stringtranslate.com

Зубатый кит

Зубатые киты (также называемые зубатыми китами , систематическое название Odontoceti ) — это клад китообразных , который включает дельфинов , морских свиней и всех других китов с зубами , таких как клюворылые киты и кашалоты . Описано 73 вида зубатых китов. Они являются одной из двух ныне живущих групп китообразных, другая — усатые киты (Mysticeti), у которых вместо зубов ус . Считается, что эти две группы разошлись около 34 миллионов лет назад (млн лет назад).

Зубатые киты имеют размеры от 1,4 м (4 фута 7 дюймов) и 54 кг (119 фунтов) вакита до 20 м (66 футов) и 100 т (98 длинных тонн; 110 коротких тонн) кашалота . Несколько видов зубатых китов демонстрируют половой диморфизм , то есть существуют различия в размерах или других морфологических различиях между самками и самцами. У них обтекаемые тела и две конечности, которые преобразованы в ласты. Некоторые могут путешествовать со скоростью до 20 узлов. У зубатых китов конические зубы, предназначенные для ловли рыбы или кальмаров. У них хорошо развитый слух, который хорошо приспособлен как для воздуха, так и для воды, настолько, что некоторые могут выживать, даже если они слепы. Некоторые виды хорошо приспособлены к нырянию на большие глубины. Почти у всех есть слой жира или ворвани под кожей, чтобы согреваться в холодной воде, за исключением речных дельфинов .

Зубатые киты являются одними из самых распространенных млекопитающих, но некоторые, как вакита, ограничены определенными территориями. Зубатые киты питаются в основном рыбой и кальмарами, но некоторые, как косатка , питаются млекопитающими, такими как ластоногие . Самцы обычно спариваются с несколькими самками каждый год, что делает их полигамными . Самки спариваются каждые два-три года. Детеныши обычно рождаются весной и летом, и самки несут ответственность за их воспитание, но более общительные виды полагаются на семейную группу, чтобы заботиться о детенышах. Многие виды, в основном дельфины, очень общительны, некоторые стаи достигают более тысячи особей.

Китообразные, на которых раньше охотились ради их продукции, теперь защищены международным правом. Некоторые виды очень умны . На заседании Американской ассоциации содействия развитию науки в 2012 году была подтверждена поддержка законопроекта о правах китообразных, в котором китообразные перечислены как нечеловеческие существа. Помимо китобойного промысла и загонной охоты , они также сталкиваются с угрозами от прилова и загрязнения морской среды. Например, байцзи считается функционально вымершим видом по версии МСОП , последний раз его видели в 2004 году из-за сильного загрязнения реки Янцзы . Киты иногда появляются в литературе и кино, как, например, большой белый кашалот из «Моби Дика » Германа Мелвилла . Небольшие зубатые киты, в основном дельфины, содержатся в неволе и обучаются выполнять трюки. Наблюдение за китами стало формой туризма во всем мире.

Таксономия

История исследования

Трубка в голове, через которую эта добрая рыба дышит и выплевывает воду, расположена впереди мозга и снаружи заканчивается простым отверстием, а внутри разделена направленной вниз костной перегородкой, как бы двумя ноздрями; а внизу она снова открывается во рту пустотой.

–Джон Рэй, 1671, самое раннее описание дыхательных путей китообразных

Кит, изображенный Конрадом Гесснером в 1587 году в его «Истории животных».

Во времена Аристотеля , в четвертом веке до нашей эры, киты считались рыбами из-за их поверхностного сходства. Однако Аристотель уже мог видеть много физиологических и анатомических сходств с наземными позвоночными, такими как кровь (кровообращение), легкие, матка и анатомия плавников. [ требуется ссылка ] Его подробные описания были усвоены римлянами, но смешаны с более точными знаниями о дельфинах, как упоминал Плиний Старший в своей «Естественной истории» . В искусстве этого и последующих периодов дельфины изображаются с высоко поднятой головой (типично для морских свиней) и длинной мордой. Морская свинья является одним из самых доступных видов для ранних цетологов , потому что ее можно было увидеть очень близко к суше, населяющей мелководные прибрежные районы Европы. Поэтому многие из открытий, которые применимы ко всем китообразным, были впервые обнаружены у морских свиней. [2] Одно из первых анатомических описаний дыхательных путей китов на основе морской свиньи датируется 1671 годом Джоном Рэем. Тем не менее, в нем морская свинья упоминается как рыба. [3] [4]

Эволюция

Ископаемые останки скуалодона

Зубатые киты, как и усатые киты, являются потомками наземных млекопитающих отряда парнокопытных ( парнокопытных). Они тесно связаны с бегемотом , имея общего предка, который жил около 54 миллионов лет назад (млн лет назад). [6] Примитивные китообразные, или археоцеты , впервые вышли в море примерно 49 миллионов лет назад и стали полностью водными 5–10 миллионов лет спустя. [7] Предки зубатых китов и усатых китов разошлись в раннем олигоцене. Это произошло из-за изменения климата южных океанов, которое повлияло на среду обитания планктона, которым питались эти киты. [8]

Адаптация эхолокации и усиленный синтез жира в жире произошли, когда зубатые киты отделились от усатых китов, и отличают современных зубатых китов от полностью водных археоцетов. Это произошло около 34 млн лет назад. [9] В отличие от зубатых китов, усатые киты не имеют отложений эфиров воска или разветвленных жирных цепей кислот в своем жире. Таким образом, более поздняя эволюция этих сложных признаков жира произошла после того, как усатые киты и зубатые киты разделились, и только в линии зубатых китов. [10] [11] [12]

Современные зубатые киты не полагаются на свое зрение, а скорее на свой сонар, чтобы охотиться на добычу. Эхолокация также позволила зубатым китам погружаться глубже в поисках пищи, при этом свет больше не был нужен для навигации, что открыло новые источники пищи. [13] [14] Зубатые киты (Odontocetes) эхолокируют, создавая серию щелчков, издаваемых на разных частотах. Звуковые импульсы излучаются через лоб в форме дыни, отражаются от объектов и извлекаются через нижнюю челюсть. Черепа Squalodon демонстрируют доказательства первого предполагаемого появления эхолокации. [15] Squalodon жил с раннего и среднего олигоцена до среднего миоцена , около 33-14 миллионов лет назад. Squalodon имел несколько общих черт с современными Odontocetes. Череп был хорошо сжат, рострум телескопически выдавался наружу (характерная черта современных парвотряда Odontoceti ), что придавало Squalodon'у вид, похожий на вид современных зубатых китов. Однако считается маловероятным, что squalodontidae являются прямыми предками современных дельфинов. [16]

Биология

Анатомия

Анатомия дельфина -афалины
Особенности скелета кашалота

Зубатые киты имеют торпедообразное тело с обычно негибкими шеями, конечности, преобразованные в ласты, отсутствие наружных ушей, большой хвостовой плавник и луковичные головы (за исключением семейства кашалотов ). Их черепа имеют маленькие глазные орбиты, длинные клювы (за исключением кашалотов) и глаза, расположенные по бокам головы. Зубатые киты варьируются по размеру от 4,5 футов (1,4 м) и 120 фунтов (54 кг) вакиты до 20 м (66 футов) и 55 тонн (61 короткая тонна) кашалота. В целом, они, как правило, кажутся карликовыми по сравнению со своими родственниками, усатыми китами (Mysticeti). У нескольких видов наблюдается половой диморфизм, при этом самки крупнее самцов. Исключением является кашалот, у которого самцы крупнее самок. [17] [18]

Зубатые киты обладают зубами с цементными клетками, лежащими поверх дентинных клеток. В отличие от человеческих зубов, которые состоят в основном из эмали на части зуба за пределами десны, зубы китов имеют цемент снаружи десны. Только у более крупных китов, где цемент стерт на кончике зуба, эмаль видна. [17] Существует только один набор функциональных зубов (монофиодонты). [19] За исключением кашалота, большинство зубатых китов меньше усатых китов. Зубы значительно различаются между видами. Их может быть много, причем некоторые дельфины несут более 100 зубов в своих челюстях. На другом полюсе находятся нарвалы с их одиночными длинными бивнями и почти беззубые клюворылые киты с зубами, похожими на бивни, только у самцов. [20] Считается, что не все виды используют свои зубы для еды. Например, кашалот, вероятно, использует свои зубы для агрессии и показухи. [17]

Дыхание включает в себя выталкивание застоявшегося воздуха из их единственного дыхала , образуя восходящий, паровой сгусток, за которым следует вдыхание свежего воздуха в легкие. Формы сгустков различаются у разных видов, что облегчает идентификацию. Сгусток образуется только тогда, когда теплый воздух из легких встречается с холодным воздухом, поэтому он не образуется в более теплом климате, как у речных дельфинов. [17] [21] [22]

