stringtranslate.com

Скорпион

Скорпионы — хищные паукообразные отряда Scorpiones . У них восемь ног, их легко узнать по паре хватательных клешней и узкому сегментированному хвосту, который часто загибается вперед по спине и всегда заканчивается жалом . Эволюционная история скорпионов насчитывает 435 миллионов лет . Они в основном живут в пустынях , но приспособились к широкому спектру условий окружающей среды и встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Существует более 2500 описанных видов , из которых на сегодняшний день известно 22 существующих (живых) семейства. Их таксономия пересматривается с учетом геномных исследований 21-го века.

Скорпионы в основном охотятся на насекомых и других беспозвоночных , но некоторые виды охотятся на позвоночных . Они используют свои клешни, чтобы удерживать и убивать добычу или чтобы предотвратить собственное хищничество. Ядовитое жало используется для нападения и защиты. Во время ухаживания самец и самка хватают клешни друг друга и танцуют, пока он пытается переместить ее на свой пакет спермы . Все известные виды рождают живых детенышей , и самка заботится о детенышах, пока их экзоскелеты затвердевают, перенося их на своей спине. Экзоскелет содержит флуоресцентные химикаты и светится под ультрафиолетовым светом.

Подавляющее большинство видов не представляют серьезной угрозы для человека, и здоровые взрослые обычно не нуждаются в лечении после укуса. Около 25 видов (менее одного процента ) обладают ядом, способным убить человека, что часто случается в тех частях мира, где они обитают, в первую очередь там, где доступ к медицинскому лечению маловероятен.

Скорпионы появляются в искусстве, фольклоре, мифологии и коммерческих брендах. Мотивы скорпиона вплетены в ковры- килимы для защиты от их жала. Скорпион — это название созвездия; соответствующий астрологический знак — Скорпион . Классический миф о Скорпионе рассказывает, как гигантский скорпион и его враг Орион стали созвездиями на противоположных сторонах неба.

Этимология

Слово scorpion возникло в среднеанглийском языке между 1175 и 1225 годами нашей эры от старофранцузского scorpion [1] или от итальянского scorpione , оба произошли от латинского scorpio , эквивалентного scorpius [2], которое является романизацией греческого σκορπίος  – skorpíos [3] и не имеет исконной IE этимологии (ср. арабское ʕaqrab «скорпион» , протогерманское *krabbô «краб»).

Эволюция

Allopalaeophonus , ранее называвшийся Palaeophonus hunteri , из силурийского периода Шотландии [4]

Ископаемые останки

Palaeophonus nuncius , силурийское ископаемое из Швеции.

Ископаемые останки скорпионов были найдены во многих слоях , включая морские силурийские и эстуарные девонские отложения, угольные отложения каменноугольного периода и в янтаре . Вопрос о том, были ли ранние скорпионы морскими или наземными, является предметом споров, хотя у них были легкие, как у современных наземных видов. [5] [6] [7] [8] Было описано более 100 ископаемых видов скорпионов. [9] Самым древним из найденных по состоянию на 2021 год является Dolichophonus loudonensis , который жил в силурийском периоде на территории современной Шотландии. [10] Gondwanascorpio из девона является одним из самых ранних известных наземных животных на суперконтиненте Гондвана . [11] Некоторые палеозойские скорпионы обладали сложными глазами, похожими на глаза эвриптеридов. [12] Триасовые окаменелости Protochactas и Protobuthus принадлежат к современным кладам Chactoidea и Buthoidea соответственно , что указывает на то, что к этому времени уже появилась коронная группа современных скорпионов. [13]

Филогения

Scorpiones — это клад внутри легочных паукообразных (с книжными легкими). ​​Arachnida помещены в Chelicerata , подтип Arthropoda , который включает морских пауков и мечехвостов , наряду с наземными животными без книжных легких, такими как клещи и сенокосцы . [5] Вымершие Eurypterida , иногда называемые морскими скорпионами, хотя они не все были морскими, не являются скорпионами; их хватательные клешни были хелицерами , не гомологичными клешням (вторым придаткам) скорпионов. [14] Scorpiones являются сестринскими Tetrapulmonata , наземной группе легочных, включающей пауков и скорпионов-кнутов. Эта кладограмма 2019 года суммирует: [5]

Недавние исследования относят псевдоскорпионов к сестринской группе скорпионов в кладе Panscorpiones, которая вместе с Tetrapulmonata составляет кладу Arachnopulmonata. [15]

Внутренняя филогения скорпионов обсуждалась, [5] но геномный анализ последовательно помещает Bothriuridae как сестринскую кладу, состоящую из Scorpionoidea и Chactoidea . Скорпионы диверсифицировались между девоном и ранним карбоновым периодом . Основное разделение происходит на клады Buthida и Iurida. Bothriuridae разошлись, начиная с того момента, как умеренная Гондвана распалась на отдельные массивы суши, что завершилось к юре . Iuroidea и Chactoidea, как считается, не являются отдельными кладами и показаны как « парафилетические » (с кавычками) в этой кладограмме 2018 года. [16]

Таксономия

Карл Линней описал шесть видов скорпионов в своем роде Scorpio в 1758 и 1767 годах; три из них теперь считаются действительными и называются Scorpio maurus , Androctonus australis и Euscorpius carpathicus ; остальные три являются сомнительными названиями. Он поместил скорпионов среди своих «Insecta aptera» (бескрылые насекомые), группы, которая включала Crustacea, Arachnida и Myriapoda . [17] В 1801 году Жан-Батист Ламарк разделил «Insecta aptera», создав таксон Arachnides для пауков, скорпионов и акари (клещей и клещей), хотя он также включал Thysanura , Myriapoda и паразитов, таких как вши. [18] Немецкий арахнолог Карл Людвиг Кох создал отряд Scorpiones в 1837 году. Он разделил его на четыре семейства: шестиглазые скорпионы «Scorpionides», восьмиглазые скорпионы «Buthides», десятиглазые скорпионы «Centrurides» и двенадцатиглазые скорпионы «Androctonides». [19]

Совсем недавно было описано около двадцати двух семейств, содержащих более 2500 видов скорпионов, со многими дополнениями и большой реорганизацией таксонов в 21 веке. [20] [5] [21] Существует более 100 описанных таксонов ископаемых скорпионов. [9] Эта классификация основана на Soleglad и Fet (2003), [22] которая заменила более старую, неопубликованную классификацию Стоквелла. [23] Дальнейшие таксономические изменения взяты из статей Soleglad и др. (2005). [24] [25]

