stringtranslate.com

Морские прокариоты

Морские прокариоты — это морские бактерии и морские археи . По месту обитания они определяются как прокариоты , живущие в морской среде , то есть в соленой воде морей или океанов или в солоноватой воде прибрежных эстуариев . Все клеточные формы жизни можно разделить на прокариоты и эукариоты. Эукариоты — это организмы , клетки которых имеют ядро , заключенное в мембраны , тогда как прокариоты — это организмы, не имеющие ядра, заключенного в мембрану. [1] [2] [3] Трехдоменная система классификации жизни добавляет еще одно разделение: прокариоты делятся на два домена жизни, микроскопические бактерии и микроскопические археи, в то время как все остальное, эукариоты, становится третьим доменом. [4]

Прокариоты играют важную роль в экосистемах как редуценты , перерабатывающие питательные вещества. Некоторые прокариоты являются патогенными , вызывая болезни и даже смерть растений и животных. [5] Морские прокариоты отвечают за значительные уровни фотосинтеза , происходящего в океане, а также за значительный круговорот углерода и других питательных веществ . [6]

Прокариоты живут по всей биосфере . В 2018 году было подсчитано, что общая биомасса всех прокариот на планете эквивалентна 77 миллиардам тонн углерода (77 Гт С). Это состоит из 7 Гт С для архей и 70 Гт С для бактерий. Эти цифры можно сопоставить с оценкой общей биомассы животных на планете, которая составляет около 2 Гт С, и общей биомассы людей, которая составляет 0,06 Гт С. [7] Это означает, что археи в совокупности имеют более чем в 100 раз большую коллективную биомассу, чем люди, а бактерии — более чем в 1000 раз.

Нет никаких четких доказательств жизни на Земле в течение первых 600 миллионов лет ее существования. Когда жизнь действительно появилась, она была под властью морских прокариот в течение 3200 миллионов лет. Более сложная жизнь, в форме коронных эукариот , не появлялась до кембрийского взрыва всего 500 миллионов лет назад. [8]

Эволюция

Возраст Земли составляет около 4,54 миллиарда лет. [9] [10] [11] Самые ранние неоспоримые свидетельства жизни на Земле датируются по крайней мере 3,5 миллиарда лет назад, [12] [13] во время эоархейской эры после того, как геологическая кора начала затвердевать после более раннего расплавленного гадейского эона. Окаменелости микробного мата были найдены в песчанике возрастом 3,48 миллиарда лет в Западной Австралии . [14] [15]

Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее происхождение эукариот и прокариот

Прошлые виды также оставили записи своей эволюционной истории. Ископаемые останки, наряду со сравнительной анатомией современных организмов, составляют морфологическую или анатомическую запись. [16] Сравнивая анатомию как современных, так и вымерших видов, палеонтологи могут вывести родословную этих видов. Однако этот подход наиболее успешен для организмов, которые имели твердые части тела, такие как раковины, кости или зубы. Кроме того, поскольку прокариоты, такие как бактерии и археи, имеют ограниченный набор общих морфологий, их окаменелости не предоставляют информации об их происхождении.

Прокариоты населяли Землю примерно 3–4 миллиарда лет назад. [17] [18] Никаких очевидных изменений в морфологии или клеточной организации у этих организмов не произошло в течение следующих нескольких миллиардов лет. [19] Эукариотические клетки появились между 1,6 и 2,7 миллиардами лет назад. Следующее крупное изменение в структуре клеток произошло, когда бактерии были поглощены эукариотическими клетками в кооперативной ассоциации, называемой эндосимбиозом . [20] [21] Затем поглощенные бактерии и клетка-хозяин подверглись коэволюции, при этом бактерии эволюционировали либо в митохондрии, либо в гидрогеносомы . [22] Другое поглощение организмов, подобных цианобактериям, привело к образованию хлоропластов у водорослей и растений. [23]

Метагеномное представление древа жизни 2016 года с использованием последовательностей рибосомных белков . [24] Дерево включает 92 названных бактериальных типа, 26 архейных типа и пять эукариотических супергрупп. Основные линии выделены произвольными цветами и обозначены курсивом с хорошо охарактеризованными названиями линий. Линии, в которых отсутствует изолированный представитель, выделены некурсивными названиями и красными точками.
Эукариоты против прокариотов
EuryarchaeotaNanoarchaeotaThermoproteotaProtozoaAlgaePlantSlime moldsAnimalFungusGram-positive bacteriaChlamydiotaChloroflexotaActinomycetotaPlanctomycetotaSpirochaetotaFusobacteriotaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriotaPseudomonadota
Вид филогенетического дерева, основанного на трехдоменной системе , показывающий расхождение современных видов от их общего предка в центре. [25] Три домена окрашены в синий цвет: бактерии — в синий, археи — в зеленый, а эукариоты — в красный.


История жизни состояла из одноклеточных прокариот и эукариот примерно до 610 миллионов лет назад, когда в океанах в эдиакарский период начали появляться многоклеточные организмы. [17] [26] Эволюция многоклеточности происходила в ходе множества независимых событий у таких разнообразных организмов, как губки , бурые водоросли , цианобактерии , слизевики и миксобактерии . [27] В 2016 году ученые сообщили, что около 800 миллионов лет назад незначительное генетическое изменение в одной молекуле, называемой GK-PID, могло позволить организмам перейти от одноклеточного организма к многоклеточному. [28]

Вскоре после появления этих первых многоклеточных организмов, в течение примерно 10 миллионов лет появилось замечательное количество биологического разнообразия, в ходе события, называемого кембрийским взрывом . Здесь в палеонтологической летописи появилось большинство типов современных животных, а также уникальные линии, которые впоследствии вымерли. [29] Были предложены различные триггеры кембрийского взрыва, включая накопление кислорода в атмосфере в результате фотосинтеза. [30]

Фон

Диапазон размеров, демонстрируемых прокариотами (бактериями и археями) и вирусами по сравнению с размерами других организмов и биомолекул

Слова прокариот и эукариот происходят от греческого, где pro означает «прежде», eu означает «хорошо» или «истинный», а karyon означает «орех», «ядро» или «ядро». [31] [32] [33] Таким образом, этимологически prokaryote означает «прежде ядра», а eukaryote означает «истинное ядро».

Разделение форм жизни на прокариоты и эукариоты было твердо установлено микробиологами Роджером Станьером и К. Б. ван Нилом в их статье 1962 года « Концепция бактерии» . [34] Одной из причин такой классификации было то, что то, что тогда часто называли сине-зелеными водорослями (теперь называемыми цианобактериями ), перестало бы классифицироваться как растения, а было бы объединено с бактериями.

В 1990 году Карл Вёзе и др. представили трехдоменную систему . [35] [36] Прокариоты были разделены на два домена , археи и бактерии, в то время как эукариоты стали доменом в своих собственных правах. Ключевым отличием от более ранних классификаций является отделение архей от бактерий.

микробные маты
Морские брызги, содержащие морские микроорганизмы , включая прокариот, могут подниматься высоко в атмосферу, где они становятся аэропланктоном , и могут путешествовать по всему земному шару, прежде чем упасть обратно на Землю.

Самые ранние доказательства существования жизни на Земле получены из биогенных углеродных сигнатур и строматолитовых окаменелостей, обнаруженных в породах возрастом 3,7 миллиарда лет. [37] [38] В 2015 году возможные «остатки биотической жизни » были обнаружены в породах возрастом 4,1 миллиарда лет. [39] [40] В 2017 году были получены предполагаемые доказательства существования, возможно, древнейших форм жизни на Земле в виде окаменелых микроорганизмов, обнаруженных в осадках гидротермальных источников , которые могли существовать уже 4,28 миллиарда лет назад, вскоре после образования океанов 4,4 миллиарда лет назад и вскоре после образования Земли 4,54 миллиарда лет назад. [41] [42]

Микробные маты сосуществующих бактерий и архей были доминирующей формой жизни в раннем архейском эоне , и многие из основных шагов ранней эволюции, как полагают, происходили в этой среде. [43] [44] Эволюция фотосинтеза около 3,5 млрд лет назад привела к накоплению его отходов — кислорода в атмосфере, что привело к великому событию оксигенации, начавшемуся около 2,4 млрд лет назад. [45]

Самые ранние свидетельства существования эукариот датируются 1,85 млрд лет назад, [46] [47] и хотя они могли существовать и раньше, их диверсификация ускорилась, когда они начали использовать кислород в своем метаболизме . Позже, около 1,7 млрд лет назад, начали появляться многоклеточные организмы с дифференцированными клетками , выполняющими специализированные функции. [48]

Оценки численности видов микроорганизмов в трех сферах жизни
Бактерии являются старейшей и наиболее биоразнообразной группой, за ними следуют археи и грибы (самые новые группы). В 1998 году, до того, как стало известно о масштабах микробной жизни, Роберт М. Мэй [49] подсчитал, что на планете существует 3 миллиона видов живых организмов. Но в 2016 году Лоуси и Леннон [50] подсчитали, что количество видов микроорганизмов может достигать 1 триллиона. [51]

Поток микроорганизмов, находящихся в воздухе, включая прокариот, кружит над планетой выше погодных систем, но ниже коммерческих воздушных трасс. [52] Некоторые перипатетические микроорганизмы выметаются из земных пылевых бурь, но большинство из них происходят от морских микроорганизмов в морских брызгах . В 2018 году ученые сообщили, что сотни миллионов вирусов и десятки миллионов бактерий ежедневно оседают на каждом квадратном метре вокруг планеты. [53] [54]

Микроскопическая жизнь под водой разнообразна и до сих пор плохо изучена, например, роль вирусов в морских экосистемах. [55] Большинство морских вирусов являются бактериофагами , которые безвредны для растений и животных, но необходимы для регуляции соленой и пресной воды. [56] : 5  Они заражают и уничтожают бактерии и археи в водных микробных сообществах и являются важнейшим механизмом рециркуляции углерода в морской среде. Органические молекулы, высвобождаемые из мертвых бактериальных клеток, стимулируют рост новых бактерий и водорослей. [ 56] : 593  Вирусная активность также может способствовать биологическому насосу , процессу, посредством которого углерод секвестрируется в глубинах океана. [57]

Морские бактерии

Различные формы бактерий ( кокки , палочки и спирохеты ) и их размеры по сравнению с шириной человеческого волоса. [58] Несколько бактерий имеют форму запятой ( вибрион ). Археи имеют схожие формы, хотя археон Haloquadratum плоский и квадратный. [59]
Единица мкм — это мера длины, микрометр , равная 1/1000 миллиметра.
Pelagibacter ubique из клады SAR11 является самой распространенной бактерией в океане и играет важную роль в глобальном цикле углерода .
Сканирующая электронная микрофотография штамма Roseobacter , широко распространенного и важного рода морских бактерий. Для масштаба размер пор мембраны составляет 0,2  мкм в диаметре. [60]
Vibrio vulnificus — опасная бактерия, встречающаяся в эстуариях и прибрежных зонах.

Бактерии составляют большую область прокариотических микроорганизмов . Обычно длиной в несколько микрометров , бактерии имеют ряд форм, от сфер до палочек и спиралей. Бактерии были одними из первых форм жизни, появившихся на Земле , и присутствуют в большинстве ее местообитаний . Бактерии населяют почву, воду, кислые горячие источники , радиоактивные отходы [61] и глубокие части земной коры . Бактерии также живут в симбиотических и паразитических отношениях с растениями и животными.