Почти все китообразные имеют толстый слой жира , за исключением речных дельфинов. У видов, которые живут около полюсов, жир может быть толщиной до 11 дюймов (28 см). Этот жир может помочь с плавучестью, защитой в некоторой степени, так как хищникам было бы трудно пробраться через толстый слой жира, энергией для голодания в неурожайные времена и изоляцией от сурового климата. Телята рождаются только с тонким слоем жира, но некоторые виды компенсируют это толстыми лануго . [17] [23]

Зубатые киты также развили способность хранить большие количества восковых эфиров в своей жировой ткани в качестве дополнения или полной замены других жиров в своем жире. Они могут вырабатывать изовалериановую кислоту из жирных кислот с разветвленной цепью (BCFA). Эти адаптации уникальны, встречаются только в более поздних, производных линиях и, вероятно, были частью перехода видов к более глубоким ныряльщикам, поскольку семейства зубатых китов (Physeteridae, Kogiidae и Ziphiidae), которые имеют самые высокие количества восковых эфиров и BCFA в своем жире, также являются видами, которые ныряют глубже всего и на самое длительное время. [10]

Зубатые киты имеют двухкамерный желудок, похожий по строению на наземных плотоядных. У них есть фундальная и пилорическая камеры. [24]

Передвижение

Плавание стаи короткоклювых дельфинов-белобочек

У китообразных есть два ласта спереди и хвостовой плавник. Эти ласты содержат четыре пальца. Хотя зубатые киты не обладают полностью развитыми задними конечностями, некоторые из них, например кашалот, обладают дискретными рудиментарными придатками, которые могут содержать ноги и пальцы. [ требуется ссылка ] Зубатые киты — быстрые пловцы по сравнению с тюленями, которые обычно плавают со скоростью 5–15 узлов или 9–28 км/ч (5,6–17,4 миль/ч); кашалот, для сравнения, может двигаться со скоростью до 35 км/ч (22 мили/ч). Сращение шейных позвонков, хотя и увеличивает устойчивость при плавании на высоких скоростях, снижает гибкость, делая их неспособными поворачивать голову; однако у речных дельфинов шейные позвонки не сращены, и они могут поворачивать голову. Во время плавания зубатые киты полагаются на свои хвостовые плавники, чтобы продвигаться в воде. Движение ласт непрерывное. Они плавают, двигая хвостовым плавником и нижней частью тела вверх и вниз, продвигаясь вертикально, в то время как их ласты в основном используются для управления. Некоторые виды выходят из воды, что может позволить им двигаться быстрее. [ необходимо дополнительное объяснение ] Их скелетная анатомия позволяет им быть быстрыми пловцами. У большинства видов есть спинной плавник . [17] [23]

Большинство зубатых китов приспособлены к погружению на большую глубину, исключением являются морские свиньи. В дополнение к их обтекаемым телам, они могут замедлять частоту сердечных сокращений, чтобы сохранить кислород; кровь перенаправляется из тканей, устойчивых к давлению воды, в сердце и мозг среди других органов; гемоглобин и миоглобин хранят кислород в тканях тела; и у них в два раза больше концентрации миоглобина, чем гемоглобина. Перед тем, как отправиться на длительное погружение, многие зубатые киты демонстрируют поведение, известное как зондирование; они остаются близко к поверхности в течение серии коротких, неглубоких погружений, наращивая запасы кислорода, а затем совершают зондирующее погружение. [25]

Чувства

Биосонар от китообразных

Глаза зубатых китов относительно малы для своего размера, но они сохраняют хорошую степень зрения. Кроме того, глаза находятся по бокам головы, поэтому их зрение состоит из двух полей, а не бинокулярного обзора, как у людей. Когда белуха всплывает , ее линзы и роговицы корректируют близорукость, возникающую из-за преломления света; они содержат как палочковые, так и колбочковые клетки, что означает, что они могут видеть как при тусклом, так и при ярком свете. Однако у них отсутствуют зрительные пигменты, чувствительные к коротким длинам волн, в их колбочковых клетках, что указывает на более ограниченную способность к цветному зрению, чем у большинства млекопитающих. [26] Большинство зубатых китов имеют слегка приплюснутые глазные яблоки, увеличенные зрачки (которые сжимаются по мере того, как они всплывают, чтобы предотвратить повреждение), слегка приплюснутые роговицы и tapetum lucidum ; эти адаптации позволяют большому количеству света проходить через глаз и, следовательно, очень четкому изображению окружающей области. В воде кит может видеть на расстоянии около 10,7 м (35 футов) перед собой, но над водой у него меньший диапазон. У них также есть железы на веках и внешнем слое роговицы , которые действуют как защита роговицы. [17] [27] : 505–519 

У зубатых китов отсутствуют обонятельные доли , и в отличие от усатых китов у них отсутствует вомероназальный орган , что позволяет предположить, что у них нет обоняния. [27] : 481–505 

Считается, что зубатые киты не обладают хорошим чувством вкуса, поскольку их вкусовые рецепторы атрофированы или отсутствуют вовсе. Однако некоторые дельфины имеют предпочтения между различными видами рыб, что указывает на некоторую привязанность к вкусу. [27] : 447–455 

Эхолокация

Диаграмма, иллюстрирующая генерацию, распространение и прием звука у зубатого кита. Исходящие звуки обозначены красным, а входящие — зеленым.
Диаграмма, иллюстрирующая генерацию, распространение и прием звука у зубатого кита. Исходящие звуки обозначены красным, а входящие — зеленым.

Зубатые киты способны издавать широкий спектр звуков, используя носовые воздушные мешки, расположенные прямо под дыхалами. [28] Щелчки направлены и используются для эхолокации, часто происходят в короткой серии, называемой серией щелчков. Частота щелчков увеличивается при приближении к интересующему объекту. Биосонарные щелчки зубатых китов являются одними из самых громких звуков, издаваемых морскими животными . [29]

Ухо китообразных имеет особые приспособления к морской среде. У людей среднее ухо работает как уравнитель сопротивления между низким сопротивлением внешнего воздуха и высоким сопротивлением улитковой жидкости. У китов и других морских млекопитающих не существует большой разницы между внешней и внутренней средой. Вместо того, чтобы звук проходил через наружное ухо в среднее ухо, киты получают звук через горло, из которого он проходит через заполненную жиром полость с низким сопротивлением во внутреннее ухо. [30] Ухо акустически изолировано от черепа заполненными воздухом синусными карманами, которые обеспечивают более направленный слух под водой. [31]

Зубатые киты генерируют звуки независимо от дыхания, используя переработанный воздух, который проходит через воздушные мешки и фонические (альтернативно обезьяньи) губы. Неотъемлемой частью губ являются заполненные маслом органы, называемые дорсальными сумками, которые, как предполагается, гомологичны у дельфина спермацетовому органу кашалота . [32] Они посылают высокочастотные щелчки через звукоизменяющие органы экстрамандибулярного жирового тела, интрамандибулярного жирового тела и дыни .

Дыня состоит из жира, и череп любого такого существа, содержащего дыню, будет иметь большую впадину. Размер дыни варьируется между видами, чем она больше, тем больше они зависят от нее. Например, у клюворыла есть небольшая выпуклость, расположенная на вершине черепа, тогда как голова кашалота заполнена в основном дыней. [17] [27] : 1–19  [33] [34] Зубатые киты хорошо приспособлены слышать звуки на ультразвуковых частотах, в отличие от усатых китов , которые обычно слышат звуки в диапазоне инфразвуковых частот. [35]

Звонки для связи

Было обнаружено, что у бутылконосых дельфинов есть свистящие сигнатуры, уникальные для каждой особи. Дельфины используют эти свисты для общения друг с другом, идентифицируя особь. Это можно рассматривать как эквивалент имени человека у дельфинов . [36] Поскольку дельфины обычно живут группами, общение необходимо. Маскировка сигнала происходит, когда другие похожие звуки (звуки своего вида) мешают исходному звуку. [37] В более крупных группах отдельные свистящие звуки менее заметны. Дельфины, как правило, путешествуют стаями, иногда до 600 особей. [38]

История жизни и поведение

Интеллект

Тихоокеанские белобокие дельфины, занимающиеся морской свиньей

Китообразные, как известно, общаются и, следовательно, способны обучать, учиться, сотрудничать, строить планы и горевать. [39] Неокортекс многих видов дельфинов является домом для удлиненных веретенообразных нейронов , которые до 2007 года были известны только у гоминидов. [40] У людей эти клетки участвуют в социальном поведении, эмоциях, суждениях и теории разума. Веретенообразные нейроны дельфинов находятся в областях мозга , гомологичных тем, где они находятся у людей, что позволяет предположить, что они выполняют схожую функцию. [17]

Размер мозга ранее считался основным показателем интеллекта животного. Поскольку большая часть мозга используется для поддержания телесных функций, большее соотношение массы мозга к массе тела может увеличить количество массы мозга, доступной для более сложных когнитивных задач. Аллометрический анализ показывает, что размер мозга млекопитающих масштабируется вокруг двух третей или трех четвертей показателя массы тела. Сравнение размера мозга конкретного животного с ожидаемым размером мозга на основе такого аллометрического анализа дает коэффициент энцефализации , который можно использовать в качестве еще одного показателя интеллекта животного. Кашалоты имеют самую большую массу мозга среди всех животных на Земле, в среднем 8000 см 3 (490 дюймов 3 ) и 7,8 кг (17 фунтов) у взрослых самцов, по сравнению со средним человеческим мозгом, который в среднем составляет 1450 см 3 (88 дюймов 3 ) у взрослых самцов. [41] Соотношение массы мозга к массе тела у некоторых зубатых китов, таких как белухи и нарвалы, уступает только людям. [42]

Исследователи перемещали шест с прикрепленной к нему губкой по субстрату, чтобы имитировать поведение дельфинов, совершающих обтирание.

