крыльев экземпляров Rhamphorhynchus . [111] [112] Немецкие исследования продолжались и в 1930-е годы, описывая новые виды, такие как Anurognathus . В 1927 году Фердинанд Бройли обнаружил волосяные фолликулы в коже птерозавров [113] , а палеоневролог Тилли Эдингер определила, что мозг птерозавров больше напоминал мозг птиц, чем современных хладнокровных рептилий. [114]
Напротив, английские и американские палеонтологи к середине ХХ века в значительной степени утратили интерес к птерозаврам. Они считали их неудачными эволюционными экспериментами, хладнокровными и чешуйчатыми, которые едва могли летать, а более крупные виды могли только планировать, и им приходилось лазить по деревьям или бросаться со скал, чтобы взлететь. В 1914 году аэродинамику птерозавров впервые количественно проанализировали Эрнест Хэнбери Ханкин и Дэвид Мередит Сирс Уотсон , но они интерпретировали птеранодона как чистый планер. [115] В 1940-х и 1950-х годах о группе было проведено мало исследований. [91]
Ситуация с динозаврами была аналогичной. С 1960-х годов начался ренессанс динозавров , быстрый рост количества исследований и критических идей, вызванный открытием дополнительных окаменелостей дейнониха , чьи впечатляющие черты опровергли укоренившуюся ортодоксальность. В 1970 году описание пушистого птерозавра Сордеса положило начало тому, что Роберт Баккер назвал возрождением птерозавров. [116] Кевин Падиан особенно пропагандировал новые взгляды, опубликовав серию исследований, изображающих птерозавров как теплокровных, активных и бегающих животных. [117] [118] [119] Это совпало с возрождением немецкой школы благодаря работам Питера Велнхофера , который в 1970-х годах заложил основы современной науки о птерозаврах. [87] В 1978 году он опубликовал первый учебник по птерозаврам, [120] Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria , [121] и в 1991 году вторую научно-популярную книгу о птерозаврах, [120] Энциклопедию птерозавров . [122]
Это развитие ускорилось за счет эксплуатации двух новых Lagerstätten . [120] В 1970-х годах раннемеловая формация Сантана в Бразилии начала образовывать меловые конкреции, которые, хотя часто были ограничены по размеру и полноте содержащихся в них окаменелостей, прекрасно сохраняли трехмерные части скелета птерозавра. [120] Немецкие и голландские институты купили такие конкреции у ископаемых браконьеров и подготовили их в Европе, что позволило их ученым описать множество новых видов и открыть совершенно новую фауну. Вскоре бразильские исследователи, в том числе Александр Келлнер , перехватили торговлю и назвали еще больше видов.
Еще более продуктивной была раннемеловая китайская биота Джехол в Ляонине , которая с 1990-х годов выявила сотни прекрасно сохранившихся двумерных окаменелостей, часто с остатками мягких тканей. Китайские исследователи, такие как Лю Цзюньчан, снова назвали множество новых таксонов. Поскольку открытия также увеличились в других частях мира, произошел внезапный всплеск общего количества названных родов. К 2009 году, когда их число увеличилось примерно до девяноста, этот рост не показал никаких признаков стабилизации. [123] В 2013 году М.П. Уиттон указал, что число обнаруженных видов птерозавров возросло до 130. [124] Более девяноста процентов известных таксонов были названы в период «ренессанса». Многие из них были представителями групп, о существовании которых было неизвестно. [120] Достижения в области вычислительной мощности позволили исследователям определить их сложные взаимосвязи с помощью количественного метода кладистики . Новые и старые окаменелости дали гораздо больше информации, если их подвергнуть современному ультрафиолетовому излучению, рентгеновской фотографии или компьютерной томографии . [125] К полученным данным были применены идеи из других областей биологии. [125] Все это привело к существенному прогрессу в исследованиях птерозавров, сделав старые описания в научно-популярных книгах полностью устаревшими.