Существующие таксоны в ранге семейства ( количество видов в скобках [20] ):

Заказать Скорпионы
Centruroides vittatus , полосатый древесный скорпион, представитель Buthidae , крупнейшего семейства скорпионов.
Heterometrus laoticus , вьетнамский лесной скорпион, представитель семейства Scorpionidae

Географическое распределение

Скорпионы встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Разнообразие скорпионов наиболее велико в субтропических районах; оно уменьшается к полюсам и экватору, хотя скорпионы встречаются в тропиках. Скорпионы не встречались в природе в Великобритании, но были случайно завезены людьми и теперь образовали популяцию. [26] [27] Новая Зеландия и некоторые острова Океании в прошлом имели небольшие популяции завезенных скорпионов, но они были истреблены. [28] [26] Пять колоний Euscorpius flavicaudis обосновались с конца 19 века в Ширнессе в Англии на 51° с. ш., [29] [30] [31] в то время как Paruroctonus boreus обитает на севере до Ред-Дира, Альберта , на 52° с. ш. [32] Несколько видов занесены в Красный список МСОП ; Lychas braueri классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения (2014), Isometrus deharvengi как находящийся под угрозой исчезновения (2016) и Chiromachus ochropus как уязвимый (2014). [33] [34] [35]

Скорпионы являются ксероколями , то есть они в основном живут в пустынях , но их можно найти практически в любой наземной среде обитания, включая высокогорные горы, пещеры и приливно-отливные зоны . Они в значительной степени отсутствуют в бореальных экосистемах, таких как тундра , высокогорная тайга и горные вершины. [36] [5] Самая высокая высота, достигаемая скорпионом, составляет 5500 метров (18 000 футов) в Андах, для Orobothriurus crassimanus . [37]

Что касается микросред обитания , скорпионы могут быть наземными, древесными , скалистыми или песчаными . Некоторые виды, такие как Vaejovis janssi , универсальны и встречаются во всех средах обитания на острове Сокорро , Нижняя Калифорния , в то время как другие, такие как Euscorpius carpathicus , эндемик прибрежной зоны рек в Румынии, занимают специализированные ниши. [38] [39]

Морфология

Анатомия скорпиона (вид сверху Cheloctonus jonesii ):
1 = Головогрудь или Просома ;
2 = Преабдомен или Мезосома ;
3 = Хвост или Метасома ;
4 = Когти или Педипальпы ;
5 = Ноги;
6 = Ротовые части или Хелицеры ;
7 = Клешни или Клешни
; 8 = Подвижная клешня или Тарзус; 9
= Неподвижная клешня или Манус;
10 = Жало или Акулеус;
11 = Тельсон (анус в предыдущем суставе);
12 = Отверстие книжных легких

Размеры скорпионов варьируются от 8,5 мм (0,33 дюйма) Typhlochactas mitchelli из семейства Typhlochactidae [38] до 23 см (9,1 дюйма) Heterometrus swammerdami из семейства Scorpionidae. [40] Тело скорпиона разделено на две части или тагматы : головогрудь или просому и брюшко или опистосому . [a] Опистосома подразделяется на широкую переднюю часть, мезосому или предбрюшье, и узкую хвостообразную заднюю часть, метасому или постбрюшко. [42] Внешние различия между полами не очевидны у большинства видов. У некоторых видов метасома более вытянута у самцов, чем у самок. [43]

Головогрудь

Головогрудь состоит из панциря , глаз, хелицеров (ротовых частей), педипальп (с клешнями , обычно называемыми клешнями или клешнями) и четырех пар ходильных ног . У скорпионов два глаза на верхней части головогруди и обычно от двух до пяти пар глаз вдоль передних углов головогруди. Хотя они не способны формировать четкие изображения, их центральные глаза являются одними из самых светочувствительных в животном мире, особенно в тусклом свете, что позволяет ночным видам использовать звездный свет для навигации ночью. [44] Хелицеры находятся спереди и под панцирем. Они похожи на клешни и имеют три сегмента и острые «зубы». [45] [46] Мозг скорпиона находится в задней части головогруди, чуть выше пищевода . [47] Как и у других паукообразных, нервная система в значительной степени сконцентрирована в головогруди, но имеет длинную брюшную нервную цепочку с сегментированными ганглиями , что может быть примитивной чертой. [48]

Педипальпа — это сегментированный, когтистый придаток, используемый для обездвиживания добычи, защиты и сенсорных целей. Сегменты педипальпы (от ближайшего к телу наружу) — это тазик, трохантер, бедренная кость, надколенник, большая берцовая кость (включая фиксированный коготь и кисть) и цевка (подвижный коготь). У скорпиона есть темные или зернистые приподнятые линейные гребни, называемые «килями» или «каринами» на сегментах педипальпы и на других частях тела; они полезны как таксономические признаки . [49] В отличие от некоторых других паукообразных, ноги не были модифицированы для других целей, хотя иногда они могут использоваться для рытья, а самки могут использовать их для ловли вылупившихся детенышей. Ноги покрыты проприоцепторами , щетинками и сенсорными щетинками . [50] В зависимости от вида ноги могут иметь шипы и шпоры. [51]

Мезосома

Вид с брюшной стороны: пектины имеют гребенчатую структуру в форме перевернутой буквы V.