Известно, что дельфины участвуют в сложном игровом поведении , которое включает в себя такие вещи, как создание устойчивых подводных тороидальных вихревых колец с воздушным ядром или « пузырьковых колец ». Два основных метода создания пузырьковых колец: быстрое вдувание потока воздуха в воду и позволение ему подняться на поверхность, образуя кольцо, или многократное плавание по кругу, а затем остановка, чтобы вдуть воздух в образованные таким образом спиральные вихревые потоки. Им также нравится кусать вихревые кольца, так что они лопаются на множество отдельных пузырьков, а затем быстро поднимаются на поверхность. Известно, что дельфины используют этот метод во время охоты. [43] Известно также, что дельфины используют инструменты. В заливе Шарк популяция индо-тихоокеанских дельфинов-афалин надевает губки на клювы, чтобы защитить их от ссадин и шипов скатов во время поиска пищи на морском дне. [44] Такое поведение передается от матери к дочери и наблюдается только у 54 самок. [45]

Некоторые считают, что самосознание является признаком высокоразвитого абстрактного мышления. Самосознание, хотя и не четко определено с научной точки зрения, считается предшественником более продвинутых процессов, таких как метакогнитивное мышление (мышление о мышлении), которые типичны для людей. Исследования в этой области показали, что китообразные, среди прочих, [46] обладают самосознанием. [47] Наиболее широко используемый тест на самосознание у животных — это тест с зеркалом , в котором на тело животного наносится временный краситель, а затем животному показывают зеркало; затем определяется, проявляет ли животное признаки самоузнавания. [47] В 1995 году Мартен и Псаракос использовали телевидение для проверки самосознания дельфинов. [48] Они показывали дельфинам кадры в реальном времени с ними самими, записанные кадры и другого дельфина. Они пришли к выводу, что их доказательства предполагают самосознание, а не социальное поведение. Хотя это конкретное исследование с тех пор не повторялось, дельфины с тех пор «прошли» тест с зеркалом. [47]

Вокализации

Спектрограмма вокализаций дельфинов. Свист, визг и щелчки видны как перевернутые буквы V, горизонтальные полосы и вертикальные линии соответственно.

Дельфины издают широкий спектр звуков, используя носовые воздушные мешки, расположенные прямо под дыхалом. Можно выделить примерно три категории звуков: частотно-модулированные свисты, импульсно-взрывные звуки и щелчки. Дельфины общаются с помощью свистоподобных звуков, производимых вибрирующей соединительной тканью, подобно тому, как функционируют человеческие голосовые связки, [28] и посредством импульсно-взрывных звуков, хотя природа и степень этой способности неизвестны. Щелчки направлены и служат для эхолокации, часто происходят в короткой серии, называемой последовательностью щелчков. Частота щелчков увеличивается при приближении к интересующему объекту. Эхолокационные щелчки дельфинов являются одними из самых громких звуков, издаваемых морскими животными. [49]

Было обнаружено, что у бутылконосых дельфинов есть характерные свистки, свистки, которые уникальны для конкретной особи. Эти свистки используются для общения дельфинов друг с другом путем идентификации особи. Это можно рассматривать как эквивалент имени человека у дельфинов. [36] Эти характерные свистки развиваются в течение первого года жизни дельфина; они продолжают поддерживать тот же звук на протяжении всей своей жизни. [50] Слуховой опыт влияет на развитие свиста каждого дельфина. Дельфины способны общаться друг с другом, обращаясь к другому дельфину, имитируя его свист. Характерный свист самца бутылконосого дельфина, как правило, похож на свист его матери, в то время как характерный свист самки бутылконосого дельфина, как правило, более идентифицирующий. [51] У бутылконосых дельфинов сильная память на эти характерные свистки, поскольку они способны соотнестись с характерным свистком особи, с которой они не сталкивались более двадцати лет. [52] Исследования, проведенные по использованию характерного свистка другими видами дельфинов, относительно ограничены. Исследования других видов, проведенные до сих пор, дали различные результаты и неубедительные результаты. [53] [54] [55] [56]

Кашалоты могут издавать три специфических звука: скрипы, кода и медленные щелчки. Скрип — это быстрая серия высокочастотных щелчков, которая звучит как скрип дверных петель. Обычно он используется при наведении на добычу. [57] : 135  Кода — это короткая последовательность из 3–20 щелчков, которая используется в социальных ситуациях для идентификации друг друга (как фирменный свист), но до сих пор неизвестно, обладают ли кашалоты индивидуальными репертуарами кода или же отдельные особи издают коды с разной скоростью. [58] Медленные щелчки слышны только в присутствии самцов (неизвестно, издают ли их иногда самки). Самцы издают много медленных щелчков в местах размножения (74% времени), как вблизи поверхности, так и на глубине, что предполагает, что они в первую очередь являются сигналами спаривания. За пределами мест размножения медленные щелчки слышны редко и обычно вблизи поверхности. [57] : 144 

Добыча пищи и хищничество

Все киты плотоядны и хищны . Зубатые киты в целом в основном питаются рыбой и головоногими , а затем ракообразными и двустворчатыми моллюсками . Все виды являются универсальными и оппортунистическими кормильцами. Некоторые могут добывать корм вместе с другими видами животных, такими как другие виды китов или определенные виды ластоногих . [23] [59] Одним из распространенных методов питания является стадность, когда стая сжимает косяк рыбы в небольшой объем, известный как шар-приманка . Затем отдельные члены по очереди пробираются через шар, питаясь оглушенной рыбой. [60] Кораллирование — это метод, при котором дельфины преследуют рыбу на мелководье, чтобы легче ее поймать. [60] Известно, что косатки и афалины также загоняют свою добычу на пляж, чтобы поесть ее, поведение, известное как кормление на пляже или берегу. [61] [62] Форма морды может коррелировать с количеством зубов и, следовательно, с механизмами питания. Нарвал, с его тупой мордой и редуцированными зубами, питается путем всасывания . [63]

Кашалоты обычно ныряют на глубину от 300 до 800 метров (от 980 до 2620 футов), а иногда и на 1–2 километра (от 3300 до 6600 футов) в поисках пищи. [57] : 79  Такие погружения могут длиться более часа. [57] : 79  Они питаются несколькими видами, в частности гигантскими кальмарами , а также колоссальными кальмарами , осьминогами и рыбами, такими как донные скаты , но в основном их рацион составляют кальмары среднего размера . [57] : 43–55  Некоторая добыча может быть случайно поймана во время еды других продуктов. [57] : 43–55  Исследование, проведенное на Галапагосских островах, показало, что кальмары родов Histioteuthis (62%), Ancistrocheirus (16%) и Octopoteuthis (7%) весом от 12 до 650 граммов (от 0,026 до 1,433 фунта) были наиболее часто вылавливаемыми. [64] Сражения между кашалотами и гигантскими кальмарами или колоссальными кальмарами никогда не наблюдались людьми; однако считается, что белые шрамы вызваны крупными кальмарами. Исследование 2010 года предполагает, что самки кашалотов могут сотрудничать при охоте на кальмаров Гумбольдта . [65]

Косатка охотится на тюленя Уэдделла

Известно, что косатка охотится на множество других видов зубатых китов. Одним из примеров является малая косатка . [66] Чтобы усмирить и убить китов, косатки постоянно таранят их своими головами; иногда это может убить гренландского кита или серьезно ранить его. В других случаях они загоняют свою добычу в загон перед тем, как напасть. Обычно на них охотятся группы из 10 или менее косаток, но на них редко нападает одна особь. Косатка чаще съедает детенышей, но взрослые особи также могут стать целью. [67] Группы даже нападают на более крупных китообразных, таких как малые полосатики , серые киты и редко кашалоты или синие киты . [68] [69] Другие виды добычи морских млекопитающих включают около 20 видов тюленей , морских львов и морских котиков . [70]

Эти китообразные являются целью наземных и пагофильных хищников. Белый медведь хорошо приспособлен для охоты на арктических китов и детенышей. Известно, что медведи используют тактику «сиди и жди», а также активное выслеживание и преследование добычи на льду или воде. Киты уменьшают вероятность нападения хищников, собираясь в группы. Однако это означает меньше места вокруг отверстия для дыхания, поскольку лед медленно закрывает щель. Находясь в море, киты ныряют вне досягаемости охотящихся на поверхности косаток. Нападения белого медведя на белух и нарвалов обычно успешны зимой, но редко наносят какой-либо ущерб летом. [71]