Когда-то считавшиеся растениями, составляющими класс Schizomycetes , бактерии теперь классифицируются как прокариоты . В отличие от клеток животных и других эукариот , бактериальные клетки не содержат ядра и редко содержат связанные с мембраной органеллы . Хотя термин бактерии традиционно включал всех прокариот, научная классификация изменилась после открытия в 1990-х годах, что прокариоты состоят из двух совершенно разных групп организмов, которые произошли от древнего общего предка. Эти эволюционные домены называются Бактерии и Археи . [36]

Предками современных бактерий были одноклеточные микроорганизмы, которые были первыми формами жизни , появившимися на Земле около 4 миллиардов лет назад. В течение примерно 3 миллиардов лет большинство организмов были микроскопическими, а бактерии и археи были доминирующими формами жизни. [62] [63] Хотя существуют бактериальные окаменелости , такие как строматолиты , отсутствие у них отличительной морфологии не позволяет использовать их для изучения истории эволюции бактерий или для датирования времени происхождения конкретного вида бактерий. Однако последовательности генов можно использовать для реконструкции филогении бактерий , и эти исследования показывают, что бактерии сначала отделились от архейной/эукариотической линии. [64] Бактерии также были вовлечены во вторую большую эволюционную дивергенцию, архей и эукариот. Здесь эукариоты возникли в результате вступления древних бактерий в эндосимбиотические ассоциации с предками эукариотических клеток, которые сами, возможно, были связаны с археями . [21] [65] Это включало поглощение протоэукариотическими клетками альфапротеобактериальных симбионтов с образованием либо митохондрий , либо гидрогеносом , которые до сих пор встречаются у всех известных эукариот. Позже некоторые эукариоты, которые уже содержали митохондрии, также поглощали цианобактериальные организмы. Это привело к образованию хлоропластов у водорослей и растений. Есть также некоторые водоросли, которые произошли от еще более поздних эндосимбиотических событий. Здесь эукариоты поглощали эукариотическую водоросль, которая развилась в пластиду «второго поколения». [66] [67] Это известно как вторичный эндосимбиоз .

Бактерии вырастают до фиксированного размера, а затем размножаются посредством бинарного деления , формы бесполого размножения . [68] При оптимальных условиях бактерии могут расти и делиться чрезвычайно быстро, а популяции бактерий могут удваиваться каждые 9,8 минут. [69]

Pelagibacter ubique и его родственники могут быть самыми многочисленными микроорганизмами в океане, и утверждается, что они, возможно, являются самыми многочисленными бактериями в мире. Они составляют около 25% всех клеток микробного планктона , а летом они могут составлять примерно половину клеток, присутствующих в умеренных поверхностных водах океана. Общая численность P. ubique и его родственников оценивается примерно в 2 × 10 28 микробов. [70] Однако в феврале 2013 года в журнале Nature сообщалось, что был обнаружен бактериофаг HTVC010P , который атакует P. ubique , и, вероятно, является самым распространенным организмом на планете. [71] [72]

Roseobacter также является одним из самых распространенных и универсальных микроорганизмов в океане. Они разнообразны в различных типах морских местообитаний, от прибрежных до открытых океанов и от морского льда до морского дна, и составляют около 25% прибрежных морских бактерий. Представители рода Roseobacter играют важную роль в морских биогеохимических циклах и изменении климата, перерабатывая значительную часть общего углерода в морской среде. Они образуют симбиотические отношения, которые позволяют им разлагать ароматические соединения и поглощать следы металлов. Они широко используются в аквакультуре и кворум-сенсорике. Во время цветения водорослей 20–30% прокариотического сообщества составляют Roseobacter. [73] [74]

Самая крупная известная бактерия, морская Thiomargarita namibiensis , может быть видна невооруженным глазом и иногда достигает 0,75 мм (750 мкм). [75] [76]

Морские бактерии

Цианобактерии

Цианобактерии

Цианобактерии были первыми организмами, которые развили способность превращать солнечный свет в химическую энергию. Они образуют филюм (подразделение) бактерий, которые варьируются от одноклеточных до нитчатых и включают колониальные виды . Они встречаются почти повсюду на Земле: во влажной почве, как в пресноводной, так и в морской среде и даже на антарктических скалах. [78] В частности, некоторые виды встречаются в виде дрейфующих клеток, плавающих в океане, и как таковые были одними из первых фитопланктонных .

Первыми первичными производителями, использовавшими фотосинтез, были океанические цианобактерии около 2,3 миллиарда лет назад. [79] [80] Выделение молекулярного кислорода цианобактериями в качестве побочного продукта фотосинтеза вызвало глобальные изменения в окружающей среде Земли. Поскольку кислород был токсичен для большинства форм жизни на Земле в то время, это привело к почти полному вымиранию непереносимых кислородом организмов , что стало резким изменением , которое перенаправило эволюцию основных видов животных и растений. [81]

Колонии морских цианобактерий Trichodesmium
взаимодействуют с бактериями, чтобы получить железо из пыли
a. Trichodesmium spp., фиксирующий N 2 , который обычно встречается в тропических и субтропических водах, имеет большое экологическое значение в обогащении океана важными питательными веществами. b. Trichodesmium может создавать массивное цветение в бедных питательными веществами районах океана с высоким содержанием пыли, отчасти из-за своей уникальной способности захватывать пыль, центрировать ее и впоследствии растворять. c. Предлагаемый путь получения связанного с пылью железа: бактерии, живущие внутри колоний, производят сидерофоры (cI), которые реагируют с частицами пыли в ядре колонии и генерируют растворенное железо (c-II). Это растворенное железо, связанное сидерофорами, затем усваивается как Trichodesmium , так и его резидентными бактериями (c-III), что приводит к взаимной выгоде для обоих партнеров консорциума . [ 82]

Хлоропласты глаукофитов имеют слой пептидогликана , что свидетельствует об их эндосимбиотическом происхождении от цианобактерий . [ 83]

Крошечная (0,6 мкм ) морская цианобактерия Prochlorococcus , открытая в 1986 году, сегодня является важной частью основы пищевой цепи океана и отвечает за большую часть фотосинтеза открытого океана [84] и, по оценкам, за 20% кислорода в атмосфере Земли. [85] Это, возможно, самый многочисленный род на Земле: один миллилитр поверхностной морской воды может содержать 100 000 клеток или более. [86] 

Первоначально биологи классифицировали цианобактерии как водоросли и называли их «сине-зелеными водорослями». Более поздняя точка зрения заключается в том, что цианобактерии являются бактериями, и, следовательно, даже не находятся в том же царстве , что и водоросли. Большинство авторитетов исключают все прокариоты , и, следовательно, цианобактерии из определения водорослей. [87] [88]

Другие бактерии

Другие морские бактерии, помимо цианобактерий, распространены повсеместно или могут играть важную роль в океане. К ним относится оппортунистический копиотроф , Alteromonas macleodii . [89] [90]

Морские археи

Первоначально археи рассматривались как экстремофилы , живущие в суровых условиях, как, например, желтая архея, изображенная здесь в горячем источнике , но с тех пор их обнаружили в гораздо более широком диапазоне местообитаний . [91]

Археи (греч. древний [ 92] ) представляют собой домен и царство одноклеточных микроорганизмов . Эти микробы являются прокариотами , что означает , что у них нет клеточного ядра или каких-либо других связанных с мембраной органелл в их клетках.

Археи изначально были классифицированы как бактерии , но эта классификация устарела. [93] Архейные клетки обладают уникальными свойствами, отделяющими их от двух других доменов жизни, бактерий и эукариот . Археи далее делятся на несколько признанных типов . Классификация затруднена, поскольку большинство из них не были выделены в лабораторных условиях и были обнаружены только путем анализа их нуклеиновых кислот в образцах из их окружающей среды.

Бактерии и археи, как правило, похожи по размеру и форме, хотя некоторые археи имеют очень странные формы, такие как плоские и квадратные клетки Haloquadratum walsbyi . [94] Несмотря на это морфологическое сходство с бактериями, археи обладают генами и несколькими метаболическими путями , которые более тесно связаны с таковыми у эукариот, в частности ферментами, участвующими в транскрипции и трансляции . Другие аспекты биохимии архей уникальны, например, их зависимость от эфирных липидов в клеточных мембранах , таких как археолы . Археи используют больше источников энергии, чем эукариоты: они варьируются от органических соединений , таких как сахара, до аммиака , ионов металлов или даже газообразного водорода . Солеустойчивые археи ( Haloarchaea ) используют солнечный свет в качестве источника энергии, а другие виды архей фиксируют углерод ; однако, в отличие от растений и цианобактерий , ни один известный вид архей не делает и то, и другое. Археи размножаются бесполым путем путем бинарного деления , фрагментации или почкования ; в отличие от бактерий и эукариот, ни один из известных видов не образует спор .

Археи особенно многочисленны в океанах, и археи в планктоне могут быть одной из самых распространенных групп организмов на планете. Археи являются важной частью жизни Земли и могут играть роль как в углеродном, так и в азотном цикле . Термопротеоты (также называемые кренархеотами или эоцитами) представляют собой тип архей, которые, как полагают, очень распространены в морской среде и являются одними из основных участников фиксации углерода. [95]

Две клетки Nanoarchaeum equitans с более крупным хозяином Ignicoccus

Nanoarchaeum equitans — вид морских архей, обнаруженный в 2002 году в гидротермальном источнике . Это термофил , растущий при температуре около 80 °C (176 °F). Nanoarchaeum , по-видимому, является облигатным симбионтом археи Ignicoccus . Он должен оставаться в контакте с организмом-хозяином, чтобы выжить, поскольку Nanoarchaeum equitans не может синтезировать липиды, а получает их от своего хозяина. Его клетки имеют диаметр всего 400 нм , что делает его одним из самых маленьких известных клеточных организмов и самым маленьким известным археоном. [96] [97]

Морские археи классифицируются следующим образом: [98] [99] [100] [101] [102]

Трофический режим

Метаболизм прокариот классифицируется по группам питания на основе трех основных критериев: источник энергии , используемые доноры электронов и источник углерода , используемый для роста. [106] [107]

Морские прокариоты значительно диверсифицировались за время своего долгого существования. Метаболизм прокариот гораздо более разнообразен, чем у эукариот, что приводит к появлению многих весьма отличных друг от друга прокариотических типов. Например, в дополнение к использованию фотосинтеза или органических соединений для получения энергии, как это делают эукариоты, морские прокариоты могут получать энергию из неорганических соединений, таких как сероводород . Это позволяет морским прокариотам процветать как экстремофилы в суровых условиях, таких как холодная поверхность льда Антарктиды, изучаемая в криобиологии , таких как подводные гидротермальные источники , или в условиях высокой солености, как ( галофилы ). [108] Некоторые морские прокариоты живут симбиотически в телах или на телах других морских организмов.

Микробный мат, покрытый коркой из оксида железа на склоне подводной горы, может служить пристанищем для микробных сообществ, в которых доминируют окисляющие железо зетапротеобактерии.

Подвижность

Бактериальный жгутик вращается молекулярным мотором у его основания

Подвижность — это способность организма двигаться самостоятельно, используя метаболическую энергию.

Подвижность жгутиков

Прокариоты, как бактерии, так и археи, в основном используют жгутики для передвижения.