Мезосома или преабдомен — это широкая часть опистосомы. [42] На ранних стадиях эмбрионального развития мезосома состоит из восьми сегментов, но первый сегмент исчезает до рождения, поэтому мезосома у скорпионов на самом деле состоит из сегментов 2–8. [52] [53] [54] Эти передние семь сомитов (сегментов) опистосомы покрыты дорсально склеротизированной пластинкой, называемой тергитом . Вентрально сомиты 3–7 бронированы соответствующими пластинками, называемыми стернитами . Вентральная сторона сомита 1 имеет пару генитальных крышек , покрывающих гонопор . Стернит 2 образует базальную пластинку, несущую пектины , [55] которые функционируют как органы чувств. [56]

Следующие четыре сомита, от 3 до 6, все несут пары дыхалец . Они служат отверстиями для дыхательных органов скорпиона, известных как книжные легкие . Дыхательные отверстия могут быть щелевыми, круглыми, эллиптическими или овальными в зависимости от вида. [57] [58] Таким образом, существует четыре пары книжных легких; каждая состоит из примерно 140-150 тонких пластинок, заполненных воздухом внутри легочной камеры, соединенной на вентральной стороне с атриальной камерой, которая открывается в дыхальце. Щетинки удерживают пластинки врозь. Мышца открывает дыхальце и расширяет атриальную камеру; дорсовентральные мышцы сокращаются, чтобы сжать легочную камеру, вытесняя воздух, и расслабляются, чтобы позволить камере снова наполниться. [59] Седьмой и последний сомит не несет придатков или каких-либо других значительных внешних структур. [57]

Мезосома содержит сердце или «спинной сосуд», который является центром открытой кровеносной системы скорпиона . Сердце непрерывно с глубокой артериальной системой, которая распространяется по всему телу. Синусы возвращают дезоксигенированную кровь ( гемолимфу ) в сердце; кровь повторно насыщается кислородом сердечными порами. Мезосома также содержит репродуктивную систему. Женские гонады состоят из трех или четырех трубок, которые идут параллельно друг другу и соединены двумя-четырьмя поперечными анастомозами . Эти трубки являются местами как формирования ооцитов , так и эмбрионального развития. Они соединяются с двумя яйцеводами , которые соединяются с одним атриумом, ведущим к половому отверстию. [60] У самцов есть две гонады, состоящие из двух цилиндрических трубок с лестничной конфигурацией; они содержат цисты, которые производят сперматозоиды . Обе трубки заканчиваются семяпроводом , по одному с каждой стороны мезосомы. Они соединяются с железистыми симметричными структурами, называемыми параксиальными органами, которые заканчиваются у полового отверстия. Они выделяют структуры на основе хитина , которые объединяются, чтобы сформировать сперматофор . [61] [62]

Метасома

Жало аризонского скорпиона

«Хвост» или метасома состоит из пяти сегментов и тельсона , который не является сегментом в строгом смысле. Пять сегментов представляют собой просто кольца тела; у них нет видимых стерн или терг, и они становятся больше дистально. Эти сегменты имеют кили, щетинки и щетинки, которые могут использоваться для таксономической классификации. Анус находится на дистальном и вентральном конце последнего сегмента и окружен четырьмя анальными сосочками и анальной дугой. [57] Хвосты некоторых видов содержат световые рецепторы. [44]

Тельсон включает везикулу , которая содержит симметричную пару ядовитых желез . Снаружи он несет изогнутое жало, подкожный акулеус, снабженный чувствительными волосками. Каждая из ядовитых желез имеет свой собственный проток для передачи своей секреции вдоль акулеуса от луковицы железы непосредственно к кончику, где каждый из парных протоков имеет свою собственную ядовитую пору. [63] Внешняя мышечная система в хвосте двигает его вперед и продвигает и проникает вместе с акулеусом, в то время как внутренняя мышечная система, прикрепленная к железам, перекачивает яд через жало в предполагаемую жертву. [64] Жало содержит металлопротеины с цинком, закачивающие кончик. [65] Оптимальный угол жала составляет около 30 градусов относительно кончика. [66]

Биология

Centruroides limpidus в своем скальном убежище

Большинство видов скорпионов ведут ночной или сумеречный образ жизни , находя убежище в течение дня в норах, трещинах в камнях и коре деревьев. [67] Многие виды роют убежище под камнями длиной в несколько сантиметров. Некоторые могут использовать норы, сделанные другими животными, включая пауков, рептилий и мелких млекопитающих. Другие виды роют собственные норы, которые различаются по сложности и глубине. Виды Hadrurus роют норы глубиной более 2 м (6 футов 7 дюймов). Рытье осуществляется с помощью ротовых частей, когтей и ног. У нескольких видов, особенно из семейства Buthidae, особи могут собираться в одном убежище; древесные скорпионы могут объединяться до 30 особей. У некоторых видов семьи самок и молодых иногда объединяются. [68]

Скорпионы предпочитают районы, где температура остается в диапазоне 11–40 °C (52–104 °F), но могут выдерживать температуры от значительно ниже нуля до жары пустыни. [69] [70] Скорпионы могут выдерживать сильную жару: Leiurus quinquestriatus , Scorpio maurus и Hadrurus arizonensis могут жить при температуре 45–50 °C (113–122 °F), если они достаточно увлажнены. Пустынные виды должны иметь дело с экстремальными перепадами температуры от дня к ночи или между сезонами; Pectinibuthus birulai живет в диапазоне температур −30–50 °C (−22–122 °F). Скорпионы, которые живут за пределами пустынь, предпочитают более низкие температуры. Способность противостоять холоду может быть связана с увеличением сахара трегалозы при понижении температуры. Некоторые виды впадают в спячку . [71] Скорпионы, по-видимому, обладают устойчивостью к ионизирующему излучению . Это было обнаружено в начале 1960-х годов, когда скорпионы оказались одними из немногих животных, переживших ядерные испытания в Реггане , Алжир. [72]

У пустынных скорпионов есть несколько приспособлений для сохранения воды. Они выделяют нерастворимые соединения, такие как ксантин , гуанин и мочевая кислота , не требуя воды для их выведения из организма. Гуанин является основным компонентом и максимизирует количество выделяемого азота. Кутикула скорпиона удерживает влагу с помощью липидов и восков из эпидермальных желез и защищает от ультрафиолетового излучения . Даже будучи обезвоженным, скорпион может переносить высокое осмотическое давление в своей крови. [73] Пустынные скорпионы получают большую часть своей влаги из пищи, которую они едят, но некоторые могут поглощать воду из влажной почвы. Виды, которые живут в более густой растительности и при более умеренных температурах, будут пить воду на растениях и в лужах. [74]

Некоторые скорпионы выпрыскивают яд , чтобы отпугнуть хищников.