Для большинства мелких видов дельфинов только несколько крупных акул, таких как бычья акула , темная акула , тигровая акула и большая белая акула , представляют потенциальный риск, особенно для детенышей. [72] Дельфины могут переносить и восстанавливаться после экстремальных травм (включая укусы акул), хотя точные методы, используемые для этого, неизвестны. Процесс заживления быстрый, и даже очень глубокие раны не вызывают у дельфинов кровотечения до смерти. Даже зияющие раны заживают таким образом, что форма тела животного восстанавливается, а инфицирование таких больших ран встречается редко. [73]

Жизненный цикл

Зубатые киты — полностью водные существа, что означает, что их поведение при рождении и ухаживании сильно отличается от поведения наземных и полуводных существ. Поскольку они не могут выйти на сушу, чтобы родить детеныша, они рожают детенышей, располагая плод хвостом вперед для родов. Это предотвращает утопление детеныша во время или во время родов. Чтобы кормить новорожденного, зубатые киты, будучи водными, должны впрыскивать молоко в рот детеныша. Будучи млекопитающими, они имеют молочные железы, используемые для вскармливания детенышей; их отнимают от груди примерно в 11 месяцев. Это молоко содержит большое количество жира, который должен ускорить развитие ворвани; оно содержит так много жира, что имеет консистенцию зубной пасты. [74] Самки рожают одного детеныша, беременность длится около года, зависимость от матери до одного-двух лет и созревание около семи-десяти лет, все это варьируется в зависимости от вида. Этот способ размножения дает мало потомства, но увеличивает вероятность выживания каждого из них. Самки, которых называют «коровами», несут ответственность за уход за детьми, тогда как самцы, которых называют «быками», не принимают никакого участия в выращивании телят.

У косаток, китов-убийц , короткоплавниковых гринд , нарвалов и белух наблюдается необычно длинная продолжительность жизни самок после репродуктивного периода ( менопауза ). Самки постарше, хотя и не могут иметь собственных детей, играют ключевую роль в выращивании других детенышей в стае, и в этом смысле, учитывая расходы на беременность, особенно в пожилом возрасте, длительная менопауза выгодна. [75] [76]

Взаимодействие с людьми

Угрозы

Китобойный промысел

Нос кита заполнен восковым веществом, которое широко использовалось в свечах, масляных лампах и смазочных материалах.

Голова кашалота заполнена воскообразной жидкостью, называемой спермацетом . Эту жидкость можно переработать в воск спермацета и спермовое масло . Они пользовались большим спросом у китобоев 18-го, 19-го и 20-го веков . Эти вещества нашли множество коммерческих применений, таких как свечи , мыло , косметика , машинное масло, другие специализированные смазочные материалы, ламповое масло, карандаши, мелки, водонепроницаемые материалы для кожи, антикоррозионные материалы и многие фармацевтические соединения. [77] [78] [79] [80] Амбра , твердое, воскообразное, легковоспламеняющееся вещество, вырабатываемое в пищеварительной системе кашалотов, также использовалась в качестве фиксатора в парфюмерии .

Китобойный промысел в XVIII веке начался с небольших шлюпов, перевозивших только пару вельботов (иногда только один). По мере увеличения масштабов и размеров флота, менялось и оснащение судов, поскольку появились бриги , шхуны и, наконец, корабли и барки. В XIX веке во флоте доминировали короткие суда с квадратным парусным вооружением (а позже и барки), которые отправлялись в Тихий океан (первым был британский китобойный корабль Emilia в 1788 году), [81] в Индийский океан (1780-е годы) и даже в Японию (1820 год) и на побережье Аравийского полуострова (1820-е годы), а также в Австралию (1790-е годы) и Новую Зеландию (1790-е годы). [82] [83]

Кашалота убивают и очищают от жира и спермацета.

Охота на кашалотов в этот период была печально известна своей опасностью для экипажей вельботов 19-го века. Хотя правильно загарпуненный кашалот обычно демонстрировал довольно последовательную модель попыток убежать под водой до точки истощения (в этот момент он всплывал и не оказывал дальнейшего сопротивления), бычьи киты нередко приходили в ярость и начинали атаковать преследующие вельботы на поверхности, особенно если он уже был ранен повторными попытками загарпунить. Обычно сообщалось о тактике, когда кит переворачивался и яростно бил по поверхности воды своим хвостовым плавником, переворачивая и круша близлежащие лодки.

По оценкам, историческая популяция кашалотов во всем мире насчитывала 1 100 000 особей до начала коммерческого китобойного промысла в начале 18 века. [84] К 1880 году она сократилась примерно на 29%. [84] С этого времени и до 1946 года популяция, по-видимому, несколько восстановилась, поскольку давление китобойного промысла уменьшилось, но после Второй мировой войны, когда промышленность снова сосредоточилась на кашалотах, популяция сократилась еще больше, составив всего 33%. [84] В 19 веке, по оценкам, от 184 000 до 236 000 кашалотов были убиты различными странами, ведущими китобойный промысел, [85] в то время как в современную эпоху было выловлено не менее 770 000 особей, большинство из которых произошло в период с 1946 по 1980 год. [86] Оставшиеся популяции кашалотов достаточно велики, поэтому статус сохранения вида скорее уязвимый, чем находящийся под угрозой исчезновения. [84] Однако восстановление после китобойного промысла — медленный процесс, особенно в южной части Тихого океана , где потери среди самцов репродуктивного возраста были значительными. [87]

Охота за автомобилем

Атлантического белобокого дельфина, пойманного в ходе загонной охоты в Хвальбе на Фарерских островах, увозят с помощью вилочного погрузчика

На дельфинов и морских свиней охотятся с помощью так называемой загонной охоты. Это делается путем загона стаи вместе с лодками в залив или на пляж. Их побег предотвращается путем перекрытия пути к океану другими лодками или сетями. На дельфинов охотятся таким образом в нескольких местах по всему миру, включая Соломоновы острова , Фарерские острова , Перу и Японию , наиболее известную страну, практикующую этот метод. По численности дельфинов в основном охотятся ради мяса , хотя некоторые из них оказываются в дельфинариях . [88] Несмотря на противоречивый характер охоты, вызывающий международную критику, и возможный риск для здоровья, который часто вызывает загрязненное мясо, [89] тысячи дельфинов ежегодно отлавливаются в загонной охоте. [90]

В Японии охотой занимается избранная группа рыбаков. [91] Когда стая дельфинов была замечена, рыбаки загоняют их в залив, одновременно ударяя по металлическим прутьям в воде, чтобы напугать и сбить с толку дельфинов. Когда дельфины находятся в заливе, его быстро перекрывают сетями, чтобы дельфины не могли сбежать. Дельфинов обычно не ловят и не убивают немедленно, а вместо этого оставляют успокоиться на ночь. На следующий день дельфинов ловят по одному и убивают. Раньше животных убивали, перерезая им горло, но японское правительство запретило этот метод, и теперь дельфинов официально можно убивать только путем вбивания металлического штифта в шею дельфина, что заставляет их умирать в течение нескольких секунд, согласно меморандуму Сэндзо Учиды, исполнительного секретаря Японской конференции китообразных по зоологическим садам и аквариумам. [92] Анализ группой ветеринаров видеозаписи 2011 года, на которой японские охотники убивают полосатых дельфинов этим методом, показал, что в одном случае смерть наступила через четыре минуты. [93]

Поскольку большая часть критики является результатом фотографий и видео, сделанных во время охоты и убоя, теперь стало обычным, чтобы окончательный захват и убой происходили на месте внутри палатки или под пластиковым покрытием, вне поля зрения общественности. Наиболее распространенные кадры, вероятно, это кадры загона и последующего процесса захвата и убоя, снятые в Футо, Япония, в октябре 1999 года, снятые японской организацией по защите животных Elsa Nature Conservancy. [94] Часть этих кадров была, среди прочего, показана на CNN . В последние годы видео также стало широко распространено в Интернете и было показано в документальном фильме о защите животных Earthlings , хотя метод убийства дельфинов, показанный в этом видео, теперь официально запрещен. В 2009 году был выпущен критический документальный фильм об охоте в Японии под названием The Cove , который был показан среди прочего на кинофестивале Sundance . [95]