Модель вращательного двигателя, используемая бактериями, использует протоны электрохимического градиента для перемещения их жгутиков. Крутящий момент в жгутиках бактерий создается частицами, которые проводят протоны вокруг основания жгутика. Направление вращения жгутиков бактерий обусловлено занятостью протонных каналов по периметру жгутикового двигателя. [123]

Некоторые эукариотические клетки также используют жгутики — и их можно найти у некоторых простейших и растений, а также у животных клеток. Эукариотические жгутики представляют собой сложные клеточные выступы, которые хлещут вперед и назад, а не совершают круговые движения. Прокариотические жгутики используют вращательный двигатель, а эукариотические жгутики используют сложную скользящую систему нитей. Эукариотические жгутики управляются АТФ , в то время как прокариотические жгутики могут управляться АТФ (археи) или протонами (бактерии). [124]

Судорожная моторика

Подергивающаяся подвижность — это форма ползающей подвижности бактерий, используемая для перемещения по поверхностям. Подергивание опосредовано активностью волосовидных нитей, называемых пили типа IV , которые выступают из внешней части клетки, связываются с окружающими твердыми субстратами и втягиваются, тянув клетку вперед способом, похожим на действие крюка- кошки . [125] [126] [127] Название подергивающаяся подвижность происходит от характерных рывковых и нерегулярных движений отдельных клеток при рассмотрении под микроскопом. [128]

Скользящая подвижность

Скользящая подвижность — это тип перемещения, который не зависит от пропульсивных структур, таких как жгутики или пили . [129] Скольжение позволяет микроорганизмам перемещаться по поверхности пленок с низким содержанием воды. Механизмы этой подвижности известны лишь частично. Скорость скольжения различается у разных организмов, а изменение направления, по-видимому, регулируется какими-то внутренними часами. [130] Например, апикомплексаны способны перемещаться с высокой скоростью от 1 до 10 мкм/с. Напротив, бактерии Myxococcus xanthus скользят со скоростью 5 мкм/мин. [131] [132]

Роящаяся подвижность

Роящаяся подвижность представляет собой быстрое (2–10 мкм/с) и скоординированное перемещение бактериальной популяции через твердые или полутвердые поверхности, [133] и является примером бактериальной многоклеточности и роевого поведения . Роящаяся подвижность была впервые описана в 1972 году Йоргеном Хенрихсеном. [128]

Неподвижный

Неподвижные виды лишены способности и структур, которые позволили бы им продвигаться самостоятельно, с помощью собственной силы, через окружающую среду. Когда неподвижные бактерии культивируются в пробирке с уколом, они растут только вдоль линии укола. Если бактерии подвижны, линия будет казаться диффузной и распространяться в среду. [134]

Такси: Направленное движение

Магнитотаксис

Магнитотактические бактерии ориентируются вдоль линий магнитного поля Земли . [ 136] Считается, что такое выравнивание помогает этим организмам достигать областей оптимальной концентрации кислорода. [137] Для выполнения этой задачи эти бактерии имеют биоминерализованные органеллы , называемые магнитосомами , которые содержат магнитные кристаллы . Биологическое явление, когда микроорганизмы стремятся двигаться в ответ на магнитные характеристики окружающей среды, известно как магнитотаксис . Однако этот термин вводит в заблуждение, поскольку любое другое применение термина таксис подразумевает механизм стимул-реакция. В отличие от магниторецепции животных, бактерии содержат фиксированные магниты, которые заставляют бактерии выстраиваться — даже мертвые клетки выстраиваются в линию, как стрелка компаса. [137]

Морская среда обычно характеризуется низкими концентрациями питательных веществ, которые поддерживаются в устойчивом или прерывистом движении течениями и турбулентностью. Морские бактерии разработали стратегии, такие как плавание и использование систем направленного зондирования-реагирования, для миграции к благоприятным местам в градиентах питательных веществ. Магнитотактические бактерии используют магнитное поле Земли для облегчения нисходящего плавания в окси-аноксический интерфейс, который является наиболее благоприятным местом для их стойкости и распространения в химически стратифицированных отложениях или водных колоннах. [138]

Магнитное поле Земли

В зависимости от широты и от того, находятся ли бактерии к северу или к югу от экватора, магнитное поле Земли имеет одну из двух возможных полярностей и направление, которое указывает под разными углами в глубины океана и от поверхности, в целом более богатой кислородом. Аэротаксис — это реакция, с помощью которой бактерии мигрируют к оптимальной концентрации кислорода в градиенте кислорода. Различные эксперименты ясно показали, что магнитотаксис и аэротаксис работают совместно в магнитотактических бактериях. Было показано, что в каплях воды однонаправленно плавающие магнитотактические бактерии могут менять направление своего движения и плыть назад в восстановительных условиях ( концентрация кислорода ниже оптимальной ), в отличие от оксичных условий (концентрация кислорода выше оптимальной).

Независимо от их морфологии, все изученные до сих пор магнитотактические бактерии подвижны с помощью жгутиков. [139] Морские магнитотактические бактерии, в частности, имеют тенденцию обладать сложным жгутиковым аппаратом, который может включать до десятков тысяч жгутиков. Однако, несмотря на обширные исследования последних лет, еще предстоит установить, управляют ли магнитотактические бактерии своими жгутиковыми двигателями в ответ на их выравнивание в магнитных полях. [138] Симбиоз с магнитотактическими бактериями был предложен в качестве объяснения магниторецепции у некоторых морских простейших . [140] Ведутся исследования того, может ли подобная связь лежать в основе магниторецепции и у позвоночных . [141] Самые древние недвусмысленные магнитоископаемые происходят из меловых пластов мелового периода на юге Англии, [142] хотя менее определенные сообщения о магнитоископаемых простираются до 1,9 миллиарда лет Gunflint Chert . [143]

Газовые вакуоли

Некоторые морские прокариоты обладают газовыми вакуолями . Газовые вакуоли представляют собой наноотсеки, свободно проницаемые для газа, которые позволяют морским бактериям и археям контролировать свою плавучесть . Они принимают форму веретенообразных мембраносвязанных пузырьков и встречаются у некоторых планктонных прокариот, включая некоторые цианобактерии . [144] Положительная плавучесть необходима для удержания клеток в верхних слоях водной толщи, чтобы они могли продолжать выполнять фотосинтез . Газовые вакуоли состоят из оболочки из белка, которая имеет высокогидрофобную внутреннюю поверхность, что делает ее непроницаемой для воды (и не дает водяному пару конденсироваться внутри), но проницаемой для большинства газов . Поскольку газовый пузырь представляет собой полый цилиндр, он может разрушиться при увеличении окружающего давления . Естественный отбор тонко настроил структуру газового пузырька, чтобы максимально повысить его устойчивость к изгибу , включая внешний укрепляющий белок GvpC, похожий на зеленую нить в плетеном шланге. Существует простая связь между диаметром газового пузырька и давлением, при котором он схлопнется — чем шире газовый пузырь, тем слабее он становится. Однако более широкие газовые пузырьки более эффективны, обеспечивая большую плавучесть на единицу белка, чем узкие газовые пузырьки. Различные виды производят газовые пузырьки разного диаметра, что позволяет им колонизировать разные глубины водной толщи (быстрорастущие, высококонкурентные виды с широкими газовыми пузырьками в самых верхних слоях; медленнорастущие, адаптированные к темноте виды с прочными узкими газовыми пузырьками в более глубоких слоях).

Клетка достигает своей высоты в толще воды, синтезируя газовые пузырьки. По мере того, как клетка поднимается, она может увеличить свою углеводную нагрузку за счет увеличения фотосинтеза. Слишком высоко, и клетка будет страдать от фотообесцвечивания и возможной смерти, однако углеводы, вырабатываемые во время фотосинтеза, увеличивают плотность клетки, заставляя ее тонуть. Ежедневный цикл накопления углеводов в результате фотосинтеза и катаболизма углеводов в темное время суток достаточен для точной настройки положения клетки в толще воды, поднимая ее к поверхности, когда уровень углеводов в ней низок и ей необходимо фотосинтезировать, и позволяя ей тонуть от вредного УФ-излучения , когда уровень углеводов в клетке восполнен. Чрезвычайный избыток углеводов вызывает значительное изменение внутреннего давления клетки, что заставляет газовые пузырьки прогибаться и разрушаться, а клетка тонет.

Крупные вакуоли обнаружены в трех родах нитчатых серных бактерий : Thioploca , Beggiatoa и Thiomargarita . Цитозоль в этих родах чрезвычайно редуцирован, и вакуоль может занимать от 40 до 98% клетки. [145] Вакуоль содержит высокие концентрации ионов нитрата и поэтому считается органеллой хранения . [ 146]

Биолюминесценция

Биолюминесцентные бактерии — это светопродуцирующие бактерии , которые в основном присутствуют в морской воде, морских отложениях, на поверхности разлагающейся рыбы и в кишечнике морских животных. Хотя это не так распространено, бактериальная биолюминесценция также встречается у наземных и пресноводных бактерий. [125] Эти бактерии могут жить свободно (например, Vibrio harveyi ) или в симбиозе с животными, такими как гавайский бобтейл ( Aliivibrio fischeri ) или наземные нематоды ( Photorhabdus luminescens ). Организмы-хозяева предоставляют этим бактериям безопасный дом и достаточное питание. Взамен хозяева используют свет, производимый бактериями, для маскировки, привлечения добычи и/или партнера. Биолюминесцентные бактерии развили симбиотические отношения с другими организмами, в которых оба участника получают примерно одинаковую выгоду. [148] Другая возможная причина, по которой бактерии используют реакцию люминесценции, — это чувство кворума , способность регулировать экспрессию генов в ответ на плотность бактериальных клеток. [149]

Гавайский бобтейл-кальмар живет в симбиозе с биолюминесцентными бактериями Aliivibrio fischeri, которые обитают в специальном световом органе в мантии кальмара. Бактерии питаются сахаром и аминокислотами от кальмара и взамен скрывают силуэт кальмара, если смотреть снизу, контросвещая его, сопоставляя количество света, попадающего на верхнюю часть мантии. [150] Кальмар служит модельным организмом для симбиоза животных и бактерий, и его связь с бактериями широко изучалась.

Vibrio harveyi — это палочковидная, подвижная (с помощью полярных жгутиков ) биолюминесцентная бактерия, которая оптимально растет при температуре от 30 до 35 °C (от 86 до 95 °F). Ее можно найти свободно плавающей в тропических морских водах, комменсально в микрофлоре кишечника морских животных, а также как первичный и условно-патогенный патоген ряда морских животных. [151] Считается, что она является причиной эффекта молочных морей , когда морская вода ночью испускает равномерное голубое свечение. Некоторые свечения могут охватывать около 6000 кв. миль (16000 км 2 ).

Микробный родопсин

Модель механизма генерации энергии у морских бактерий
      (1) Когда солнечный свет попадает на молекулу родопсина
      (2), она изменяет свою конфигурацию, так что протон выталкивается из клетки
      (3) химический потенциал заставляет протон течь обратно в клетку
      (4), таким образом генерируя энергию
      (5) в форме аденозинтрифосфата . [152]

Фототрофный метаболизм зависит от одного из трех пигментов, преобразующих энергию: хлорофилла , бактериохлорофилла и ретиналя . Ретиналь — это хромофор, обнаруженный в родопсинах . Значимость хлорофилла в преобразовании световой энергии изучалась десятилетиями, но фототрофия, основанная на пигментах ретиналя, только начинает изучаться. [153]

Галобактерии в соляных испарительных прудах окрашены в фиолетовый цвет бактериородопсином [154]

В 2000 году группа микробиологов под руководством Эдварда ДеЛонга сделала важнейшее открытие в понимании морских циклов углерода и энергии. Они обнаружили ген у нескольких видов бактерий [155] [156], ответственный за выработку белка родопсина , ранее не встречавшегося у бактерий. Эти белки, обнаруженные в клеточных мембранах, способны преобразовывать световую энергию в биохимическую энергию за счет изменения конфигурации молекулы родопсина при попадании на нее солнечного света, вызывая перекачку протона изнутри наружу и последующий приток, который генерирует энергию. [157] Архейоподобные родопсины впоследствии были обнаружены среди различных таксонов, простейших, а также у бактерий и архей, хотя они редки в сложных многоклеточных организмах . [155] [158] [159]

Исследования 2019 года показывают, что эти «бактерии, поглощающие солнце», распространены шире, чем считалось ранее, и могут изменить то, как глобальное потепление влияет на океаны. «Результаты исследования отходят от традиционной интерпретации морской экологии, изложенной в учебниках, в которой говорится, что почти весь солнечный свет в океане улавливается хлорофиллом в водорослях. Вместо этого бактерии, оснащенные родопсином, функционируют как гибридные автомобили, работающие на органическом веществе, когда оно доступно — как большинство бактерий — и на солнечном свете, когда питательных веществ мало». [160] [153]

Существует астробиологическая гипотеза, называемая гипотезой пурпурной Земли , которая предполагает, что изначальные формы жизни на Земле были основаны на ретине, а не на хлорофилле, из-за чего Земля выглядела бы пурпурной, а не зеленой. [161] [162]

Симбиоз

Некоторые морские организмы вступают в симбиоз с бактериями или археями. Помпейские черви живут на большой глубине у гидротермальных источников при температуре до 80 °C (176 °F). У них есть то, что кажется волосатыми спинами, но эти «волосы» на самом деле являются колониями бактерий, таких как Nautilia profundicola , которые, как полагают, обеспечивают червю некоторую степень изоляции. Железы на спине червя выделяют слизь, которой питаются бактерии, форма симбиоза .

