stringtranslate.com

Тетрапод

Тетрапод ( / ˈ t ɛ t r ə ˌ p ɒ d / ; [5] от древнегреческого τετρα- (tetra-) «четыре» и πούς (poús) «стопа») — любое четырёхконечное позвоночное животное из надкласса Tetrapoda ( / t ɛ ˈ t r æ p ə d ə / ) . [6] Тетраподы включают всех современных и вымерших земноводных и амниот , причем последние, в свою очередь, эволюционировали в две основные клады : завропсиды ( рептилии , включая динозавров и, следовательно, птиц ) и синапсиды (вымершие пеликозавры , терапсиды и все современные млекопитающие , включая людей ). Некоторые четвероногие, такие как змеи , безногие ящерицы и червяги , эволюционировали и стали безногими из-за мутаций гена Hox . [7] Тем не менее, эти безногие группы по-прежнему считаются четвероногими по своему происхождению, а некоторые сохраняют пару рудиментарных шпор , которые являются остатками задних конечностей .

Тетраподы произошли от группы примитивных полуводных животных, известных как Tetrapodomorpha , которые, в свою очередь, произошли от древних лопастеперых рыб ( sarcopterygians ) около 390 миллионов лет назад в среднедевонский период . [8] Тетраподы были переходными между лопастеперыми рыбами и настоящими четвероногими четвероногими, хотя большинство из них все еще соответствуют плану тела, ожидаемому от других лопастеперых рыб. Древнейшие окаменелости четырехногих позвоночных (тетрапод в широком смысле этого слова) представляют собой следы из среднего девона , а окаменелости тел стали обычным явлением ближе к концу позднего девона , около 370-360 миллионов лет назад. Все эти девонские виды принадлежали к группе стволовых тетрапод , что означает, что они не были напрямую связаны ни с одной современной группой тетрапод. Широкие анатомические дескрипторы, такие как «тетрапод» и «амфибия», могут аппроксимировать некоторых членов стволовой группы, но некоторые палеонтологи выбирают более конкретные термины, такие как стегоцефалы . Конечности эволюционировали до наземного передвижения , но к началу каменноугольного периода, 360 миллионов лет назад, несколько стволовых тетрапод экспериментировали с полуводным образом жизни, чтобы использовать пищу и укрытие на суше. Первые коронные тетраподы (те, что произошли от последних общих предков современных четвероногих) появились в визейском веке раннего карбона . [1]

Конкретные водные предки четвероногих и процесс, посредством которого они колонизировали сушу Земли после выхода из воды, остаются неясными. Переход от плана тела для водного дыхания на основе жабр и водного передвижения с помощью хвоста к плану, который позволяет животному выживать вне воды и передвигаться по суше, является одним из самых глубоких известных эволюционных изменений. [9] [10] У четвероногих есть многочисленные анатомические и физиологические особенности, которые отличаются от их водных предков-рыб. К ним относятся особые структуры головы и шеи для питания и движения, аппендикулярные скелеты ( в частности , плечевой и тазовый пояса ) для переноса веса и передвижения, более универсальные глаза для зрения, средние уши для слуха и более эффективные сердце и легкие для циркуляции кислорода и обмена вне воды.

Стебле-тетраподы и «рыбо-поды» были в основном водными . Современные амфибии , которые произошли от более ранних групп , в основном являются полуводными ; первые стадии их жизни - это водные икринки и похожие на рыб личинки , известные как головастики , а позже они претерпевают метаморфоз , отращивая конечности и становясь частично наземными, а частично водными. Однако большинство видов четвероногих сегодня - это амниоты , большинство из которых - наземные четвероногие, чья ветвь произошла от более ранних четвероногих в начале позднего карбона . Ключевым новшеством у амниот по сравнению с амфибиями является амнион , который позволяет яйцам сохранять свое водное содержимое на суше, вместо того чтобы оставаться в воде. (Некоторые амниоты позже развили внутреннее оплодотворение , хотя многие водные виды за пределами тетраподного дерева развили его до того, как появились тетраподы, например Materpiscis .) Некоторые четвероногие, такие как змеи и червяги , утратили некоторые или все свои конечности в ходе дальнейшего видообразования и эволюции; у некоторых сохранились только рудиментарные кости как остаток конечностей их далеких предков. Другие вернулись к амфибиям или иным образом жили частично или полностью водной жизнью, первые в каменноугольный период, [11] другие совсем недавно, в кайнозой . [12] [13]

Одна фундаментальная подгруппа амниот, завропсиды , разделилась на рептилий : лепидозавров (ящериц, змей и туатару ), архозавров ( крокодилов и динозавров , подмножеством которых являются птицы ), черепах и различные другие вымершие формы. Оставшаяся группа амниот, синапсиды , включает млекопитающих и их вымерших родственников. Амниоты включают единственных четвероногих, которые в дальнейшем эволюционировали для полета, например, птиц из числа динозавров, вымерших птерозавров из более ранних архозавров и летучих мышей из числа млекопитающих.

Определения

Точное определение термина «тетрапод» является предметом острых споров среди палеонтологов, работающих с древнейшими представителями этой группы. [14] [15] [16] [17]

Определения, основанные на апоморфии

Большинство палеонтологов используют термин «тетрапод» для обозначения всех позвоночных с четырьмя конечностями и отдельными пальцами (пальцами рук и ног), а также безногих позвоночных с конечностными предками. [15] [16] Конечности и пальцы являются основными апоморфиями (новыми эволюционными признаками), которые определяют тетрапод, хотя они далеко не единственные скелетные или биологические инновации, присущие этой группе. Первые позвоночные с конечностями и пальцами появились в девоне , включая ихтиостегу и акантостегу позднего девона , а также следообразователей тропинок Захельми среднего девона . [ 8]

Определение тетрапод на основе одной или двух апоморфий может представлять проблему, если эти апоморфии были приобретены более чем одной линией посредством конвергентной эволюции . Чтобы разрешить эту потенциальную проблему, определение на основе апоморфии часто подкрепляется эквивалентным кладистическим определением. Кладистика — это современная ветвь таксономии , которая классифицирует организмы через эволюционные отношения, реконструированные с помощью филогенетического анализа . Кладистическое определение определило бы группу на основе того, насколько тесно связаны ее составляющие. Tetrapoda широко считается монофилетической кладой , группой, все составляющие ее таксоны которой имеют одного общего предка. [16] В этом смысле Tetrapoda также можно определить как «кладу конечностных позвоночных», включая всех позвоночных, произошедших от первых конечностных позвоночных. [17]

Краун-группа тетраподов

Упрощенная кладограмма, демонстрирующая различные определения тетрапод:
* Согласно определению, основанному на апоморфии , которое используют многие палеонтологи, четвероногие произошли от оранжевой звезды («первые позвоночные с конечностями четвероногих»)
* При ограничении коронной группы четвероногие произошли от «последнего общего предка современных четвероногих»

Часть исследователей тетрапод во главе с французским палеонтологом Мишелем Лореном предпочитают ограничивать определение тетрапода группой короны . [14] [18] Группа короны — это подмножество категории животных, определяемое самым последним общим предком ныне живущих представителей. Этот кладистический подход определяет «тетрапод» как ближайшего общего предка всех ныне живущих амфибий (лиссамфибий) и всех ныне живущих амниот (рептилий, птиц и млекопитающих), а также всех потомков этого предка. По сути, «тетрапод» — это название, зарезервированное исключительно для животных, которые находятся среди ныне живущих четвероногих, так называемых коронных тетрапод. Это основанная на узлах клада , группа с общим происхождением, произошедшая от одного «узла» (узел является ближайшим общим предком ныне живущих видов). [16]

Определение четвероногих на основе коронной группы исключило бы многих четвероногих позвоночных, которые в противном случае были бы определены как четвероногие. Девонские «четвероногие», такие как Ichthyostega и Acanthostega , определенно эволюционировали до разделения на беспанцирных и амниот, и, таким образом, лежат за пределами коронной группы. Вместо этого они будут лежать вдоль стволовой группы , подмножества животных, связанных с коронной группой, но не внутри нее. Стволовая и коронная группы вместе объединены в общую группу , получив название Tetrapodomorpha , которое относится ко всем животным, более близким к ныне живущим четвероногим, чем к Dipnoi ( двоякодышащие рыбы ), следующей ближайшей группе ныне живущих животных. [19] Многие ранние тетраподоморфы явно являются рыбами по экологии и анатомии, но более поздние тетраподоморфы гораздо больше похожи на четвероногих во многих отношениях, таких как наличие конечностей и пальцев.

Подход Лорина к определению четвероногих основан на убеждении, что этот термин имеет большее значение для неонтологов (зоологов, специализирующихся на современных животных), чем для палеонтологов (которые в основном используют определение, основанное на апоморфии). [17] В 1998 году он восстановил несуществующий исторический термин Stegocephali , чтобы заменить определение четвероногих, основанное на апоморфии, используемое многими авторами. [20] Другие палеонтологи используют термин stem-tetrapod для обозначения тех позвоночных, похожих на четвероногих, которые не являются членами коронной группы, включая как ранних конечностных «четвероногих», так и тетраподоморфных рыб. [21] Термин «рыбоногий» был популярен после открытия и публикации в 2006 году тиктаалика , продвинутой тетраподоморфной рыбы, которая была тесно связана с конечностными позвоночными и демонстрировала множество, по-видимому, переходных черт.

