Рептилии , как обычно определяют, представляют собой группу четвероногих животных с эктотермным («холоднокровным») метаболизмом и амниотическим развитием . Современные рептилии включают четыре отряда : Testudines ( черепахи ), Crocodilia ( крокодилы ), Squamata ( ящерицы и змеи ) и Rhynchocephalia ( гаттерия ). По состоянию на май 2023 года в базе данных рептилий числится около 12 000 современных видов рептилий . [2] Изучение традиционных отрядов рептилий, обычно в сочетании с изучением современных амфибий , называется герпетологией .
Рептилии подвергались нескольким противоречивым таксономическим определениям. [3] В таксономии Линнея рептилии объединены в класс Reptilia ( / rɛ p ˈ tɪ l i ə / rep- TIL -ee-ə ), что соответствует общепринятому использованию. Современная кладистическая таксономия рассматривает эту группу как парафилетическую , поскольку генетические и палеонтологические данные определили, что птицы (класс Aves), как члены Dinosauria , более тесно связаны с ныне живущими крокодилами, чем с другими рептилиями, и, таким образом, вложены среди рептилий с эволюционной точки зрения. Поэтому многие кладистические системы переопределяют Reptilia как кладу ( монофилетическую группу), включая птиц, хотя точное определение этой клады различается у разных авторов. [4] [3] Другие отдают приоритет кладе Sauropsida , которая обычно относится ко всем амниотам, более тесно связанным с современными рептилиями, чем с млекопитающими . [4]
Самые ранние известные проторептилии произошли от каменноугольного периода, эволюционировав из продвинутых рептилиоморфных четвероногих, которые все больше приспосабливались к жизни на суше. Самым ранним известным эврептилием («истинной рептилией») был гилономус , небольшое и внешне похожее на ящерицу животное, которое обитало в Новой Шотландии в башкирский период позднего карбона , около 318 миллионов лет назад . [1] Генетические и ископаемые данные утверждают, что две крупнейшие линии рептилий, архозавроморфы (крокодилы, птицы и родственные им) и лепидозавроморфы (ящерицы и родственные им) разошлись в пермский период. [5] В дополнение к ныне живущим рептилиям, существует множество разнообразных групп, которые в настоящее время вымерли , в некоторых случаях из-за массовых вымираний . В частности, вымирание мел-палеогенового периода уничтожило птерозавров , плезиозавров и всех нептичьих динозавров , а также многие виды крокодилообразных и чешуйчатых (например, мозазавров ). Современные нептичьи рептилии населяют все континенты, кроме Антарктиды.
Рептилии — четвероногие позвоночные , существа, которые либо имеют четыре конечности, либо, как змеи, произошли от предков с четырьмя конечностями. В отличие от амфибий , у рептилий нет водной личиночной стадии. Большинство рептилий являются яйцекладущими , хотя несколько видов чешуйчатых являются живородящими , как и некоторые вымершие водные клады [6] — плод развивается внутри матери, используя (немлекопитающую) плаценту, а не заключенную в яичную скорлупу . Как амниоты, яйца рептилий окружены мембранами для защиты и транспортировки, которые приспосабливают их к размножению на суше. Многие из живородящих видов кормят свои плоды через различные формы плаценты, аналогичные таковым у млекопитающих , причем некоторые обеспечивают первоначальную заботу о своих детенышах. Современные рептилии различаются по размеру от крошечного геккона Sphaerodactylus ariasae , который может вырасти до 17 мм (0,7 дюйма), до морского крокодила Crocodylus porosus , который может достигать более 6 м (19,7 фута) в длину и весить более 1000 кг (2200 фунтов).
В XIII веке в Европе была признана категория рептилий , состоящая из множества яйцекладущих существ, включая «змей, различных фантастических чудовищ, ящериц, разнообразных амфибий и червей», как записано Бове в его «Зеркале природы» . [7] В XVIII веке рептилии с самого начала классификации были объединены с амфибиями . Линней , работавший в бедной видами Швеции , где обыкновенная гадюка и уж часто встречаются охотящимися в воде, включил всех рептилий и амфибий в класс «III – Амфибии» в своей «Системе природы» . [8] Термины «рептилия» и «амфибия» были в значительной степени взаимозаменяемыми, причем французы предпочитали «рептилию» (от латинского repere , «ползать»). [9] Дж. Н. Лауренти был первым, кто официально использовал термин Reptilia для расширенного набора рептилий и амфибий, в основном схожих с таковыми у Линнея. [10] Сегодня эти две группы по-прежнему обычно рассматриваются под одним заголовком — герпетология .
Только в начале XIX века стало ясно, что рептилии и амфибии на самом деле совершенно разные животные, и П. А. Латрейль выделил для последних класс Batracia (1825), разделив четвероногих на четыре знакомых класса: рептилии, амфибии, птицы и млекопитающие. [11] Британский анатом Т. Х. Хаксли популяризировал определение Латрейля и вместе с Ричардом Оуэном расширил Reptilia, включив в него различных ископаемых « допотопных монстров», включая динозавров и млекопитающего ( синапсид ) Dicynodon , которого он помог описать. Это была не единственная возможная схема классификации: в лекциях Hunter, прочитанных в Королевском колледже хирургов в 1863 году, Хаксли сгруппировал позвоночных в млекопитающих , завроидов и ихтиоидов (последние включали рыб и амфибий). Впоследствии он предложил названия Sauropsida и Ichthyopsida для последних двух групп. [12] В 1866 году Геккель продемонстрировал, что позвоночных можно разделить на основе их репродуктивных стратегий и что рептилии, птицы и млекопитающие объединены амниотическим яйцом .