Филогенетическое дерево, представляющее бактериальные OTU из библиотек клонов и секвенирования следующего поколения . OTU из секвенирования следующего поколения отображаются, если OTU содержал более двух последовательностей в неразреженной таблице OTU (3626 OTU). [164]

Эндосимбионтные бактерии — это бактерии, которые живут в теле или клетках другого организма. Некоторые типы цианобактерий являются эндосимбионтами , и было обнаружено, что цианобактерии обладают генами, которые позволяют им подвергаться фиксации азота. [165]

Организмы обычно устанавливают симбиотические отношения из-за ограниченного наличия ресурсов в их среде обитания или из-за ограниченности их источника пищи. Симбиотические, хемосинтетические бактерии, которые были обнаружены в мидиях ( Bathymodiolus ), расположенных вблизи гидротермальных источников, имеют ген, который позволяет им использовать водород в качестве источника энергии, в отличие от серы или метана в качестве источника энергии для производства энергии. [166]

Olavius ​​algarvensis — это червь, который живет в прибрежных отложениях в Средиземноморье и зависит от симбиотических бактерий для своего питания. Он живет с пятью различными видами бактерий, расположенных под его кутикулой: двумя сульфид-окисляющими , двумя сульфат-восстанавливающими и одной спирохетой . Симбиотические бактерии также позволяют червю использовать водород и оксид углерода в качестве источников энергии и метаболизировать органические соединения, такие как малат и ацетат . [167] [168]

Astrangia poculata , северный звездный коралл, является умеренным каменистым кораллом , широко задокументированным вдоль восточного побережья Соединенных Штатов. Коралл может жить как с зооксантеллами (водорослевыми симбионтами), так и без них, что делает его идеальным модельным организмом для изучения взаимодействий микробных сообществ, связанных с симбиотическим состоянием. Однако возможность разработки праймеров и зондов для более специфического нацеливания на ключевые микробные группы была затруднена из-за отсутствия полноразмерных последовательностей 16S рРНК , поскольку последовательности, созданные платформой Illumina, имеют недостаточную длину (приблизительно 250 пар оснований) для проектирования праймеров и зондов. [169] В 2019 году Голдсмит и др. продемонстрировали, что секвенирование по Сэнгеру способно воспроизводить биологически значимое разнообразие, обнаруженное с помощью более глубокого секвенирования следующего поколения , а также производить более длинные последовательности, полезные исследовательскому сообществу для проектирования зондов и праймеров (см. диаграмму справа). [170]

Роли в морских пищевых цепях

Бактериопланктон и пелагическая морская пищевая сеть
Солнечное излучение может иметь положительные (+) или отрицательные (−) эффекты, приводящие к увеличению или уменьшению гетеротрофной активности бактериопланктона. [171]

Большая часть объема мирового океана находится во тьме. Процессы, происходящие в тонком освещенном поверхностном слое ( фотический слой от поверхности до глубины от 50 до 170 метров), имеют большое значение для глобальной биосферы. Например, видимая область солнечного спектра (так называемая фотосинтетически доступная радиация или ФАР), достигающая этого освещенного солнцем слоя, обеспечивает около половины первичной продуктивности планеты и отвечает за около половины атмосферного кислорода, необходимого для большей части жизни на Земле. [172] [173]

Гетеротрофный бактериопланктон является основным потребителем растворенного органического вещества (РОВ) в пелагических морских пищевых сетях , включая освещенные солнцем верхние слои океана. Их чувствительность к ультрафиолетовому излучению (УФР), вместе с некоторыми недавно обнаруженными механизмами, которые бактерии развили для извлечения выгоды из фотосинтетически доступного излучения (ФАР), предполагают, что естественный солнечный свет играет важную, но трудно предсказуемую роль в модулировании бактериальных биогеохимических функций в океанах. [171]

Поверхностные среды обитания океана находятся на границе между атмосферой и океаном. Подобная биопленке среда обитания на поверхности океана является местом обитания микроорганизмов, обитающих на поверхности, обычно называемых нейстоном . Этот обширный интерфейс воздух-вода находится на пересечении основных процессов обмена воздух-вода, охватывающих более 70% площади поверхности Земли. Бактерии в поверхностном микрослое океана, называемые бактерионейстоном , представляют интерес из-за практических приложений, таких как газообмен парниковых газов между воздухом и морем, производство климатически активных морских аэрозолей и дистанционное зондирование океана. [174] Особый интерес представляет производство и деградация поверхностно-активных веществ (поверхностно-активных материалов) посредством микробных биохимических процессов. Основными источниками поверхностно-активных веществ в открытом океане являются фитопланктон, [175] земной сток и осаждение из атмосферы. [174]

Бактерии, морские пятна и спутниковое дистанционное зондирование
Поверхностно-активные вещества способны гасить короткие капиллярные волны на поверхности океана и сглаживать морскую поверхность. Спутниковое дистанционное зондирование с помощью радара с синтезированной апертурой (SAR) может обнаруживать области с концентрированными поверхностно-активными веществами или морскими пятнами, которые выглядят как темные области на снимках SAR. [174]

В отличие от цветных водорослей, бактерии, связанные с поверхностно-активными веществами, могут быть не видны на цветных снимках океана. Возможность обнаруживать эти «невидимые» бактерии, связанные с поверхностно-активными веществами, с помощью радара с синтезированной апертурой имеет огромные преимущества в любых погодных условиях, независимо от облачности, тумана или дневного света. [174] Это особенно важно при очень сильных ветрах, поскольку именно в таких условиях происходит наиболее интенсивный обмен газами между воздухом и морем и образование морских аэрозолей. Поэтому, в дополнение к цветным спутниковым снимкам, спутниковые снимки SAR могут предоставить дополнительную информацию о глобальной картине биофизических процессов на границе между океаном и атмосферой, обмене парниковыми газами между воздухом и морем и образовании климатически активных морских аэрозолей. [174]

Экспорт процессов в океане по данным дистанционного зондирования [176]

Диаграмма справа показывает связи между биологическим насосом океана и пелагической пищевой сетью, а также возможность удаленного отбора проб этих компонентов с кораблей, спутников и автономных транспортных средств. Светло-голубые воды — это эвфотическая зона , а более темные синие воды — это сумеречная зона . [176]

Роли в биогеохимическом цикле

Археи перерабатывают элементы, такие как углерод , азот и серу , через их различные среды обитания. [177] Археи выполняют много этапов в азотном цикле . Это включает как реакции, которые удаляют азот из экосистем (например, дыхание на основе нитрата и денитрификация ), так и процессы, которые вводят азот (например, ассимиляция нитрата и фиксация азота ). [178] [179]

Недавно исследователи обнаружили участие архей в реакциях окисления аммиака . Эти реакции особенно важны в океанах. [180] [181] В цикле серы археи, которые растут за счет окисления соединений серы , выделяют этот элемент из горных пород, делая его доступным для других организмов, но археи, которые делают это, такие как Sulfolobus , производят серную кислоту в качестве побочного продукта, и рост этих организмов в заброшенных шахтах может способствовать кислотному дренажу шахт и другому ущербу окружающей среде. [182] В цикле углерода метаногенные археи удаляют водород и играют важную роль в разложении органического вещества популяциями микроорганизмов, которые действуют как редуценты в анаэробных экосистемах, таких как отложения и болота. [183]


Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Youngson RM (2006). Словарь биологии человека Коллинза . Глазго: HarperCollins. ISBN 978-0-00-722134-9.
  2. ^ Нельсон DL, Кокс MM (2005). Lehninger Principles of Biochemistry (4-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-4339-2.
  3. ^ Мартин EA, ред. (1983). Macmillan Dictionary of Life Sciences (2-е изд.). Лондон: Macmillan Press. ISBN 978-0-333-34867-3.
  4. ^ Fuerst JA (2010). «За пределами прокариот и эукариот: планктомицеты и клеточная организация». Nature Education . 3 (9): 44.
  5. ^ "Пересмотренные оценки глобального бремени болезней (GBD) 2002". Всемирная организация здравоохранения . 2002. Архивировано из оригинала 19 августа 2006 года . Получено 20 января 2007 года .
  6. ^ Университет Джорджии (10 декабря 2015 г.). «Функции глобального океанического микробиома — ключ к пониманию изменений окружающей среды». www.sciencedaily.com . Получено 11 декабря 2015 г.
  7. ^ Bar-On YM, Phillips R, Milo R (2018). «Распределение биомассы на Земле» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (25): 6506–6511. Bibcode : 1998PNAS...95.6578W. doi : 10.1073 /pnas.1711842115 . PMC 6016768. PMID  29784790. 
  8. ^ ab Doglioni C, Pignatti J, Coleman M (2016). «Почему жизнь развилась на поверхности Земли в кембрии?». Geoscience Frontiers . 7 (6): 865–873. Bibcode : 2016GeoFr...7..865D. doi : 10.1016/j.gsf.2016.02.001 . hdl : 11573/925124 .
  9. ^ "Возраст Земли". Геологическая служба США . 9 июля 2007 г. Получено 31 мая 2015 г.
  10. ^ Dalrymple GB (2001). «Возраст Земли в двадцатом веке: проблема (в основном) решена». Специальные публикации, Геологическое общество Лондона . 190 (1): 205–221. Bibcode : 2001GSLSP.190..205D. doi : 10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14. S2CID  130092094.
  11. ^ Manhes G, Allègre CJ , Dupré B, Hamelin B (май 1980 г.). «Исследование изотопов свинца в базисно-ультрабазитовых слоистых комплексах: размышления о возрасте Земли и характеристиках примитивной мантии». Earth and Planetary Science Letters . 47 (3): 370–382. Bibcode : 1980E&PSL..47..370M. doi : 10.1016/0012-821X(80)90024-2.
  12. ^ Schopf JW , Kudryavtsev AB, Czaja AD, Tripathi AB (5 октября 2007 г.). «Свидетельства архейской жизни: строматолиты и микроископаемые». Precambrian Research . 158 (3–4): 141–155. Bibcode : 2007PreR..158..141S. doi : 10.1016/j.precamres.2007.04.009.
  13. ^ Raven PM, Johnson GB (2002). Биология . McGraw-Hill Education. стр. 68. ISBN 978-0-07-112261-0.
  14. ^ Baumgartner RJ, Van Kranendonk MJ, Wacey D, Fiorentini ML, Saunders M, Caruso S и др. (2019). «Нанопористый пирит и органическое вещество в строматолитах возрастом 3,5 миллиарда лет свидетельствуют о первичной жизни» (PDF) . Geology . 47 (11): 1039–1043. Bibcode :2019Geo....47.1039B. doi :10.1130/G46365.1. S2CID  204258554.
  15. ^ «Ранние признаки жизни: ученые обнаружили останки микроорганизмов в древних породах». Phys.org . 26 сентября 2019 г.
  16. ^ Яблонски Д. (июнь 1999 г.). «Будущее ископаемых». Science . 284 (5423): 2114–2116. doi :10.1126/science.284.5423.2114. PMID  10381868. S2CID  43388925.
  17. ^ ab Cavalier-Smith T (июнь 2006 г.). «Эволюция клеток и история Земли: застой и революция». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 361 (1470): 969–1006. doi :10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732. PMID  16754610 . 
  18. ^ Schopf JW (июнь 2006 г.). «Ископаемые свидетельства архейской жизни». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 361 (1470): 869–885. doi :10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID  16754604 . 
    • Altermann W, Kazmierczak J (ноябрь 2003 г.). «Архейские микроископаемые: переоценка ранней жизни на Земле». Исследования в области микробиологии . 154 (9): 611–617. doi : 10.1016/j.resmic.2003.08.006 . PMID  14596897.
  19. ^ Schopf JW (июль 1994 г.). «Разные скорости, разные судьбы: темп и режим эволюции изменились от докембрия к фанерозою». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (15): 6735–6742. Bibcode : 1994PNAS...91.6735S. doi : 10.1073 /pnas.91.15.6735 . PMC 44277. PMID  8041691. 
  20. ^ Poole AM, Penny D (январь 2007 г.). «Оценка гипотез происхождения эукариот». BioEssays . 29 (1): 74–84. doi :10.1002/bies.20516. PMID  17187354.
  21. ^ ab Dyall SD, Brown MT, Johnson PJ (апрель 2004 г.). «Древние вторжения: от эндосимбионтов до органелл». Science . 304 (5668): 253–257. Bibcode :2004Sci...304..253D. doi :10.1126/science.1094884. PMID  15073369. S2CID  19424594.
  22. ^ Мартин В. (октябрь 2005 г.). «Недостающее звено между гидрогеносомами и митохондриями». Тенденции в микробиологии . 13 (10): 457–459. doi :10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID  16109488.
  23. ^ Lang BF, Gray MW, Burger G (декабрь 1999 г.). «Эволюция митохондриального генома и происхождение эукариот». Annual Review of Genetics . 33 : 351–397. doi :10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID  10690412.
    • McFadden GI (декабрь 1999 г.). «Эндосимбиоз и эволюция растительной клетки». Current Opinion in Plant Biology . 2 (6): 513–519. Bibcode : 1999COPB....2..513M. doi : 10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID  10607659.
  24. ^ Hug LA, Baker BJ, Anantharaman K, Brown CT, Probst AJ, Castelle CJ и др. (апрель 2016 г.). «Новый взгляд на древо жизни». Nature Microbiology . 1 (5): 16048. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . PMID  27572647.
  25. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (март 2006 г.). «К автоматической реконструкции высокоразрешенного дерева жизни». Science . 311 (5765): 1283–1287. Bibcode :2006Sci...311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514 . doi :10.1126/science.1123061. PMID  16513982. S2CID  1615592. 
  26. ^ DeLong EF , Pace NR (август 2001 г.). «Экологическое разнообразие бактерий и архей». Systematic Biology . 50 (4): 470–478. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID  12116647. 
  27. ^ Kaiser D (декабрь 2001 г.). «Создание многоклеточного организма». Annual Review of Genetics . 35 : 103–123. doi : 10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID  11700279. S2CID  18276422.
  28. ^ Циммер С. (7 января 2016 г.). «Генетический переворот помог организмам перейти от одной клетки к многим». The New York Times . Получено 7 января 2016 г.
  29. ^ Valentine JW , Jablonski D, Erwin DH (февраль 1999). «Ископаемые, молекулы и эмбрионы: новые перспективы кембрийского взрыва». Development . 126 (5): 851–859. doi :10.1242/dev.126.5.851. PMID  9927587.
  30. ^ Ohno S (январь 1997). «Причина и следствие кембрийского взрыва в эволюции животных». Journal of Molecular Evolution . 44 (Suppl 1): S23–S27. Bibcode : 1997JMolE..44S..23O. doi : 10.1007/PL00000055. PMID  9071008. S2CID  21879320.
    • Valentine JW, Jablonski D (2003). «Морфологическая и макроэволюционная эволюция: палеонтологическая перспектива». Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 517–522. PMID  14756327. Получено 30 декабря 2014 г.
  31. ^ Кэмпбелл, Н. «Биология: концепции и связи». Pearson Education. Сан-Франциско: 2003.
  32. ^ Харпер Д. "прокариот". Онлайн-словарь этимологии .
  33. ^ Харпер Д. "эукариотический". Онлайн-словарь этимологии .
  34. ^ Станье Р.Ю. , Ван Нил CB (1962). «Понятие о бактерии». Архив микробиологии . 42 (1): 17–35. Бибкод : 1962ArMic..42...17S. дои : 10.1007/BF00425185. PMID  13916221. S2CID  29859498.
  35. ^ Woese CR, Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–5090. Bibcode :1977PNAS...74.5088W. doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID  270744. 
  36. ^ ab Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение для доменов Archaea, Bacteria и Eucarya». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Bibcode : 1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073 /pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID  2112744. 
  37. ^ Отомо И., Какегава Т., Исида А., Нагасе Т., Розинг М.Т. (январь 2014 г.). «Свидетельства наличия биогенного графита в метаосадочных породах раннего архея Исуа». Природа Геонауки . 7 (1): 25–28. Бибкод : 2014NatGe...7...25O. дои : 10.1038/ngeo2025.
  38. ^ Nutman AP, Bennett VC, Friend CR, Van Kranendonk MJ, Chivas AR (сентябрь 2016 г.). «Быстрое возникновение жизни, показанное открытием микробных структур возрастом 3700 миллионов лет». Nature . 537 (7621): 535–538. Bibcode :2016Natur.537..535N. doi :10.1038/nature19355. PMID  27580034. S2CID  205250494.
  39. ^ Боренштейн С. (19 октября 2015 г.). «Намеки на жизнь на том, что считалось пустынным на ранней Земле». Excite . Йонкерс, Нью-Йорк: Mindspark Interactive Network . Associated Press . Архивировано из оригинала 23 октября 2015 г. Получено 8 октября 2018 г.
  40. ^ Bell EA, Boehnke P, Harrison TM, Mao WL (ноябрь 2015 г.). «Потенциально биогенный углерод, сохранившийся в цирконе возрастом 4,1 миллиарда лет». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (47): 14518–14521. Bibcode : 2015PNAS..11214518B. doi : 10.1073/pnas.1517557112 . PMC 4664351. PMID  26483481 . 
  41. ^ Dodd MS, Papineau D, Grenne T, Slack JF, Rittner M, Pirajno F и др. (март 2017 г.). «Доказательства ранней жизни в осадках старейших гидротермальных жерл Земли». Nature . 543 (7643): 60–64. Bibcode :2017Natur.543...60D. doi : 10.1038/nature21377 . PMID  28252057. S2CID  2420384.
  42. ^ Циммер С (1 марта 2017 г.). «Ученые говорят, что канадские ископаемые бактерии могут быть старейшими на Земле». The New York Times . Получено 2 марта 2017 г.
  43. ^ Nisbet EG, Fowler CM (декабрь 1999 г.). «Архейская метаболическая эволюция микробных матов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1436): 2375–2382. doi :10.1098/rspb.1999.0934. PMC 1690475 . 
  44. ^ Lowe DR (май 1994). «Абиологическое происхождение описанных строматолитов старше 3,2 млрд лет». Geology . 22 (1436): 387–390. doi :10.1098/rspb.1999.0934. PMC 1690475 . 
  45. ^ Anbar AD, Duan Y, Lyons TW, Arnold GL, Kendall B, Creaser RA и др. (сентябрь 2007 г.). «Дуновение кислорода перед великим событием окисления?». Science . 317 (5846): 1903–1906. Bibcode :2007Sci...317.1903A. doi :10.1126/science.1140325. PMID  17901330. S2CID  25260892.
  46. ^ Knoll AH , Javaux EJ, Hewitt D, Cohen P (июнь 2006 г.). «Эукариотические организмы в протерозойских океанах». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 361 (1470): 1023–1038. doi :10.1098/rstb.2006.1843. PMC 1578724. PMID  16754612 . 
  47. ^ Федонкин М.А. (31 марта 2003 г.). «Происхождение Metazoa в свете ископаемых останков протерозоя» (PDF) . Палеонтологические исследования . 7 (1): 9–41. doi :10.2517/prpsj.7.9. S2CID  55178329. Архивировано из оригинала (PDF) 26 февраля 2009 г. . Получено 2 сентября 2008 г. .
  48. ^ Боннер Дж. Т. (1998). «Истоки многоклеточности». Интегративная биология . 1 (1): 27–36. doi :10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6.
  49. ↑ May RM (сентябрь 1988). «Сколько видов существует на Земле?». Science . 241 (4872): 1441–1449. Bibcode :1988Sci...241.1441M. doi :10.1126/science.241.4872.1441. PMID  17790039.