Скорпион использует свое жало как для убийства добычи, так и для защиты. Некоторые виды наносят прямые, быстрые удары хвостом, в то время как другие наносят более медленные, более круговые удары, которые позволяют легче вернуть жало в положение, в котором оно может ударить снова. Leiurus quinquestriatus может хлестать своим хвостом со скоростью до 128 см/с (50 дюймов/с) в оборонительном ударе. [75]

Смертность и защита

Скорпионы могут быть атакованы другими членистоногими, такими как муравьи, пауки, солифугиды и многоножки . Основные хищники включают лягушек, ящериц, змей, птиц и млекопитающих. [76] Сурикаты в некоторой степени специализируются на охоте на скорпионов, откусывая их жала и будучи невосприимчивыми к их яду. [77] [78] Другие хищники, приспособленные для охоты на скорпионов, включают кузнечиковую мышь и пустынную ушастую летучую мышь , которые также невосприимчивы к их яду. [79] [80] В одном исследовании 70% экскрементов последней содержали фрагменты скорпиона. [80] Скорпионы являются хозяевами паразитов, включая клещей , мух-бегемотов , нематод и некоторые бактерии. Иммунная система скорпионов дает им устойчивость к заражению многими типами бактерий. [81]

При угрозе скорпион поднимает свои клешни и хвост в оборонительной позе. Некоторые виды стридулируют , чтобы отпугнуть хищников, потирая определенные волоски, жало или когти. [76] Некоторые виды предпочитают использовать либо когти, либо жало в качестве защиты, в зависимости от размера придатков. [82] Несколько скорпионов, таких как Parabuthus , Centruroides margaritatus и Hadrurus arizonensis , выпускают яд узкой струей на расстояние до 1 метра (3,3 фута), чтобы отпугнуть потенциальных хищников, возможно, повредив им глаза. [83] Некоторые виды Ananteris могут сбрасывать части своего хвоста , чтобы спастись от хищников. Эти части не отрастают, что делает их неспособными жалить и испражняться, но они все еще могут ловить мелкую добычу и размножаться в течение как минимум восьми месяцев после этого. [84]

Диета и кормление

Скорпион, питающийся сольфугидой

Скорпионы обычно охотятся на насекомых, особенно на кузнечиков , сверчков , термитов , жуков и ос . Другой добычей являются пауки, солифугиды , мокрицы и даже мелкие позвоночные, включая ящериц, змей и млекопитающих. Виды с большими когтями могут охотиться на дождевых червей и моллюсков. Большинство видов являются оппортунистическими и потребляют разнообразную добычу, хотя некоторые могут быть узкоспециализированными; Isometroides vescus специализируется на роющих пауках. Размер добычи зависит от размера вида. Несколько видов скорпионов являются хищниками, которые сидят и ждут добычу у входа в свою нору или около него. Другие активно ищут ее. Скорпионы обнаруживают свою добычу с помощью механорецептивных и хеморецептивных волосков на своих телах и захватывают ее своими когтями. Мелких животных просто убивают когтями, особенно виды с большими когтями. Более крупной и агрессивной добыче дается жало. [85] [86]

Скорпионы, как и другие паукообразные, переваривают пищу снаружи. Хелицеры, которые очень острые, используются для того, чтобы вытягивать небольшие количества пищи из добычи в предротовую полость под хелицерами и панцирем. Пищеварительные соки из кишечника выбрасываются на пищу, а переваренная пища затем всасывается в кишечник в жидкой форме. Любое твердое неперевариваемое вещество (например, фрагменты экзоскелета ) захватывается щетинками в предротовой полости и выбрасывается. Всосанная пища закачивается в среднюю кишку через глотку , где она далее переваривается. Отходы проходят через заднюю кишку и выходят через анус. Скорпионы могут потреблять большое количество пищи за один прием пищи. У них эффективный орган хранения пищи и очень низкая скорость метаболизма , а также относительно малоподвижный образ жизни. Это позволяет некоторым выживать от шести до двенадцати месяцев голодания. [87]

Спаривание

Скорпион мужского и женского пола во время прогулки на двоих

Большинство скорпионов размножаются половым путем, с участием самцов и самок; виды некоторых родов, такие как Hottentotta и Tityus , а также виды Centruroides gracilis , Liocheles australasiae и Ananteris coineaui, как сообщается, не обязательно достоверно, размножаются посредством партеногенеза , при котором неоплодотворенные яйца развиваются в живые эмбрионы . [88] Рецептивные самки вырабатывают феромоны , которые подбираются блуждающими самцами, использующими свои пектиновые железы для прочесывания субстрата. Самцы начинают ухаживание, двигая своим телом вперед и назад, не двигая ногами, поведение, известное как встряхивание. Это, по-видимому, вызывает вибрации земли, которые улавливаются самкой. [61]

Затем пара вступает в контакт с помощью своих педипальп и исполняет танец , называемый promenade à deux (по-французски «прогулка для двоих»). В этом танце самец и самка двигаются вперед и назад, лицом друг к другу, пока самец ищет подходящее место для внесения своего сперматофора. Ритуал ухаживания может включать несколько других поведенческих схем, таких как хелицеральный поцелуй, при котором самец и самка захватывают ротовые части друг друга, arbre droit («вертикальное дерево»), когда партнеры поднимают свои задние части и трутся хвостами друг о друга, и сексуальное ужаливание, при котором самец жалит самку в клешню или мезосому, чтобы подчинить ее. Танец может длиться от нескольких минут до нескольких часов. [89] [90]

Когда самец находит подходящий устойчивый субстрат, такой как твердая земля, агломерированный песок, камень или кора дерева, он откладывает сперматофор и направляет самку по нему. Это позволяет сперматофору войти в ее генитальные крышки, что вызывает высвобождение спермы, таким образом оплодотворяя самку. Затем у самки образуется спаривание , чтобы помешать ей снова спариваться до рождения детенышей. Затем самец и самка резко разделяются. [91] [92] Половой каннибализм после спаривания был зарегистрирован только у скорпионов. [93]

Рождение и развитие

Compsobuthus werneri самка с детенышем

Беременность у скорпионов может длиться более года у некоторых видов. [94] У них есть два типа эмбрионального развития : апоикогенный и катойкогенный. В апоикогенной системе, которая в основном встречается у Buthidae, эмбрионы развиваются в богатых желтком яйцах внутри фолликулов . Катойкогенная система описана у Hemiscorpiidae, Scorpionidae и Diplocentridae и включает эмбрионы, развивающиеся в дивертикуле , который имеет соскообразную структуру, через которую они могут питаться. [95] В отличие от большинства паукообразных, которые являются яйцекладущими , вылупляющимися из яиц, скорпионы, по-видимому, повсеместно живородящие , с живорождением. [96] Они необычны среди наземных членистоногих тем, насколько самка заботится о своем потомстве. [97] Размер выводка варьируется в зависимости от вида, от 3 до более 100. [98] Размер тела скорпионов не коррелирует ни с размером выводка, ни с продолжительностью жизненного цикла. [99]