В 2017 году на острове Скай в Шотландии была обнаружена окаменелость птерозавра возрастом 170 миллионов лет, позже названного в 2022 году видом Dearc sgiathanach . Национальный музей Шотландии утверждает, что это крупнейший в своем роде скелет юрского периода , когда-либо обнаруженный , и его описывают как наиболее хорошо сохранившийся в мире скелет птерозавра. [126]
Поскольку анатомия птерозавров была так сильно изменена для полета, а непосредственные переходные ископаемые предшественники до сих пор не описаны, происхождение птерозавров до конца не изучено. [127] Древнейшие известные птерозавры уже были полностью адаптированы к летному образу жизни. Со времен Сили было признано, что птерозавры, вероятно, произошли от «архозавров», которых сегодня будут называть Archosauromorpha . В 1980-х годах ранний кладистический анализ показал, что это были Avemetatarsalians (архозавры, более близкие к динозаврам , чем к крокодилам ). Поскольку это сделало бы их довольно близкими родственниками динозавров, эти результаты были рассмотрены Кевином Падианом как подтверждение его интерпретации птерозавров как двуногих теплокровных животных. Поскольку эти ранние анализы были основаны на ограниченном количестве таксонов и признаков, их результаты были по своей сути неопределенными. Несколько влиятельных исследователей, отвергших выводы Падиана, предложили альтернативные гипотезы. Дэвид Анвин предположил происхождение базальных архозавроморф, в частности форм с длинной шеей (« проторозавров »), таких как танистрофеиды . Было также предложено размещение среди базальных архозавроформ, таких как Euparkeria . [24] Некоторые базальные архозавроморфы на первый взгляд кажутся хорошими кандидатами в близкие родственники птерозавров из-за их анатомии с длинными конечностями; Одним из примеров является Sharovipteryx , «проторозавр» с кожными перепонками на задних конечностях, вероятно, использовавшийся для планирования. [128] Исследование Майкла Бентона , проведенное в 1999 году , показало, что птерозавры были avemetatarsalians, тесно связанными со Scleromochlus , и назвало группу Ornithodira, охватывающую птерозавров и динозавров . [129]
Два исследователя, С. Кристофер Беннетт в 1996 году [130] и палеохудожник Дэвид Питерс в 2000 году, опубликовали анализ, в котором выяснилось, что птерозавры являются проторозаврами или близкородственными им. Однако Питерс собрал новые анатомические данные, используя непроверенную технику под названием «Цифровая графическая сегрегация» (DGS), которая включает в себя цифровое отслеживание изображений окаменелостей птерозавров с использованием программного обеспечения для редактирования фотографий. [131] Беннетт обнаружил птерозавров как близких родственников проторозавров только после удаления характеристик задних конечностей из своего анализа, чтобы проверить возможность конвергентной эволюции , основанной на передвижении между птерозаврами и динозаврами . Ответ Дэйва Хоуна и Майкла Бентона в 2007 году не смог воспроизвести этот результат, обнаружив, что птерозавры тесно связаны с динозаврами даже без признаков задних конечностей. Они также раскритиковали Дэвида Питерса за то, что он сделал выводы без доступа к первичным доказательствам, то есть к самим окаменелостям птерозавров. [132] Хоун и Бентон пришли к выводу, что, хотя для выяснения их взаимоотношений необходимо больше базальных птерозавроморфов, текущие данные указывают на то, что птерозавры являются авеметатарсалиями, либо как сестринская группа Scleromochlus, либо как ветвь между последним и Lagosuchus . [132] Филогенетический анализ, проведенный Стерлингом Несбиттом в 2011 году , основанный на гораздо большем количестве данных, нашел убедительную поддержку того, что птерозавры являются авеметатарсалиями, хотя Scleromochlus не был включен из-за его плохой сохранности. [133] Исследование Мартина Эзкурры , посвященное архозавроморфам в 2016 году , включало различных предполагаемых родственников птерозавров, но также обнаружило, что птерозавры ближе к динозаврам и не связаны с более базальными таксонами. [134] Основываясь на своем анализе 1996 года, Беннетт опубликовал исследование Scleromochlus в 2020 году , в котором утверждалось, что и Scleromochlus , и птерозавры не были архозавроморфами, не являющимися архозаврами, хотя и не особенно тесно связаны друг с другом. [135] Напротив, исследование, проведенное позднее в 2020 году, показало, что лагерпетидные архозавры были сестринской кладой птерозаврии. [136] Это было основано на недавно описанных ископаемых черепах и передних конечностях , демонстрирующих различное анатомическое сходство с птерозаврами, а также на реконструкциях мозга и сенсорных систем лагерпетидов на основе компьютерной томографии , также показывающих нейроанатомическое сходство с птерозаврами. [137] [138]Результаты последнего исследования впоследствии были подтверждены независимым анализом взаимоотношений ранних птерозавроморфов. [139]
Связанная с этим проблема - происхождение полета птерозавров. [140] Как и в случае с птицами, гипотезы можно разделить на две основные разновидности: «с земли вверх» или «с дерева вниз». Восхождение на дерево приведет к тому, что высота и гравитация обеспечат как энергию, так и сильное давление отбора для зарождающегося полета. [ нужны разъяснения ] Руперт Уайлд в 1983 году предложил гипотетического «протерозавра»: похожее на ящерицу древесное животное, у которого между конечностями развивается перепонка, сначала для безопасного прыжка с парашютом, а затем, постепенно удлиняя безымянный палец, для планирования. [141] Однако последующие кладистические результаты не вполне соответствовали этой модели. Ни проторозавры, ни орнитодиры биологически не эквивалентны ящерицам. Более того, переход между планирующим и машущим полетом не совсем понятен. Более поздние исследования базальной морфологии задних конечностей птерозавров, кажется, подтверждают связь со Scleromochlus . Как и у этого архозавра, у базальных линий птерозавров есть стопоходящие задние конечности, которые приспособлены к скачкам. [142]
По крайней мере, одно исследование показало, что раннетриасовый ихноископаемый Prorotodactylus анатомически похож на ранних птерозавров. [136]
Когда-то считалось, что конкуренция с ранними видами птиц могла привести к исчезновению многих птерозавров. [143] Считалось, что к концу мелового периода присутствовали только крупные виды птерозавров (это уже не так; см. ниже). Считалось, что более мелкие виды вымерли, и их нишу заняли птицы. [144] Однако сокращение числа птерозавров (если оно действительно существует), по-видимому, не связано с разнообразием птиц, поскольку экологическое совпадение между двумя группами кажется минимальным. [145] Фактически, по крайней мере некоторые птичьи ниши были освоены птерозаврами до мел-палеогенового вымирания . [146] В конце мелового периода событие K-Pg вымирания, которое уничтожило всех нептичьих динозавров, а также большинство птичьих динозавров, а также многих других животных, по-видимому, также забрало птерозавров.