Два подклада кроновых тетрапод — Batrachomorpha и Reptiliomorpha . Батрахоморфы — это все животные, имеющие более недавнее общее происхождение с ныне живущими амниотами, чем с ныне живущими амниотами (рептилиями, птицами и млекопитающими). ​​Рептилиоморфы — это все животные, имеющие более недавнее общее происхождение с ныне живущими амниотами, чем с ныне живущими амфибиями. [22] Гаффни (1979) дал название Neotetrapoda коронной группе тетрапод, хотя немногие последующие авторы последовали этому предложению. [17]

Биоразнообразие

Tetrapoda включает три класса живых существ: амфибии, рептилии и млекопитающие. В целом, биоразнообразие беспанцирных амфибий [23] , а также четвероногих в целом [24] росло экспоненциально с течением времени; более 30 000 видов, живущих сегодня, произошли от одной группы амфибий в раннем и среднем девоне. Однако этот процесс диверсификации прерывался по крайней мере несколько раз крупными биологическими кризисами, такими как пермско-триасовое вымирание , которое по крайней мере затронуло амниот. [25] Общий состав биоразнообразия определялся в основном амфибиями в палеозое, доминировали рептилии в мезозое и расширялись за счет взрывного роста птиц и млекопитающих в кайнозое. По мере роста биоразнообразия росло и число видов, и число ниш, которые занимали четвероногие. Первые четвероногие были водными и питались в основном рыбой. Сегодня на Земле обитает огромное разнообразие четвероногих, которые обитают во многих местах обитания и питаются разнообразной пищей. [24] В следующей таблице приведены сводные оценки для каждого класса четвероногих из Красного списка исчезающих видов МСОП , 2014.3, для числа существующих видов , описанных в литературе, а также числа видов, находящихся под угрозой исчезновения . [26]

  1. ^ Оценки для земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих были взяты из Amphibian Species of the World: An Online Reference (версия 6.2, 1 декабря 2023 г.), Reptile Database (дата обращения: 0 декабря 2023 г.), Handbook of the Birds of the World и цифрового контрольного списка птиц мира BirdLife International (версия 8; дата обращения: 11 декабря 2023 г.) и Mammal Diversity Database ] (версия 1.11, выпущена 15 апреля 2023 г.; дата обращения: 01 декабря 2023 г.). [26]

Классификация

Классификация животных Карла Линнея 1735 года, в которой четвероногие занимают первые три класса.

Классификация четвероногих имеет долгую историю. Традиционно четвероногих делят на четыре класса на основе общих анатомических и физиологических признаков. [27] Змеи и другие безногие рептилии считаются четвероногими, потому что они достаточно похожи на других рептилий, имеющих полный набор конечностей. Аналогичные соображения применимы к безногим земноводным и водным млекопитающим . Более новая таксономия часто основывается на кладистике , давая переменное количество основных «ветвей» ( клад ) генеалогического древа четвероногих .

Как и в случае всей эволюционной биологии сегодня, ведутся споры о том, как правильно классифицировать группы внутри Tetrapoda. Традиционная биологическая классификация иногда не распознает эволюционные переходы между более старыми группами и группами-потомками с заметно отличающимися характеристиками. Например, птицы, которые произошли от динозавров, определяются как отдельная от них группа, потому что они представляют собой отчетливый новый тип физической формы и функциональности. В филогенетической номенклатуре , напротив, более новая группа всегда включается в старую. Для этой школы таксономии динозавры и птицы не являются группами, противопоставленными друг другу, а скорее птицы являются подтипом динозавров .

История классификации

Четвероногие, включая всех крупных и средних наземных животных, были одними из наиболее изученных животных с самых древних времен. Ко времени Аристотеля основное разделение на млекопитающих, птиц и яйцекладущих четвероногих (« пресмыкающихся ») было хорошо известно, и включение безногих змей в эту группу также было признано. [28] С рождением современной биологической классификации в 18 веке Линней использовал то же самое разделение, при этом четвероногие занимали первые три из его шести классов животных. [29] Хотя рептилии и амфибии могут быть довольно похожи внешне, французский зоолог Пьер Андре Латрейль признал большие физиологические различия в начале 19 века и разделил пресмыкающихся на два класса, дав четыре знакомых класса четвероногих: амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. [30]

Современная классификация

После того, как была установлена ​​базовая классификация четвероногих, последовало полвека, когда классификацией живых и ископаемых групп занимались преимущественно специалисты, работающие в рамках классов. В начале 1930-х годов американский палеонтолог позвоночных Альфред Ромер (1894–1973) подготовил обзор, объединив таксономическую работу из различных подотраслей, чтобы создать упорядоченную таксономию в своей «Палеонтологии позвоночных» . [31] Эта классическая схема с небольшими вариациями до сих пор используется в работах, где систематический обзор имеет важное значение, например, Бентон (1998) и Нобилл и Нил (2006). [32] [33] Хотя она в основном встречается в общих работах, она также до сих пор используется в некоторых специальных работах, таких как Фортуни и др. (2011). [34] Таксономия до уровня подкласса, показанная здесь, взята из Хильдебранда и Гослоу (2001): [35]

Эта классификация наиболее часто встречается в школьных учебниках и популярных работах. Несмотря на то, что она упорядочена и проста в использовании, она подверглась критике со стороны кладистики . Самые ранние четвероногие сгруппированы в класс Amphibia, хотя некоторые из групп более тесно связаны с амниотами, чем с современными амфибиями . Традиционно птицы не считаются типом рептилий, но крокодилы более тесно связаны с птицами, чем с другими рептилиями, такими как ящерицы. Сами птицы считаются потомками тероподных динозавров . Базальные немлекопитающие синапсиды («рептилии, похожие на зверообразных») традиционно также сортируются по классу Reptilia как отдельный подкласс, [27], но они более тесно связаны с млекопитающими, чем с ныне живущими рептилиями. Подобные соображения побудили некоторых авторов выступить за новую классификацию, основанную исключительно на филогении , игнорируя анатомию и физиологию.

Эволюция

Девонские рыбы, в том числе ранняя акула Cladoselache , Eusthenopteron и другие лопастеперые рыбы , а также панцирный панцирник Bothriolepis (Джозеф Смит, 1905).
Ископаемые останки Тиктаалика

Родословная

Тетраподы произошли от ранних костистых рыб (Osteichthyes), а именно от тетраподоморфной ветви лопастепёрых рыб ( Sarcopterygii ), живших в раннем и среднем девонском периоде .

Эустеноптерон , ≈385 млн лет назад
Тиктаалик , ≈375 млн лет назад
Акантостега , ≈365 млн лет назад

Первые четвероногие, вероятно, произошли в эмсском ярусе раннего девона от тетраподоморфных рыб, обитавших в мелководных средах. [36] [37] Самые ранние четвероногие были животными, похожими на акантостегу , с ногами, легкими и жабрами, но все же преимущественно водными и неприспособленными к жизни на суше.

Самые ранние четвероногие обитали в соленой, солоноватой и пресной воде, а также в среде с сильно изменчивой соленостью. Эти черты были общими для многих ранних рыб с лопастными плавниками. Поскольку ранние четвероногие были обнаружены на двух девонских континентах, Лавруссии ( Еврамерика ) и Гондване , а также на острове Северный Китай , широко распространено предположение, что ранние четвероногие были способны плавать через мелководные (и относительно узкие) моря континентального шельфа, разделявшие эти массивы суши. [38] [39] [40]

С начала 20 - го века несколько семейств тетраподоморфных рыб были предложены в качестве ближайших родственников четвероногих, среди них ризодонты (в частности, Sauripterus ), [41] [42] остеолепидиды , тристихоптериды (в частности, Eusthenopteron ), а в последнее время и элпистостегалы ​​(также известные как Panderichthyida), в частности, род Tiktaalik . [43]

Примечательной особенностью Tiktaalik является отсутствие костей, покрывающих жабры. В противном случае эти кости соединяли бы плечевой пояс с черепом, делая плечевой пояс частью черепа. С потерей костей, покрывающих жабры, плечевой пояс отделяется от черепа, соединяясь с туловищем мышцами и другими мягкотканными соединениями. Результатом является появление шеи. Эта особенность появляется только у четвероногих и Tiktaalik , но не у других тетраподоморфных рыб. Tiktaalik также имел рисунок костей в крыше черепа (верхняя половина черепа), который похож на рисунок конечно-девонского четвероногого Ichthyostega . Эти двое также разделяли полужесткую грудную клетку из перекрывающихся ребер, которая могла заменить жесткий позвоночник. В сочетании с мощными передними конечностями и плечевым поясом, как Tiktaalik , так и Ichthyostega могли иметь способность передвигаться по суше подобно тюленю, приподнимая переднюю часть туловища, а заднюю часть волоча позади. Наконец, кости плавников Tiktaalik несколько похожи на кости конечностей четвероногих. [44] [45]

Однако существуют проблемы с утверждением Tiktaalik как предка четвероногих. Например, у него был длинный позвоночник с гораздо большим количеством позвонков, чем у любого известного четвероногого или другого тетраподоморфного вида рыб. Кроме того, самые древние ископаемые следы четвероногих (следы и дорожки) значительно старше его. Было предложено несколько гипотез для объяснения этого расхождения в датах: 1) Ближайший общий предок четвероногих и Tiktaalik датируется ранним девоном. Согласно этой гипотезе, родословная является наиболее близкой к четвероногим, но сам Tiktaalik был поздневыжившим реликтом. [46] 2) Tiktaalik представляет собой случай параллельной эволюции. 3) Четвероногие эволюционировали более одного раза. [47] [48]