Термины Sauropsida («лица ящериц») и Theropsida («лица зверей») были снова использованы в 1916 году Е. С. Гудричем для различения ящериц, птиц и их родственников с одной стороны (Sauropsida) и млекопитающих и их вымерших родственников (Theropsida) с другой. Гудрич поддержал это разделение природой сердец и кровеносных сосудов в каждой группе, а также другими особенностями, такими как структура переднего мозга. По словам Гудрича, обе линии произошли от более ранней стволовой группы, Protosauria («первые ящеры»), в которую он включил некоторых животных, которые сегодня считаются рептилиеподобными амфибиями , а также ранних рептилий. [13]
В 1956 году доктор медицинских наук Уотсон заметил, что первые две группы разошлись очень рано в истории рептилий, поэтому он разделил Protosauria Гудрича между ними. Он также переосмыслил Sauropsida и Theropsida, исключив птиц и млекопитающих соответственно. Таким образом, его Sauropsida включали Procolophonia , Eosuchia , Millerosauria , Chelonia (черепахи), Squamata (ящерицы и змеи), Rhynchocephalia , Crocodilia , « текодонты » ( парафилетические базальные Archosauria ), нептичьих динозавров , птерозавров , ихтиозавров и завроптеригий . [14]
В конце 19 века было предложено несколько определений Reptilia. Биологические черты, перечисленные Лидеккером в 1896 году, например, включают один затылочный мыщелок , челюстной сустав, образованный квадратной и сочленовной костями, и некоторые характеристики позвонков . [ 15] Животные, выделенные этими формулировками, амниоты, за исключением млекопитающих и птиц, по-прежнему считаются рептилиями сегодня. [16]
Разделение на синапсидов/зауропсидов дополнило другой подход, который разделил рептилий на четыре подкласса на основе числа и положения височных окон , отверстий по бокам черепа за глазами. Эта классификация была инициирована Генри Фэрфилдом Осборном и разработана и стала популярной благодаря классической работе Ромера «Палеонтология позвоночных» . [17] [18] Эти четыре подкласса были:
Состав Euryapsida был неопределенным. Иногда считалось, что ихтиозавры возникли независимо от других эвриапсид, и им давали более старое название Parapsida. Parapsida позже была в основном отброшена как группа (ихтиозавры были классифицированы как incertae sedis или с Euryapsida). Однако четыре (или три, если Euryapsida объединены с Diapsida) подкласса оставались более или менее универсальными для неспециалистов на протяжении всего 20-го века. От него в значительной степени отказались недавние исследователи: в частности, было обнаружено, что состояние анапсид встречается настолько изменчиво среди неродственных групп, что теперь оно не считается полезным различием. [19]
К началу 21-го века палеонтологи позвоночных начали принимать филогенетическую таксономию, в которой все группы определяются таким образом, чтобы быть монофилетическими ; то есть группами, которые включают всех потомков определенного предка. Рептилии, как они исторически определены, являются парафилетическими , поскольку они исключают как птиц, так и млекопитающих. Они соответственно произошли от динозавров и от ранних терапсид, которых традиционно называли «рептилиями». [20] Птицы более тесно связаны с крокодилами , чем последние с остальными существующими рептилиями. Колин Тадж писал:
Млекопитающие являются кладой , и поэтому кладисты с радостью признают традиционный таксон Mammalia ; и птицы также являются кладой, повсеместно приписываемой формальному таксону Aves . Mammalia и Aves, по сути, являются субкладами внутри большой клады Amniota. Но традиционный класс Reptilia не является кладой. Это просто часть клады Amniota : часть, которая осталась после отделения Mammalia и Aves. Она не может быть определена синапоморфиями , как это было бы правильно. Вместо этого она определяется комбинацией признаков, которые у нее есть, и признаков, которых у нее нет: рептилии — это амниоты, у которых нет меха или перьев. В лучшем случае, предполагают кладисты, мы могли бы сказать, что традиционные Reptilia — это «нептичьи, не млекопитающие амниоты». [16]
Несмотря на ранние предложения заменить парафилетический класс Reptilia монофилетическим классом Sauropsida , включающим птиц, этот термин так и не был принят широко, а когда и был, то применялся непоследовательно. [3]
Когда использовалось название Sauropsida, оно часто имело то же содержание или даже то же определение, что и Reptilia. В 1988 году Жак Готье предложил кладистическое определение Reptilia как монофилетической узловой коронной группы, содержащей черепах, ящериц и змей, крокодилов и птиц, их общего предка и всех его потомков. Хотя определение Готье было близко к современному консенсусу, тем не менее, оно стало считаться неадекватным, поскольку фактическая связь черепах с другими рептилиями еще не была хорошо понята в то время. [3] Основные пересмотры с тех пор включали переназначение синапсидов как нерептилий и классификацию черепах как диапсид. [3] Определение Sauropsida, данное Готье (1994) и Лореном и Рейсом (1995), определяет область действия группы как отличную и более широкую, чем у Reptilia, охватывающую Mesosauridae , а также Reptilia sensu stricto . [4] [21]
В последующие годы после статьи Готье другими учеными было предложено множество других определений. Первое такое новое определение, которое пыталось придерживаться стандартов PhyloCode , было опубликовано Модесто и Андерсоном в 2004 году. [3] Модесто и Андерсон пересмотрели множество предыдущих определений и предложили измененное определение, которое они намеревались сохранить наиболее традиционное содержание группы, сохраняя ее при этом стабильной и монофилетической. Они определили Reptilia как всех амниот, более близких к Lacerta agilis и Crocodylus niloticus, чем к Homo sapiens . Это определение на основе основы эквивалентно более распространенному определению Sauropsida, которое Модесто и Андерсон синонимизировали с Reptilia, поскольку последнее более известно и чаще используется. Однако, в отличие от большинства предыдущих определений Reptilia, определение Модесто и Андерсона включает птиц, поскольку они находятся в пределах клады, которая включает как ящериц, так и крокодилов. [3]
Общая классификация вымерших и ныне живущих рептилий с упором на основные группы. [22] [23]
Представленная здесь кладограмма иллюстрирует «генеалогическое древо» рептилий и следует упрощенной версии взаимосвязей, обнаруженных М. С. Ли в 2013 году. [ 24] Все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи являются диапсидами; некоторые поместили черепах в Archosauromorpha, [24] [25] [26] [27] [28] [29] хотя некоторые вместо этого восстановили черепах как Lepidosauromorpha. [30] В кладограмме ниже для получения результатов использовалась комбинация генетических (молекулярных) и ископаемых (морфологических) данных. [24]
Размещение черепах исторически было весьма изменчивым. Классически черепахи считались связанными с примитивными анапсидными рептилиями. [31] Молекулярные исследования обычно помещали черепах в диапсид. По состоянию на 2013 год были секвенированы три генома черепах. [32] [ требуется обновление ] Результаты помещают черепах в сестринскую кладу архозавров , группы, которая включает крокодилов, нептичьих динозавров и птиц. [33] Однако в своем сравнительном анализе сроков органогенеза Вернебург и Санчес-Вильягра (2009) нашли подтверждение гипотезе о том , что черепахи принадлежат к отдельной кладе внутри Sauropsida , за пределами клады ящеров в целом. [34]
Происхождение рептилий относится примерно к 310–320 миллионам лет назад, в мутных болотах позднего каменноугольного периода, когда первые рептилии эволюционировали из продвинутых рептилиоморфов . [21] [ проверка не удалась ]
Древнейшим известным животным, которое могло быть амниотом, является Casineria (хотя, возможно, оно было темноспондилом ) . [35] [36] [37] Серия следов из ископаемых слоев Новой Шотландии , датируемых315 млн лет назад были обнаружены типичные для рептилий пальцы ног и отпечатки чешуи. [38] Эти следы приписываются Hylonomus , самой древней из известных рептилий. [39] Это было небольшое ящероподобное животное длиной около 20–30 сантиметров (7,9–11,8 дюйма), с многочисленными острыми зубами, указывающими на насекомоядную диету. [40] Другие примеры включают Westlothiana (на данный момент считающуюся рептилиоморфом, а не настоящей амниотой ) [41] и Paleothyris , оба схожего строения и, предположительно, схожего образа жизни.
Однако микрозавры иногда считались настоящими рептилиями, поэтому возможно их более раннее происхождение. [42]
Самые ранние амниоты, включая стволовых рептилий (амниоты, которые ближе к современным рептилиям, чем к млекопитающим), были в значительной степени затмены более крупными стволовыми четвероногими, такими как Cochleosaurus , и оставались небольшой, незаметной частью фауны до краха тропических лесов карбона . [43] Этот внезапный крах затронул несколько крупных групп. Примитивные четвероногие были особенно опустошены, в то время как стволовые рептилии чувствовали себя лучше, будучи экологически адаптированными к более сухим условиям, которые последовали. Примитивным четвероногим, как и современным амфибиям, необходимо возвращаться в воду, чтобы откладывать яйца; напротив, амниоты, как и современные рептилии, чьи яйца обладают оболочкой, позволяющей им откладываться на суше, были лучше адаптированы к новым условиям. Амниоты приобретали новые ниши более быстрыми темпами, чем до краха, и гораздо более быстрыми темпами, чем примитивные четвероногие. Они приобрели новые стратегии питания, включая травоядность и плотоядность, ранее будучи только насекомоядными и рыбоядными. [43] С этого момента рептилии доминировали в сообществах и имели большее разнообразие, чем примитивные четвероногие, подготавливая почву для мезозоя (известного как век рептилий). [44] Одним из наиболее известных ранних стволовых рептилий является Mesosaurus , род из ранней перми , который вернулся в воду, питаясь рыбой.