В начале 2010-х годов было обнаружено несколько новых таксонов птерозавров, датируемых кампаном/маастрихтом, такие как орнитохейриды Piksi и « Ornithocheirus », возможные птеранодонтиды и никтозавриды , несколько тапеярид и неопределенный неаждархид Navajodactylus . [147] [148] Маленькие аждархоидные птерозавры также присутствовали в кампане. Это говорит о том, что фауна птерозавров позднего мела была гораздо более разнообразной, чем считалось ранее, возможно, даже не значительно сократившись по сравнению с ранним мелом.
Виды птерозавров небольшого размера, по-видимому, присутствовали в формации Чебанья , что указывает на более высокое разнообразие птерозавров позднего мела, чем считалось ранее. [149] Недавние находки небольшого взрослого аждархида размером с кошку также указывают на то, что маленькие птерозавры из позднего мела, возможно, на самом деле просто редко сохранялись в летописи окаменелостей, чему способствует тот факт, что существует сильное предубеждение против наземных позвоночных небольшого размера. например, молодые динозавры , и что их разнообразие на самом деле могло быть намного больше, чем считалось ранее. [150]
По крайней мере, некоторые нептеродактилоидные птерозавры дожили до позднего мела , что постулирует ситуацию с таксонами Lazarus для фауны птерозавров позднего мела. [151]
Исследование 2021 года показывает, что в позднем меловом периоде ниши, ранее занимаемые мелкими птерозаврами, все чаще занимались молодыми стадиями более крупных видов. Вместо того, чтобы вытеснить птиц, птерозавры, по сути, специализировались, что уже наблюдалось в предыдущие эпохи мезозоя. [152]
В филогенетической таксономии клада Pterosauria обычно определяется как узловая и привязана к нескольким широко изученным таксонам, а также к тем, которые считаются примитивными . В одном исследовании 2003 года птерозаврию определили как «самого недавнего общего предка Anurognathidae, Preondactylus и Quetzalcoatlus и всех их потомков». [153] Однако такое определение неизбежно привело бы к тому, что любые родственные виды, которые немного более примитивны, были бы исключены из Pterosauria. Чтобы исправить это, было предложено новое определение, которое привязывало бы название не к какому-то конкретному виду, а к анатомической особенности — наличию увеличенного безымянного пальца, поддерживающего перепонку крыла. [154] Это «основанное на апоморфии» определение было принято PhyloCode в 2020 году как «[T] клада, характеризующаяся апоморфией четвертого пальца руки, гипертрофированной для поддержки перепонки крыла, унаследованной Pterodactylus (первоначально Ornithocephalus ) antiquus (Sömmerring 1812). )". [155] Более широкая клада, Pterosauromorpha , была определена как все орнитодиры , более тесно связанные с птерозаврами, чем с динозаврами . [156]
Внутренняя классификация птерозавров исторически была трудной, поскольку в летописи окаменелостей было много пробелов . Начиная с XXI века, новые открытия заполняют эти пробелы и дают лучшее представление об эволюции птерозавров. Традиционно их объединяли в два подотряда : Rhamphorhynchoidea , «примитивная» группа длиннохвостых птерозавров, и Pterodactyloidea , «продвинутые» птерозавры с короткими хвостами. [24] Однако от этого традиционного разделения в значительной степени отказались. Rhamphorhynchoidea — парафилетическая (неестественная) группа, поскольку птеродактилоиды произошли непосредственно от них, а не от общего предка, поэтому с ростом использования кладистики она потеряла популярность среди большинства ученых. [124] [157]
Точные взаимоотношения между птерозаврами до сих пор не установлены. Многие исследования взаимоотношений птерозавров в прошлом включали ограниченные данные и были весьма противоречивыми. Однако новые исследования с использованием более крупных наборов данных начинают прояснять ситуацию. Приведенная ниже кладограмма ( генеалогическое древо) соответствует филогенетическому анализу, представленному Лонгричем, Мартиллом и Андресом в 2018 году, с названиями клад в честь Андреса и др. (2014). [146] [1]
Механика полета птерозавров в настоящее время полностью не изучена и не смоделирована. [158] [159] [ нужно обновить ]