История

Палеозойский

Девонские стволовые тетраподы

Древнейшее доказательство существования четвероногих животных получено из ископаемых останков : следов (отпечатков ног) и дорожек, найденных в Захелмие , Польша, датируемых эйфельским ярусом среднего девона, 390 миллионов лет назад , [8] хотя эти следы также были интерпретированы как ихноген Piscichnus (рыбьи гнезда/следы кормления). [49] Взрослые четвероногие имели предполагаемую длину 2,5 м (8 футов) и жили в лагуне со средней глубиной 1-2 м, хотя неизвестно, на какой глубине были оставлены подводные следы. Лагуна была населена различными морскими организмами и, по-видимому, была соленой водой. Средняя температура воды составляла 30 градусов по Цельсию (86 по Фаренгейту). [2] [50] Второе старейшее свидетельство существования четвероногих животных, также следов и дорожек, датируется примерно 385 млн лет назад ( остров Валентия , Ирландия). [51] [52]

Древнейшие частичные окаменелости четвероногих датируются началом франского яруса ≈380 млн лет назад. К ним относятся Elginerpeton и Obruchevichthys . [53] Некоторые палеонтологи оспаривают их статус как настоящих (носящих пальцы) четвероногих. [54]

Все известные формы франских четвероногих вымерли в ходе позднедевонского вымирания , также известного как вымирание конца франского периода. [55] Это ознаменовало начало пробела в летописи окаменелостей четвероногих, известного как фаменский пробел, занимающий примерно первую половину фаменского яруса. [55]

Древнейшие почти полные окаменелости четвероногих, Acanthostega и Ichthyostega , датируются второй половиной фаменского яруса. [56] [57] Хотя оба они были по сути четвероногими рыбами, Ichthyostega является самым ранним известным четвероногим, который мог иметь возможность вылезать на сушу и тащить себя вперед с помощью передних конечностей. Нет никаких доказательств того, что он это делал, только то, что он мог быть анатомически способен делать это. [58] [59]

Публикация в 2018 году сведений о Tutusius umlambo и Umzantsia amazana из высокоширотных районов Гондваны свидетельствует о том, что к концу девона четвероногие были распространены по всему миру и даже проникали в высокие широты. [60]

Ихтиостега (четырехногий стволовой тетрапод, поздний девон)

Конец фаменского яруса ознаменовал собой еще одно вымирание, известное как вымирание конца фаменского яруса или событие Хангенберга , за которым следует еще один пробел в летописи окаменелостей четвероногих, разрыв Ромера , также известный как турнейский разрыв. [61] Этот разрыв, который изначально составлял 30 миллионов лет, но постепенно сокращался с течением времени, в настоящее время занимает большую часть 13,9-миллионного турнейского яруса, первой стадии каменноугольного периода. [62] Позвоночные, похожие на четвероногих, впервые появились в раннем девоне, а виды с конечностями и пальцами появились примерно к позднему девону. [63] Эти ранние «стволовые четвероногие» включали животных, таких как Ichthyostega , [2] с ногами и легкими, а также жабрами, но все еще в основном водные и плохо приспособленные к жизни на суше. Девонские стволовые тетраподы прошли через два крупных популяционных «бутылочных горлышка» во время позднедевонских вымираний , также известных как вымирания конца франа и конца фаменского яруса . Эти вымирания привели к исчезновению стволовых тетрапод с рыбоподобными чертами. [64] Когда стволовые тетраподы снова появляются в палеонтологической летописи в ранних каменноугольных отложениях, примерно 10 миллионов лет спустя, взрослые формы некоторых из них в некоторой степени приспособлены к наземному существованию. [62] [65] Почему они вообще вышли на сушу, до сих пор остается предметом споров.

Каменноугольный

Эдопс (ранний темноспондил, поздний карбон - ранняя пермь)

В раннем карбоне число пальцев на руках и ногах стволовых тетрапод стало стандартизированным и не превышало пяти, поскольку линии с большим количеством пальцев вымерли (исключения внутри тетрапод кроновой группы возникли среди некоторых вторично водных членов). К середине карбона стволовые тетраподы разделились на две ветви настоящих («короновой группы») тетрапод, одна из которых была предком современных амфибий, а другая — предком амниот. Современные амфибии , скорее всего, произошли от темноспондилов , особенно разнообразной и долгоживущей группы тетрапод. Менее популярное предложение проводит сравнения с « лепоспондилами », эклектичной смесью различных мелких тетрапод, включая роющих, безногих и других причудливых форм. Рептилиоморфы (иногда известные как « антракозавры ») были родственниками и предками амниот ( рептилий, млекопитающих и родственных им). Первые амниоты известны с ранней части позднего карбона . Все базальные амниоты имели небольшой размер тела, как и многие их современники, хотя некоторые четвероногие карбона эволюционировали в крупных крокодилоподобных хищников, неофициально известных как « лабиринтодонты ». [66] [67] Амфибии должны возвращаться в воду, чтобы отложить яйца; в отличие от этого, яйца амниот имеют мембрану, обеспечивающую газообмен вне воды, и поэтому могут быть отложены на суше.

Амфибии и амниоты пострадали от краха дождевых лесов каменноугольного периода (CRC), вымирания, которое произошло около 307 миллионов лет назад. Внезапный крах жизненно важной экосистемы изменил разнообразие и численность основных групп. Амниоты и темноспондилы в частности были более приспособлены к новым условиям. Они вторглись в новые экологические ниши и начали разнообразить свой рацион, включив в него растения и других четвероногих, ранее ограничиваясь насекомыми и рыбой. [68]

пермский

Диадект (наземный диадектоморф, ранняя пермь)

В пермский период амниоты стали особенно устоявшимися, и две важные клады заполнили большинство наземных ниш: завропсиды и синапсиды . Последние были наиболее важными и успешными пермскими наземными животными, создавшими сложные наземные экосистемы хищников и добычи, приобретая различные адаптации, сохраненные их современными потомками, млекопитающими. Разнообразие завропсидов было более сдержанным в пермский период, но они начали дробиться на несколько линий, предковых для современных рептилий. Амниоты были не единственными четвероногими, которые экспериментировали с длительной жизнью на суше. Некоторые темноспондилы, сеймуриаморфы и диадектоморфы также успешно заполняли наземные ниши в ранней части перми. Неамниотные четвероногие пришли в упадок в поздней части перми.

Конец пермского периода ознаменовался крупным изменением фауны во время пермско-триасового вымирания . Наблюдалась длительная потеря видов из-за множественных импульсов вымирания. [69] Многие из некогда крупных и разнообразных групп вымерли или были значительно сокращены.

мезозойский

Диапсидные рептилии (подгруппа завропсидов) сильно диверсифицировались в триасе , дав начало черепахам , псевдозухиям (предкам крокодилов), динозаврам , птерозаврам и лепидозаврам , а также многим другим группам рептилий на суше и в море. Некоторые из новых триасовых рептилий не дожили до юрского периода , но другие процветали в юрском периоде. Ящерицы , черепахи, динозавры, птерозавры, крокодиломорфы и плезиозавры были особыми бенефициарами триасово-юрского перехода. Птицы , особый подвид тероподовых динозавров, способных летать с помощью оперенных крыльев, эволюционировали в поздней юре. В меловом периоде из ящериц произошли змеи , клювоголовые (гаттерии и родственные им) пришли в упадок, а современные птицы и крокодилы начали развиваться.

Среди характерных палеозойских неамниотных тетрапод немногие дожили до мезозоя. Темноспондильные ненадолго восстановились в триасе, породив крупных водных стереоспондильных и мелких наземных лиссамфибий (самых ранних лягушек, саламандр и червяг). Однако разнообразие стереоспондильных рухнуло в конце триаса. К позднему мелу единственными выжившими амфибиями были лиссамфибии. Многие группы синапсидов, такие как аномодонты и тероцефалы , которые когда-то составляли доминирующую наземную фауну перми, также вымерли во время триаса. Во время юрского периода одна группа синапсидов ( Cynodontia ) дала начало современным млекопитающим , которые выжили в течение оставшейся части мезозоя, чтобы позже разнообразиться в течение кайнозоя. Мел -палеогеновое вымирание в конце мезозоя уничтожило множество организмов, включая всех нептичьих динозавров и почти всех морских рептилий. Птицы выжили и разнообразились в течение кайнозоя, подобно млекопитающим.

кайнозойский

После великого вымирания в конце мезозоя представители семи основных групп четвероногих сохранились в кайнозойскую эру. Одна из них, группа полуводных рептилий, известная как хористодеры , вымерла 11 миллионов лет назад по неясным причинам. [70] Семь групп кайнозойских четвероногих:

Филогения

Группа стволовых клеток

Стволовые тетраподы — все животные, более тесно связанные с тетраподами, чем с двоякодышащими рыбами, но исключая группу тетрапод-корон. Кладограмма ниже иллюстрирует взаимоотношения стволовых тетрапод. Все эти линии вымерли, за исключением Dipnomorpha и Tetrapoda; из Swartz, 2012: [71]

Группа короны

Крауновые четвероногие определяются как ближайший общий предок всех ныне живущих четвероногих (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) вместе со всеми потомками этого предка.