Исследование разнообразия рептилий в каменноугольном и пермском периодах, проведенное в 2021 году, предполагает гораздо более высокую степень разнообразия, чем считалось ранее, сопоставимую или даже превосходящую таковую у синапсидов. Таким образом, была предложена «первая эпоха рептилий». [42]
Традиционно считалось, что первые рептилии сохранили анапсидный череп, унаследованный от своих предков. [45] Этот тип черепа имеет крышу черепа только с отверстиями для ноздрей, глаз и шишковидного глаза . [31] Открытия синапсидоподобных отверстий (см. ниже) в крыше черепа нескольких членов Parareptilia (клада, включающая большинство амниот, традиционно называемых «анапсидами»), включая лантанозухоид , миллереттид , болозавридов , некоторых никтеролетерид , некоторых проколофоноидов и, по крайней мере, некоторых мезозавров [46] [47] [48] сделали это более неоднозначным, и в настоящее время неясно, имел ли предковый амниот анапсидный или синапсидный череп. [48] Эти животные традиционно называются «анапсидами» и образуют парафилетическую базовую группу, из которой произошли другие группы. [3] Вскоре после появления первых амниот отделилась линия, называемая Synapsida ; эта группа характеризовалась височным отверстием в черепе позади каждого глаза, дававшим место для движения челюстных мышц. Это «млекопитающие-амниоты», или стволовые млекопитающие, которые позже дали начало настоящим млекопитающим . [49] Вскоре после этого другая группа развила похожую черту, на этот раз с двойным отверстием позади каждого глаза, что дало им название Diapsida («две арки»). [45] Функция отверстий в этих группах заключалась в том, чтобы облегчить череп и дать место для движения челюстных мышц, что позволило сделать более сильный укус. [31]
Традиционно считалось, что черепахи являются выжившими парарептилиями на основе их анапсидной структуры черепа, которая считалась примитивной чертой. [50] Обоснование этой классификации было оспорено, некоторые утверждали, что черепахи являются диапсидами, которые развили анапсидные черепа, улучшив свою броню. [21] Более поздние морфологические филогенетические исследования с учетом этого поместили черепах твердо в диапсид. [51] Все молекулярные исследования решительно поддержали размещение черепах в диапсидах, чаще всего как сестринской группы по отношению к существующим архозаврам . [26] [27] [28] [29]
С окончанием карбона амниоты стали доминирующей фауной четвероногих. В то время как примитивные наземные рептилиоморфы все еще существовали, синапсидные амниоты развили первую по-настоящему наземную мегафауну (гигантских животных) в виде пеликозавров , таких как эдафозавр и плотоядный диметродон . В середине пермского периода климат стал суше, что привело к изменению фауны: пеликозавры были заменены терапсидами . [ 52]
Парарептилии, чьи массивные черепные крыши не имели посторбитальных отверстий, продолжали существовать и процветали на протяжении всей перми. Парарептилии парейазавров достигли гигантских размеров в конце перми, в конечном итоге исчезнув в конце периода (черепахи были возможными выжившими). [52]
В начале периода современные рептилии, или рептилии коронной группы , эволюционировали и разделились на две основные линии: Archosauromorpha (предки черепах , крокодилов и динозавров ) и Lepidosauromorpha (предшественники современных ящериц и гаттерий ). Обе группы оставались ящероподобными, относительно небольшими и незаметными в течение пермского периода.
В конце пермского периода произошло самое массовое вымирание из известных (см. Пермско-триасовое вымирание ), событие, длившееся комбинацией двух или более отдельных импульсов вымирания. [53] Большая часть ранней парарептилий и синапсидной мегафауны исчезла, уступив место настоящим рептилиям, в частности архозавроморфам . Для них были характерны удлиненные задние ноги и прямая поза, ранние формы выглядели как длинноногие крокодилы. Архозавры стали доминирующей группой в триасовый период, хотя потребовалось 30 миллионов лет, прежде чем их разнообразие стало таким же большим, как у животных, живших в пермском периоде. [53] Архозавры превратились в известных динозавров и птерозавров , а также в предков крокодилов . Поскольку рептилии, сначала рауизухии , а затем динозавры, доминировали в мезозойскую эру, этот интервал широко известен как «Эпоха рептилий». Динозавры также развили более мелкие формы, включая пернатых тероподов . В меловой период они дали начало первым настоящим птицам . [54]
Родственная группа Archosauromorpha — Lepidosauromorpha , включающая ящериц и гаттерий , а также их ископаемых родственников. Lepidosauromorpha включала по крайней мере одну крупную группу мезозойских морских рептилий: мозазавров , которые жили в меловой период. Филогенетическое размещение других основных групп ископаемых морских рептилий — ихтиоптеригиев (включая ихтиозавров ) и зауроптеригиев , которые появились в раннем триасе, — более спорно. Разные авторы связывали эти группы либо с лепидозавроморфами [4], либо с архозавроморфами, [55] [56] [57] и ихтиоптеригии также считались диапсидами, которые не принадлежали к наименее инклюзивной кладе, содержащей лепидозавроморфов и архозавроморфов. [58]
Конец мелового периода ознаменовался упадком мезозойской эры рептильной мегафауны (см. событие вымирания мел-палеогена , также известное как событие вымирания KT). Из крупных морских рептилий остались только морские черепахи ; а из неморских крупных рептилий вымирание пережили только полуводные крокодилы и в целом похожие на них хористодеры , причем последние представители последних, ящероподобные Lazarussuchus , вымерли в миоцене . [60] Из большого множества динозавров, доминировавших в мезозое, выжили только маленькие клювоносые птицы . Эта драматическая картина вымирания в конце мезозоя перешла в кайнозой. Млекопитающие и птицы заполнили пустые ниши, оставленные рептильной мегафауной, и, в то время как диверсификация рептилий замедлилась, диверсификация птиц и млекопитающих приняла экспоненциальный оборот. [44] Однако рептилии по-прежнему оставались важными компонентами мегафауны, особенно в виде крупных и гигантских черепах . [61] [62]
После вымирания большинства линий архозавров и морских рептилий к концу мелового периода, диверсификация рептилий продолжалась на протяжении всего кайнозоя. Чешуйчатые получили огромный удар во время события K–Pg, восстановившись только через десять миллионов лет после него, [63] но они подверглись сильному радиационному событию после восстановления, и сегодня чешуйчатые составляют большинство ныне живущих рептилий (> 95%). [64] [65] Известно около 10 000 существующих видов традиционных рептилий, а птицы добавили еще около 10 000, что почти вдвое больше числа млекопитающих, представленных примерно 5700 ныне живущими видами (исключая одомашненные виды). [66]
Все лепидозавры и черепахи имеют трехкамерное сердце , состоящее из двух предсердий , одного желудочка с переменным разделением и двух аорт, которые ведут к системному кровообращению . Степень смешивания оксигенированной и дезоксигенированной крови в трехкамерном сердце варьируется в зависимости от вида и физиологического состояния. При различных условиях дезоксигенированная кровь может быть возвращена обратно в тело, а оксигенированная кровь может быть возвращена обратно в легкие. Было высказано предположение, что это изменение кровотока обеспечивает более эффективную терморегуляцию и более длительное время ныряния для водных видов, но не было показано, что это является преимуществом для приспособленности . [68]