Кацуфуми Сато, японский ученый, провел расчеты с использованием современных птиц и пришел к выводу, что птерозавр не может оставаться в воздухе. [158] В книге « Поза, передвижение и палеоэкология птерозавров» выдвигается теория, что они могли летать благодаря богатой кислородом плотной атмосфере позднего мелового периода. [160] Однако и Сато, и авторы книги « Поза, передвижение и палеоэкология птерозавров» основывали свои исследования на устаревших теориях о том, что птерозавры похожи на морских птиц, а ограничение размера не распространяется на наземных птерозавров, таких как аждархиды и тапежариды . Более того, Даррен Нэйш пришел к выводу, что различия в атмосфере между нынешним и мезозойским периодом не были необходимы для гигантских размеров птерозавров. [161]
Другой вопрос, который было трудно понять, – это то, как они взлетели . Ранее предполагалось, что птерозавры были в основном хладнокровными планирующими животными, получающими тепло из окружающей среды, как современные ящерицы, а не сжигающими калории. В этом случае было неясно, как более крупные особи огромных размеров с неэффективным хладнокровным метаболизмом могли управлять стратегией взлета, подобной птичьим, используя только задние конечности для создания тяги для взлета. Более поздние исследования показали, что они теплокровны, имеют мощные летательные мышцы и используют летательные мышцы для ходьбы как четвероногие. [162] Марк Уиттон из Портсмутского университета и Майк Хабиб из Университета Джонса Хопкинса предположили, что птерозавры использовали сводчатый механизм для полета. [163] Огромная сила их крылатых передних конечностей позволяла им легко взлетать. [162] Поднявшись в воздух, птерозавры могли развивать скорость до 120 км/ч (75 миль в час) и преодолевать тысячи километров. [163]
В 1985 году Смитсоновский институт поручил авиационному инженеру Полу Маккриди построить полумасштабную действующую модель Quetzalcoatlus nortropi . Реплика была запущена с помощью наземной лебедки. В 1986 году он совершил несколько полетов и был снят в рамках фильма Смитсоновского института IMAX « На крыле» . [164] [165]
Считается, что виды с большой головой взмахнули крыльями вперед , чтобы лучше балансировать. [166]
Исследование 2009 года показало, что у птерозавров была система легких и воздушных мешков и точно управляемый скелетный дыхательный насос, который поддерживает модель проточной легочной вентиляции у птерозавров, аналогичную модели у птиц. Наличие системы подкожных воздушных мешков по крайней мере у некоторых птеродактилоидов еще больше снизило бы плотность живого животного. [49] Как и современные крокодилы, птерозавры, по-видимому, имели печеночный поршень , поскольку их плече-грудной пояс был слишком негибким, чтобы двигать грудину, как у птиц, и они обладали сильными гастралиями . [167] Таким образом, их дыхательная система имела характеристики, сравнимые с обеими современными кладами архозавров.
Рентгеновское исследование полостей мозга птерозавров показало, что у животных ( Rhamphorhynchus muensteri и Anhanguera santanae ) были массивные хлопья. Флоккулюс — это область мозга, которая объединяет сигналы от суставов, мышц, кожи и органов равновесия . [18] Флоккулы птерозавров занимали 7,5% общей массы мозга животных, больше, чем у любого другого позвоночного. У птиц необычно большие хлопья по сравнению с другими животными, но они занимают лишь от 1 до 2% общей массы мозга. [18]
Флоккулус посылает нервные сигналы, которые вызывают небольшие автоматические движения глазных мышц. Они сохраняют изображение на сетчатке животного устойчивым. У птерозавров, возможно, был такой большой флоккул из-за большого размера крыльев, а это означало, что им приходилось обрабатывать гораздо больше сенсорной информации. [18] Низкая относительная масса флоккул у птиц также является результатом того, что у птиц в целом гораздо больший мозг; хотя это считается показателем того, что птерозавры жили в структурно более простой среде или имели менее сложное поведение по сравнению с птицами, [168] недавние исследования крокодилов и других рептилий показывают, что зауропсидам свойственно достигать высокого уровня интеллекта с небольшим мозгом. [169] Исследования эндокаста Аллкаруена показывают, что эволюция мозга птеродактилоидов представляла собой модульный процесс. [170]
Тазобедренные суставы птерозавров ориентированы немного вверх, а головка бедренной кости (бедренная кость) лишь умеренно обращена внутрь, что позволяет предположить, что птерозавры имели прямую позицию. Можно было бы во время полета поднимать бедро в горизонтальное положение, как это делают планирующие ящерицы.