Включение некоторых вымерших групп в корону Tetrapoda зависит от взаимоотношений современных амфибий, или лиссамфибий . В настоящее время существует три основные гипотезы о происхождении лиссамфибий. Согласно гипотезе темноспондилов (TH), лиссамфибии наиболее тесно связаны с диссорофоидными темноспондилами , что делает темноспондилов тетраподами. Согласно гипотезе лепоспондилов (LH), лиссамфибии являются сестринским таксоном лисорофовых лепоспондилов , что делает лепоспондилов тетраподами, а темноспондилов стволовыми тетраподами. В полифилетической гипотезе (ПГ) лягушки и саламандры произошли от диссорофоидных темноспондилов, в то время как червяги произошли от микрозавров лепоспондилов, что делает и лепоспондилов, и темноспондилов настоящими четвероногими. [72] [73]

Происхождение современных амфибий

Гипотеза темноспондила (ТГ)

Эта гипотеза существует в нескольких вариантах, большинство из которых рассматривает лиссамфибий как происходящих от диссорофоидных темноспондилов, обычно с акцентом на амфибамидах и бранхиозавридах. [74]

Гипотеза темноспондила в настоящее время является предпочитаемой или большинством мнений, ее поддерживают Рута и др . (2003a,b), Рута и Коутс (2007), Коутс и др. (2008), Сигурдсен и Грин (2011) и Шох (2013, 2014). [73] [75]

Кладограмма модифицирована по Коутсу, Руте и Фридману (2008). [76]

Гипотеза лепоспондилов (ЛГ)

Кладограмма модифицирована по Лорину, «Как позвоночные покинули воду» (2010). [77]

Гипотеза полифилии (ПГ)

Эта гипотеза предполагает, что батрахии (лягушки и саламандры) произошли от диссорофоидных темноспондилов, а червяги — от микрозавров лепоспондилов. Существует два варианта, один из которых разработал Кэрролл [78] , другой — Андерсон [79] .

Кладограмма модифицирована по Шоху, Фробишу (2009). [80]

Анатомия и физиология

Предковая рыба тетрапода, тетраподоморф, обладала схожими чертами с теми, которые унаследовали ранние четвероногие, включая внутренние ноздри и большой мясистый плавник, построенный на костях, которые могли дать начало конечности четвероногого. Чтобы размножаться в наземной среде , животным приходилось преодолевать определенные трудности. Их телам требовалась дополнительная поддержка, поскольку плавучесть больше не была фактором. Теперь важным было удержание воды, поскольку она больше не была живой матрицей и могла легко быть потеряна в окружающей среде. Наконец, животным нужны были новые сенсорные входные системы, чтобы иметь какую-либо возможность разумно функционировать на суше.

Череп

Мозг заполнял только половину черепа у ранних четвероногих. Остальная часть была заполнена жировой тканью или жидкостью, что давало мозгу пространство для роста, поскольку они адаптировались к жизни на суше. [ 81] Небные и челюстные структуры тетраморфов были похожи на таковые у ранних четвероногих, и их зубная система также была похожа, с лабиринтными зубами, расположенными в ямке и зубе на небе. Основное различие между ранними тетраподоморфными рыбами и ранними четвероногими заключалось в относительном развитии передней и задней частей черепа ; морда развита гораздо меньше, чем у большинства ранних четвероногих, а посторбитальный череп исключительно длиннее, чем у амфибий. Примечательной характеристикой, которая отличает череп четвероногих от рыб, являются относительные длины фронтальной и задней частей. У рыб была длинная задняя часть, в то время как передняя была короткой; таким образом, глазничные полости были расположены ближе к переднему концу. У четвероногих передняя часть черепа удлинилась, из-за чего глазницы оказались смещены дальше назад.

Шея

У тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron , часть тела, которая позже станет шеей, была покрыта рядом жаберных костей, известных как оперкулярный ряд . Эти кости функционировали как часть насосного механизма для нагнетания воды через рот и мимо жабр. Когда рот открывался, чтобы набрать воды, жаберные заслонки закрывались (включая жаберные кости), таким образом гарантируя, что вода поступает только через рот. Когда рот закрывался, жаберные заслонки открывались, и вода выталкивалась через жабры.

У Acanthostega , базального тетрапода, исчезли кости, покрывающие жабры, хотя нижележащие жаберные дуги все еще присутствуют. Помимо оперкулярного ряда, Acanthostega также утратила кости, покрывающие горло (горловой ряд). Оперкулярный ряд и горловой ряд вместе иногда называют оперкулогулярным или оперкулогулярным рядом. Другие кости в области шеи, утраченные Acanthostega (и более поздними тетраподами), включают экстраскапулярный ряд и супраклейтральный ряд. Оба набора костей соединяют плечевой пояс с черепом. С потерей этих костей четвероногие приобрели шею, что позволило голове вращаться несколько независимо от туловища. Это, в свою очередь, потребовало более прочных мягкотканных соединений между головой и туловищем, включая мышцы и связки, соединяющие череп с позвоночником и плечевым поясом. Кости и группы костей также были консолидированы и укреплены. [82]

У четвероногих животных каменноугольного периода шейный сустав (затылок) обеспечивал точку опоры для позвоночника относительно задней части черепа. У тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron , такого шейного сустава не было. Вместо этого хорда (стержень из протохряща) входила в отверстие в задней части черепной коробки и продолжалась до середины черепной коробки. Acanthostega имела такое же расположение, как Eusthenopteron , и, следовательно, не имела шейного сустава. Шейный сустав развивался независимо в разных линиях ранних четвероногих. [83]

Все четвероногие, по-видимому, держат свои шеи в максимально возможном вертикальном вытяжении, когда находятся в нормальной, настороженной позе. [84]

Зубы

Поперечный разрез зуба лабиринтодонта

У четвероногих была структура зубов, известная как «плицидентинная», характеризующаяся впячиванием эмали, как видно в поперечном сечении. Более экстремальная версия, обнаруженная у ранних четвероногих, известна как «лабиринтодонтная» или «лабиринтодонтная плицидентинная». Этот тип структуры зубов независимо развился у нескольких типов костистых рыб, как с лучеперыми, так и с лопастными плавниками, у некоторых современных ящериц и у ряда тетраподоморфных рыб. Впячивание, по-видимому, развивается, когда клык или большой зуб растет в маленькой челюсти, прорезываясь, когда он еще слаб и незрел. Впячивание обеспечивает дополнительную прочность молодому зубу, но дает мало преимуществ, когда зуб становится зрелым. Такие зубы связаны с питанием мягкой добычей у молоди. [85] [86]

Осевой скелет

С выходом из воды на сушу позвоночник должен был противостоять изгибу, вызванному весом тела, и обеспечивать подвижность там, где это было необходимо. Раньше он мог сгибаться по всей своей длине. Аналогично, парные конечности ранее не были соединены с позвоночником, но медленно укрепляющиеся конечности теперь передавали свою поддержку оси тела.

Пояса

Плечевой пояс был отсоединен от черепа, что привело к улучшению наземного передвижения. У ранних саркоптеригов cleithrum сохранился как ключица , а interclavicle был хорошо развит и лежал на нижней стороне груди. У примитивных форм две ключицы и interclavical могли расти вентрально таким образом, чтобы образовать широкую грудную пластину. Верхняя часть пояса имела плоскую лопаточную лопасть (плечевую кость) , с расположенной ниже суставной впадиной , выполняющей функцию сочленовной поверхности для плечевой кости, в то время как вентрально имелась большая плоская клювовидная пластина, поворачивающаяся к средней линии.

Тазовый пояс также был намного больше , чем простая пластина, обнаруженная у рыб, вмещая больше мышц. Он простирался далеко дорсально и был соединен с позвоночником одним или несколькими специализированными крестцовыми ребрами . Задние ноги были несколько специализированы в том, что они не только поддерживали вес, но и обеспечивали движение. Дорсальным продолжением таза была подвздошная кость , в то время как широкая вентральная пластина состояла из лобковой кости спереди и седалищной кости сзади. Три кости встречались в одной точке в центре тазового треугольника, называемого вертлужной впадиной , обеспечивая поверхность сочленения для бедренной кости.

Конечности

Мясистые лопастные плавники, поддерживаемые костями, по-видимому, были предковой чертой всех костных рыб ( Osteichthyes ). Предки лучеперых рыб ( Actinopterygii ) развили свои плавники в другом направлении. Тетраподоморфные предки тетраподов дополнительно развили свои лопастные плавники. Парные плавники имели кости, отчетливо гомологичные плечевой , локтевой и лучевой костям в передних плавниках и бедренной , большеберцовой и малоберцовой костям в брюшных плавниках. [87]

Парные плавники ранних саркоптеригов были меньше конечностей четвероногих, но структура скелета была очень схожей: у ранних саркоптеригов была одна проксимальная кость (аналог плечевой или бедренной кости ), две кости в следующем сегменте (предплечье или голень) и нерегулярное подразделение плавника, примерно сопоставимое со строением запястья / плюсны и фаланг пальцев руки.

Передвижение

В типичной ранней позе тетрапода верхняя часть руки и верхняя часть ноги вытягивались почти горизонтально от его тела, а предплечье и голень вытягивались вниз от верхнего сегмента под почти прямым углом . Вес тела не был сосредоточен на конечностях, а скорее переносился на 90 градусов наружу и вниз через нижние конечности, которые касались земли. Большая часть силы животного использовалась для того, чтобы просто поднять свое тело с земли для ходьбы, что, вероятно, было медленным и трудным. С такой позой оно могло делать только короткие широкие шаги. Это было подтверждено окаменевшими следами, найденными в породах каменноугольного периода .