Например, сердце игуаны , как и большинство сердец чешуйчатых , состоит из трех камер с двумя аортами и одним желудочком, сердечными непроизвольными мышцами. [69] Основными структурами сердца являются венозный синус , водитель ритма, левое предсердие , правое предсердие , атриовентрикулярный клапан , венозная полость, артериальная полость, легочная полость, мышечный гребень, желудочковый гребень, легочные вены и парные дуги аорты . [70]
Некоторые виды чешуйчатых (например, питоны и вараны) имеют трехкамерные сердца, которые функционально становятся четырехкамерными сердцами во время сокращения. Это стало возможным благодаря мышечному гребню, который подразделяет желудочек во время желудочковой диастолы и полностью разделяет его во время желудочковой систолы . Благодаря этому гребню некоторые из этих чешуйчатых способны создавать перепады давления в желудочках, которые эквивалентны тем, которые наблюдаются в сердцах млекопитающих и птиц. [71]
У крокодилов анатомически четырехкамерное сердце, похожее на сердце птиц , но также есть две системные аорты, и поэтому они способны обходить свой малый круг кровообращения . [72] У черепах желудочек не полностью разделен, поэтому может возникнуть смесь аэрированной и неаэрированной крови. [73]
Современные нептичьи рептилии демонстрируют некоторую форму холоднокровности (т. е. некоторую смесь пойкилотермии , эктотермии и брадиметаболизма ), поэтому у них ограниченные физиологические средства поддержания постоянной температуры тела, и они часто полагаются на внешние источники тепла. Из-за менее стабильной температуры ядра, чем у птиц и млекопитающих , биохимия рептилий требует ферментов , способных поддерживать эффективность в большем диапазоне температур, чем в случае теплокровных животных. Оптимальный диапазон температуры тела варьируется в зависимости от вида, но, как правило, ниже, чем у теплокровных животных; для многих ящериц он находится в диапазоне 24–35 °C (75–95 °F) [74] , в то время как виды, адаптированные к экстремальному теплу, такие как американская пустынная игуана Dipsosaurus dorsalis , могут иметь оптимальные физиологические температуры в диапазоне млекопитающих, между 35 и 40 °C (95 и 104 °F). [75] Хотя оптимальная температура часто достигается, когда животное активно, низкий базальный обмен веществ приводит к быстрому снижению температуры тела, когда животное неактивно.
Как и у всех животных, мышечная активность рептилий производит тепло. У крупных рептилий, таких как кожистые черепахи , низкое отношение поверхности к объему позволяет этому метаболически вырабатываемому теплу поддерживать животных теплее, чем их окружающая среда, даже если у них нет теплокровного метаболизма. [76] Эта форма гомеотермии называется гигантотермией ; предполагается, что она была распространена у крупных динозавров и других вымерших крупных рептилий. [77] [78]
Преимущество низкого метаболизма в состоянии покоя заключается в том, что для поддержания функций организма требуется гораздо меньше топлива. Используя температурные колебания в окружающей среде или оставаясь холодными, когда им не нужно двигаться, рептилии могут экономить значительное количество энергии по сравнению с эндотермическими животными того же размера. [79] Крокодилу требуется от одной десятой до одной пятой пищи, необходимой льву того же веса, и он может прожить полгода без еды. [80] Более низкие потребности в пище и адаптивный метаболизм позволяют рептилиям доминировать в животной жизни в регионах, где чистая доступность калорий слишком мала для поддержания крупных млекопитающих и птиц.
Обычно предполагается, что рептилии не способны производить устойчиво высокую энергию, необходимую для дальних преследований или полетов. [81] Более высокая энергетическая емкость могла быть ответственна за эволюцию теплокровности у птиц и млекопитающих. [82] Однако исследование корреляций между активной емкостью и термофизиологией показывает слабую связь. [83] Большинство современных рептилий являются плотоядными животными со стратегией питания «сидеть и ждать»; являются ли рептилии холоднокровными из-за своей экологии, неясно. Энергетические исследования некоторых рептилий показали, что активная емкость равна или превышает таковую у теплокровных животных аналогичного размера. [84]
Все рептилии дышат с помощью легких . Водные черепахи развили более проницаемую кожу, а некоторые виды модифицировали свою клоаку , чтобы увеличить площадь для газообмена . [85] Даже с этими адаптациями дыхание никогда не осуществляется полностью без легких. Вентиляция легких осуществляется по-разному в каждой основной группе рептилий. У чешуйчатых легкие вентилируются почти исключительно осевой мускулатурой. Это также та же мускулатура, которая используется во время передвижения. Из-за этого ограничения большинство чешуйчатых вынуждены задерживать дыхание во время интенсивных забегов. Некоторые, однако, нашли способ обойти это. Вараны и несколько других видов ящериц используют буккальную помпу в качестве дополнения к своему обычному «осевому дыханию». Это позволяет животным полностью заполнять свои легкие во время интенсивного передвижения и, таким образом, оставаться аэробно активными в течение длительного времени. Известно, что ящерицы тегу обладают протодиафрагмой , которая отделяет легочную полость от висцеральной полости. Хотя на самом деле он не способен к движению, он позволяет лучше наполнять легкие, снимая с них вес внутренних органов. [86]
У крокодилов на самом деле есть мышечная диафрагма, которая аналогична диафрагме млекопитающих. Разница в том, что мышцы диафрагмы крокодилов тянут лобок (часть таза, которая подвижна у крокодилов) назад, что опускает печень вниз, тем самым освобождая место для расширения легких. Этот тип диафрагмальной установки называют « печеночным поршнем ». Дыхательные пути образуют ряд двойных трубчатых камер внутри каждого легкого. При вдохе и выдохе воздух движется по дыхательным путям в одном направлении, таким образом создавая однонаправленный поток воздуха через легкие. Похожая система обнаружена у птиц, [87] варанов [88] и игуан. [89]
У большинства рептилий отсутствует вторичное небо , что означает, что они должны задерживать дыхание во время глотания. У крокодилов развилось костное вторичное небо, которое позволяет им продолжать дышать, оставаясь под водой (и защищать мозг от повреждений, вызванных борющейся добычей). Сцинки (семейство Scincidae ) также развили костное вторичное небо, в разной степени. Змеи пошли другим путем и вместо этого удлинили свои трахеи. Их трахеальное расширение торчит, как мясистая соломинка, и позволяет этим животным глотать крупную добычу, не страдая от асфиксии. [90]
То, как дышат черепахи , было предметом многочисленных исследований. На сегодняшний день лишь несколько видов были изучены достаточно тщательно, чтобы составить представление о том, как дышат эти черепахи . Разнообразные результаты указывают на то, что черепахи нашли множество решений этой проблемы.