Были серьезные споры о том, передвигались ли птерозавры как четвероногие или как двуногие . В 1980-х годах палеонтолог Кевин Падиан предположил, что более мелкие птерозавры с более длинными задними конечностями, такие как диморфодон , могли ходить или даже бегать на двух ногах, а также летать, как бегуны по дорогам . [119] Однако позже было обнаружено большое количество следов птерозавров с характерной четырехпалой задней лапой и трехпалой передней лапой; это безошибочные отпечатки птерозавров, ходивших на четвереньках. [171] [172]
Ископаемые следы показывают, что птерозавры стояли так, что вся ступня соприкасалась с землей ( стопоходность ), подобно многим млекопитающим, таким как люди и медведи . Следы аждархид и нескольких неопознанных видов показывают, что птерозавры ходили прямо, их четыре конечности держались почти вертикально под телом — энергосберегающая стойка, используемая большинством современных птиц и млекопитающих, а не раскинутые конечности современных рептилий. [71] [162] Действительно, прямоходящие конечности могут быть вездесущи у птерозавров. [142]
Хотя традиционно их изображают неуклюжими и неуклюжими на земле, анатомия некоторых птерозавров (особенно птеродактилоидов) позволяет предположить, что они были умелыми ходоками и бегунами. [173] Ранние птерозавры долгое время считались особенно громоздкими в плане передвижения из-за наличия крупных крупопатагий , но они тоже, по-видимому, в целом были эффективны на земле. [142]
Кости передних конечностей аждархид и орнитохейрид были необычно длинными по сравнению с другими птерозаврами, а у аждархид кости руки и кисти (пястные кости) были особенно удлиненными. При этом в целом передние конечности аждархид по пропорциям были аналогичны быстробегающим копытным млекопитающим. С другой стороны, их задние конечности не были созданы для скорости, но они были длинными по сравнению с большинством птерозавров и позволяли делать большой шаг. Хотя птерозавры-аждархиды, вероятно, не могли бегать, они были относительно быстрыми и энергоэффективными. [71]
Относительный размер рук и ног у птерозавров (по сравнению с современными животными, например птицами) может указывать на тип образа жизни, который птерозавры вели на земле. У аждархидских птерозавров ступни были относительно небольшими по сравнению с размером их тела и длиной ног, при этом длина ступни составляла всего около 25–30% длины голени. Это говорит о том, что аждархиды были лучше приспособлены к хождению по сухой, относительно твердой земле. У птеранодонов были немного большие ступни (47% длины голени ) , тогда как у птерозавров-фильтраторов, таких как гребневики , были очень большие ступни (69% длины голени у Pterodactylus , 84% у Pterodaustro ), приспособленные к ходьбе по мягкой илистой почве, похожи на современных болотных птиц. [71] Хотя пусковые механизмы явно основаны на передних конечностях, базальные птерозавры имеют задние конечности, хорошо приспособленные для прыжков, что позволяет предположить связь с архозаврами, такими как Scleromochlus . [142]
Следы, оставленные гребневиками, указывают на то, что эти птерозавры плавали, используя задние конечности. В целом у них большие задние лапы и длинное туловище, что указывает на то, что они, вероятно, были более приспособлены к плаванию, чем другие птерозавры. [174] Птеранодонты, напротив, имеют несколько видов в плечевых суставах, которые интерпретируются как наводящие на мысль о водной версии типичного четвероногого запуска, а некоторые подобные бореоптеридам, должно быть, добывали пищу во время плавания, поскольку они, похоже, неспособны к воздушному соколу, подобному фрегатным птицам . [174] Эти адаптации также наблюдаются у наземных птерозавров, таких как аждархиды , которым, по-видимому, все еще нужно было запускаться из воды на случай, если они в ней окажутся. Никтозаврид Alcione может иметь приспособления для ныряния с использованием крыльев, как современные олуши и тропические птицы . [146]
Традиционно почти всех птерозавров считали рыбоядными или рыбоядными, питающимися на поверхности, и эта точка зрения до сих пор доминирует в популярной науке. Сегодня считается, что многие группы птерозавров были наземными хищниками, всеядными или насекомоядными.
Вначале было признано, что мелкие Anurognathidae были ночными воздушными насекомоядными. Обладая очень гибкими суставами на пальце крыла, широкой треугольной формой крыла, большими глазами и коротким хвостом, эти птерозавры, вероятно, были аналогом козодоев или современных насекомоядных летучих мышей, будучи способными к высокой маневренности на относительно низких скоростях. [175]
Интерпретации привычек базальных групп глубоко изменились. Диморфодон , который в прошлом считался аналогом тупика , отличается строением челюстей, походкой и плохими способностями к полету как наземный/полудревесный хищник мелких млекопитающих, чешуйчатых и крупных насекомых. [176] Из-за мощного зубного ряда Campylognathoides считался универсальным или наземным хищником мелких позвоночных, но очень крепкая плечевая кость и морфология крыльев с большим углом наклона позволяют предположить, что он, возможно, был способен хватать добычу на крыле. [177] Маленький насекомоядный Carniadactylus и более крупный Eudimorphodon были высоковоздушными животными и быстрыми и маневренными летающими животными с длинными крепкими крыльями. Эвдиморфодон был обнаружен с остатками рыбы в желудке, но его зубной ряд предполагает оппортунистическую диету. Тонкокрылые Austriadactylus и Caviramus , вероятно, были наземными/полудревесными универсалами. Кавирамус, вероятно, имел сильную силу укуса, что указывало на адаптацию к твердой пище, которую можно было жевать из-за изнашивания зубов. [178]