Перед родами самка поднимает переднюю часть тела и располагает педипальпы и передние ноги под собой, чтобы поймать детенышей («родовая корзина»). Детеныши появляются по одному из половых крышек, выталкивают эмбриональную мембрану, если таковая имеется, и помещаются на спину матери, где они остаются, пока не пройдут по крайней мере одну линьку . Период перед первой линькой называется проювенильной стадией; детеныши не могут питаться или жалить, но имеют присоски на лапках, используемые для удержания матери. Этот период длится от 5 до 25 дней, в зависимости от вида. Выводок линяет в первый раз одновременно в процессе, который длится от 6 до 8 часов, отмечая начало ювенильной стадии. [98]

Молодые стадии или возрасты обычно напоминают уменьшенные версии взрослых особей с полностью развитыми клешнями, волосками и жалами. Они все еще мягкие и лишены пигментов, и поэтому продолжают ездить на спине матери для защиты. Они становятся более твердыми и пигментированными в течение следующих нескольких дней. Они могут временно покидать свою мать, возвращаясь, когда чувствуют потенциальную опасность. Как только экзоскелет полностью затвердеет, молодые особи могут охотиться на добычу самостоятельно и вскоре могут покинуть свою мать. [100] Скорпион может линять в среднем шесть раз, прежде чем достичь зрелости, которая может произойти только в возрасте от 6 до 83 месяцев, в зависимости от вида. Некоторые виды могут жить до 25 лет. [94]

Флуоресценция

Скорпионы светятся ярким сине-зеленым цветом при воздействии определенных длин волн ультрафиолетового света, например, производимого черным светом , из-за флуоресцентных химических веществ, таких как бета-карболин в кутикуле. Соответственно, ручная ультрафиолетовая лампа уже давно является стандартным инструментом для ночных полевых исследований этих животных. Флуоресценция возникает в результате склеротизации и усиливается с каждой последующей стадией. [101] Эта флуоресценция может играть активную роль в способности скорпиона обнаруживать свет. [102]

Отношения с людьми

Укусы

Аризонский древесный скорпион , один из немногих видов, яд которого смертелен для человека.

Яд скорпиона служит для быстрого убийства или паралича добычи. Укусы многих видов неприятны, но только 25 видов имеют яд, который смертелен для человека. Эти виды принадлежат к семейству Buthidae, включая Leiurus quinquestriatus , Hottentotta spp ., Centruroides spp. и Androctonus spp. [38] Люди с аллергией особенно подвержены риску; [103] в противном случае первая помощь симптоматическая , с анальгезией . Случаи очень высокого кровяного давления лечатся лекарствами, которые снимают беспокойство и расслабляют кровеносные сосуды . [104] [105] Отравление скорпионом с высокой заболеваемостью и смертностью обычно вызвано либо чрезмерной автономной активностью и сердечно-сосудистыми токсическими эффектами, либо нервно-мышечными токсическими эффектами. Противоядие является специфическим средством лечения отравления скорпионом в сочетании с поддерживающими мерами, включая вазодилататоры у пациентов с сердечно-сосудистыми токсическими эффектами и бензодиазепины при нейромышечном поражении. Хотя и редко, но возможны тяжелые реакции гиперчувствительности , включая анафилаксию на противоядие скорпиона. [106]

Укусы скорпионов являются проблемой общественного здравоохранения, особенно в тропических и субтропических регионах Америки, Северной Африки, Ближнего Востока и Индии. Ежегодно происходит около 1,5 миллионов случаев отравления скорпионами, из которых около 2600 заканчиваются смертью. [107] [108] [109] Мексика является одной из наиболее пострадавших стран с самым высоким биоразнообразием скорпионов в мире, около 200 000 случаев отравления в год и не менее 300 смертей. [110] [111]

Прилагаются усилия для предотвращения отравления и контроля популяции скорпионов. Профилактика охватывает личные действия, такие как проверка обуви и одежды перед тем, как надевать их, отказ от ходьбы босиком или в сандалиях, а также заделывание отверстий и трещин, где могут гнездиться скорпионы. Уличное освещение снижает активность скорпионов. Контроль может включать использование инсектицидов , таких как пиретроиды , или сбор скорпионов вручную с помощью ультрафиолетовых ламп. Домашние хищники скорпионов, такие как куры и индейки, могут помочь снизить риск для домохозяйства. [107] [108]

Возможное медицинское применение

Мощный яд смертоносного змея содержит пептидный хлоротоксин из 36 аминокислот ( показана ленточная диаграмма ). Он блокирует хлоридные каналы малой проводимости , обездвиживая его добычу. [112]

Яд скорпиона представляет собой смесь нейротоксинов; большинство из них являются пептидами , цепочками аминокислот . [113] Многие из них мешают мембранным каналам , которые транспортируют ионы натрия , калия , кальция или хлорида . Эти каналы необходимы для нервной проводимости , сокращения мышц и многих других биологических процессов. Некоторые из этих молекул могут быть полезны в медицинских исследованиях и могут привести к разработке новых методов лечения заболеваний. Среди их потенциальных терапевтических применений - анальгетики, противораковые , антибактериальные , противогрибковые , противовирусные , противопаразитарные , усиливающие брадикинин и иммунодепрессанты . По состоянию на 2020 год ни один препарат на основе токсина скорпиона не продается, хотя хлоротоксин испытывается для использования против глиомы , рака мозга. [112]

Потребление

Скорпионов едят люди в Западной Африке, Мьянме [114] и Восточной Азии. Жареного скорпиона традиционно едят в Шаньдуне , Китай. [115] Там скорпионов можно готовить и есть разными способами, включая запекание, жарку, приготовление на гриле, сырыми или живыми. Жала, как правило, не удаляют, так как прямой и постоянный жар сводит на нет вредное воздействие яда. [116] В Таиланде скорпионов едят не так часто, как других членистоногих, таких как кузнечики, но иногда их жарят как уличную еду. [117] Во Вьетнаме их используют для приготовления змеиного вина (вина из скорпионов). [118]