Трудность в том, что большинство панцирей черепах жесткие и не допускают расширения и сжатия, которые другие амниоты используют для вентиляции легких. У некоторых черепах, таких как индийская щитовидная черепаха ( Lissemys punctata ), есть слой мышц, который охватывает легкие. Когда он сокращается, черепаха может выдыхать. В состоянии покоя черепаха может втягивать конечности в полость тела и выталкивать воздух из легких. Когда черепаха вытягивает конечности, давление внутри легких снижается, и черепаха может всасывать воздух. Легкие черепахи прикреплены к внутренней части верхней части панциря (карапакса), а нижняя часть легких прикреплена (через соединительную ткань) к остальным внутренним органам. Используя ряд специальных мышц (примерно эквивалентных диафрагме ) , черепахи способны толкать свои внутренности вверх и вниз, что приводит к эффективному дыханию, поскольку многие из этих мышц имеют точки крепления в сочетании с их передними конечностями (действительно, многие из мышц расширяются в карманы конечностей во время сокращения). [91]
Дыхание во время передвижения изучалось у трех видов, и они демонстрируют разные закономерности. Взрослые самки зеленых морских черепах не дышат, когда ходят по своим гнездовым пляжам. Они задерживают дыхание во время наземного передвижения и дышат приступами во время отдыха. Североамериканские коробчатые черепахи дышат непрерывно во время передвижения, а цикл вентиляции не координируется с движениями конечностей. [92] Это происходит потому, что они используют мышцы живота для дыхания во время передвижения. Последний изученный вид — красноухая черепаха, которая также дышит во время передвижения, но делает меньше вдохов во время передвижения, чем во время небольших пауз между локомоторными движениями, что указывает на возможное механическое вмешательство между движениями конечностей и дыхательным аппаратом. Также было замечено, что коробчатые черепахи дышат, будучи полностью запечатанными внутри своих панцирей. [92]
По сравнению с лягушками, птицами и млекопитающими, рептилии менее вокальны. Звукоизвлечение обычно ограничивается шипением, которое производится просто путем нагнетания воздуха через частично закрытую голосовую щель и не считается истинной вокализацией. Способность к вокализации существует у крокодилов, некоторых ящериц и черепах; и обычно включает в себя вибрацию складчатых структур в гортани или голосовой щели. Некоторые гекконы и черепахи обладают настоящими голосовыми связками , которые имеют богатую эластином соединительную ткань. [93] [94]
Слух у людей зависит от трех частей уха: внешнего уха, которое направляет звуковые волны в слуховой проход, среднего уха, которое передает входящие звуковые волны во внутреннее ухо, и внутреннего уха, которое помогает слышать и сохранять равновесие. В отличие от людей и других млекопитающих, у змей нет внешнего уха, среднего уха и барабанной полости , но есть структура внутреннего уха с улитками, напрямую соединенными с их челюстной костью. [95] Они способны чувствовать вибрации, создаваемые звуковыми волнами в их челюстях, когда они двигаются по земле. Это делается с помощью механорецепторов , сенсорных нервов, которые проходят вдоль тела змей, направляя вибрации по спинномозговым нервам в мозг. Змеи обладают чувствительным слуховым восприятием и могут определять, с какого направления исходит звук, так что они могут чувствовать присутствие добычи или хищника, но до сих пор неясно, насколько змеи чувствительны к звуковым волнам, распространяющимся по воздуху. [96]
Кожа рептилий покрыта роговым эпидермисом , что делает ее водонепроницаемой и позволяет рептилиям жить на суше, в отличие от земноводных. По сравнению с кожей млекопитающих, кожа рептилий довольно тонкая и не имеет толстого дермального слоя, который производит кожу у млекопитающих. [97] Открытые части рептилий защищены чешуей или щитками , иногда с костной основой ( остеодермами ), образующими броню . У лепидозавров , таких как ящерицы и змеи, вся кожа покрыта перекрывающимися эпидермальными чешуйками. Такие чешуйки когда-то считались типичными для класса Reptilia в целом, но теперь известно, что они встречаются только у лепидозавров. [ необходима цитата ] Чешуя, обнаруженная у черепах и крокодилов, имеет дермальное , а не эпидермальное происхождение и правильно называется щитками. [ необходима цитата ] У черепах тело скрыто внутри твердого панциря, состоящего из сросшихся щитков.
Из-за отсутствия толстого дермиса кожа рептилий не так прочна, как кожа млекопитающих. Она используется в кожаных изделиях в декоративных целях для обуви, ремней и сумок, особенно крокодиловой кожи.
Рептилии сбрасывают кожу посредством процесса, называемого экдизисом , который происходит непрерывно в течение всей их жизни. В частности, молодые рептилии, как правило, линяют раз в 5–6 недель, в то время как взрослые особи линяют 3–4 раза в год. [98] Молодые рептилии линяют больше из-за быстрого темпа роста. После достижения полного размера частота линьки резко снижается. Процесс линьки включает формирование нового слоя кожи под старым. Протеолитические ферменты и лимфатическая жидкость выделяются между старым и новым слоями кожи. Следовательно, это поднимает старую кожу с новой, позволяя происходить линьке. [99] Змеи будут линять от головы к хвосту, в то время как ящерицы линяют «пятнистым» образом. [99] Дисекдизис, распространенное заболевание кожи у змей и ящериц, возникает, когда экдизис, или линька, не происходит. [100] Существует множество причин, по которым линька не происходит, и они могут быть связаны с недостаточной влажностью и температурой, дефицитом питательных веществ, обезвоживанием и травматическими повреждениями. [99] Дефицит питательных веществ снижает протеолитические ферменты, в то время как обезвоживание уменьшает лимфатическую жидкость, разделяющую слои кожи. С другой стороны, травматические повреждения образуют рубцы, которые не позволяют формироваться новым чешуйкам и нарушают процесс линьки. [100]
Выделение осуществляется в основном двумя маленькими почками . У диапсид мочевая кислота является основным азотистым продуктом жизнедеятельности; черепахи, как и млекопитающие , выделяют в основном мочевину . В отличие от почек млекопитающих и птиц, почки рептилий не способны вырабатывать жидкую мочу, более концентрированную, чем их телесная жидкость. Это происходит из-за отсутствия у них специализированной структуры, называемой петлей Генле , которая присутствует в нефронах птиц и млекопитающих. Из-за этого многие рептилии используют толстую кишку для реабсорбции воды. Некоторые также способны поглощать воду, хранящуюся в мочевом пузыре . Избыток солей также выделяется носовыми и язычными солевыми железами у некоторых рептилий.
У всех рептилий мочеполовые протоки и прямая кишка открываются в орган, называемый клоакой . У некоторых рептилий среднебрюшная стенка клоаки может открываться в мочевой пузырь, но не у всех. Она присутствует у всех черепах и сухопутных сухопутных черепах, а также у большинства ящериц, но отсутствует у варана , безногой ящерицы . Она отсутствует у змей, аллигаторов и крокодилов. [101]
Многие черепахи, сухопутные черепахи и ящерицы имеют пропорционально очень большие мочевые пузыри. Чарльз Дарвин заметил, что у галапагосской черепахи был мочевой пузырь, который мог хранить до 20% ее веса тела. [102] Такие адаптации являются результатом таких сред, как отдаленные острова и пустыни, где вода очень скудна. [103] : 143 Другие рептилии, обитающие в пустыне, имеют большие мочевые пузыри, которые могут хранить долгосрочный запас воды в течение нескольких месяцев и способствовать осморегуляции . [104]
Черепахи имеют два или более дополнительных мочевых пузыря, расположенных сбоку от шейки мочевого пузыря и дорсально к лобку, занимая значительную часть полости их тела. [105] Их мочевой пузырь также обычно двудольный с левой и правой частью. Правая часть расположена под печенью, что предотвращает задержку крупных камней в этой части, в то время как левая часть более склонна к образованию камней . [106]
Большинство рептилий являются насекомоядными или плотоядными и имеют простые и сравнительно короткие пищеварительные тракты, поскольку мясо довольно легко расщепляется и переваривается. Пищеварение происходит медленнее, чем у млекопитающих , что отражает их более низкий метаболизм в состоянии покоя и их неспособность разделять и пережевывать пищу. [107] Их пойкилотермный метаболизм требует очень низких энергетических затрат, что позволяет крупным рептилиям, таким как крокодилы и крупные констрикторы, жить за счет одной большой еды в течение месяцев, медленно ее переваривая. [80]
В то время как современные рептилии преимущественно плотоядны, в течение ранней истории рептилий несколько групп создали некоторую растительноядную мегафауну : в палеозое — парейазавры ; а в мезозое — несколько линий динозавров . [44] Сегодня черепахи являются единственной преимущественно растительноядной группой рептилий, но несколько линий агам и игуан эволюционировали, чтобы жить полностью или частично на растениях. [108]
Травоядные рептилии сталкиваются с теми же проблемами жевания, что и травоядные млекопитающие, но, не имея сложных зубов млекопитающих, многие виды глотают камни и гальку (так называемые гастролиты ), чтобы помочь пищеварению: камни промываются в желудке, помогая измельчать растительную массу. [108] Ископаемые гастролиты были обнаружены как у орнитопод, так и у завропод , хотя вопрос о том, функционировали ли они на самом деле как желудочная мельница у последних, является спорным. [109] [110] Крокодилы, обитающие в соленой воде , также используют гастролиты в качестве балласта , стабилизируя их в воде или помогая им нырять. [111] Для гастролитов, обнаруженных у плезиозавров , была предложена двойная функция: как стабилизирующий балласт, так и помощь в пищеварении . [112]
Нервная система рептилий содержит ту же основную часть мозга амфибий , но головной мозг и мозжечок рептилий немного больше. Большинство типичных органов чувств хорошо развиты, за некоторыми исключениями, наиболее заметным из которых является отсутствие у змей внешних ушей (присутствуют среднее и внутреннее ухо). Существует двенадцать пар черепных нервов . [113] Из-за короткой улитки рептилии используют электрическую настройку для расширения диапазона слышимых частот.