  50. ^ Locey KJ, Lennon JT (май 2016 г.). «Законы масштабирования предсказывают глобальное микробное разнообразие». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (21): 5970–5975. Bibcode : 2016PNAS..113.5970L. doi : 10.1073/pnas.1521291113 . PMC 4889364. PMID  27140646 . 
  51. ^ Виторино Л., Бесса Л. (13 июня 2018 г.). «Микробное разнообразие: разрыв между предполагаемым и известным». Разнообразие . 10 (2): 46. doi : 10.3390/d10020046 . ISSN  1424-2818.
  52. ^ Morrison J (11 января 2016 г.). «Живые бактерии движутся по воздушным потокам Земли». Smithsonian Magazine . Получено 7 октября 2024 г.
  53. ^ Robbins J (13 апреля 2018 г.). «Триллионы и триллионы вирусов падают с неба каждый день». The New York Times . Получено 14 апреля 2018 г.
  54. ^ Reche I, D'Orta G, Mladenov N, Winget DM, Suttle CA (апрель 2018 г.). «Скорость осаждения вирусов и бактерий выше пограничного слоя атмосферы». Журнал ISME . 12 (4): 1154–1162. Bibcode : 2018ISMEJ..12.1154R. doi : 10.1038/s41396-017-0042-4. PMC 5864199. PMID  29379178. 
  55. ^ Suttle CA (сентябрь 2005 г.). «Вирусы в море». Nature . 437 (7057): 356–361. Bibcode :2005Natur.437..356S. doi :10.1038/nature04160. PMID  16163346. S2CID  4370363.
  56. ^ ab Shors T (2017). Понимание вирусов . Jones and Bartlett Publishers. ISBN 978-1-284-02592-7.
  57. ^ Suttle CA (октябрь 2007 г.). «Морские вирусы — основные игроки в глобальной экосистеме». Nature Reviews. Микробиология . 5 (10): 801–812. doi :10.1038/nrmicro1750. PMID  17853907. S2CID  4658457.
  58. ^ Шульц К, Смит МВ, Херфорт Л, Саймон ХМ ( 2018). «Невидимый мир в реке». Frontiers for Young Minds . 6. doi : 10.3389/frym.2018.00004 . S2CID  3344238. Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  59. ^ Stoeckenius W (октябрь 1981 г.). «Квадратная бактерия Уолсби: тонкая структура ортогонального прокариота». Журнал бактериологии . 148 (1): 352–60. doi :10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199. PMID  7287626. 
  60. ^ Durham BP, Grote J, Whittaker KA, Bender SJ, Luo H, Grim SL и др. (июнь 2014 г.). «Проект последовательности генома морского альфапротеобактериального штамма HIMB11, первого культивируемого представителя уникальной линии в пределах клады Roseobacter, обладающего необычно маленьким геномом». Стандарты в геномных науках . 9 (3): 632–645. Bibcode : 2014SGenS ...9..632D. doi : 10.4056/sigs.4998989. PMC 4148974. PMID  25197450. 
  61. ^ Fredrickson JK, Zachara JM, Balkwill DL, Kennedy D, Li SM, Kostandarithes HM и др. (2004). «Геомикробиология высокоактивных радиоактивных отходов, загрязненных вадозными отложениями на участке Ханфорд, штат Вашингтон». Applied and Environmental Microbiology . 70 (7): 4230–41. Bibcode : 2004ApEnM..70.4230F. doi : 10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMC 444790. PMID  15240306 . 
  62. ^ Schopf JW (1994). «Разные скорости, разные судьбы: темп и режим эволюции изменились от докембрия к фанерозою». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (15): 6735–42. Bibcode :1994PNAS...91.6735S. doi : 10.1073/pnas.91.15.6735 . PMC 44277 . PMID  8041691. 
  63. ^ DeLong EF, Pace NR (2001). «Экологическое разнообразие бактерий и архей». Systematic Biology . 50 (4): 470–8. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID  12116647. 
  64. ^ Brown JR, Doolittle WF (1997). «Археи и переход от прокариот к эукариотам». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 61 (4): 456–502. doi :10.1128/mmbr.61.4.456-502.1997. PMC 232621. PMID  9409149. 
  65. ^ Poole AM, Penny D (2007). «Оценка гипотез происхождения эукариот». BioEssays . 29 (1): 74–84. doi :10.1002/bies.20516. PMID  17187354. S2CID  36026766.
  66. ^ Lang BF, Gray MW, Burger G (1999). «Эволюция митохондриального генома и происхождение эукариот». Annual Review of Genetics . 33 : 351–97. doi :10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID  10690412.
  67. ^ McFadden GI (1999). «Эндосимбиоз и эволюция растительной клетки». Current Opinion in Plant Biology . 2 (6): 513–9. Bibcode :1999COPB....2..513M. doi :10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID  10607659.
  68. ^ Koch AL (2002). «Контроль бактериального клеточного цикла с помощью цитоплазматического роста». Critical Reviews in Microbiology . 28 (1): 61–77. doi :10.1080/1040-840291046696. PMID  12003041. S2CID  11624182.
  69. ^ Eagon RG (апрель 1962 г.). «Pseudomonas natriegens, морская бактерия со временем генерации менее 10 минут». Журнал бактериологии . 83 (4): 736–37. doi :10.1128/jb.83.4.736-737.1962. PMC 279347. PMID  13888946 . 
  70. ^ "Candidatus Pelagibacter Ubique". Европейский институт биоинформатики. Европейский институт биоинформатики, 2011. Веб. 08 января 2012 г. http://www.ebi.ac.uk/2can/genomes/bacteria/Candidatus_Pelagibacter_ubique.html Архивировано 1 декабря 2008 г. на Wayback Machine
  71. ^ «Блошиный рынок: недавно обнаруженный вирус может оказаться самым распространенным организмом на планете». The Economist . 16 февраля 2013 г. Получено 16 февраля 2013 г.
  72. ^ Zhao Y, Temperton B, Thrash JC, Schwalbach MS, Vergin KL, Landry ZC и др. (февраль 2013 г.). «Обильные вирусы SAR11 в океане». Nature . 494 (7437): 357–360. Bibcode :2013Natur.494..357Z. doi :10.1038/nature11921. PMID  23407494. S2CID  4348619.
  73. ^ Bentzon-Tilia M, Gram L (2017). «Биотехнологические применения клады Roseobacter». Биоразведка . Темы в области биоразнообразия и охраны природы. Том 16. Springer, Cham. стр. 137–166. doi :10.1007/978-3-319-47935-4_7. ISBN 978-3-319-47933-0.
  74. ^ "Roseobacter". Браузер таксономии NCBI . Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) . Получено 8 мая 2020 г.
  75. ^ «Самая большая бактерия: ученый обнаружил новую форму бактериальной жизни у побережья Африки», Институт морской микробиологии общества Макса Планка , 8 апреля 1999 г., архивировано из оригинала 20 января 2010 г.
  76. ^ Список названий прокариот, имеющих место в номенклатуре - Род Thiomargarita
  77. ^ «Изменения концентрации кислорода в нашем океане могут нарушить фундаментальные биологические циклы». Phys.org . 25 ноября 2019 г.
  78. ^ Walsh PJ, Smith S, Fleming L, Solo-Gabriele H, Gerwick WH, ред. (2 сентября 2011 г.). «Цианобактерии и токсины цианобактерий». Океаны и здоровье человека: риски и средства защиты от морей . Academic Press. стр. 271–296. ISBN 978-0-08-087782-2.
  79. ^ "The Rise of Oxygen - Astrobiology Magazine". Astrobiology Magazine . 30 июля 2003 г. Получено 6 апреля 2016 г.
  80. ^ Flannery DT, Walter RM (2012). «Архейские пучковые микробные маты и Великое окислительное событие: новое понимание древней проблемы». Australian Journal of Earth Sciences . 59 (1): 1–11. Bibcode :2012AuJES..59....1F. doi :10.1080/08120099.2011.607849. S2CID  53618061.
  81. ^ Ротшильд Л. (сентябрь 2003 г.). «Понять эволюционные механизмы и экологические ограничения жизни». NASA. Архивировано из оригинала 29 марта 2012 г. Получено 13 июля 2009 г.
  82. ^ Basu S, Gledhill M, de Beer D, Prabhu Matondkar SG, Shaked Y (2019). «Колонии морских цианобактерий Trichodesmium взаимодействуют с ассоциированными бактериями для получения железа из пыли». Communications Biology . 2 : 284. doi :10.1038/s42003-019-0534-z. PMC 6677733. PMID  31396564 .  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  83. ^ Килинг П. Дж. (2004). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–1493. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID  21652304.
  84. ^ Nadis S (декабрь 2003 г.). «Клетки, которые правят морями» (PDF) . Scientific American . 289 (6): 52–53. Bibcode :2003SciAm.289f..52N. doi :10.1038/scientificamerican1203-52. PMID  14631732. Архивировано из оригинала (PDF) 19 апреля 2014 г. . Получено 2 июня 2019 г. .
  85. ^ «Самый важный микроб, о котором вы никогда не слышали». npr.org .
  86. ^ Фломбаум П., Гальегос Дж.Л., Гордилло Р.А., Ринкон Дж., Забала Л.Л., Цзяо Н. и др. (июнь 2013 г.). «Настоящее и будущее глобальное распространение морских цианобактерий Prochromococcus и Synechococcus». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (24): 9824–9829. Бибкод : 2013PNAS..110.9824F. дои : 10.1073/pnas.1307701110 . ПМЦ 3683724 . ПМИД  23703908. 
  87. ^ Nabors MW (2004). Введение в ботанику . Сан-Франциско, Калифорния: Pearson Education, Inc. ISBN 978-0-8053-4416-5.
  88. ^ Аллаби М., ред. (1992). «Водоросли». Краткий словарь ботаники . Оксфорд: Oxford University Press.
  89. ^ Иварс-Мартинес Э, Д'Аурия Г, Родригес-Валера Ф, Санчес-Порро С, Вентоса А, Джойнт I и др. (сентябрь 2008 г.). «Биогеография вездесущей морской бактерии Alteromonas macleodii, определенная с помощью анализа мультилокусных последовательностей». Молекулярная экология . 17 (18): 4092–4106. Бибкод : 2008MolEc..17.4092I. дои : 10.1111/j.1365-294x.2008.03883.x. PMID  19238708. S2CID  38830049.
  90. ^ Лопес-Перес М., Гонзага А., Мартин-Куадрадо А.Б., Онищенко О., Гавидель А., Гай Р. и др. (2012). «Геномы поверхностных изолятов Alteromonas macleodii: жизнь широко распространенного морского оппортунистического копиотрофа». Научные отчеты . 2 : 696. Бибкод : 2012NatSR...2E.696L. дои : 10.1038/srep00696. ПМЦ 3458243 . ПМИД  23019517. 
  91. ^ Bang C, Schmitz RA (2015). «Археи, связанные с человеческими поверхностями: нельзя недооценивать». FEMS Microbiology Reviews . 39 (5): 631–48. doi : 10.1093/femsre/fuv010 . PMID  25907112.
  92. ^ "Archaea". Онлайн-этимологический словарь . Получено 17 августа 2016 г.
  93. ^ Pace NR (май 2006). «Время перемен». Nature . 441 (7091): 289. Bibcode :2006Natur.441..289P. doi : 10.1038/441289a . PMID  16710401. S2CID  4431143.
  94. ^ Stoeckenius W (октябрь 1981 г.). «Квадратная бактерия Уолсби: тонкая структура ортогонального прокариота». Журнал бактериологии . 148 (1): 352–360. doi :10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199. PMID  7287626. 
  95. ^ Madigan M, Martinko J, ред. (2005). Brock Biology of Microorganisms (11-е изд.). Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
  96. ^ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO (май 2002). «Новый тип архей, представленный наноразмерным гипертермофильным симбионтом». Nature . 417 (6884): 63–67. Bibcode :2002Natur.417...63H. doi :10.1038/417063a. PMID  11986665. S2CID  4395094.
  97. ^ Brochier C, Gribaldo S, Zivanovic Y, Confalonieri F, Forterre P (2005). «Nanoarchaea: Representatives of a novel archaeal phylum or a fast-evolutioning euryarchaeal lineage related to Thermococcales?». Genome Biology . 6 (5): R42. doi : 10.1186/gb-2005-6-5-r42 . PMC 1175954. PMID  15892870 . 
  98. ^ Orellana LH, Ben Francis T, Krüger K, Teeling H, Müller MC, Fuchs BM и др. (декабрь 2019 г.). «Нишевая дифференциация среди ежегодно повторяющихся прибрежных морских Euryarchaeota группы II». Журнал ISME . 13 (12): 3024–3036. Bibcode : 2019ISMEJ..13.3024O. doi : 10.1038/s41396-019-0491-z. PMC 6864105. PMID  31447484 . 
  99. ^ См. особенно рис. 4 в Nishimura Y, Watai H, Honda T, Mihara T, Omae K, Roux S и др. (2017). «Environmental Viral Genomes Shed New Light on Virus-Host Interactions in the Ocean». mSphere . 2 (2). doi :10.1128/mSphere.00359-16. PMC 5332604 . PMID  28261669. 