Другие угрозы

Зубатые киты также могут подвергаться угрозе со стороны людей более косвенно. Они непреднамеренно попадают в рыболовные сети коммерческого рыболовства в качестве прилова и случайно заглатывают рыболовные крючки. Жаберные сети и неводы являются значительными причинами смертности китообразных и других морских млекопитающих . [96] Морские свиньи обычно запутываются в рыболовных сетях. Киты также страдают от загрязнения морской среды . В этих животных накапливается высокий уровень органических химикатов , поскольку они находятся высоко в пищевой цепи. У них большие запасы жира, в большей степени у зубатых китов, поскольку они находятся выше в пищевой цепи, чем усатые киты. Кормящие матери могут передавать токсины своим детенышам. Эти загрязняющие вещества могут вызывать рак желудочно-кишечного тракта и большую уязвимость к инфекционным заболеваниям. [97] Они также могут глотать мусор, такой как пластиковые пакеты. [98] Загрязнение реки Янцзы привело к вымиранию байцзи . [99] Экологи предполагают, что передовой морской сонар представляет опасность для некоторых китов. Некоторые ученые предполагают, что сонар может спровоцировать выброс китов на берег , и указывают на признаки того, что такие киты испытывали декомпрессионную болезнь . [100] [101] [102] [103]

Сохранение

В настоящее время ни одна международная конвенция не обеспечивает всеобщего охвата всех мелких китов, хотя Международная китобойная комиссия пыталась распространить свою юрисдикцию на них. ASCOBANS был согласован для защиты всех мелких китов в Северном и Балтийском морях и в северо-восточной части Атлантического океана. ACCOBAMS защищает всех китов в Средиземном и Черном морях. Глобальная Конвенция ЮНЕП по мигрирующим видам в настоящее время охватывает семь видов или популяций зубатых китов в своем Приложении I и 37 видов или популяций в Приложении II. Все океанические китообразные перечислены в приложениях СИТЕС , что означает, что международная торговля ими и продуктами, полученными из них, весьма ограничена. [104] [105]

Многие организации занимаются защитой определенных видов, которые не подпадают под действие каких-либо международных соглашений, например, CIRVA (Комитет по восстановлению вакиты) [106] и Уханьский институт гидробиологии (для беспёрой морской свиньи реки Янцзы ) [107] .

В плену

Разновидность

Косатка по имени Улисес выступает в SeaWorld, 2009 г.

Различные виды зубатых китов, в основном дельфины, содержатся в неволе, а также несколько других видов морских свиней, таких как морские свиньи и бесплавниковые морские свиньи . Этих небольших китообразных чаще всего содержат в тематических парках, таких как SeaWorld , обычно известный как дельфинарий. Афалины являются наиболее распространенным видом, содержащимся в дельфинариях, поскольку они относительно легко поддаются дрессировке, имеют долгую продолжительность жизни в неволе и имеют дружелюбный вид. Сотни, если не тысячи афалин живут в неволе по всему миру, хотя точное количество определить трудно. Косатки хорошо известны своими выступлениями в шоу, но количество содержащихся в неволе очень мало, особенно по сравнению с количеством дельфинов-афалин, по состоянию на 2012 год в аквариумах содержалось всего 44 особи . [108] Другие виды, содержащиеся в неволе, — это пятнистые дельфины , малые косатки и дельфины-белобочки , дельфины Коммерсона , а также крупнозубые дельфины , но все они в гораздо меньших количествах, чем дельфины-афалина. Кроме того, в неволе содержится менее десяти гринд , амазонских речных дельфинов , дельфинов Риссо , длиннорылых дельфинов или тукуши . В Sea Life Park на Гавайях содержатся два необычных и очень редких гибридных дельфина, известных как волки , которые представляют собой помесь дельфина-афалины и малой косатки. Кроме того, два гибрида афалин и афалины содержатся в неволе: один в Discovery Cove , а другой в SeaWorld San Diego . [109]

Противоречие

Такие организации, как Animal Welfare Institute и Whale and Dolphin Conservation, выступают против содержания дельфинов и косаток в неволе. [110] SeaWorld столкнулся с большим количеством критики после выхода документального фильма Blackfish в 2013 году. [111]

Агрессия среди содержащихся в неволе косаток — обычное дело. В августе 1989 года доминирующая самка косатки, Канду V , попыталась схватить новичка-кита, Корки II, ртом во время живого выступления и разбила ей голову о стену. Канду V сломала ей челюсть, которая разорвала артерию, а затем истекла кровью. [112] В ноябре 2006 года доминирующая самка косатки, Касатка , неоднократно тащила опытного тренера Кена Питерса на дно бассейна стадиона во время шоу, услышав, как ее детеныш кричит по ней в задних бассейнах. [113] В феврале 2010 года опытная женщина-тренер в SeaWorld Orlando, Дон Браншо, была убита косаткой Тиликум вскоре после шоу на стадионе Шаму. [114] Ранее Тиликум был связан со смертью двух человек. [112] [115] В мае 2012 года судья по административным делам Управления по охране труда и технике безопасности Кен Уэлш обвинил SeaWorld в двух нарушениях, связанных со смертью Дон Браншо , и оштрафовал компанию на общую сумму 12 000 долларов США. [116] Тренерам запретили вступать в близкий контакт с косаткой. [117] В апреле 2014 года Апелляционный суд США по округу Колумбия отклонил апелляцию SeaWorld. [118]

В 2013 году обращение SeaWorld с косатками в неволе легло в основу фильма Blackfish , в котором рассказывается история Тиликума, косатки, пойманной SeaLand of the Pacific, позже перевезенной в SeaWorld Orlando, которая стала причиной гибели трех человек. [119] После выхода фильма Мартина Макбрайд , 38 Special , REO Speedwagon , Cheap Trick , Heart , Триша Йервуд и Вилли Нельсон отменили запланированные концерты в парках SeaWorld. [120] SeaWorld оспаривает точность фильма и в декабре 2013 года выпустила рекламу, опровергающую обвинения и подчеркивающую свой вклад в изучение китообразных и их сохранение. [121]