Домашние животные

Скорпионов часто держат в качестве домашних животных. Их относительно просто содержать, основными требованиями являются надежное ограждение, такое как стеклянный террариум с запирающейся крышкой, и соответствующая температура и влажность для выбранного вида, что обычно означает установку нагревательного мата и регулярное опрыскивание небольшим количеством воды. Субстрат должен напоминать естественную среду обитания вида, например, торф для лесных видов или латеритный песок для роющих пустынных видов. Скорпионы родов Pandinus и Heterometrus достаточно послушны в обращении. Крупный Pandinus может съедать до трех сверчков каждую неделю. Каннибализм чаще встречается в неволе, чем в дикой природе, и его можно свести к минимуму, обеспечив множество небольших укрытий внутри ограждения и обеспечив наличие большого количества добычи. [119] [120] Торговля домашними животными поставила под угрозу дикие популяции некоторых видов скорпионов, особенно Androctonus australis и Pandinus imperator . [121]

Культура

Скорпион — культурно значимое животное, появляющееся как мотив в искусстве, особенно в исламском искусстве на Ближнем Востоке. [123] Мотив скорпиона часто вплетается в турецкие ковры -килимы для защиты от их укусов. [122] Скорпион воспринимается как воплощение зла и как защитная сила, такая как сила дервиша бороться со злом. [123] В мусульманском фольклоре скорпион изображает человеческую сексуальность . [123] Скорпионы используются в народной медицине в Южной Азии, особенно в противоядиях от укусов скорпионов. [123]

Одним из самых ранних упоминаний скорпиона в культуре является его включение, как Скорпиона , в 12 знаков Зодиака вавилонскими астрономами в халдейский период . Затем это было подхвачено западной астрологией ; в астрономии соответствующее созвездие называется Скорпион . [124] В Древнем Египте богиня Серкет , которая защищала фараона , часто изображалась в виде скорпиона. [125] В Древней Греции щит воина иногда носил устройство скорпиона, как видно на краснофигурной керамике с V века до н. э. [126] В греческой мифологии Артемида или Гея послала гигантского скорпиона, чтобы убить охотника Ориона , который сказал, что убьет всех животных мира. Орион и скорпион оба стали созвездиями; как враги они были помещены на противоположных сторонах света, поэтому, когда один восходит на небе, другой заходит. [127] [128] Скорпионы упоминаются в Библии и Талмуде как символы опасности и злобы. [128]

Басня о Скорпионе и Лягушке была интерпретирована как показывающая, что порочные люди не могут устоять перед желанием причинить боль другим, даже если это не в их интересах. [ 129] Совсем недавно действие повести Джона Стейнбека 1947 года «Жемчужина» сосредоточилось на попытках бедного ловца жемчуга спасти своего маленького сына от укуса скорпиона, только чтобы потерять его из-за человеческого насилия. [130] Скорпионы также появлялись в западных формах искусства, включая кино и поэзию: сюрреалистический режиссер Луис Бунюэль использовал скорпионов в качестве символа в своем классическом произведении 1930 года « Золотой век » ( L'Age d'or ), [131] а последний сборник стихов Стиви Смита назывался «Скорпион и другие стихотворения» . [132] Различные фильмы о боевых искусствах и видеоигры были названы «Царь скорпионов» . [133] [134] [135]

Поза скорпиона в йоге подразумевает, что одна или обе ноги направлены вперед над головой, как хвост скорпиона. [136]

С классических времен скорпион с его мощным жалом использовался для обозначения оружия. В римской армии скорпион был торсионной осадной машиной, использовавшейся для стрельбы снарядами. [137] FV101 Scorpion британской армии был бронированной разведывательной машиной или легким танком, находившимся на вооружении с 1972 по 1994 год. [138] Версия танка Matilda II , оснащенная цепом для разминирования , была названа Matilda Scorpion. [139] Несколько кораблей Королевского флота и ВМС США были названы «Скорпион» , включая 18-пушечный шлюп в 1803 году, [140] башенный корабль в 1863 году, [141] патрульную яхту в 1898 году, [142] эсминец в 1910 году, [143] и атомную подводную лодку в 1960 году. [144]

Скорпион служил названием или символом продуктов и брендов, включая итальянские гоночные автомобили Abarth [145] и мотоцикл Montesa Scrambler . [146] Асана с балансировкой на руках или предплечьях в современной йоге как упражнение с выгнутой спиной и одной или обеими ногами, направленными вперед над головой на манер хвоста скорпиона, называется позой скорпиона . [147] [136]

Примечания

  1. ^ Поскольку в настоящее время нет ни палеонтологических, ни эмбриологических доказательств того, что у паукообразных когда-либо был отдельный отдел, похожий на грудную клетку, существует аргумент против обоснованности термина цефалоторакс, который означает слитые цефалон (голову) и грудную клетку . Аналогичным образом можно выдвинуть аргументы против использования термина брюшко, поскольку опистосома всех скорпионов содержит сердце и легкие, органы, нетипичные для брюшка. [41]