  100. ^ Philosof A, Yutin N, Flores-Uribe J, Sharon I, Koonin EV, Béjà O (май 2017 г.). «Новые многочисленные океанические вирусы некультивируемой морской группы II Euryarchaeota». Current Biology . 27 (9): 1362–1368. Bibcode :2017CBio...27.1362P. doi :10.1016/j.cub.2017.03.052. PMC 5434244 . PMID  28457865. 
  101. ^ Xia X, Guo W, Liu H (2017). «Изменение состава и разнообразия архей в Тихом океане в масштабе бассейна». Frontiers in Microbiology . 8 : 2057. doi : 10.3389/fmicb.2017.02057 . PMC 5660102. PMID  29109713 . 
  102. ^ Мартин-Куадрадо AB, Гарсия-Эредиа I, Молто А.Г., Лопес-Убеда Р., Кимес Н., Лопес-Гарсия П. и др. (июль 2015 г.). «Новый класс морских эвриархей группы II из средиземноморского глубокого максимума хлорофилла». Журнал ISME . 9 (7): 1619–1634. Бибкод : 2015ISMEJ...9.1619M. дои : 10.1038/ismej.2014.249. ПМЦ 4478702 . ПМИД  25535935. 
  103. ^ "Candidatus Poseidoniales (order)". Браузер таксономии NCBI . Национальный центр биотехнологической информации (NCBI).
  104. ^ "Marine Group III". Браузер таксономии NCBI . Национальный центр биотехнологической информации (NCBI).
  105. ^ "Marine Group IV". Браузер таксономии NCBI . Национальный центр биотехнологической информации (NCBI).
  106. ^ Zillig W (декабрь 1991 г.). «Сравнительная биохимия архей и бактерий». Current Opinion in Genetics & Development . 1 (4): 544–51. doi :10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID  1822288.
  107. ^ Slonczewski JL, Foster JW (2013). Микробиология: развивающаяся наука (3-е изд.). WW Norton & Company. стр. 491–44. ISBN 978-0-393-12368-5.
  108. ^ Hogan CM (2010). «Экстремофил». В Monosson E, Cleveland C (ред.). Энциклопедия Земли . Национальный совет по науке и окружающей среде.
  109. ^ Юрков В.В., Битти Дж.Т. (сентябрь 1998 г. ) . «Аэробные аноксигенные фототрофные бактерии». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 62 (3): 695–724. doi :10.1128/MMBR.62.3.695-724.1998. PMC 98932. PMID  9729607. 
  110. ^ Lami R, Cottrell MT, Ras J, Ulloa O, Obernosterer I, Claustre H и др. (июль 2007 г.). «Высокое содержание аэробных аноксигенных фотосинтетических бактерий в южной части Тихого океана». Applied and Environmental Microbiology . 73 (13): 4198–4205. Bibcode :2007ApEnM..73.4198L. doi :10.1128/AEM.02652-06. PMC 1932784 . PMID  17496136. 
  111. ^ Ferrera I, Gasol JM, Sebastián M, Hojerová E, Koblízek M (ноябрь 2011 г.). «Сравнение скоростей роста аэробных аноксигенных фототрофных бактерий и других групп бактериопланктона в прибрежных водах Средиземного моря». Applied and Environmental Microbiology . 77 (21): 7451–8. Bibcode : 2011ApEnM..77.7451F. doi : 10.1128/AEM.00208-11. PMC 3209150. PMID  21724878 . 
  112. ^ Jiao N, Zhang Y, Zeng Y, Hong N, Liu R, Chen F и др. (декабрь 2007 г.). «Отчетливая картина распределения численности и разнообразия аэробных аноксигенных фототрофных бактерий в мировом океане». Environmental Microbiology . 9 (12): 3091–3099. Bibcode : 2007EnvMi...9.3091J. doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01419.x. PMID  17991036.
  113. ^ Lami R, Cottrell MT, Ras J, Ulloa O, Obernosterer I, Claustre H и др. (июль 2007 г.). «Высокое содержание аэробных аноксигенных фотосинтетических бактерий в южной части Тихого океана». Applied and Environmental Microbiology . 73 (13): 4198–4205. Bibcode :2007ApEnM..73.4198L. doi : 10.1128/AEM.02652-06 . PMC 1932784 . PMID  17496136. 
  114. ^ Kolber ZS, Plumley FG, Lang AS, Beatty JT, Blankenship RE, VanDover CL и др. (июнь 2001 г.). «Вклад аэробных фотогетеротрофных бактерий в цикл углерода в океане». Science . 292 (5526): 2492–2495. doi :10.1126/science.1059707. PMID  11431568. S2CID  1970984.
  115. ^ Араньо М, Шлегель ХГ (1981). «Бактерии, окисляющие водород». В Starr MP, Stolp H, Trüper HG, Balows A, Schlegel HG (ред.). Прокариоты . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 865–893. doi :10.1007/978-3-662-13187-9_70. ISBN 978-3-662-13187-9.
  116. ^ ab Albers SV, Jarrell KF (27 января 2015 г.). "Археллум: как плавают археи". Frontiers in Microbiology . 6 : 23. doi : 10.3389/fmicb.2015.00023 . PMC 4307647. PMID  25699024 . 
  117. ^ Silverman M, Simon M (май 1974). «Вращение жгутиков и механизм подвижности бактерий». Nature . 249 (452): 73–4. Bibcode :1974Natur.249...73S. doi :10.1038/249073a0. PMID  4598030. S2CID  10370084.
  118. ^ Meister GL, Berg HC (1987). «Быстрое вращение жгутиковых пучков у плавающих бактерий». Nature . 325 (6105): 637–640. Bibcode :1987Natur.325..637L. doi :10.1038/325637a0. S2CID  4242129.
  119. ^ Berg HC, Anderson RA (октябрь 1973 г.). «Бактерии плавают, вращая свои жгутиковые нити». Nature . 245 (5425): 380–2. Bibcode :1973Natur.245..380B. doi :10.1038/245380a0. PMID  4593496. S2CID  4173914.
  120. ^ Jahn TL, Bovee EC (1965). «Движение и локомоция микроорганизмов». Annual Review of Microbiology . 19 : 21–58. doi :10.1146/annurev.mi.19.100165.000321. PMID  5318439.
  121. ^ Harshey RM (2003). «Подвижность бактерий на поверхности: множество путей к общей цели». Annual Review of Microbiology . 57 : 249–73. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.091014. PMID  14527279.
  122. ^ Джаррелл К (2009). "Archaeal Flagella and Pili". Pili and Flagella: Current Research and Future Trends . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-48-6.
  123. ^ Berry RM (апрель 1993 г.). «Крутящий момент и переключение в бактериальном жгутиковом двигателе. Электростатическая модель». Biophysical Journal . 64 (4): 961–973. Bibcode :1993BpJ....64..961B. doi :10.1016/S0006-3495(93)81462-0. PMC 1262414 . PMID  7684268. 
  124. ^ Streif S, Staudinger WF, Marwan W, Oesterhelt D (2008). «Вращение жгутика у архея Halobacterium salinarum зависит от АТФ». Журнал молекулярной биологии . 384 (1): 1–8. doi :10.1016/j.jmb.2008.08.057. PMID  18786541.
  125. ^ ab Skerker JM, Berg HC (июнь 2001 г.). «Прямое наблюдение расширения и ретракции пилей типа IV». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (12): 6901–6904. Bibcode :2001PNAS...98.6901S. doi : 10.1073/pnas.121171698 . PMC 34450. PMID  11381130 . 
  126. ^ Mattick JS (2002). «Пили типа IV и подергивающаяся подвижность». Annual Review of Microbiology . 56 : 289–314. doi :10.1146/annurev.micro.56.012302.160938. PMID  12142488.
  127. ^ Merz AJ, So M, Sheetz MP (сентябрь 2000 г.). «Втягивание пилуса обеспечивает бактериальную подергивающуюся подвижность». Nature . 407 (6800): 98–102. Bibcode :2000Natur.407...98M. doi :10.1038/35024105. PMID  10993081. S2CID  4425775.
  128. ^ ab Henrichsen J (декабрь 1972 г.). «Транслокация бактериальной поверхности: обзор и классификация». Bacteriological Reviews . 36 (4): 478–503. doi :10.1128/BR.36.4.478-503.1972. PMC 408329 . PMID  4631369. 
  129. ^ Nan B (февраль 2017 г.). «Бактериальная скользящая подвижность: разработка консенсусной модели». Current Biology . 27 (4): R154–R156. Bibcode : 2017CBio...27.R154N. doi : 10.1016/j.cub.2016.12.035 . PMID  28222296.
  130. ^ Nan B, McBride MJ, Chen J, Zusman DR, Oster G (февраль 2014 г.). «Бактерии, скользящие по спиральным траекториям». Current Biology . 24 (4): R169–R173. Bibcode :2014CBio...24.R169N. doi :10.1016/j.cub.2013.12.034. PMC 3964879 . PMID  24556443. 
  131. ^ Sibley LD, Hâkansson S, Carruthers VB (январь 1998). "Скользящая подвижность: эффективный механизм проникновения в клетку". Current Biology . 8 (1): R12–R14. Bibcode :1998CBio....8..R12S. doi : 10.1016/S0960-9822(98)70008-9 . PMID  9427622. S2CID  17555804.
  132. ^ Sibley LD (октябрь 2010 г.). «Как паразиты апикомплексов проникают в клетки и выходят из них». Current Opinion in Biotechnology . 21 (5): 592–598. doi :10.1016/j.copbio.2010.05.009. PMC 2947570. PMID  20580218 . 
  133. ^ Harshey RM (1 января 2003 г.). «Подвижность бактерий на поверхности: множество путей к общей цели». Annual Review of Microbiology . 57 (1): 249–273. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.091014. PMID  14527279.
  134. ^ "BIOL 230 Lab Manual: Non motile Bacteria in Motility Medium". Faculty.ccbcmd.edu . Архивировано из оригинала 15 апреля 2017 г. Получено 31 мая 2020 г.
  135. ^ Pósfai M, Lefèvre CT, Trubitsyn D, Bazylinski DA, Frankel RB (ноябрь 2013 г.). "Филогенетическое значение состава и кристаллической морфологии минералов магнетосом". Frontiers in Microbiology . 4 : 344. doi : 10.3389/fmicb.2013.00344 . PMC 3840360. PMID  24324461 . 
  136. ^ Lin W, Zhang W, Zhao X, Roberts AP, Paterson GA, Bazylinski DA и др. (июнь 2018 г.). «Геномная экспансия магнитотактических бактерий раскрывает раннее общее происхождение магнитотаксиса с эволюцией, специфичной для конкретной линии». Журнал ISME . 12 (6): 1508–1519. Bibcode : 2018ISMEJ..12.1508L. doi : 10.1038/s41396-018-0098-9. PMC 5955933. PMID  29581530 . 
  137. ^ ab Dusenbery DB (2009). Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика того, чтобы быть маленьким . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. С. 100–101. ISBN 978-0-674-03116-6.
  138. ^ ab Zhang WJ, Wu LF (март 2020 г.). "Жгутики и плавательное поведение морских магнитотаксических бактерий". Biomolecules . 10 (3): 460. doi : 10.3390/biom10030460 . PMC 7175107 . PMID  32188162.  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  139. ^ Jogler C, Wanner G, Kolinko S, Niebler M, Amann R, Petersen N и др. (январь 2011 г.). «Консервация генов и структур протеобактериальных магнитосом у некультивируемого представителя глубоко ветвящегося типа Nitrospira». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (3): 1134–1139. Bibcode : 2011PNAS..108.1134J. doi : 10.1073/pnas.1012694108 . PMC 3024689. PMID  21191098 . 
  140. ^ Monteil CL, Vallenet D, Menguy N, Benzerara K, Barbe V, Fouteau S и др. (июль 2019 г.). «Эктосимбиотические бактерии в происхождении магниторецепции у морских простейших». Nature Microbiology . 4 (7): 1088–1095. doi :10.1038/s41564-019-0432-7. PMC 6697534 . PMID  31036911. 
  141. ^ Natan E, Fitak RR, Werber Y, Vortman Y (сентябрь 2020 г.). «Симбиотическое магнитное зондирование: получение доказательств и не только». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 375 (1808): 20190595. doi : 10.1098/rstb.2019.0595 . PMC 7435164. PMID  32772668 . 
  142. ^ Копп RE, Киршвинк JL (2007). «Идентификация и биогеохимическая интерпретация ископаемых магнитотактических бактерий» (PDF) . Earth-Science Reviews . 86 (1–4): 42–61. Bibcode : 2008ESRv...86...42K. doi : 10.1016/j.earscirev.2007.08.001.
  143. ^ Chang SR, Kirschvink JL (1989). «Магнетоископаемые, намагничивание осадков и эволюция биоминерализации магнетита». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 17 : 169–195. Bibcode : 1989AREPS..17..169C. doi : 10.1146/annurev.ea.17.050189.001125.
  144. ^ Walsby AE (1969). «Проницаемость мембран вакуолей сине-зеленых водорослей для газа». Труды Лондонского королевского общества. Серия B. Биологические науки . 173 (1031): 235–255. Bibcode : 1969RSPSB.173..235W. doi : 10.1098/rspb.1969.0049. JSTOR  75817. OCLC  479422015. S2CID  95321956.