Ссылки

  1. ^ "PBDB". paleobiodb.org . Получено 2021-09-01 .
  2. ↑ Conrad Gesner (6 сентября 2008 г.). Historiae animalium. Архивировано из оригинала 6 сентября 2008 г. Получено 4 сентября 2015 г.
  3. ^ Дж. Рэй (1671). «Отчет о вскрытии порпессы». Philosophical Transactions of the Royal Society of London . 6 (69–80): 2274–2279. Bibcode :1671RSPT....6.2274R. doi : 10.1098/rstl.1671.0048 .
  4. ^ Сюзанна Праль (2007). «Исследования по построению эпикраниального воздухоносного пути у морской свиньи (Phocoena phocoena Linnaeus, 1758)». Диссертация на соискание докторской степени кафедры биологии факультета математики, информатики и естественных наук Гамбургского университета : 6.
  5. ^ Джон Гейтси; Джонатан Х. Гейслер; Джозеф Чанг; Карл Бьюэлл; Аннализа Берта; Роберт В. Мередит; Марк С. Спрингер; Майкл Р. Макгоуэн (2012). «Филогетическая схема современного кита» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 66 (2): 479–506. doi :10.1016/j.ympev.2012.10.012. PMID  23103570 . Получено 4 сентября 2015 г. .
  6. ^ Докинз, Ричард (2004). Рассказ предка. Паломничество к заре жизни. Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-00583-3.
  7. ^ Thewissen, JGM; Williams, EM (1 ноября 2002 г.). «Ранние радиации китообразных (млекопитающих): эволюционная модель и корреляции развития». Annual Review of Ecology and Systematics . 33 (1): 73–90. doi :10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426.
  8. ^ Фордайс, Эван (7 января 1980 г.). «Эволюция китов и олигоценовые среды Южного океана». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 31 : 319–336. Bibcode :1980PPP....31..319F. doi : 10.1016/0031-0182(80)90024-3 .
  9. ^ Nature (2012-03-21). «Переход в водную среду: эволюция китообразных». PBS .
  10. ^ ab Koopman, Heather N. (2018-03-07). "Функция и эволюция специализированных эндогенных липидов у зубатых китов". Журнал экспериментальной биологии . 221 (Приложение 1): jeb161471. doi : 10.1242/jeb.161471 . ISSN  0022-0949. PMID  29514890.
  11. ^ Александр Дж. П. Хубен; Питер К. Бейл; Йорг Просс; Стивен М. Бохати; Сандра Пасшир; Кэтрин Э. Стикли; Урсула Рёль; Сайко Сугисаки; Лиза Токс; Тина ван де Флирдт; Мэтью Олни; Франческа Санджорджи; Аппи Слейс; Карлота Эскутия; Хенк Бринкхейс (19 апреля 2013 г.). «Реорганизация планктонной экосистемы Южного океана в начале антарктического оледенения». Наука . 340 (6130): 341–344. Бибкод : 2013Sci...340..341H. дои : 10.1126/science.1223646. hdl : 1874/385683 . PMID  23599491. S2CID  30549019.
  12. ^ Метте Э. Стиман; Мартин Б. Хебсгаард; Р. Юэн Фордайс; Саймон Ю.В. Хо; Дэниел Л. Рабоски; Расмус Нильсен; Карстен Рахбек; Хенрик Гленнер; Мартин В. Соренсен; Эске Виллерслев (24 августа 2009 г.). «Радиация современных китообразных, вызванная реструктуризацией океанов». Систематическая биология . 58 (6): 573–585. doi : 10.1093/sysbio/syp060. ПМК 2777972 . ПМИД  20525610. 
  13. ^ Nummela, S; Thewissen, JG; Bajpai, S; Hussain, ST; Kumar, K (7 июня 2004 г.). «Эволюция слуха китов в эоцене». Nature . 430 (7001): 776–778. Bibcode :2004Natur.430..776N. doi :10.1038/nature02720. PMID  15306808. S2CID  4372872.
  14. ^ R. Ewan Fordyce; Lawrence G. Barnes (1994). Эволюционная история китов и дельфинов (PDF) . saddleback.edu. Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2011 г. . Получено 12 августа 2015 г. . {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь ) [ нужна страница ]
  15. ^ Уитмор, FC Jr.; Сандерс, AE (1976). «Обзор олигоценовых китообразных». Systematic Zoology . 25 (4): 304–320. doi :10.2307/2412507. JSTOR  2412507.
  16. ^ Фордайс, Р. Эван. "Акулозубые дельфины (семейство Squalodontidae)". Университет Отаго, Геологический факультет . Получено 10 января 2016 г.
  17. ^ abcdefghi Рейденберг, Джой С. (2007). «Анатомические адаптации водных млекопитающих». The Anatomical Record . 290 (6): 507–513. doi : 10.1002/ar.20541 . PMID  17516440. S2CID  42133705.
  18. ^ Раллс, Кэтрин; Месник, Сара (2009-02-26). "Половой диморфизм" (PDF) . Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Сан-Диего: Academic Press. стр. 1005–1011. ISBN 978-0-08-091993-5. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-07-25 . Получено 2015-11-25 .
  19. ^ Лох, Каролина; Кизер, Жюль А.; Фордайс, Р. Эван (2015). «Ультраструктура эмали у ископаемых китообразных (Cetacea: Archaeoceti и Odontoceti)». PLOS ONE . 10 (1): e0116557. Bibcode : 2015PLoSO..1016557L. doi : 10.1371 /journal.pone.0116557 . PMC 4309603. PMID  25629995. 
  20. ^ Dalebout, Merel L.; Steel, Debbie; Baker, C. Scott (2008). «Филогения рода клюворылых китов Mesoplodon (Ziphiidae: Cetacea), выявленная с помощью ядерных интронов: значение для эволюции бивней самцов». Systematic Biology . 57 (6): 857–875. doi : 10.1080/10635150802559257 . PMID  19085329.
  21. ^ "Baleen". NOAA Fisheries . Министерство торговли США . Получено 29 августа 2015 г.
  22. ^ Шоландер, Пер Фредрик (1940). «Экспериментальные исследования дыхательной функции у ныряющих млекопитающих и птиц». Hvalraadets Skrifter . 22 : 1–131.
  23. ^ abc Клиновска, Маргарет; Кук, Джастин (1991). Дельфины, морские свиньи и киты мира: Красная книга МСОП (PDF) . Columbia University Press, Нью-Йорк: IUCN Publications. ISBN 978-2-88032-936-5.
  24. ^ Стивенс, К. Эдвард; Хьюм, Ян Д. (1995). Сравнительная физиология пищеварительной системы позвоночных. Cambridge University Press. стр. 317. ISBN 978-0-521-44418-7.
  25. ^ Норена, SR; Уильямс, TM (2000). «Размер тела и миоглобин скелетных мышц китообразных: адаптации для максимизации продолжительности погружения». Сравнительная биохимия и физиология A. 126 ( 2): 181–191. doi :10.1016/S1095-6433(00)00182-3. PMID  10936758.
  26. ^ Масс, Алла М.; Супин, Александр; YA (21 мая 2007 г.). «Адаптивные особенности глаз водных млекопитающих». Anatomical Record . 290 (6): 701–715. doi : 10.1002/ar.20529 . PMID  17516421. S2CID  39925190.
  27. ^ abcd Томас, Жанетт А.; Кастелейн, Рональд А. (1990). Сенсорные способности китообразных: лабораторные и полевые данные. Том 196. Нью-Йорк: Springer Science & Business Media. doi :10.1007/978-1-4899-0858-2. ISBN 978-1-4899-0860-5. S2CID  32801659.
  28. ^ ab Viegas, Jennifer (2011). "Dolphins Talk Like Humans". Discovery News . Архивировано из оригинала 24 сентября 2011 г. Получено 19 сентября 2011 г.
  29. ^ Au, WWL (1993). Сонар дельфинов . Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-3-540-97835-0.
  30. ^ Cranford, TW; Krysl, P.; Hildebrand, JA (2008). «Акустические пути раскрыты: имитация передачи и приема звука у клюворыла Кювье ( Ziphius cavirostris )». Bioinspiration & Biomimetics . 3 (1): 016001. Bibcode : 2008BiBi....3a6001C. doi : 10.1088/1748-3182/3/1/016001. PMID  18364560. S2CID  26098966.
  31. ^ Nummela, Sirpa; Thewissen, JGM; Bajpai, Sunil; Hussain, Taseer; Kumar, Kishor (2007). «Передача звука у архаичных и современных китов: анатомические адаптации для подводного слуха». The Anatomical Record . 290 (6): 716–733. doi : 10.1002/ar.20528 . PMID  17516434. S2CID  12140889.
  32. ^ Крэнфорд, Тед В.; Амундин, Матс; Норрис, Кеннет С. (1996). «Функциональная морфология и гомология в носовом комплексе зубатых китов: последствия для генерации звука». Журнал морфологии . 228 (3): 223–285. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199606)228:3<223::AID-JMOR1>3.0.CO;2-3. ISSN  0362-2525. PMID  8622183.
  33. ^ Thewissen, JGM; Perrin, William R.; Wirsig, Bernd (2002). «Слух». Энциклопедия морских млекопитающих . Сан-Диего: Academic Press. стр. 570–572. ISBN 978-0-12-551340-1.
  34. ^ Кеттен, Дарлин Р. (1992). «Ухо морского млекопитающего: специализации для водного слуха и эхолокации». В Webster, Дуглас Б.; Фэй, Ричард Р.; Поппер, Артур Н. (ред.). Эволюционная биология слуха . Springer–Verlag. стр. 717–750. doi :10.1007/978-1-4612-2784-7_44. ISBN 978-1-4612-7668-5.
  35. ^ Viglino, M.; Gaetán, M.; Buono, MR; Fordyce, RE; Park, T. (2021). «Слух из океана и в реку: эволюция внутреннего уха Platanistoidea (Cetacea: Odontoceti)». Paleobiology . 47 (4): 591–611. Bibcode : 2021Pbio...47..591V. doi : 10.1017/pab.2021.11. S2CID  233517623.