Кормление

Ранние четвероногие имели широкую зияющую челюсть со слабыми мышцами, чтобы открывать и закрывать ее. В челюсти были небные и сошниковые (верхние) и венечные (нижние) клыки среднего размера, а также ряды более мелких зубов. Это контрастировало с более крупными клыками и небольшими краевыми зубами более ранних тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron . Хотя это указывает на изменение пищевых привычек, точная природа изменения неизвестна. Некоторые ученые предположили переход на донное питание или питание в более мелких водах (Ahlberg and Milner 1994). Другие предполагают способ питания, сопоставимый с таковым у японской гигантской саламандры, которая использует как всасывающее питание, так и прямое укусывание, чтобы есть мелких ракообразных и рыбу. Изучение этих челюстей показывает, что они использовались для питания под водой, а не на суше. [88]

У более поздних наземных четвероногих появляются два метода закрытия челюстей: статический и кинетический инерционный (также известный как щелчок). В статической системе челюстные мышцы устроены таким образом, что челюсти имеют максимальную силу, когда закрыты или почти закрыты. В кинетической инерционной системе максимальная сила применяется, когда челюсти широко открыты, в результате чего челюсти защелкиваются с большой скоростью и импульсом. Хотя кинетическая инерционная система иногда встречается у рыб, она требует специальных приспособлений (например, очень узких челюстей), чтобы справиться с высокой вязкостью и плотностью воды, которые в противном случае препятствовали бы быстрому закрытию челюстей.

Язык четвероногих состоит из мышц, которые когда-то управляли жаберными отверстиями. Язык прикреплен к подъязычной кости , которая когда-то была нижней половиной пары жаберных пластин (второй пары после тех, которые эволюционировали в челюсти). [89] [90] [91] Язык не эволюционировал, пока жабры не начали исчезать. У акантостеги все еще были жабры, так что это было бы более поздним развитием. У животных, питающихся в воде, пища поддерживается водой и может буквально плавать (или всасываться) в рот. На суше язык становится важным.

Дыхание

На эволюцию дыхания ранних четвероногих повлияло событие, известное как «угольный разрыв», период продолжительностью более 20 миллионов лет в среднем и позднем девоне, когда уровень кислорода в атмосфере был слишком низким, чтобы поддерживать лесные пожары. [92] В это время рыбы, обитающие в бескислородных водах (с очень низким содержанием кислорода), должны были находиться под эволюционным давлением, чтобы развить способность дышать воздухом. [93] [94] [95]

Ранние четвероногие, вероятно, использовали четыре способа дыхания : легочное , жабровое , кожное дыхание (дыхание через кожу) и дыхание через слизистую оболочку пищеварительного тракта, особенно через рот.

Жабры

Ранние четвероногие Acanthostega имели по крайней мере три, а возможно и четыре пары жаберных планок, каждая из которых содержала глубокие канавки в том месте, где можно было бы ожидать найти афферентную жаберную артерию. Это убедительно свидетельствует о наличии функциональных жабр. [96] Некоторые водные темноспондилы сохранили внутренние жабры по крайней мере до начала юрского периода. [97] Доказательства наличия четких рыбоподобных внутренних жабр присутствуют у Archegosaurus . [98]

Легкие

Легкие возникли как дополнительная пара мешочков в горле, позади жаберных мешочков. [99] Вероятно, они присутствовали у последнего общего предка костистых рыб. У некоторых рыб они эволюционировали в плавательные пузыри для поддержания плавучести . [100] [101] Легкие и плавательные пузыри гомологичны (произошли от общей предковой формы), как и в случае с легочной артерией (которая доставляет деоксигенированную кровь от сердца к легким) и артериями, которые снабжают плавательные пузыри. [102] Воздух был введен в легкие с помощью процесса, известного как буккальная накачка . [103] [104]

У самых ранних четвероногих выдох, вероятно, осуществлялся с помощью мышц туловища (торакоабдоминальной области). Вдох с помощью ребер был либо примитивным для амниот, либо развился независимо по крайней мере в двух различных линиях амниот. Он не обнаружен у амфибий. [105] [106] Мускулистая диафрагма уникальна для млекопитающих. [107]

Аспирация отдачи

Хотя широко распространено мнение, что четвероногие вдыхали воздух через буккальное (ротовое) нагнетание, согласно альтернативной гипотезе, аспирация (вдыхание) происходила посредством пассивной отдачи экзоскелета способом , аналогичным тому, который используется у современной примитивной лучеперой рыбы Polypterus . Эта рыба вдыхает воздух через свое дыхало (дыхало), анатомическую особенность, присутствовавшую у ранних четвероногих. Выдох осуществляется мышцами туловища. Во время выдоха костные чешуйки в верхней части груди становятся вдавленными. Когда мышцы расслаблены, костные чешуйки возвращаются в исходное положение, создавая значительное отрицательное давление внутри туловища, что приводит к очень быстрому всасыванию воздуха через дыхало. [108] [109] [110]

Кожное дыхание

Кожное дыхание, известное как кожное дыхание , распространено у рыб и земноводных и происходит как в воде, так и вне ее. У некоторых животных водонепроницаемые барьеры препятствуют газообмену через кожу. Например, кератин в коже человека, чешуя рептилий и современная белковая рыбья чешуя препятствуют газообмену. Однако у ранних четвероногих чешуя состояла из сильно васкуляризированной кости, покрытой кожей. По этой причине считается, что ранние четвероногие могли использовать значительное количество кожного дыхания. [111]

Метаболизм углекислого газа

Хотя дышащие воздухом рыбы могут поглощать кислород через легкие, легкие, как правило, неэффективны для выделения углекислого газа. У четвероногих способность легких выделять CO2 появилась постепенно и не была полностью достигнута до эволюции амниот. То же ограничение применимо к дыханию кишечным воздухом (GUT), т. е. дыханию слизистой оболочкой пищеварительного тракта. [112] Кожа четвероногих могла быть эффективна как для поглощения кислорода, так и для выделения CO2 , но только до определенного момента. По этой причине ранние четвероногие могли испытывать хроническую гиперкапнию (высокий уровень CO2 в крови ) . Это не редкость для рыб, обитающих в водах с высоким содержанием CO2 . [113] Согласно одной из гипотез, «скульптурные» или «орнаментированные» кости кожной крыши черепа, обнаруженные у ранних четвероногих, могли быть связаны с механизмом облегчения респираторного ацидоза (кислой крови, вызванной избытком CO2 ) посредством компенсаторного метаболического алкалоза . [114]

Циркуляция

Ранние четвероногие, вероятно, имели трехкамерное сердце , как и современные амфибии, лепидозавры и черепахи, в которых оксигенированная кровь из легких и деоксигенированная кровь из дыхательных тканей поступают через отдельные предсердия и направляются через спиральный клапан в соответствующий сосуд — аорту для оксигенированной крови и легочную вену для деоксигенированной крови. Спиральный клапан необходим для поддержания смешивания двух типов крови на минимальном уровне, что позволяет животному иметь более высокие показатели метаболизма и быть более активным, чем в противном случае. [115]

Чувства

Обоняние

Разница в плотности воздуха и воды заставляет запахи (определенные химические соединения, обнаруживаемые хеморецепторами ) вести себя по-разному. Животное, впервые выходящее на сушу, с трудом обнаружит такие химические сигналы, если его сенсорный аппарат развился в контексте обнаружения в воде. Вомероназальный орган также впервые развился в носовой полости для обнаружения феромонов из биологических субстратов на суше, хотя впоследствии он был утрачен или уменьшен до рудиментарного в некоторых линиях, таких как архозавры и узконосые , но расширен в других, таких как лепидозавры . [116]

Система боковой линии

У рыб есть система боковой линии , которая обнаруживает колебания давления в воде. Такое давление невозможно обнаружить на воздухе, но канавки для органов чувств боковой линии были обнаружены на черепе ранних четвероногих, что предполагает либо водную, либо в основном водную среду обитания . Современные амфибии, которые ведут полуводный образ жизни, демонстрируют эту особенность, тогда как она была упразднена высшими позвоночными .

Зрение

Изменения в глазу произошли из-за того, что поведение света на поверхности глаза различается в воздушной и водной среде из-за разницы в показателе преломления , поэтому фокусное расстояние линзы изменилось для функционирования в воздухе. Теперь глаз подвергался воздействию относительно сухой среды, а не омывался водой, поэтому развились веки и слезные протоки , чтобы производить жидкость для увлажнения глазного яблока .

Ранние четвероногие унаследовали набор из пяти палочковых и колбочковых опсинов, известных как опсины позвоночных . [117] [118] [119]

У первых позвоночных присутствовало четыре колбочковых опсина, унаследованных от беспозвоночных предков:

Единственный палочковый опсин, родопсин, присутствовал у первого челюстного позвоночного, унаследованного от бесчелюстного позвоночного предка:

Баланс

Четвероногие сохранили от своих предков-рыб балансировочную функцию внутреннего уха.

Слух

Воздушные колебания не могли создавать пульсации через череп, как в настоящем слуховом органе . Дыхальце сохранилось как слуховая вырезка , в конечном итоге закрытая барабанной полостью , тонкой, плотной мембраной соединительной ткани, также называемой барабанной перепонкой (однако она и слуховая вырезка были утрачены у предковых амниот , и позднее барабанные перепонки были получены независимо).