Ссылки

  1. ^ "Scorpion". The American Heritage Dictionary of the English Language , 5-е издание . 2016. Архивировано из оригинала 22 ноября 2020 года . Получено 7 декабря 2020 года .
  2. ^ "Scorpion". Dictionary.com . Архивировано из оригинала 15 ноября 2015 . Получено 7 декабря 2020 .
  3. ^ σκορπίος. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
  4. ^ Pocock, RI (1901). "Шотландский силурийский скорпион"  . The Quarterly Journal of Microscopical Science . 44. Пластина 19 – через Wikisource .
  5. ^ abcdef Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Legg, David A.; Pisani, Davide; Lozano-Fernandez, Jesus (2019). «Изучение эволюции и наземной адаптации скорпионов (Arachnida: Scorpiones) с помощью камней и часов». Organisms Diversity & Evolution . 19 (1): 71–86. doi : 10.1007/s13127-019-00390-7 . hdl : 10261/217081 . ISSN  1439-6092.
  6. ^ Шольц, Герхард; Каменц, Карстен (2006). «Книжные легкие скорпионов и тетрапульмонат (Chelicerata, Arachnida): доказательства гомологии и одного события наземной адаптации общего предка паукообразных». Зоология . 109 (1): 2–13. Bibcode : 2006Zool..109....2S. doi : 10.1016/j.zool.2005.06.003. PMID  16386884.
  7. ^ Данлоп, Джейсон А.; Тетли, О. Эрик; Прендини, Лоренцо (2008). «Переосмысление силурийского скорпиона Proscorpius osborni (Whitfield): интеграция данных по палеозойским и современным скорпионам». Палеонтология . 51 (2): 303–320. Bibcode : 2008Palgy..51..303D. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x .
  8. ^ Кюль, Г.; Бергманн, А.; Данлоп, Дж.; Гарвуд, Р. Дж.; Раст, Дж. (2012). «Переописание и палеобиология Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 из нижнедевонского сланца Хунсрюк в Германии». Палеонтология . 55 (4): 775–787. Bibcode : 2012Palgy..55..775K. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x .
  9. ^ ab Dunlop, JA; Penney, D. (2012). Ископаемые паукообразные . Siri Scientific Press. стр. 23. ISBN 978-0956779540.
  10. ^ Андерсон, Эван П.; Шиффбауэр, Джеймс Д.; Жаке, Сара М.; Ламсделл, Джеймс К.; Клюссендорф, Джоанн; Микулич, Дональд Г. (2021). «Страннее скорпиона: переоценка Parioscorpio venator, проблемного членистоногого из лландоверийского Вокешского лагерштетта». Палеонтология . 64 (3): 429–474. Bibcode : 2021Palgy..64..429A. doi : 10.1111/pala.12534. ISSN  1475-4983. S2CID  234812878. Архивировано из оригинала 20 апреля 2021 г. Получено 20 апреля 2021 г.
  11. ^ Gess, RW (2013). «Самые ранние находки наземных животных в Гондване: скорпион из фаменской (позднедевонской) формации Витпорт в Южной Африке». African Invertebrates . 54 (2): 373–379. Bibcode : 2013AfrIn..54..373G. doi : 10.5733/afin.054.0206 . Архивировано из оригинала 6 сентября 2013 г. Получено 28 августа 2013 г.
  12. ^ Schoenemann, B.; Poschmann, M.; Clarkson ENK (2019). «Изучение глаз гигантских морских скорпионов (Eurypterida), возраст которых составляет 400 миллионов лет, позволяет предположить структуру сложных глаз палеозоя». Scientific Reports . 9 (1): 17797. Bibcode :2019NatSR...917797S. doi :10.1038/s41598-019-53590-8. PMC 6882788 . PMID  31780700. 
  13. ^ Маньяни, Фабио; Стокар, Рудольф; Лоуренсо, Уилсон Р. (2022). «Une nouvelle famille, жанр и особенные ископаемые скорпионы дю Калькайр-де-Мерид (Триас Мойен) дю Мон-Сан-Джорджо (Швейцария) Новое семейство, род и вид ископаемых скорпионов из известняка Мерид (средний триас) Монте-Сан-Джорджо (Швейцария) )". Фаунитаксис . 10 (24). Лионель Делоне: 1–7. doi : 10.57800/FAUNITAXYS-10(24).
  14. ^ Waggoner, BM (12 октября 1999 г.). "Eurypterida: Morphology". Музей палеонтологии Калифорнийского университета в Беркли. Архивировано из оригинала 23 октября 2020 г. Получено 20 октября 2020 г.
  15. ^ Онтано, Эндрю З.; Гайнетт, Гильерм; Аарон, Шломи; Бальестерос, Хесус А.; Бенавидес, Лигия Р.; Корбетт, Кевин Ф.; Гавиш-Регев, Эфрат; Харви, Марк С.; Монсма, Скотт; Сантибаньес-Лопес, Карлос Э.; Сеттон, Эмили Фольксваген; Земс, Якоб Т.; Зех, Жанна А.; Зех, Дэвид В.; Шарма, Прашант П. (июнь 2021 г.). «Таксономическая выборка и редкие геномные изменения преодолевают привлекательность длинных ветвей при филогенетическом размещении псевдоскорпионов». Молекулярная биология и эволюция . 38 (6): 2446–2467. doi : 10.1093/molbev/msab038. PMC 8136511. PMID  33565584 . 
  16. ^ Шарма, Прашант П.; Бейкер, Кейтлин М.; Косгроув, Джулия Г.; Джонсон, Джоанн Э.; Оберски, Джилл Т.; Равен, Роберт Дж.; Харви, Марк С.; Бойер, Сара Л.; Гирибет, Гонсало (2018). «Пересмотренная датированная филогения скорпионов: филогеномная поддержка древней дивергенции семейства ботриуровых умеренного пояса Гондваны». Молекулярная филогенетика и эволюция . 122 : 37–45. Bibcode : 2018MolPE.122...37S. doi : 10.1016/j.ympev.2018.01.003 . ISSN  1055-7903. PMID  29366829.
  17. ^ Фет, В.; Браунвальдер, М. Э.; Кэмерон, HD (2002). «Скорпионы (Arachnida, Scorpiones) описаны Линнеем» (PDF) . Бюллетень Британского арахнологического общества . 12 (4): 176–182. Архивировано (PDF) из оригинала 26 сентября 2020 г. . Получено 20 октября 2020 г. .
  18. ^ Burmeister, Carl Hermann C.; Shuckard, WE (перевод) (1836). A Manual of Entomology. стр. 613ff. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 г. Получено 20 октября 2020 г.
  19. ^ Кох, Карл Людвиг (1837). Übersicht des Arachnidensystems (на немецком языке). Ч Зех. стр. 86–92.