  145. ^ Kalanetra KM, Huston SL, Nelson DC (декабрь 2004 г.). «Новые, прикрепленные, сероокисляющие бактерии в неглубоких гидротермальных источниках обладают вакуолями, не участвующими в респираторном накоплении нитрата». Applied and Environmental Microbiology . 70 (12): 7487–96. Bibcode :2004ApEnM..70.7487K. doi :10.1128/AEM.70.12.7487-7496.2004. PMC 535177 . PMID  15574952. 
  146. ^ Schulz-Vogt HN (2006). "Вакуоли". Включения в прокариотах . Монографии по микробиологии. Том 1. С. 295–298. doi :10.1007/3-540-33774-1_10. ISBN 978-3-540-26205-3.
  147. ^ Montánchez I, Ogayar E, Plágaro AH, Esteve-Codina A, Gómez-Garrido J, Orruño M и др. (январь 2019 г.). «Анализ адаптации Vibrio harveyi в микрокосмах морской воды при повышенной температуре дает представление о предполагаемых механизмах его устойчивости и распространения во время глобального потепления». Scientific Reports . 9 (1): 289. Bibcode :2019NatSR...9..289M. doi : 10.1038/s41598-018-36483-0 . PMC 6343004 . PMID  30670759. S2CID  58950215. 
  148. ^ McFall-Ngai M, Heath-Heckman EA, Gillette AA, Peyer SM, Harvie EA (февраль 2012 г.). «Секретные языки коэволюционировавших симбиозов: выводы из симбиоза Euprymna scolopes-Vibrio fischeri». Семинары по иммунологии . 24 (1): 3–8. doi :10.1016/j.smim.2011.11.006. PMC 3288948. PMID  22154556 . 
  149. ^ Waters CM, Bassler BL (7 октября 2005 г.). «Ощущение кворума: межклеточная коммуникация у бактерий». Annual Review of Cell and Developmental Biology . 21 (1): 319–346. doi :10.1146/annurev.cellbio.21.012704.131001. PMID  16212498.
  150. ^ Young RE, Roper CF (март 1976). «Биолюминесцентная контртеневая окраска у животных средней глубины: свидетельства, полученные на примере живых кальмаров». Science . 191 (4231): 1046–1048. Bibcode :1976Sci...191.1046Y. doi :10.1126/science.1251214. PMID  1251214.
  151. ^ Оуэнс Л., Бусико-Сальседо Н. (2006). «Vibrio harveyi: Pretty Problems in Paradise (Chapter 19)». В Томпсон Ф., Остин Б., Свингс Дж. (ред.). Биология вибрионов . ASM Press.
  152. ^ DeLong EF, Béjà O (апрель 2010 г.). «Протеородопсин, управляемый светом, повышает выживаемость бактерий в трудные времена». PLOS Biology . 8 (4): e1000359. doi : 10.1371/journal.pbio.1000359 . PMC 2860490 . PMID  20436957. e1000359. 
  153. ^ ab Gómez-Consarnau L, Raven JA, Levine NM, Cutter LS, Wang D, Seegers B и др. (август 2019 г.). «Микробные родопсины вносят основной вклад в солнечную энергию, улавливаемую морем». Science Advances . 5 (8): eaaw8855. Bibcode :2019SciA....5.8855G. doi : 10.1126/sciadv.aaw8855 . PMC 6685716 . PMID  31457093. 
  154. ^ Oren A (январь 2002). «Молекулярная экология чрезвычайно галофильных архей и бактерий». FEMS Microbiology Ecology . 39 (1): 1–7. doi : 10.1111/j.1574-6941.2002.tb00900.x . PMID  19709178.
  155. ^ ab Béjà O, Aravind L, Koonin EV, Suzuki MT, Hadd A, Nguyen LP и др. (сентябрь 2000 г.). «Бактериальный родопсин: свидетельство нового типа фототрофии в море». Science . 289 (5486): 1902–1906. Bibcode :2000Sci...289.1902B. doi :10.1126/science.289.5486.1902. PMID  10988064. S2CID  1461255.
  156. ^ "Интервью с научными сотрудниками: Эд Делонг". Американская академия микробиологии . Архивировано из оригинала 7 августа 2016 года . Получено 2 июля 2016 года .
  157. ^ Бактерии с батарейками , Popular Science, январь 2001 г., стр. 55.
  158. ^ Boeuf D, Audic S, Brillet-Guéguen L, Caron C, Jeanthon C (2015). "MicRhoDE: курируемая база данных для анализа разнообразия и эволюции микробного родопсина". База данных . 2015 : bav080. doi :10.1093/database/bav080. PMC 4539915 . PMID  26286928. 
  159. ^ Яво Х., Кандори Х., Коидзуми А. (5 июня 2015 г.). Оптогенетика: светочувствительные белки и их применение. Springer. стр. 3–4. ISBN 978-4-431-55516-2. Получено 30 сентября 2015 г.
  160. ^ «Крошечный морской микроб может сыграть большую роль в изменении климата». Пресс-центр . Университет Южной Калифорнии. 8 августа 2019 г.
  161. ^ DasSarma S, Schwieterman EW (11 октября 2018 г.). «Ранняя эволюция пурпурных пигментов сетчатки на Земле и их влияние на биосигнатуры экзопланет». International Journal of Astrobiology . 20 (3): 241–250. arXiv : 1810.05150 . doi :10.1017/S1473550418000423. ISSN  1473-5504. S2CID  119341330.
  162. ^ Sparks WB, DasSarma S, Reid IN (декабрь 2006 г.). «Эволюционная конкуренция между примитивными фотосинтетическими системами: существование ранней пурпурной Земли?». Тезисы докладов Американского астрономического общества . 38 : 901. Bibcode : 2006AAS...209.0605S.
  163. ^ Konop D (29 июля 1997 г.). «Ученые обнаружили метановых ледяных червей на дне Мексиканского залива». Национальное управление океанических и атмосферных исследований . Архивировано из оригинала 9 июня 2010 г. Получено 22 января 2010 г.
  164. ^ Sharp KH, Pratte ZA, Kerwin AH, Rotjan RD, Stewart FJ (сентябрь 2017 г.). «Сезон, но не состояние симбионта, управляет структурой микробиома в умеренном коралле Astrangea poculata». Microbiome . 5 (1): 120. doi : 10.1186/s40168-017-0329-8 . PMC 5603060 . PMID  28915923. 
  165. ^ Lema KA, Willis BL, Bourne DG (май 2012 г.). «Кораллы образуют характерные ассоциации с симбиотическими азотфиксирующими бактериями». Applied and Environmental Microbiology . 78 (9): 3136–44. Bibcode :2012ApEnM..78.3136L. doi :10.1128/AEM.07800-11. PMC 3346485 . PMID  22344646. 
  166. ^ Petersen JM, Zielinski FU, Pape T, Seifert R, Moraru C, Amann R и др. (август 2011 г.). «Водород — источник энергии для симбиозов гидротермальных источников». Nature . 476 (7359): 176–180. Bibcode :2011Natur.476..176P. doi :10.1038/nature10325. PMID  21833083. S2CID  25578. Значок закрытого доступа
  167. ^ Kleiner M, Wentrup C, Lott C, Teeling H, Wetzel S, Young J и др. (май 2012 г.). «Метапротеомика бескишечного морского червя и его симбиотического микробного сообщества выявляет необычные пути использования углерода и энергии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (19): E1173–E1182. doi : 10.1073/pnas.1121198109 . PMC 3358896. PMID  22517752 . 
  168. ^ Woyke T, Teeling H, Ivanova NN, Huntemann M, Richter M, Gloeckner FO и др. (октябрь 2006 г.). «Понимание симбиоза посредством метагеномного анализа микробного консорциума». Nature . 443 (7114): 950–955. Bibcode :2006Natur.443..950W. doi :10.1038/nature05192. PMID  16980956. S2CID  140106758.
  169. ^ «Ученые USGS публикуют длинные последовательности микробиома из умеренных кораллов, предоставляя сообществу ресурс для разработки зондов и праймеров». Геологическая служба США . 6 марта 2019 г. Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  170. ^ Goldsmith DB, Pratte ZA, Kellogg CA, Snader SE, Sharp KH (2019). «Устойчивость микробиома умеренного коралла Astrangea poculata отражается в различных методологиях секвенирования». AIMS Microbiology . 5 (1): 62–76. Bibcode :2019AIMSM...5...62G. doi :10.3934/microbiol.2019.1.62. PMC 6646935 . PMID  31384703.  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  171. ^ ab Ruiz-González C, Simó R, Sommaruga R, Gasol JM (2013). «Вдали от темноты: обзор эффектов солнечной радиации на активность гетеротрофного бактериопланктона». Frontiers in Microbiology . 4 : 131. doi : 10.3389/fmicb.2013.00131 . PMC 3661993. PMID  23734148 .  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 3.0 International.
  172. ^ Walker JC (1980). "Кислородный цикл". Природная среда и биогеохимические циклы . Справочник по химии окружающей среды. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. стр. 87–104. doi :10.1007/978-3-662-24940-6_5. ISBN 978-3-662-22988-0.
  173. ^ Лонгхерст А., Сатьендранат С., Платт Т., Каверхилл С. (1995). «Оценка глобальной первичной продукции в океане по данным спутникового радиометра». Журнал исследований планктона . 17 (6): 1245–1271. doi :10.1093/plankt/17.6.1245. ISSN  0142-7873.
  174. ^ abcde Курата Н, Велла К, Гамильтон Б, Шивджи М, Соловьев А, Мэтт С и др. (январь 2016 г.). "Бактерии, ассоциированные с поверхностно-активными веществами, в приповерхностном слое океана". Scientific Reports . 6 (1): 19123. Bibcode :2016NatSR...619123K. doi :10.1038/srep19123. PMC 4709576 . PMID  26753514.  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  175. ^ Ẑutić V, Ćosović B, Marčenko E, Bihari N, Kršinić F (декабрь 1981 г.). «Производство поверхностно-активных веществ морским фитопланктоном». Marine Chemistry . 10 (6): 505–520. Bibcode : 1981MarCh..10..505Z. doi : 10.1016/0304-4203(81)90004-9.
  176. ^ ab Siegel DA, Buesseler KO, Behrenfeld MJ, Benitez-Nelson CR, Boss E, Brzezinski MA и др. (2016). «Прогнозирование экспорта и судьбы первичной продукции глобальной океанической сети: научный план EXPORTS». Frontiers in Marine Science . 3. doi : 10.3389/fmars.2016.00022 . hdl : 1912/8770 . Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  177. ^ Liu X, Pan J, Liu Y, Li M, Gu JD (октябрь 2018 г.). «Разнообразие и распределение архей в глобальных эстуарных экосистемах». Наука об окружающей среде в целом . 637–638: 349–358. Bibcode : 2018ScTEn.637..349L. doi : 10.1016/j.scitotenv.2018.05.016. PMID  29753224. S2CID  21697690.
  178. ^ Кабельо П., Ролдан М. Д., Морено-Вивиан К. (ноябрь 2004 г.). «Восстановление нитрата и цикл азота в археях». Микробиология . 150 (ч. 11): 3527–46. doi : 10.1099/mic.0.27303-0 . PMID  15528644.
  179. ^ Mehta MP, Baross JA (декабрь 2006 г.). «Фиксация азота при 92 градусах Цельсия археей гидротермального источника». Science . 314 (5806): 1783–86. Bibcode :2006Sci...314.1783M. doi :10.1126/science.1134772. PMID  17170307. S2CID  84362603.
  180. ^ Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (май 2007 г.). «Новые процессы и участники азотного цикла: микробная экология анаэробного и архейного окисления аммиака». Журнал ISME . 1 (1): 19–27. Bibcode : 2007ISMEJ...1...19F. doi : 10.1038/ismej.2007.8 . PMID  18043610.
  181. ^ Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J, Hopmans EC, Kuypers MM, Wakeham SG и др. (апрель 2007 г.). «Предполагаемые аммиакоокисляющие кренархеоты в субоксических водах Черного моря: экологическое исследование всего бассейна с использованием 16S рибосомальных и функциональных генов и мембранных липидов». Environmental Microbiology . 9 (4): 1001–1016. Bibcode :2007EnvMi...9.1001C. doi :10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. hdl : 1912/2034 . PMID  17359272.
  182. ^ Baker BJ, Banfield JF (май 2003 г.). «Микробные сообщества в кислых шахтных дренажных водах». FEMS Microbiology Ecology . 44 (2): 139–152. Bibcode : 2003FEMME..44..139B. doi : 10.1016/S0168-6496(03)00028-X . PMID  19719632.
  183. ^ Шимел Дж (август 2004 г.). «Игра гамм в цикле метана: от микробной экологии до земного шара». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (34): 12400–12401. Bibcode : 2004PNAS..10112400S. doi : 10.1073 /pnas.0405075101 . PMC 515073. PMID  15314221. 

 В данной статье используется текст, доступный по лицензии CC BY 3.0. В данной статье используется текст, доступный по лицензии CC BY 4.0.