  36. ^ ab "Дельфины 'называют друг друга по имени'". BBC News . 22 июля 2013 г.
  37. ^ Квик, Никола; Винсент Яник (2008). «Частота свиста диких дельфинов-афалин (Tursiops truncatus): влияние размера группы и поведения». Журнал сравнительной психологии . 122 (3): 305–311. doi :10.1037/0735-7036.122.3.305. PMID  18729659.
  38. ^ Bouveroux, Thibaut N.; Caputo, Michelle; Froneman, Pierre W.; Plön, Stephanie (2018). «Самые крупные зарегистрированные группы индо-тихоокеанских бутылконосых дельфинов (Tursiops aduncus), обнаруженных в заливе Алгоа, Южная Африка: тенденции и потенциальные движущие силы». Marine Mammal Science . 34 (3): 645–665. Bibcode :2018MMamS..34..645B. doi :10.1111/mms.12471. ISSN  0824-0469.
  39. ^ Siebert, Charles (8 июля 2009 г.). «Watching Whales Watching Us». New York Times Magazine . Получено 29 августа 2015 г.
  40. ^ Уотсон, К.К.; Джонс, ТК; Оллман, Дж.М. (2006). «Дендритная архитектура нейронов фон Экономо». Neuroscience . 141 (3): 1107–1112. doi :10.1016/j.neuroscience.2006.04.084. PMID  16797136. S2CID  7745280.
  41. ^ "Размер мозга кашалотов". NOAA Fisheries – Office of Protected Resources . Получено 9 августа 2015 г.
  42. ^ Филдс, Р. Дуглас. «Киты умнее нас?». Scientific American . Получено 9 августа 2015 г.
  43. ^ Грандин, Темпл; Джонсон, Кэтрин (2009). "Дикая природа" . Животные делают нас людьми: создание лучшей жизни для животных. Houghton Mifflin Harcourt. стр. 240. ISBN 978-0-15-101489-7.
  44. ^ Смолкер, Рэйчел; Ричардс, Эндрю; Коннор, Ричард; Манн, Джанет; Берггрен, Пер (1997). «Перенос губок дельфинами (Delphinidae, Tursiops sp.): специализация в добыче пищи, включающая использование орудий?» (PDF) . Этология . 103 (6): 454–465. Bibcode :1997Ethol.103..454S. doi :10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x. hdl : 2027.42/71936 .
  45. ^ Паттерсон, Эрик М.; Манн, Джанет (2011). «Экологические условия, благоприятствующие использованию инструментов и инновациям у диких дельфинов-афалин (Tursiops sp.)». PLOS ONE . 6 (8): e22243. Bibcode : 2011PLoSO...622243P. doi : 10.1371/journal.pone.0022243 . PMC 3140497. PMID  21799801 . 
  46. ^ Чарльз К. Чой (30 октября 2006 г.). «Самосознание слона отражает человеческое». Live Science . Получено 29 августа 2015 г.
  47. ^ abc Derr, Mark (2001). «Мозговые дельфины проходят тест «Зеркало» человека». New York Times . Получено 3 августа 2015 г.
  48. ^ Мартен, Кен; Псаракос, Сучи (июнь 1995 г.). «Использование телевидения с самообзором для различения самоанализа и социального поведения дельфина-афалина (Tursiops truncatus)». Сознание и познание . 4 (2): 205–224. doi :10.1006/ccog.1995.1026. PMID  8521259. S2CID  44372881.
  49. ^ Au, WWL (1993). Сонар дельфинов . Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-3-540-97835-0.
  50. ^ Яник, Винсент; Лаэла Сайиг (7 мая 2013 г.). «Коммуникация у дельфинов-афалин: 50 лет исследований свиста-сигнатуры». Журнал сравнительной физиологии . 199 (6): 479–489. doi :10.1007/s00359-013-0817-7. PMID  23649908. S2CID  15378374.
  51. ^ «Вокализации морских млекопитающих: язык или поведение?». 24 августа 2013 г.
  52. ^ "Дельфины сохраняют социальную память на протяжении всей жизни, это самая длинная память среди нечеловеческих видов". 24 августа 2013 г.
  53. ^ Эмили Т. Гриффитс (2009). «Анализ репертуара свиста короткоклювого дельфина-белобочки, Delphinus delphis, из кельтской глубины и восточной и восточной тропической части Тихого океана», магистерская работа, Школа океанических наук Бангорского университета
  54. ^ Мельба К. Колдуэлл и др. – Статистические данные о свистящих сигналах пятнистого дельфина Stenella plagiodon .
  55. ^ Мельба К. Колдуэлл и др. – Статистические данные о свистящих сигналах тихоокеанского белобокого дельфина Lagenorhynchus obliquidens .
  56. ^ Рюдигер Риш и др. – Стабильность и групповая специфичность стереотипных свистов у местных косаток Orcinus orca у берегов Британской Колумбии.
  57. ^ abcdefg Уайтхед, Хэл (2003). Кашалоты: социальная эволюция в океане. Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-89518-5.
  58. ^ Мур, К. Э.; Уоткинс, У. А.; Тайак, П. Л. (1993). «Сходство паттернов в общих кодах кашалотов ( Physeter catodon )». Наука о морских млекопитающих . 9 (1): 1–9. Bibcode : 1993MMamS...9....1M. doi : 10.1111/j.1748-7692.1993.tb00421.x.
  59. ^ Ридман, М. (1991). Ластоногие: тюлени, морские львы и моржи . Издательство Калифорнийского университета. стр. 168. ISBN 978-0-520-06498-0.
  60. ^ ab Thewissen, JGM; Perrin, William R.; Wursig, Bernd (2002). «Слух». Энциклопедия морских млекопитающих . Сан-Диего: Academic Press. стр. 570–572. ISBN 978-0-12-551340-1.
  61. ^ Министерство торговли США, Национальное управление океанических и атмосферных исследований, Национальная служба морского рыболовства. «Прибрежные запасы атлантических бутылконосых дельфинов: обзор состояния и управление. Протоколы и рекомендации семинара, проведенного в Бофорте, Северная Каролина, 13 сентября 1993 г. – 14 сентября 1993 г.» (PDF) . стр. 56–57.
  62. ↑ Грегори К. Силбер, Дагмар Фертл (1995) – Преднамеренное выбрасывание на берег дельфинов-афалин (Tursiops truncatus) в дельте реки Колорадо, Мексика.
  63. ^ Берта, А.; Сумич, Дж. Л.; Ковач, К. М. (2015). Морские млекопитающие: эволюционная биология . Academic Press. стр. 430. ISBN 978-0123970022.
  64. ^ Смит С. и Уайтхед, Х. (2000). «Диета галапагосских кашалотов Physeter macrocephalus , как указано в анализе фекальных образцов». Наука о морских млекопитающих . 16 (2): 315–325. Bibcode : 2000MMamS..16..315S. doi : 10.1111/j.1748-7692.2000.tb00927.x.
  65. ^ Перкинс, С. (23.02.2010). «Кашалоты используют командную работу для охоты на добычу». Wired . Получено 24.02.2010 .
  66. ^ Виссер, Ингрид Н.; Заешмар, Йохен; Холлидей, Джо; Абрахам, Энни; Болл, Фил; Брэдли, Роберт; Дейли, Шамус; Хэтвелл, Томми; Джонсон, Тэмми (2010). «Первое упоминание о хищничестве косаток (Orcinus orca) над ложными косатками (Pseudorca crassidens)». Водные млекопитающие . 36 (2): 195–204. doi :10.1578/AM.36.2.2010.195. S2CID  85669121.
  67. ^ Моррел, Вирджиния (30 января 2012 г.). «Меню косаток наконец раскрыто». Science . Получено 29 августа 2015 г.
  68. ^ Джефферсон, ТА; Стейси, П. Дж.; Бэрд, Р. В. (1991). «Обзор взаимодействия косаток с другими морскими млекопитающими: от хищничества к сосуществованию» (PDF) . Mammal Review . 21 (4): 151–180. doi :10.1111/j.1365-2907.1991.tb00291.x.
  69. ^ Ford, JKB & Reeves RR (2008). «Борьба или бегство: стратегии борьбы с хищниками у усатых китов». Mammal Review . 38 (1): 50–86. CiteSeerX 10.1.1.573.6671 . doi :10.1111/j.1365-2907.2008.00118.x. 
  70. ^ Геймлих, Сара; Боран, Джеймс (2001). Косатки. Стиллуотер, Миннесота: Voyageur Press. ISBN 978-0-89658-545-4.
  71. ^ Смит, Томас Г.; Сьяре, Бекки (1990). «Охота белых медведей на белух и нарвалов в прибрежных районах канадской высокой Арктики» (PDF) . Арктика . 43 (2): 99–102. doi :10.14430/arctic1597 . Получено 29 августа 2015 г. .
  72. ^ Хейтхаус, Майкл (2001). «Хищник-жертва и конкурентные взаимодействия между акулами (отряд Selachii) и дельфинами (подотряд Odontoceti): обзор». Журнал зоологии . 253 (1): 53–68. CiteSeerX 10.1.1.404.130 . doi :10.1017/S0952836901000061. 
  73. ^ Медицинский центр Джорджтаунского университета . ««Замечательное» восстановление дельфинов после травм дает важные знания для исцеления человека». Архивировано из оригинала 5 декабря 2011 г. Получено 26 июля 2011 г.
  74. ^ "Milk". Современные чудеса . Сезон 14. 2008-01-07. History Channel.
  75. ^ Эллис, Сэмюэл; Фрэнкс, Дэниел В.; Наттрасс, Стюарт; Карри, Томас Э.; Кант, Майкл А.; Джайлс, Дебора; Балкомб, Кеннет К.; Крофт, Даррен П. (2018-08-27). «Анализ активности яичников выявляет повторяющуюся эволюцию продолжительности жизни после репродуктивного периода у зубатых китов». Scientific Reports . 8 (1): 12833. Bibcode :2018NatSR...812833E. doi : 10.1038/s41598-018-31047-8 . ISSN  2045-2322. PMC 6110730 . PMID  30150784. 