Некоторые Rhamphorhynchidae , такие как сам Rhamphorhynchus или Dorygnathus , питались рыбой с длинными тонкими крыльями, игольчатыми зубными рядами и длинными тонкими челюстями. Sericipterus , Scaphognathus и Harpactognathus имели более крепкие челюсти и зубы (которые у Sericipterus были зифодонтными, кинжаловидными ), а также более короткие и широкие крылья. Это были либо наземные/воздушные хищники позвоночных [179] , либо враноподобные универсалы. [180] Wukongopteridae, такие как Darwinopterus , сначала считались воздушными хищниками. Из-за отсутствия прочной структуры челюстей и мощных летательных мышц они теперь считаются древесными или полуназемными насекомоядными. В частности, Darwinopterusrobustidens , по-видимому, был специалистом по жукам. [181]
Среди птеродактилоидов наблюдается большее разнообразие рациона питания. Pteranodontia содержала множество таксонов рыбоядных, таких как Ornithocheirae , Boreopteridae , Pteranodontidae и Nyctosauridae. Разделение ниш привело к тому, что орнитохейраны и более поздние никтозавриды питались с воздуха, как современные фрегаты (за исключением адаптированного к нырянию Alcione elainus ), в то время как бореоптериды были пресноводными ныряющими животными, похожими на бакланов , а птеранодонты пелагическими ныряльщиками, похожими на олушей . и олуши . Анализ Lonchodraco обнаружил скопления отверстий на кончике его клюва; птицы со столь же многочисленными отверстиями имеют чувствительные клювы, используемые для нащупывания пищи, поэтому Лончодрако, возможно, использовал свой клюв, чтобы нащупывать рыбу или беспозвоночных на мелководье. [182] Истиодактилиды , вероятно, были в первую очередь падальщиками. [183] Archaeopterodactyloidea добывали пищу в прибрежных или пресноводных местообитаниях. Germanodactylus и Pterodactylus были рыбоядными животными, а Ctenochasmatidae питались взвесью, используя свои многочисленные мелкие зубы для фильтрации мелких организмов с мелководья. Птеродаустро был приспособлен для фильтрационного питания, подобно фламинго . [184]
Напротив, Azhdarchoidea в основном были наземными птерозаврами. Tapejaridae были древесными всеядными животными, дополняя семена и плоды мелкими насекомыми и позвоночными. [174] [185] Dsungaripteridae были специализированными моллюсками, использовавшими свои мощные челюсти для раздавливания раковин моллюсков и ракообразных. Thalassodromidae , вероятно, были наземными хищниками. Сам Thalassodromeus был назван в честь метода ловли рыбы, известного как «обезжиренное кормление», который позже оказался биомеханически невозможным. Возможно, он преследовал относительно крупную добычу ввиду усиленных челюстных суставов и относительно высокой силы укуса. [186] Аждархиды теперь считаются наземными хищниками, похожими на наземных птиц-носорогов или некоторых аистов , поедающих любую добычу, которую они могут проглотить целиком. [187] Хацегоптерикс был крепко сложенным хищником, охотившимся на относительно крупную добычу, включая динозавров среднего размера. [188] [189] Аланка, возможно, была специалистом по моллюскам. [190]
Исследование 2021 года реконструировало приводящую мускулатуру черепов птеродактилоидов , оценив силу укуса и потенциальные пищевые привычки девяти выбранных видов. Исследование подтвердило мнение о птеранодонтидах , никтозавридах и анхануэридах как о рыбоядных животных , основываясь на том, что они относительно слабы, но быстро кусаются, и позволяет предположить, что Tropeognathus mesembrinus специализировался на поедании относительно крупной добычи по сравнению с Anhanguera . Было подтверждено, что Dsungaripterus является дурофагом , а Thalassodromeus предложили разделить эту привычку питания на основе высоких расчетных коэффициентов силы укуса (BFQ) и абсолютных значений силы укуса. [191] Было подтверждено, что Tapejara wellnhoferi является специализированным потребителем твердого растительного материала с относительно высоким BFQ и высоким механическим преимуществом, а Caupedactylus ybaka и Tupuxuara leonardii были предложены как питающиеся с земли универсалы с промежуточными значениями силы укуса и менее специализированными челюстями. [191]
Известно, что птерозавры были съедены тероподами . В выпуске журнала Nature от 1 июля 2004 года палеонтолог Эрик Бюффето обсуждает раннемеловую окаменелость трёх шейных позвонков птерозавра со сломанным зубом спинозавра , скорее всего , Ирритатора , вмонтированным в него. Известно, что позвонки не были съедены и не подверглись перевариванию, поскольку суставы все еще сочленены. [192]