Большинство рептилий — дневные животные. Зрение обычно адаптировано к дневным условиям, с цветовым зрением и более развитым зрительным восприятием глубины , чем у амфибий и большинства млекопитающих.
Рептилии обычно обладают превосходным зрением, что позволяет им обнаруживать формы и движения на больших расстояниях. У них часто плохое зрение в условиях низкой освещенности. Птицы, крокодилы и черепахи имеют три типа фоторецепторов : палочки , одиночные колбочки и двойные колбочки, что дает им острое цветное зрение и позволяет им видеть ультрафиолетовые длины волн. [114] Лепидозавры, по-видимому, утратили дуплексную сетчатку и имеют только один класс рецепторов, которые являются колбовидными или палочковидными в зависимости от того, ведет ли вид дневной или ночной образ жизни. [115] У многих роющих видов, таких как слепые змеи , зрение снижено.
У многих лепидозавров на макушке головы есть фотосенсорный орган, называемый теменным глазом , который также называют третьим глазом , шишковидным глазом или шишковидной железой . Этот «глаз» работает не так, как обычный глаз, поскольку у него есть только рудиментарная сетчатка и хрусталик, и, таким образом, он не может формировать изображения. Однако он чувствителен к изменениям света и темноты и может обнаруживать движение. [114]
У некоторых змей есть дополнительные наборы зрительных органов (в самом широком смысле этого слова) в виде ямок, чувствительных к инфракрасному излучению (теплу). Такие чувствительные к теплу ямки особенно хорошо развиты у ямкоголовых змей , но также встречаются у удавов и питонов . Эти ямки позволяют змеям чувствовать тепло тел птиц и млекопитающих, что позволяет ямкоголовым змеям охотиться на грызунов в темноте. [b]
Большинство рептилий, а также птицы, обладают мигательной перепонкой , полупрозрачным третьим веком, которое натягивается на глаз от внутреннего угла. У крокодилов оно защищает поверхность глазного яблока, одновременно обеспечивая некоторую степень видения под водой. [117] Однако у многих чешуйчатых, гекконов и змей в частности, отсутствуют веки, которые заменены прозрачной чешуей. Это называется brille , очками или наглазником. brille обычно не видно, за исключением случаев, когда змея линяет, и оно защищает глаза от пыли и грязи. [118]
Рептилии обычно размножаются половым путем , [119] хотя некоторые способны к бесполому размножению . Вся репродуктивная деятельность происходит через клоаку , единственный выход/вход у основания хвоста, где отходы также удаляются. У большинства рептилий есть копулятивные органы , которые обычно втянуты или перевернуты и хранятся внутри тела. У черепах и крокодилов у самца есть один срединный пенис , в то время как у чешуйчатых, включая змей и ящериц, есть пара гемипенисов , только один из которых обычно используется в каждом сеансе. У туатары, однако, нет копулятивных органов, и поэтому самец и самка просто прижимают свои клоаки друг к другу, когда самец выделяет сперму. [120]
Большинство рептилий откладывают амниотические яйца, покрытые кожистой или известковой оболочкой. Амнион (5), хорион (6) и аллантоис (8) присутствуют во время эмбриональной жизни. Яичная скорлупа (1) защищает эмбрион крокодила (11) и предохраняет его от высыхания, но она гибкая, что позволяет осуществлять газообмен. Хорион (6) способствует газообмену между внутренней и внешней частью яйца. Он позволяет углекислому газу выходить из яйца, а кислороду поступать в яйцо. Альбумин (9) дополнительно защищает эмбрион и служит резервуаром для воды и белка. Аллантоис (8) представляет собой мешок, который собирает отходы метаболизма, производимые эмбрионом. Амниотический мешок (10) содержит амниотическую жидкость (12), которая защищает и смягчает эмбрион. Амнион (5) способствует осморегуляции и служит резервуаром с соленой водой. Желточный мешок (2), окружающий желток (3), содержит богатые белком и жиром питательные вещества, которые всасываются эмбрионом через сосуды (4), которые позволяют эмбриону расти и метаболизировать. Воздушное пространство (7) снабжает эмбрион кислородом во время вылупления. Это гарантирует, что эмбрион не задохнется во время вылупления. Личиночных стадий развития нет. Живорождение и яйцеживорождение развились у чешуйчатых и многих вымерших клад рептилий. Среди чешуйчатых многие виды, включая всех удавов и большинство гадюк, используют этот способ размножения. Степень живорождения варьируется; некоторые виды просто сохраняют яйца до самого вылупления, другие обеспечивают материнское питание для дополнения желтка, а третьи вообще не имеют желтка и обеспечивают все питательные вещества через структуру, похожую на плаценту млекопитающих . Самый ранний задокументированный случай живорождения у рептилий — раннепермские мезозавры [ 121] , хотя некоторые особи или таксоны в этой кладе могли также быть яйцекладущими, поскольку также было найдено предполагаемое изолированное яйцо. Несколько групп мезозойских морских рептилий также демонстрировали живорождение, например, мозазавры , ихтиозавры и зауроптеригии , группа, в которую входят пахиплеврозавры и плезиозавры [6] .
Бесполое размножение было выявлено у чешуйчатых в шести семействах ящериц и одной змеи. У некоторых видов чешуйчатых популяция самок способна производить однополый диплоидный клон матери. Эта форма бесполого размножения, называемая партеногенезом , встречается у нескольких видов гекконов и особенно широко распространена у тейид (особенно Aspidocelis ) и лацертид ( Lacerta ). В неволе комодские вараны (Varanidae) размножаются партеногенезом .
Предполагается, что партеногенетические виды встречаются среди хамелеонов , агам , ксантусиид и тифлопид .