  76. ^ Коннор, Ричард С.; Манн, Джанет; Тайак, Питер Л.; Уайтхед, Хэл (1998-06-01). «Социальная эволюция зубатых китов». Trends in Ecology & Evolution . 13 (6): 228–232. Bibcode : 1998TEcoE..13..228C. doi : 10.1016/S0169-5347(98)01326-3 . ISSN  0169-5347. PMID  21238276.
  77. ^ Уилсон, Д. (1999). Смитсоновская книга североамериканских млекопитающих . Издательство Университета Британской Колумбии. стр. 300. ISBN 978-0-7748-0762-3.
  78. ^ Океанографический центр Саутгемптона и А. деФонтаубер. «Состояние природных ресурсов в открытом море» (PDF) . МСОП . стр. 63. Архивировано из оригинала (PDF) 17.12.2008 . Получено 11.10.2008 .
  79. ^ Джеймисон, А. (1829). Словарь механических наук, искусств, производств и прочих знаний. H. Fisher, Son & Co., стр. 566.
  80. ^ "Aquarium of the Pacific – Кашалот". Архивировано из оригинала 2019-03-14 . Получено 2008-10-11 .
  81. ^ Шоккенбрук, Йост (2008). «Король Виллем I и система премий». Попытка: анатомия голландского китобойного и тюленьего промысла в девятнадцатом веке . Издательство Амстердамского университета. стр. 46. ISBN 978-90-5260-283-7. Получено 25 ноября 2015 г.
  82. ^ Stackpole, EA (1972). Киты и судьба: соперничество между Америкой, Францией и Британией за контроль над промыслом южных китов, 1785–1825 гг . Издательство Массачусетского университета . ISBN 978-0-87023-104-9.
  83. ^ Болдуин, Р.; Галлахер, М. и ван Варебик, К. «Обзор китообразных из вод Аравийского полуострова» (PDF) . стр. 6. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-12-17 . Получено 2008-10-15 .
  84. ^ abcd Тейлор, BL; Бэрд, R.; Барлоу, J.; Доусон, SM; Форд, J.; Мид, JG; Нотарбартоло ди Скьяра, G.; Уэйд, P. и Питман, RL (2008). "Physeter macrocephalus". Красный список исчезающих видов МСОП . 2008 : e.T41755A10554884. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T41755A10554884.en .
  85. ^ Дэвис, Л.; Галлман, Р. и Глейтер, К. (1997). В погоне за Левиафаном: технологии, институты, производительность и прибыль в американском китобойном промысле, 1816–1906 (Национальное бюро экономических исследований, серия о долгосрочных факторах экономического развития) . Издательство Чикагского университета. стр. 135. ISBN 978-0-226-13789-6.
  86. ^ Более 680 000 официально зарегистрированы в "Whaling Statistics". Архивировано из оригинала 2019-10-15 . Получено 2008-10-15 .. Кроме того, исследования показали, что официальные отчеты занижали уловы СССР по меньшей мере на 89 000 "Кашалот (Physeter macrocephalus) Калифорния/Орегон/Вашингтон Поголовье" (PDF) . Получено 16.10.2008 .. Кроме того, было обнаружено, что другие страны, такие как Япония, занижали уловы. "RMS – Вопрос уверенности: манипуляции и фальсификации в китобойном промысле" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2008-10-07 . Получено 2008-10-16 .
  87. ^ Уайтхед, Х. (2003). «Призраки прошлого китобойного промысла». Социальная эволюция кашалотов в океане . Издательство Чикагского университета. С. 360–362. ISBN 978-0-226-89518-5.
  88. ^ Вакацуки, Йоко; Парк, Мэдисон (2014). «Японские чиновники защищают охоту на дельфинов в бухте Тайдзи».
  89. ^ Всемирная организация здравоохранения (2008). "Руководство по выявлению групп населения, подверженных риску воздействия ртути" (PDF) . стр. 36. Получено 29 августа 2013 г.
  90. ^ Изади, Элахе (2014). «Почему более 15 000 дельфинов были убиты в ходе загонной охоты на Соломоновых островах» . Получено 25 ноября 2015 г.
  91. ↑ Пол Кеньон (2004), репортер BBC. Обед BBC с охотниками на дельфинов, получено 21 июня 2008 года.
  92. ^ Дюитс, Кьелд (2005). «Активисты по всему миру протестуют против убийства дельфинов в Японии».
  93. ^ Баттерворт, А.; Брейкс, П.; Вейл, К.С.; Рейсс, Д. (2013). «Ветеринарный и поведенческий анализ методов убийства дельфинов, используемых в настоящее время при «охоте загоном» в Тайдзи, Япония». Журнал прикладной науки о благополучии животных . 16 (2): 184–204. CiteSeerX 10.1.1.453.4156 . doi : 10.1080/10888705.2013.768925. PMID  23544757. S2CID  3456395. 
  94. ^ Монро, Марк (2009).Бухта(Кинофильм).
  95. ^ Japan Times (2009). «Фильм о резне дельфинов стал хитом на фестивале Sundance». Архивировано из оригинала 7 апреля 2014 года . Получено 25 ноября 2015 года .
  96. ^ NOAA Fisheries – Office of Protected Resources. «Проблема тунца и дельфина». noaa.gov . Получено 29 августа 2015 г.
  97. ^ Меткалф, К. (23 февраля 2012 г.). «Стойкие органические загрязнители в морской пищевой цепи». Университет ООН. Архивировано из оригинала 22 октября 2019 г. Получено 16 августа 2013 г.
  98. ^ Цай, Вэнь-Чу. «Киты и мусорные мешки». Taipei Times . Получено 5 августа 2015 г.
  99. ^ Всемирный фонд дикой природы . «Угроза загрязнения Янцзы». WWF .
  100. ^ Rommel, SA; et al. (2023). «Элементы анатомии клюворылых китов и физиологии ныряния и некоторые гипотетические причины выбрасывания на берег, связанного с сонаром» (PDF) . Journal of Cetacean Research and Management . 7 (3): 189–209. doi :10.47536/jcrm.v7i3.730. S2CID  32951311. Архивировано из оригинала (PDF) 25 сентября 2015 г. . Получено 29 августа 2015 г. .
  101. ^ Шроуп, Марк (2003). «Смерть китов, вызванная гидролокатором ВМС США». Nature . 415 (6868): 106. Bibcode :2002Natur.415..106S. doi : 10.1038/415106a . ISSN  1476-4687. PMID  11805797.
  102. ^ Кирби, Алекс (8 октября 2003 г.). «Сонар может стать причиной гибели китов». BBC News . Получено 14 сентября 2006 г.
  103. ^ Piantadosi, CA; Thalmann, ED (2004). «Патология: киты, сонар и декомпрессионная болезнь». Nature . 428 (6894): 716–718. doi :10.1038/nature02527a. PMID  15085881. S2CID  4391838.
  104. ^ Конвенция по сохранению мигрирующих видов . "ACCOBAMS". CMS . Получено 25 ноября 2015 г.
  105. ^ Конвенция о международной торговле видами дикой флоры и фауны, находящимися под угрозой исчезновения . «СИТЕС».
  106. ^ Cetacean Specialist Group (март 2015 г.). "Vaquita". Международный союз охраны природы . Получено 20 мая 2016 г.
  107. ^ Ван, Дин; Чжан, Сянфэн; Ван, Кэсюн; Вэй, Чжо; Вюрсиг, Бернд (2006). «Сохранение Байджи: нет простого решения» (PDF) . Биология сохранения . 20 (3): 624. Бибкод : 2006ConBi..20..623W. дои : 10.1111/j.1523-1739.2006.00471.x. PMID  16909544. S2CID  7024386.
  108. ^ "Косатки в неволе - Взгляд на косаток в аквариумах и парках". 23 ноября 2009 г. Получено 6 сентября 2015 г.
  109. ^ База данных китообразных в плену (2006). "Ceta-Base: Captive Cetaceans". ceta-base.org . Архивировано из оригинала 26 ноября 2015 г. . Получено 25 ноября 2015 г. .
  110. ^ «Опрос показал, что американцы выступают против содержания косаток в неволе для публичного показа». Humane Society of the United States. 2012. Получено 11 июня 2016 .
  111. ^ Хогенбум, Мелисса (2016). «Почему косатки не должны содержаться в неволе». BBC–Earth . Получено 11 июня 2016 г.
  112. ^ ab Parsons, ECM (2012). «Убийцы косаток». Туризм в морской среде . 8 (3): 153–160. doi :10.3727/154427312X13491835451494.
  113. ^ "Near Death At SeaWorld: Worldwide Exclusive Video". The Huffington Post . 2012-07-24 . Получено 12 июля 2015 г.
  114. ^ "Дрессировщик SeaWorld убит косаткой". 25 февраля 2010 г. Получено 24 февраля 2010 г.
  115. ↑ Гарсия, Джейсон; Якобсон, Сьюзен (25 февраля 2010 г.). «В SeaWorld убит дрессировщик».
  116. ^ "Министр труда, истец против SeaWorld of Florida - Решение и распоряжение" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 8 июня 2012 г. . Получено 13 июня 2012 г. .
  117. ^ Карламангла, Соумья (13 ноября 2013 г.). «Косатки: суд рассматривает возможность отмены запрета на контакты дрессировщиков с косатками».
  118. ↑ Апелляция SeaWorld по штрафам OSHA отклонена, 11 апреля 2014 г.
  119. ^ Уайтинг, Кэндис (2013). «По следам Blackfish — пора ли отправить на пенсию последнюю косатку, чья поимка была показана в фильме?» . Получено 29 ноября 2015 г.
  120. ^ "Мартина Макбрайд, 38 Special, отменила концерт в SeaWorld из-за 'Blackfish'". 16 декабря 2013 г.
  121. ^ Bazzle, Steph (20 декабря 2013 г.). «SeaWorld пытается бороться с обвинениями в жестоком обращении с животными». Indyposted. Архивировано из оригинала 27 декабря 2013 г. Получено 26 декабря 2013 г.

Внешние ссылки