Хотя о размножении птерозавров известно очень мало, считается, что, как и все динозавры, все птерозавры размножались путем откладывания яиц, хотя такие находки очень редки. Первое известное яйцо птерозавра было найдено в карьерах Ляонина, того же места, где добывались пернатые динозавры. Яйцо было раздавлено, без признаков растрескивания, поэтому, очевидно, яйца имели кожистую скорлупу, как у современных ящериц. [193] Это было подтверждено описанием дополнительного яйца птерозавра, принадлежащего к роду Darwinopterus , описанного в 2011 году, которое также имело кожистую оболочку и, также как и современные рептилии, но в отличие от птиц, было довольно маленьким по сравнению с размером матери. . [194] В 2014 году пять несплюснутых яиц вида Hamipterus tianshanensis были обнаружены в отложениях раннего мела на северо-западе Китая. Исследование скорлупы с помощью сканирующей электронной микроскопии показало наличие тонкого известкового слоя яичной скорлупы с мембраной под ней. [195] Исследование структуры и химического состава яичной скорлупы птерозавров, опубликованное в 2007 году, показало, что, скорее всего, птерозавры закапывали свои яйца, как современные крокодилы и черепахи . Захоронение яиц было бы полезно для ранней эволюции птерозавров, поскольку оно позволяет добиться большей адаптации к снижению веса, но этот метод размножения также наложил бы ограничения на разнообразие сред, в которых могли жить птерозавры, и, возможно, поставил бы их в невыгодное положение, когда они начали сталкиваться с экологической конкуренцией со стороны птиц . [196]
Образец Darwinopterus демонстрирует, что, по крайней мере, у некоторых птерозавров была пара функциональных яичников , в отличие от единственного функционального яичника у птиц, что отвергает уменьшение функциональных яичников как требование для полета с приводом. [197]
Крыльевые перепонки, сохранившиеся у эмбрионов птерозавров, хорошо развиты, что позволяет предположить, что птерозавры были готовы летать вскоре после рождения. [198] Однако томография окаменелых яиц Hamipterus позволяет предположить, что у молодых птерозавров были хорошо развиты бедренные кости для ходьбы, но слабая грудь для полета. [199] Неизвестно, справедливо ли это для других птерозавров. Были обнаружены окаменелости птерозавров возрастом всего от нескольких дней до недели (так называемые «взмахи»), представляющие несколько семейств птерозавров, включая птеродактилид, рамфоринхид, ктенохазматид и аждархид. [24] У всех сохранились кости, которые демонстрируют относительно высокую степень затвердевания ( окостенения ) для своего возраста, а пропорции крыльев аналогичны взрослым особям. Фактически, многие птерозавры в прошлом считались взрослыми особями и относились к отдельным видам. Кроме того, птенцы обычно встречаются в тех же отложениях, что и взрослые особи, и молодые особи того же вида, например, птенцы Pterodactylus и Rhamphorhynchus , найденные в известняке Зольнхофен в Германии, и птенцы Pterodaustro из Аргентины. Все они обитают в глубоководной среде вдали от берега. [200]
Для большинства видов птерозавров неизвестно, практиковали ли они какую-либо форму родительской заботы, но их способность летать, как только они вышли из яйца, и многочисленные взмахи крыльев, обнаруженные в среде, далекой от гнезд и рядом со взрослыми особями, побудили большинство исследователей , в том числе Кристофер Беннетт и Дэвид Анвин, пришли к выводу, что птенцы зависели от своих родителей в течение относительно короткого периода времени, в период быстрого роста, когда крылья вырастали достаточно длинными, чтобы летать, а затем покидали гнездо, чтобы позаботиться о себе. , возможно, в течение нескольких дней после вылупления. [24] [201] Альтернативно, они могли использовать продукты, хранящиеся в желтке, для питания в течение первых нескольких дней жизни, как современные рептилии, а не зависеть от родителей в плане еды. [200] Было показано, что в окаменелых гнездах Hamipterus сохранилось множество самцов и самок птерозавров вместе с их яйцами, что аналогично тому, как это происходит в современных колониях морских птиц . [195] [202] Из-за того, что грудная клетка детенышей была недостаточно развита для полета, было высказано предположение, что Hamipterus , возможно, практиковал некоторую форму родительской заботы. [199] Однако с тех пор это исследование подверглось критике. [203] Большинство данных в настоящее время склоняются к тому, что птенцы птерозавров являются сверхранними , подобно таковым у мегаподовых птиц, которые летают после вылупления без необходимости родительской заботы. Дальнейшее исследование сравнивает доказательства сверхраннего развития и «позднего полета» и в подавляющем большинстве случаев предполагает, что большинство, если не все, птерозавры были способны летать вскоре после вылупления. [204] Более позднее исследование показало, что, хотя птерозавры с меньшим телом, скорее всего, были сверхранними или ранними, из-за постоянного или уменьшающегося соотношения сторон крыла во время роста, некоторые птерозавры с крупным телом, такие как птеранодон , продемонстрировали возможные доказательства того, что их молодые особи были альтрициальными , из-за высокой скорости после вылупления кости конечностей, ближайшие к телу, росли по сравнению с любым другим элементом их скелета. Другими упомянутыми факторами были пределы яиц с мягкой скорлупой и размер тазового отверстия крупных самок птерозавров. [205] [206]