Некоторые рептилии демонстрируют температурно-зависимое определение пола (TDSD), при котором температура инкубации определяет, вылупится ли из конкретного яйца самец или самка. TDSD чаще всего встречается у черепах и крокодилов, но также встречается у ящериц и туатары. [122] На сегодняшний день нет подтверждения того, встречается ли TDSD у змей. [123]
Гигантские черепахи являются одними из самых долгоживущих позвоночных животных (более 100 лет по некоторым оценкам) и использовались в качестве модели для изучения долголетия . [124] Анализ ДНК геномов Одинокого Джорджа , последнего знакового представителя Chelonoidis abingdonii , и гигантской черепахи Альдабра Aldabrachelys gigantea привел к обнаружению специфичных для линии вариантов, влияющих на гены репарации ДНК , которые могут способствовать нашему пониманию увеличения продолжительности жизни. [124]
Рептилии, как правило, считаются менее разумными, чем млекопитающие и птицы. [31] Размер их мозга относительно тела намного меньше, чем у млекопитающих, коэффициент энцефализации составляет около одной десятой от такового у млекопитающих, [125] хотя более крупные рептилии могут демонстрировать более сложное развитие мозга. Известно, что более крупные ящерицы, такие как вараны , демонстрируют сложное поведение, включая сотрудничество [126] и когнитивные способности, позволяющие им оптимизировать свою добычу и территориальность с течением времени. [127] У крокодилов относительно более крупный мозг и довольно сложная социальная структура. Известно, что комодский варан даже участвует в играх, [128] как и черепахи, которые также считаются социальными существами, [129] и иногда переключаются между моногамией и беспорядочными половыми связями в своем сексуальном поведении. [ необходима ссылка ] Одно исследование показало, что древесные черепахи лучше белых крыс обучаются ориентироваться в лабиринтах. [130] Другое исследование показало, что гигантские черепахи способны к обучению посредством оперантного обусловливания , визуального различения и сохранения выученных форм поведения с помощью долговременной памяти. [131] Морские черепахи считались имеющими простой мозг, но их ласты используются для различных задач по добыче пищи (удерживание, фиксация, загон в загон), как и у морских млекопитающих. [132]
Существуют доказательства того, что рептилии разумны и способны испытывать эмоции, включая беспокойство и удовольствие . [133]
Многие мелкие рептилии, такие как змеи и ящерицы, которые живут на земле или в воде, уязвимы для нападения всех видов плотоядных животных. Таким образом, избегание является наиболее распространенной формой защиты у рептилий. [134] При первых признаках опасности большинство змей и ящериц уползают в подлесок, а черепахи и крокодилы ныряют в воду и тонут из виду.
Рептилии склонны избегать конфронтации с помощью камуфляжа . Две основные группы хищников-рептилий — это птицы и другие рептилии, обе из которых обладают хорошо развитым цветовым зрением. Таким образом, кожа многих рептилий имеет криптическую окраску однотонного или пятнистого серого, зеленого и коричневого цветов, что позволяет им сливаться с фоном их естественной среды. [135] Благодаря способности рептилий оставаться неподвижными в течение длительного времени, камуфляж многих змей настолько эффективен, что люди или домашние животные чаще всего подвергаются укусам, потому что случайно наступают на них. [136]
Когда камуфляж не может защитить их, синеязыкие сцинки попытаются отпугнуть нападающих, выставляя свои синие языки, а ящерица с оборками демонстрирует свою яркую оборку. Эти же демонстрации используются в территориальных спорах и во время ухаживания. [137] Если опасность возникает так внезапно, что бегство бесполезно, крокодилы, черепахи, некоторые ящерицы и некоторые змеи громко шипят, столкнувшись с врагом. Гремучие змеи быстро вибрируют кончиком хвоста, который состоит из ряда вложенных друг в друга полых бусин, чтобы отпугнуть приближающуюся опасность.
В отличие от обычной тусклой окраски большинства рептилий, ящерицы рода Heloderma ( ядозубы-ядозубы и бусиновидные ящерицы ) и многие коралловые змеи имеют высококонтрастную предупреждающую окраску, предупреждающую потенциальных хищников о том, что они ядовиты. [138] Ряд неядовитых североамериканских видов змей имеют красочные отметины, похожие на отметины коралловых змей, что является часто цитируемым примером бейтсовской мимикрии . [139] [140]
Камуфляж не всегда обманывает хищника. Будучи пойманными, виды змей принимают различные оборонительные тактики и используют сложный набор поведения при нападении. Некоторые виды, такие как кобры или свиноносые змеи, сначала поднимают голову и расправляют кожу шеи, пытаясь выглядеть большими и угрожающими. Неудача этой стратегии может привести к другим мерам, практикуемым, в частности, кобрами, гадюками и близкородственными видами, которые используют яд для атаки. Яд представляет собой модифицированную слюну, выделяемую через клыки из ядовитой железы . [141] [142] Некоторые неядовитые змеи, такие как американские свиноносые змеи или европейские ужи , притворяются мертвыми , когда им грозит опасность; некоторые, включая ужа, выделяют дурно пахнущую жидкость, чтобы отпугнуть нападающих. [143] [144]
Когда крокодил обеспокоен своей безопасностью, он широко раскрывает рот, чтобы обнажить зубы и язык. Если это не срабатывает, крокодил немного больше возбуждается и обычно начинает издавать шипящие звуки. После этого крокодил начинает резко менять позу, чтобы выглядеть более устрашающе. Тело раздувается, чтобы увеличить видимый размер. При крайней необходимости он может решить атаковать врага.