Гиомандибула рыб мигрировала вверх из своего положения поддержки челюсти и уменьшилась в размере, образовав колумеллу . Расположенная между барабанной полостью и мозговой коробкой в ​​заполненной воздухом полости, колумелла теперь была способна передавать вибрации от внешней части головы внутрь. Таким образом, колумелла стала важным элементом в системе согласования импеданса , соединяя воздушные звуковые волны с рецепторной системой внутреннего уха. Эта система развивалась независимо в нескольких различных линиях амфибий .

Ухо, согласующее импеданс, должно было соответствовать определенным условиям для работы. Колумелла должна была быть перпендикулярна барабанной перепонке, быть маленькой и достаточно легкой, чтобы уменьшить ее инерцию , и подвешенной в заполненной воздухом полости. У современных видов, чувствительных к частотам свыше 1 кГц , площадь основания колумеллы составляет 1/20 площади барабанной перепонки. Однако у ранних амфибий колумелла была слишком большой, что делало площадь основания слишком большой, что не позволяло слышать высокие частоты. Таким образом, похоже, что они могли слышать только высокоинтенсивные низкочастотные звуки, а колумелла, скорее всего, просто поддерживала черепную коробку на щеке.

Только в раннем триасе, примерно через сто миллионов лет после завоевания ими суши, барабанная часть среднего уха развилась (независимо) у всех четвероногих. [120] Примерно через пятьдесят миллионов лет (поздний триас) у млекопитающих колумелла еще больше уменьшилась и превратилась в стремечко .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Marjanović, D. (2021). «Изготовление калибровочной колбасы на примере повторной калибровки транскриптомного временного дерева челюстных позвоночных». Frontiers in Genetics . 12. 521693. doi : 10.3389/fgene.2021.521693 . PMC  8149952. PMID  34054911 .
  2. ^ abc Недзведски, Гжегож; Шрек, Петр; Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек; Альберг, Пер Э. (7 января 2010 г.). «Следы четвероногих из раннего среднего девона Польши». Природа . 463 (7277): 43–48. Бибкод : 2010Natur.463...43N. дои : 10.1038/nature08623. ISSN  0028-0836. PMID  20054388. S2CID  4428903.
  3. ^ Хачек, Б.; Кори, CJ (1896). Elementarcus der Zootomie in fünfzen Vorlesungen [ Элементарная зоотомия в пятнадцати лекциях ] (на немецком языке). Йена: Густав Фишер.
  4. ^ de Queiroz, K.; Cantino, PD; Gauthier, JA, ред. (2020). " Tetrapoda B. Hatschek и CJ Cori 1896 [M. Laurin], преобразованное название клады". Филонимы: Компаньон к PhyloCode . Boca Raton: CRC Press. стр. 759–764. ISBN 978-1-138-33293-5.
  5. ^ "тетрапод". Dictionary.com Unabridged (Online). nd
  6. ^ "tetrapoda". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  7. ^ Ди-Пой, Николас; Монтойя-Бургос, Хуан И.; Миллер, Хилари; и др. (2010-03-04). «Изменения структуры и функции генов Hox в ходе эволюции плана строения тела чешуйчатых». Nature . 464 (7285): 99–103. Bibcode :2010Natur.464...99D. doi :10.1038/nature08789. PMID  20203609. S2CID  205219752 . Получено 2023-07-06 .
  8. ^ abc Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек (январь 2015 г.). «Возраст старейших следов четвероногих из Захелмье, Польша». Lethaia . 48 (1): 10–12. Bibcode : 2015Letha..48...10N. doi : 10.1111/let.12083. ISSN  0024-1164.
  9. ^ Long JA, Gordon MS (сен–окт 2004). «Величайший шаг в истории позвоночных: палеобиологический обзор перехода от рыб к четвероногим». Physiol. Biochem. Zool . 77 (5): 700–19. doi :10.1086/425183. PMID  15547790. S2CID  1260442. Архивировано из оригинала 2016-04-12 . Получено 2011-04-09 .в формате PDF Архивировано 29 октября 2013 г. на Wayback Machine
  10. ^ Шубин, Н. (2008). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела . Нью-Йорк: Pantheon Books. ISBN 978-0-375-42447-2.
  11. ^ Лорен 2010, стр. 163
  12. ^ Кановиль, Аврора; Лорен, Мишель (июнь 2010 г.). «Эволюция микроанатомии плечевой кости и образа жизни у амниот и некоторые комментарии по палеобиологическим выводам». Биологический журнал Линнеевского общества . 100 (2): 384–406. doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x .
  13. ^ Лорен, Мишель ; Кановиль, Аврора; Кильяк, Александра (август 2009 г.). «Использование палеонтологических и молекулярных данных в супердеревьях для сравнительных исследований: пример микроанатомии бедренной кости беспанцирных». Журнал анатомии . 215 (2): 110–123. doi :10.1111/j.1469-7580.2009.01104.x. PMC 2740958. PMID  19508493 . 
  14. ^ ab Laurin, Michel (2002-03-01). «Филогения четвероногих, происхождение амфибий и определение названия тетрапода». Systematic Biology . 51 (2): 364–369. doi :10.1080/10635150252899815. ISSN  1076-836X. PMID  12028737.
  15. ^ ab Андерсон, Джейсон С. (2002-09-01). «Использование известных названий в филогенетической номенклатуре: ответ Лорину». Systematic Biology . 51 (5): 822–827. doi : 10.1080/10635150290102447 . ISSN  1076-836X. PMID  12396594.
  16. ^ abcd Рута, М.; Коутс, М.И.; Квик, DLJ (2003). «Ранние отношения тетрапод пересматриваются» (PDF) . Biological Reviews . 78 (2): 251–345. doi :10.1017/S1464793102006103. PMID  12803423. S2CID  31298396.
  17. ^ abcd Лорен, Мишель; Андерсон, Джейсон С. (2004-02-01). Саймон, Крис (ред.). «Значение названия Tetrapoda в научной литературе: обмен». Systematic Biology . 53 (1): 68–80. doi : 10.1080/10635150490264716 . ISSN  1076-836X. PMID  14965901. S2CID  15922260.
  18. ^ Кейруш, Кевин де; Кантино, Филип Д.; Готье, Жак А. (2020). «Stegocephali ED Cope 1868 [М. Лорин], преобразованное название клады». В Де Кейруше, Кевин; Кантино, Филип; Готье, Жак (ред.). Филонимы: дополнение к PhyloCode (1-е изд.). Бока-Ратон: CRC Press. дои : 10.1201/9780429446276. ISBN 9780429446276. S2CID  242704712.
  19. ^ Клэк 2012, стр. 87–9
  20. ^ Лорен, Мишель; Жирондо, Марк; де Риклес, Арман (2000). "Early tetrapod evolution" (PDF) . Trends in Ecology & Evolution . 15 (3): 118–123. doi :10.1016/S0169-5347(99)01780-2. ISSN  0169-5347. PMID  10675932. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-07-22 . Получено 2015-06-08 .
  21. ^ Лорен 2010, стр. 9
  22. ^ Бентон 2009, стр. 99
  23. ^ Марьянович Д., Лаурин М. (2008). «Оценка доверительных интервалов для стратиграфических диапазонов высших таксонов: случай беспанцирных» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (3): 413–432. doi : 10.4202/app.2008.0305 . S2CID  53592421. Архивировано (PDF) из оригинала 29.10.2013 . Получено 17.01.2013 .
  24. ^ ab Sahney, S.; Benton, MJ; Ferry, PA (август 2010 г.). «Связи между глобальным таксономическим разнообразием, экологическим разнообразием и расширением позвоночных на суше». Biology Letters . 6 (4): 544–547. doi :10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204 . PMID  20106856. 
  25. ^ Ward, PD; Botha, J.; Buick, R.; Kock, MO; Erwin, DH; Garrisson, GH; Kirschvink, JL; Smith, R. (4 февраля 2005 г.). «Внезапное и постепенное вымирание позднепермских наземных позвоночных в бассейне Кару, Южная Африка» (PDF) . Science . 307 (5710): 709–714. Bibcode :2005Sci...307..709W. CiteSeerX 10.1.1.503.2065 . doi :10.1126/science.1107068. PMID  15661973. S2CID  46198018. Архивировано из оригинала (PDF) 13 августа 2012 г. . Получено 28 октября 2017 г. 
  26. ^ abcdefgh "Summary Statistics". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2023.1 . Получено 5 февраля 2024 г.Таблица 1а: Количество видов, оцененных по отношению к общему количеству описанных видов, и количество видов, находящихся под угрозой исчезновения, по основным группам организмов.