Темпы роста птерозавров после их вылупления различались в разных группах. У более примитивных длиннохвостых птерозавров (« рамфоринхоидов »), таких как Rhamphorhynchus , средняя скорость роста в течение первого года жизни составляла от 130% до 173%, что немного выше, чем скорость роста аллигаторов . После половой зрелости рост этих видов замедлился, и Rhamphorhynchus потребовалось бы более трех лет, чтобы достичь максимального размера. [201] Напротив, более продвинутые, крупные птеродактилоидные птерозавры, такие как птеранодон , вырастали до взрослых размеров в течение первого года жизни. Кроме того, птеродактилоиды имели детерминированный рост , то есть животные достигали фиксированного максимального размера взрослой особи и прекращали расти. [200]
Исследование 2021 года показывает, что молодые птерозавры более крупных видов все чаще берут на себя роли, которые ранее занимали взрослые мелкие птерозавры. [152]
Сравнение склеральных колец птерозавров и современных птиц и рептилий было использовано для определения режима повседневной активности птерозавров. Роды птерозавров Pterodactylus , Scaphognathus и Tupuxuara , как предполагается, ведут дневной образ жизни , Ctenochasma , Pterodaustro и Rhamphorhynchus — как ночной образ жизни , а Tapejara — как катемерный , будучи активным в течение дня в течение коротких промежутков времени. В результате возможно питающиеся рыбой Ctenochasma и Rhamphorhynchus могли иметь сходный характер активности с современными ночными морскими птицами, а фильтрующий Pterodaustro мог иметь сходный характер активности с современными гусеобразными птицами, питающимися ночью. Различия в характере активности птерозавров Solnhofen Ctenochasma , Rhamphorhynchus , Scaphognathus и Pterodactylus также могут указывать на разделение ниш между этими родами. [207]
Птерозавры были основным продуктом массовой культуры с тех пор, как их двоюродные братья динозавры, хотя они обычно не так заметно фигурируют в фильмах, литературе или другом искусстве. Хотя изображение динозавров в популярных средствах массовой информации радикально изменилось в ответ на достижения палеонтологии, с середины 20-го века сохраняется в основном устаревшее изображение птерозавров. [208]
_trailer_-_Rhamphorhynchus_2.png/1280px-When_Dinosaurs_Ruled_the_Earth_(1970)_trailer_-_Rhamphorhynchus_2.png)
Для этих существ часто используется расплывчатый общий термин «птеродактиль». Животные, изображенные в художественной литературе и поп-культуре, часто представляют собой либо птеранодона , либо (нептеродактилоида) рамфоринха , либо вымышленный гибрид этих двух. [208] Во многих детских игрушках и мультфильмах изображены «птеродактили» с гребнями, похожими на птеранодонов , и длинными хвостами и зубами, похожими на рамфоринхов , - комбинация, которая никогда не существовала в природе. Тем не менее, по крайней мере, у одного птерозавра действительно были и гребень, и зубы, как у птеранодона : Ludodactylus , чье имя означает «игрушечный палец» из-за его сходства со старыми, неточными детскими игрушками. [209] Птерозавров иногда неправильно идентифицировали как (предков) птиц , хотя птицы являются динозаврами -тероподами , а не потомками птерозавров.
Птерозавры использовались в художественной литературе в романе сэра Артура Конан Дойла 1912 года « Затерянный мир» и его экранизации 1925 года . С тех пор они появлялись во многих фильмах и телевизионных программах, в том числе в фильме 1933 года « Кинг -Конг » и в фильме 1966 года « Миллион лет до нашей эры» . мембраны не разваливались, хотя эта конкретная ошибка была распространена в искусстве еще до того, как был снят фильм. Родан , вымышленный гигантский монстр (или кайдзю ), впервые появившийся в фильме 1956 года « Родан» , изображается как огромный облученный вид птеранодонов . [210] [211] Родан появлялся в нескольких японских фильмах о Годзилле , выпущенных в 1960-х, 1970-х, 1990-х и 2000-х годах, а также появился в американском фильме 2019 года « Годзилла: Король монстров» . [212] [213] [211]
После 1960-х годов птерозавры практически не появлялись в заметных американских фильмах до выхода в 2001 году « Парка Юрского периода III» . Палеонтолог Дэйв Хоун отметил, что птерозавры в этом фильме не были существенно обновлены с учетом современных исследований. Сохраняющимися ошибками были зубы, в то время как беззубый птеранодон должен был быть изображен, поведение при гнездовании, которое, как было известно к 2001 году, было неточным, и кожистые крылья, а не тугие мембраны мышечных волокон, необходимые для полета птерозавра. [208] Петри из «Земли до начала времён» (1988) — яркий пример анимационного фильма. [214]
В большинстве публикаций в средствах массовой информации птерозавры изображаются как рыбоядные , не отражая их полного разнообразия в питании. Их также часто изображают в виде воздушных хищников, похожих на хищных птиц , хватающих человеческие жертвы когтями на ногах. Однако известно, что только небольшой анурогнатид Vesperopterylus и небольшой вуконгоптерид Kunpengopterus [215] обладают цепкими ногами и руками соответственно; У всех других известных птерозавров плоские стопоходящие ступни без противостоящих пальцев, а ступни обычно пропорционально малы, по крайней мере, в случае Pteranodontia. [16]
{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