Некоторые виды пытаются укусить немедленно. Некоторые используют свои головы как кувалды и буквально разбивают противника, некоторые бросаются или плывут к угрозе на расстоянии, даже преследуя противника на суше или скачут за ним. [145] Главным оружием всех крокодилов является укус, который может генерировать очень большую силу укуса. Многие виды также обладают клыкообразными зубами. Они используются в основном для захвата добычи, но также используются в борьбе и демонстрации. [146]
Гекконы , сцинки и некоторые другие ящерицы, пойманные за хвост, сбрасывают часть хвостовой структуры посредством процесса, называемого автотомией , и, таким образом, могут убежать. Отделенный хвост будет продолжать биться, создавая обманчивое ощущение продолжающейся борьбы и отвлекая внимание хищника от убегающей добычи. Отделенные хвосты леопардовых гекконов могут покачиваться до 20 минут. У большинства видов хвост отрастает заново, но некоторые, как гребневые гекконы, теряют свои хвосты на всю оставшуюся жизнь. [147] У многих видов хвосты имеют отдельный и значительно более интенсивный цвет, чем остальная часть тела, чтобы побудить потенциальных хищников сначала напасть на хвост. У полосатого сцинка и некоторых видов гекконов хвост короткий и широкий и напоминает голову, так что хищники могут атаковать его, а не более уязвимую переднюю часть. [148]
Рептилии, способные сбрасывать хвосты, могут частично регенерировать их в течение нескольких недель. Однако новая часть будет содержать хрящ, а не кость, и никогда не вырастет до той же длины, что и исходный хвост. Он часто также отчетливо обесцвечен по сравнению с остальной частью тела и может не иметь некоторых внешних скульптурных особенностей, которые можно увидеть в исходном хвосте. [149]
Динозавры широко изображались в культуре с тех пор, как английский палеонтолог Ричард Оуэн придумал название «динозавр» в 1842 году. Уже в 1854 году динозавры из Хрустального дворца были выставлены на обозрение публики на юге Лондона. [150] [151] Один динозавр появился в литературе еще раньше, когда Чарльз Диккенс поместил мегалозавра в первую главу своего романа « Холодный дом» в 1852 году. [c] Динозавры, представленные в книгах, фильмах, телевизионных программах, произведениях искусства и других средствах массовой информации, использовались как для образования, так и для развлечения. Изображения варьируются от реалистичных, как в телевизионных документальных фильмах 1990-х и первого десятилетия 21-го века, до фантастических, как в фильмах о монстрах 1950-х и 1960-х годов. [151] [153] [154]
Змея или змей играли важную символическую роль в разных культурах. В египетской истории нильская кобра украшала корону фараона . Ей поклонялись как одному из богов, а также ее использовали в зловещих целях: убийство противника и ритуальное самоубийство ( Клеопатра ). В греческой мифологии змеи ассоциируются со смертельными антагонистами, как хтонический символ, примерно переводимый как привязанный к земле . Девятиглавая Лернейская гидра , которую победил Геракл , и три сестры Горгоны являются детьми Геи , земли. Медуза была одной из трех сестер Горгон, которых победил Персей . Медуза описывается как отвратительная смертная, со змеями вместо волос и способностью обращать людей в камень своим взглядом. Убив ее, Персей отдал ее голову Афине , которая прикрепила ее к своему щиту, называемому Эгидой . Титаны изображаются в искусстве с ногами, замененными телами змей, по той же причине: они дети Геи, поэтому они привязаны к земле. [ 155] В индуизме змеям поклоняются как богам, и многие женщины льют молоко в змеиные ямы. Кобра изображена на шее Шивы , в то время как Вишну часто изображается спящим на семиглавой змее или в кольцах змеи. В Индии есть храмы, посвященные исключительно кобрам, иногда называемым Наградж (Король змей), и считается, что змеи являются символами плодородия. На ежегодном индуистском празднике Наг Панчами змеям поклоняются и молятся им. [156] С религиозной точки зрения змея и ягуар, возможно, являются самыми важными животными в древней Мезоамерике . «В состоянии экстаза лорды танцуют танец змеи; огромные спускающиеся змеи украшают и поддерживают здания от Чичен-Ицы до Теночтитлана , а науатльское слово coatl, означающее змею или близнеца, является частью основных божеств, таких как Мишкоатль , Кецалькоатль и Коатликуэ ». [157] В христианстве и иудаизме змей появляется в Книге Бытия, чтобы соблазнить Адама и Еву запретным плодом с Древа Познания Добра и Зла . [158]
Черепаха занимает видное место как символ стойкости и спокойствия в религии, мифологии и фольклоре по всему миру. [159] Долголетие черепахи подтверждается ее долгой продолжительностью жизни и панцирем, который, как считалось, защищает ее от любого врага. [160] В космологических мифах нескольких культур Мировая Черепаха несет мир на своей спине или поддерживает небеса. [161]
Смерти от укусов змей редки во многих частях мира, но в Индии их все еще насчитывается десятки тысяч в год. [162] Укусы змей можно лечить противоядием, изготовленным из яда змеи. Для получения противоядия смесь ядов разных видов змей вводится в тело лошади в постоянно увеличивающихся дозах до тех пор, пока лошадь не будет иммунизирована. Затем извлекается кровь; сыворотка отделяется, очищается и высушивается путем замораживания. [ 163] Цитотоксическое действие змеиного яда исследуется как потенциальное лечение рака. [164]
Ящерицы, такие как ящер-ядозуб, производят токсины, имеющие медицинское применение. Ядовитый ядозуб снижает уровень глюкозы в плазме; это вещество сейчас синтезируется для использования в противодиабетическом препарате эксенатид ( Байетта). [165] Другой токсин из слюны ящер-ядозубов изучался на предмет использования в качестве препарата против болезни Альцгеймера . [166]
Гекконы также использовались в качестве лекарств, особенно в Китае. [167] Черепахи использовались в традиционной китайской медицине на протяжении тысяч лет, и каждая часть черепахи считалась обладающей лечебными свойствами. Нет научных доказательств, которые бы соотносили заявленные лечебные свойства с потреблением черепах. Растущий спрос на мясо черепах оказал давление на уязвимые дикие популяции черепах. [168]
Крокодилы находятся под защитой во многих частях мира и разводятся в коммерческих целях . Их шкуры дубятся и используются для изготовления кожаных изделий, таких как обувь и сумки ; мясо крокодила также считается деликатесом. [169] Наиболее часто выращиваемыми видами являются морские и нильские крокодилы. Сельское хозяйство привело к увеличению популяции морских крокодилов в Австралии , поскольку яйца обычно собирают в дикой природе, поэтому у землевладельцев есть стимул сохранять их среду обитания. Из крокодиловой кожи изготавливают кошельки, портфели, кошельки, сумки, ремни, шляпы и обувь. Крокодиловое масло использовалось в различных целях. [170]
Змей также разводят, в основном в Восточной и Юго-Восточной Азии , и их производство стало более интенсивным в последнее десятилетие. Змеиное фермерство было проблемой для сохранения в прошлом, поскольку это могло привести к чрезмерной эксплуатации диких змей и их естественной добычи для снабжения ферм. Однако разведение змей может ограничить охоту на диких змей, одновременно сокращая убой позвоночных высшего порядка, таких как коровы. Энергоэффективность змей выше, чем ожидалось для плотоядных, из-за их эктотермии и низкого метаболизма. Отходы белка из птицеводческой и свиноводческой отраслей используются в качестве корма на змеиных фермах. [171] Змеиные фермы производят мясо, змеиную кожу и противоядие.
Разведение черепах — еще одна известная, но спорная практика. Черепахи выращивались по разным причинам: от еды до традиционной медицины, торговли домашними животными и научной охраны. Спрос на мясо черепах и лекарственные средства является одной из главных угроз сохранению черепах в Азии. Хотя коммерческое разведение, казалось бы, изолирует дикие популяции, оно может подогреть спрос на них и увеличить отлов диких животных. [172] [168] Даже потенциально привлекательная концепция выращивания черепах на ферме для выпуска в дикую природу подвергается сомнению некоторыми ветеринарами, имеющими некоторый опыт работы на ферме. Они предупреждают, что это может привести к появлению в дикой популяции инфекционных заболеваний, которые встречаются на ферме, но (пока) не встречаются в дикой природе. [173] [174]
Герпетарий — зоологическое выставочное пространство для рептилий и амфибий.
В западном мире некоторые змеи (особенно относительно мирные виды, такие как шаровидный питон и кукурузный полоз ) иногда содержатся в качестве домашних животных. [175] Многочисленные виды ящериц содержатся в качестве домашних животных , включая бородатых драконов , [176] игуан , анолисов , [177] и гекконов (таких как популярный леопардовый геккон и хохлатый геккон). [176]
Черепахи и сухопутные черепахи становятся все более популярными домашними животными, но их содержание может быть сложным из-за их особых требований, таких как контроль температуры, потребность в источниках ультрафиолетового света и разнообразный рацион. Длительная продолжительность жизни черепах, и особенно сухопутных, означает, что они потенциально могут пережить своих хозяев. При содержании рептилий необходимы хорошая гигиена и значительное обслуживание из-за риска сальмонеллы и других патогенов. [178] Регулярное мытье рук после контакта является важной мерой для предотвращения инфекции.
Портал рептилий{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь ){{cite web}}: Проверить |url=значение ( помощь )
Яркие узоры ядовитого ядозуба являются примером предупреждающей окраски.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на август 2024 г. ( ссылка )
Данные, связанные с Reptilia на Wikispecies
Рептилии в Wikibooks{{cite book}}: |website=проигнорировано ( помощь )