  27. ^ ab Romer, AS (1949). Тело позвоночного . Филадельфия: WB Saunders.(2-е изд. 1955 г.; 3-е изд. 1962 г.; 4-е изд. 1970 г.)
  28. ^ Ллойд, GER (1961). «Развитие теории классификации животных Аристотеля». Phronesis . 6 (1): 59–81. doi :10.1163/156852861X00080. JSTOR  4181685.
  29. ^ Линней, Карол (1758). Systema naturae per regna tria naturae: secundum classs, ordines, роды, виды, cumcharactibus, Differentiis, синонимы, locis (на латыни) ( 10-е изд  .). Стокгольм: Лаврентий Сальвиус. Архивировано из оригинала 10 октября 2008 г. Проверено 13 января 2018 г.
  30. ^ Латрейель, Пенсильвания (1804 г.): Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle, xxiv., цитируется в книге Латрейля Familles naturallles du règne Animal, Exposes succinctement et dans un ordre analytique , 1825 г.
  31. ^ Смит, CH (2005). "Ромер, Альфред Шервуд (США 1894-1973)". Архивировано 2008-10-12 в Wayback Machine . Университет Западного Кентукки
  32. ^ Бентон, М. Дж. (1998). «Качество летописи окаменелостей позвоночных». стр. 269–303 в Донован, СК и Пол, К. Р. К. (редакторы), Адекватность летописи окаменелостей , рис. 2. Нью-Йорк: Wiley.
  33. ^ Нил, Дж. Д. (ред.) (2006). Физиология репродукции Кнобила и Нила (3-е изд.). Том 2. Academic Press . стр. 2177.
  34. ^ Fortuny, J.; Bolet, A.; Sellés, AG; Cartanyà, J.; Galobart, À. (2011). "Новые сведения о пермских и триасовых позвоночных с Пиренейского полуострова с акцентом на Пиренейский и Каталонский бассейны" (PDF) . Journal of Iberian Geology . 37 (1): 65–86. doi : 10.5209/rev_JIGE.2011.v37.n1.5 . Архивировано (PDF) из оригинала 2011-05-17 . Получено 2012-12-04 .
  35. ^ Хильдебранд, М.; GE Goslow Jr (2001). Анализ структуры позвоночных . Илл. Виола Хильдебранд. Нью-Йорк: Wiley. С. 429. ISBN 978-0-471-29505-1.
  36. ^ Клэк 2012, стр. 125–6
  37. ^ Макги 2013, стр. 92
  38. ^ Клэк 2012, стр. 132
  39. ^ Лорен 2010, стр. 64–68
  40. ^ Штайер 2012, стр. 37–8
  41. ^ Клэк 2012, стр. 76
  42. ^ Макги 2013, стр. 75
  43. ^ Макги 2013, стр. 74–75
  44. ^ Клэк 2012, стр. 82–4
  45. ^ Штайер 2012, стр. 17–23
  46. ^ Жанвье, Филипп; Клеман, Гаэль (7 января 2010 г.). «Палеонтология: происхождение мутных четвероногих». Природа . 463 (7277): 40–41. Бибкод : 2010Natur.463...40J. дои : 10.1038/463040a. ISSN  0028-0836. PMID  20054387. S2CID  447958.
  47. ^ Макги 2013, стр. 79–81
  48. ^ Клэк 2012, стр. 126
  49. ^ Лукас, Спенсер Г. (2015). «Thinopusand a Critical Review of Devonian Tetrapod Footprints». Ichnos . 22 (3–4): 136–154. Bibcode : 2015Ichno..22..136L. doi : 10.1080/10420940.2015.1063491. S2CID  130053031.
  50. ^ Наркевич, Марек; Грабовский, Яцек; Наркевич, Катажина; Недзведский, Гжегож; Реталлак, Грегори Дж.; Шрек, Петр; Де Влишоувер, Дэвид (15 февраля 2015 г.). «Палеообстановка доломитов Эйфеля с самыми ранними тропами четвероногих (горы Святого Креста, Польша)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 420 : 173–192. Бибкод : 2015PPP...420..173N. дои : 10.1016/j.palaeo.2014.12.013. ISSN  0031-0182.
  51. ^ Стоссел, И. (1995) Открытие новой девонской тропы четвероногих на юго-западе Ирландии. Журнал Геологического общества, Лондон, 152, 407–413.
  52. ^ Стоссел, И., Уильямс, Э.А. и Хиггс, К.Т. (2016) Технология и среда осадконакопления среднедевонских троп тетрапод острова Валентия, юго-запад Ирландии. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология, 462, 16–40.
  53. ^ Клэк 2012, стр. 117–118
  54. ^ Лорен 2010, стр. 85
  55. ^ ab McGhee 2013, стр. 103–4
  56. ^ Callier, V.; Clack, JA; Ahlberg, PE (2009). «Контрастные траектории развития в самых ранних известных передних конечностях четвероногих». Science . 324 (5925): 364–367. Bibcode :2009Sci...324..364C. doi :10.1126/science.1167542. ISSN  0036-8075. PMID  19372425. S2CID  28461841.
  57. ^ Клэк 2012, стр. 147
  58. ^ Клэк 2012, стр. 159
  59. ^ Пирс, Стефани Э.; Клак, Дженнифер А.; Хатчинсон, Джон Р. (2012). «Трехмерная подвижность суставов конечностей у ранних четвероногих ихтиостега». Nature . 486 (7404): 523–6. Bibcode :2012Natur.486..523P. doi :10.1038/nature11124. ISSN  0028-0836. PMID  22722854. S2CID  3127857.
  60. ^ Гесс, Роберт; Альберг, Пер Эрик (8 июня 2018 г.). «Фауна четвероногих из девонского Антарктического круга». Science . 360 (6393): 1120–1124. Bibcode :2018Sci...360.1120G. doi : 10.1126/science.aaq1645 . PMID  29880689. S2CID  46965541.
  61. ^ Макги 2013, стр. 214–215
  62. ^ ab Claessens, Leon; Anderson, Jason S.; Smithson, Tim; Mansky, Chris F.; Meyer, Taran; Clack, Jennifer (27 апреля 2015 г.). «Разнообразная фауна четвероногих у подножия „провала Ромера“». PLOS ONE . 10 (4): e0125446. Bibcode : 2015PLoSO..1025446A. doi : 10.1371/journal.pone.0125446 . ISSN  1932-6203. PMC 4411152. PMID  25915639 . 
  63. ^ Макги 2013, стр. 78
  64. ^ Макги 2013, стр. 263–4
  65. ^ "Исследовательский проект: Биотический кризис среднего палеозоя: определение траектории эволюции тетрапод". Архивировано из оригинала 2013-12-12 . Получено 2014-04-06 .
  66. ↑ Джордж Р. Макги-младший (12 ноября 2013 г.). Когда вторжение на сушу провалилось: наследие девонских вымираний. Columbia University Press. ISBN 9780231160568. Архивировано из оригинала 2020-08-08 . Получено 2020-04-25 .
  67. ^ Холл, Брайан К. (15 сентября 2008 г.). Плавники в конечности: эволюция, развитие и трансформация. Издательство Чикагского университета. ISBN 9780226313405. Архивировано из оригинала 2020-08-09 . Получено 2020-04-25 .
  68. ^ Sahney, S., Benton, MJ & Falcon-Lang, HJ (2010). «Исчезновение тропических лесов вызвало диверсификацию пенсильванских тетрапод в Еврамерике». Geology . 38 (12): 1079–1082. Bibcode : 2010Geo....38.1079S. doi : 10.1130/G31182.1.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  69. ^ Sahney, Sarda & Benton, Michael J. (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1636): 759–765. doi :10.1098/rspb.2007.1370. PMC 2596898. PMID  18198148 . 
  70. ^ Бёме М., Спассов Н., Фюсс Дж., Трешер А., Дин А.С., Прието Дж. и др. (ноябрь 2019 г.). «Дополнительная информация: новая миоценовая обезьяна и локомоция у предка больших обезьян и людей» (PDF) . Nature . 575 (7783): 489–493. Bibcode : 2019Natur.575..489B. doi : 10.1038/s41586-019-1731-0. PMID  31695194. S2CID  207888156.
  71. ^ Swartz, B. (2012). "Морской стволовой тетрапод из девона Западной Северной Америки". PLOS ONE . 7 (3): e33683. Bibcode : 2012PLoSO...733683S. doi : 10.1371/journal.pone.0033683 . PMC 3308997. PMID  22448265 . 
  72. ^ Сигурдсен, Тронд; Грин, Дэвид М. (июнь 2011 г.). «Происхождение современных амфибий: переоценка». Зоологический журнал Линнеевского общества . 162 (2): 457–469. doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x . ISSN  0024-4082.
  73. ^ ab Бентон, Майкл (4 августа 2014 г.). Палеонтология позвоночных. Wiley. стр. 398. ISBN 978-1-118-40764-6. Архивировано из оригинала 19 августа 2020 . Получено 2 июля 2015 .
  74. ^ Наринс, Питер М.; Фэн, Альберт С.; Фэй, Ричард Р. (11 декабря 2006 г.). Слух и звуковая коммуникация у амфибий. Springer Science & Business Media. стр. 16. ISBN 978-0-387-47796-1. Архивировано из оригинала 20 августа 2020 . Получено 2 июля 2015 .
  75. ^ S. Blair Hedges; Sudhir Kumar (23 апреля 2009). Timetree of Life. OUP Oxford. стр. 354–. ISBN 978-0-19-156015-6. Архивировано из оригинала 18 августа 2020 . Получено 13 марта 2016 .
  76. ^ Коутс, Майкл И.; Рута, Марчелло; Фридман, Мэтт (2008). «С тех пор, как Оуэн: изменение взглядов на раннюю эволюцию четвероногих». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 39 (1): 571–592. doi :10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095546. ISSN  1543-592X. JSTOR  30245177.
  77. ^ Лорен 2010, стр. 133
  78. ^ Кэрролл, Роберт Л. (2007). «Палеозойское происхождение саламандр, лягушек и безногих земноводных». Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (s1): 1–140. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x . ISSN  0024-4082.
  79. ^ Андерсон, Джейсон С. (декабрь 2008 г.). «Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians». Эволюционная биология . 35 (4): 231–247. Bibcode : 2008EvBio..35..231A. doi : 10.1007/s11692-008-9044-5. ISSN  0071-3260. S2CID  44050103.
  80. ^ Фробиш, Н. Б.; Шох, Р. Р. (2009). «Тестирование влияния миниатюризации на филогению: палеозойские диссорофоидные амфибии». Systematic Biology . 58 (3): 312–327. doi : 10.1093/sysbio/syp029 . ISSN  1063-5157. PMID  20525586.
  81. ^ Расцвет четвероногих: как наши ранние предки покинули воду, чтобы ходить по суше
  82. ^ Clack 2012, стр. 29, 45–6
  83. ^ Клэк 2012, стр. 207, 416
  84. ^ Тейлор, MP (2014). «Количественная оценка влияния межпозвоночного хряща на нейтральную позу в шеях динозавров-зауроподов». PeerJ . 2 : e712. doi : 10.7717/peerj.712 . PMC 4277489 . PMID  25551027. 
  85. ^ Клэк 2012, стр. 373–4
  86. ^ Шмидт-Киттлер, Норберт; Фогель, Клаус (6 декабря 2012 г.). Конструкционная морфология и эволюция. Springer Science & Business Media. стр. 151–172. ISBN 978-3-642-76156-0. Архивировано из оригинала 19 августа 2020 . Получено 15 июля 2015 .
  87. ^ Менье, Франсуа Ж.; Лорен, Мишель (январь 2012 г.). «Микроанатомическое и гистологическое исследование длинных костей плавников девонской саркоптеригии Eusthenopteron foordi ». Acta Zoologica . 93 (1): 88–97. doi :10.1111/j.1463-6395.2010.00489.x.
  88. ^ Нинан, Дж. М.; Рута, М.; Клак, Дж. А.; Рейфилд, Э. Дж. (22 апреля 2014 г.). «Биомеханика питания у Acanthostega и через переход от рыб к тетраподам». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1781): 20132689. doi :10.1098/rspb.2013.2689. ISSN  0962-8452. PMC 3953833. PMID 24573844  . 
  89. ^ Clack 2012, стр. 49,212
  90. ^ Батлер, Энн Б.; Ходос, Уильям (2 сентября 2005 г.). Сравнительная нейроанатомия позвоночных: эволюция и адаптация. John Wiley & Sons. стр. 38. ISBN 978-0-471-73383-6. Архивировано из оригинала 18 августа 2020 . Получено 11 июля 2015 .
  91. ^ Cloudsley-Thompson, John L. (6 декабря 2012 г.). Разнообразие амфибий и рептилий: Введение. Springer Science & Business Media. стр. 117. ISBN 978-3-642-60005-0. Архивировано из оригинала 18 августа 2020 . Получено 11 июля 2015 .
  92. ^ Clack, JA (2007). "D Comparative Biology". Интегративная и сравнительная биология . 47 (4): 510–523. doi : 10.1093/icb/icm055 . ISSN  1540-7063. PMID  21672860.
  93. ^ Макги 2013, стр. 111, 139–41
  94. ^ Скотт, AC; Гласспул, IJ (18 июля 2006 г.). «Диверсификация палеозойских пожарных систем и колебания концентрации кислорода в атмосфере». Труды Национальной академии наук . 103 (29): 10861–10865. Bibcode : 2006PNAS..10310861S. doi : 10.1073/pnas.0604090103 . ISSN  0027-8424. PMC 1544139. PMID 16832054  . 
  95. ^ Клэк 2012, стр. 140
  96. ^ Клэк 2012, стр. 166
  97. ^ Сьюз, Ханс-Дитер ; Фрейзер, Николас К. (13 августа 2013 г.). Триасовая жизнь на суше: Великий переход. Columbia University Press. стр. 85. ISBN 978-0-231-50941-1. Архивировано из оригинала 20 августа 2020 . Получено 21 июля 2015 .
  98. ^ Witzmann, Florian; Brainerd, Elizabeth (2017). «Моделирование физиологии водного темноспондила Archegosaurus decheni из ранней перми Германии». Fossil Record . 20 (2): 105–127. Bibcode : 2017FossR..20..105W. doi : 10.5194/fr-20-105-2017 .
  99. ^ Клэк 2012, стр. 23
  100. ^ Лорен 2010, стр. 36–7
  101. ^ Макги 2013, стр. 68–70
  102. ^ Вебстер, Дуглас; Вебстер, Молли (22 октября 2013 г.). Сравнительная морфология позвоночных. Elsevier Science. стр. 372–5. ISBN 978-1-4832-7259-7. Архивировано из оригинала 19 августа 2020 . Получено 22 мая 2015 .
  103. ^ Бентон 2009, стр. 78
  104. ^ Клэк 2012, стр. 238
  105. ^ Клэк 2012, стр. 73–4
  106. ^ Brainerd, Elizabeth L.; Owerkowicz, Tomasz (2006). «Функциональная морфология и эволюция аспирационного дыхания у четвероногих». Respiratory Physiology & Neurobiology . 154 (1–2): 73–88. doi :10.1016/j.resp.2006.06.003. ISSN  1569-9048. PMID  16861059. S2CID  16841094. Архивировано из оригинала 2020-09-04 . Получено 2018-11-24 .
  107. ^ Merrell, Allyson J.; Kardon, Gabrielle (2013). «Развитие диафрагмы — скелетной мышцы, необходимой для дыхания млекопитающих». FEBS Journal . 280 (17): 4026–4035. doi :10.1111/febs.12274. ISSN  1742-464X. PMC 3879042. PMID  23586979 . 
  108. ^ Эванс, Дэвид Х.; Клейборн, Джеймс Б. (15 декабря 2005 г.). Физиология рыб, третье издание. CRC Press. стр. 107. ISBN 978-0-8493-2022-4. Архивировано из оригинала 19 августа 2020 . Получено 28 июля 2015 .
  109. ^ Грэм, Джеффри Б.; Вегнер, Николас К.; Миллер, Лорен А.; Джуд, Кори Дж.; Лай, Н. Чин; Берквист, Рэйчел М.; Фрэнк, Лоуренс Р.; Лонг, Джон А. (январь 2014 г.). «Дыхание спиракулярным воздухом у многокрылых рыб и его влияние на воздушное дыхание у стволовых четвероногих». Nature Communications . 5 : 3022. Bibcode : 2014NatCo...5.3022G. doi : 10.1038/ncomms4022 . ISSN  2041-1723. PMID  24451680. Архивировано из оригинала 04.09.2020 . Получено 24.11.2018 .
  110. ^ Викариус, Мэтью К.; Сир, Жан-Ив (апрель 2009 г.). «Покровный скелет четвероногих: происхождение, эволюция и развитие». Журнал анатомии . 214 (4): 441–464. doi :10.1111/j.1469-7580.2008.01043.x. ISSN  0021-8782. PMC 2736118. PMID 19422424  . 
  111. ^ Клэк 2012, стр. 233–7
  112. ^ Nelson, JA (март 2014). «Преодоление ветра, чтобы выжить: рыбы, дышащие воздухом через кишечник». Journal of Fish Biology . 84 (3): 554–576. Bibcode : 2014JFBio..84..554N. doi : 10.1111/jfb.12323. ISSN  0022-1112. PMID  24502287.
  113. ^ Клэк 2012, стр. 235
  114. ^ Janis, CM; Devlin, K.; Warren, DE; Witzmann, F. (август 2012 г.). «Кожная кость у ранних четвероногих: палеофизиологическая гипотеза адаптации к земному ацидозу». Труды Королевского общества B: Biological Sciences . 279 (1740): 3035–3040. doi :10.1098/rspb.2012.0558. ISSN  0962-8452. PMC 3385491 . PMID  22535781. 
  115. ^ Клэк 2012, стр. 235–237
  116. ^ Poncelet, G., and Shimeld, SM (2020). Эволюционное происхождение обонятельной системы позвоночных. Open Biol. 10:200330. doi: 10.1098/rsob.200330
  117. ^ Дэвид М. Хант; Марк В. Хэнкинс; Шон П. Коллин; Н. Джастин Маршалл (4 октября 2014 г.). Эволюция визуальных и невизуальных пигментов. Springer. стр. 165–. ISBN 978-1-4614-4355-1. Архивировано из оригинала 18 августа 2020 . Получено 13 марта 2016 .
  118. ^ Stavenga, DG; de Grip, WJ; Pugh, EN (30 ноября 2000 г.). Молекулярные механизмы в визуальной трансдукции. Elsevier. стр. 269. ISBN 978-0-08-053677-4. Архивировано из оригинала 20 августа 2020 . Получено 14 июня 2015 .
  119. ^ Лазарева, Ольга Ф.; Симидзу, Тору; Эдвард А. Вассерман (19 апреля 2012 г.). Как животные видят мир: сравнительное поведение, биология и эволюция зрения. OUP USA. стр. 459. ISBN 978-0-19-533465-4. Архивировано из оригинала 19 августа 2020 . Получено 14 июня 2015 .
  120. ^ Кристенсен, Кристиан Бек; Лауридсен, Хенрик; Кристенсен-Дальсгаард, Якоб; Педерсен, Майкл; Мэдсен, Питер Теглберг (2015). «Лучше, чем рыба на суше? Слышать метаморфозы у саламандр». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1802). дои :10.1098/рспб.2014.1943. ПМЦ 4344139 . PMID  25652830. Архивировано из оригинала 22 апреля 2016 г. Проверено 20 января 2016 г. 

Дальнейшее чтение

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Четвероногие» .