  20. ^ ab "The Scorpion Files". Ян Уве Рейн. Архивировано из оригинала 3 октября 2020 г. Получено 15 августа 2020 г.
  21. ^ Коваржик, Франтишек (2009). "Иллюстрированный каталог скорпионов, часть I" (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 26 октября 2010 г. . Получено 22 января 2011 г. .
  22. ^ Soleglad, Michael E.; Fet, Victor (2003). «High-level Systematics and Phylogeny of the Extant Scorpions (Scorpiones: Orthosterni)» (несколько частей) . Euscorpius . 11 : 1–175. Архивировано из оригинала 8 декабря 2019 г. Получено 13 июня 2008 г.
  23. ^ Стоквелл, Скотт А. (1989). Пересмотр филогении и высшей классификации скорпионов (Chelicerata) (диссертация доктора философии). Калифорнийский университет в Беркли .
  24. ^ Soleglad, Michael E.; Fet, Victor; Kovařík, F. (2005). «Систематическое положение родов скорпионов Heteroscorpion Birula, 1903 и Urodacus Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpionoidea)» (PDF) . Euscorpius . 20 : 1–38. Архивировано (PDF) из оригинала 16 декабря 2008 г. . Получено 13 июня 2008 г. .
  25. ^ Фет, Виктор; Солеглад, Майкл Э. (2005). «Вклад в систематику скорпионов. I. О недавних изменениях в высокоуровневой таксономии» (PDF) . Euscorpius (31): 1–13. ISSN  1536-9307. Архивировано (PDF) из оригинала 26 апреля 2018 г. . Получено 7 апреля 2010 г. .
  26. ^ ab Polis 1990, стр. 249.
  27. ^ Нурден, Джон (5 июля 2021 г.). «Мы выслеживаем самую большую колонию скорпионов в Великобритании». Kent Online . Получено 5 сентября 2022 г.
  28. ^ "Животное недели: псевдоскорпион!". RNZ . 6 апреля 2018 г. Получено 5 сентября 2022 г.
  29. ^ Бентон, TG (1992). «Экология скорпиона Euscorpius flavicaudis в Англии». Журнал зоологии . 226 (3): 351–368. doi :10.1111/j.1469-7998.1992.tb07484.x.
  30. ^ Бентон, TG (1991). "История жизни Euscorpius flavicaudis (Scorpiones, Chactidae)" (PDF) . Журнал арахнологии . 19 (2): 105–110. JSTOR  3705658. Архивировано (PDF) из оригинала 28 февраля 2008 г. . Получено 16 января 2008 г. .
  31. ^ Рейн, Ян Уве (2000). "Euscorpius flavicaudis". Файлы Scorpion . Норвежский университет науки и технологий . Архивировано из оригинала 26 апреля 2018 года . Получено 13 июня 2008 года .
  32. ^ Джонсон, Д. Л. (2004). «Северный скорпион, Paruroctonus boreus , в Южной Альберте, 1983–2003». Членистоногие канадских лугов 10 (PDF) . Биологическое обследование Канады. Архивировано из оригинала (PDF) 29 ноября 2015 г.
  33. ^ Gerlach, J. (2014). "Lychas braueri". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2014. Получено 10 декабря 2020 г.
  34. ^ Deharveng, L.; Bedos, A. (2016). "Isometrus deharvengi". Красный список исчезающих видов МСОП . 2016. Получено 10 декабря 2020 г.
  35. ^ Gerlach, J. (2014). "Chiromachus ochropus". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2014. Получено 10 декабря 2020 г.
  36. ↑ Полис 1990, стр. 251–253.
  37. ^ Стокманн и Итьер 2010, стр. 151.
  38. ^ abc Ramel, Gordon. "The Earthlife Web: The Scorpions". The Earthlife Web. Архивировано из оригинала 9 октября 2019 года . Получено 8 апреля 2010 года .
  39. ^ Гергель, И.; Сотек, А.; Пейпс, М.; Стругариу, А.; Фусу, Л. (2016). «Экология и биогеография эндемичного скорпиона Euscorpius carpathicus (Scorpiones: Euscorpiidae): многомасштабный анализ». Журнал арахнологии . 44 (1): 88–91. дои : 10.1636/P14-22.1. S2CID  87325752.
  40. ^ Рубио, Мэнни (2000). «Обычно доступные скорпионы». Скорпионы: все о покупке, уходе, кормлении и размещении . Barron's . стр. 26–27. ISBN 978-0-7641-1224-9. Книга рекордов Гиннесса утверждает, что [...] Heterometrus swammerdami — самый большой скорпион в мире [9 дюймов (23 см)]
  41. ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Маргерит (2009). Руководство по содержанию тарантулов . Barron's. стр. 23. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  42. ^ ab Polis 1990, стр. 10–11.
  43. ^ Стокманн и Итьер 2010, стр. 76.
  44. ^ ab Чакраварти, Акшай Кумар; Шридхара, Шакунтхала (2016). Разнообразие членистоногих и их сохранение в тропиках и субтропиках. Springer. стр. 60. ISBN 978-981-10-1518-2. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 . Получено 11 сентября 2017 .
  45. ↑ Полис 1990, стр. 16–17.
  46. ^ Стокманн 2015, стр. 26.
  47. ^ Полис 1990, стр. 38.
  48. ^ Полис 1990, стр. 342.
  49. ↑ Полис 1990, стр. 12.
  50. ↑ Полис 1990, стр. 20.
  51. ↑ Полис 1990, стр. 74.
  52. ^ Фарли, РД (2011). "Ультраструктура развития книжного легкого у скорпиона Centruroides gracilis (Scorpiones: Buthidae) - PMC". Frontiers in Zoology . 8 : 18. doi : 10.1186/1742-9994-8-18 . PMC 3199777. PMID  21791110. 
  53. ^ "Хелицерата - Прашант П. Шарма" (PDF) .
  54. ^ «Эускорпиус — Университет Маршалла» (PDF) .
  55. ↑ Полис 1990, стр. 13–14.
  56. ^ Ноултон, Элизабет Д.; Гаффин, Дуглас Д. (2011). «Функционально избыточная Peg Sensilla на гребне скорпиона». Журнал сравнительной физиологии А. 197 (9). Спрингер: 895–902. дои : 10.1007/s00359-011-0650-9. ISSN  0340-7594. PMID  21647695. S2CID  22123929.
  57. ^ abc Polis 1990, стр. 15.
  58. ^ Ваннингер, Андреас (2015). Эволюционная биология развития беспозвоночных 3: Ecdysozoa I: Non-Tetraconata. Springer. стр. 105. ISBN 978-3-7091-1865-8. Архивировано из оригинала 5 августа 2020 . Получено 11 сентября 2017 .
  59. ↑ Полис 1990, стр. 42–44.
  60. ^ Стокманн 2015, стр. 45–46.
  61. ^ ab Stockmann 2015, стр. 47.
  62. ^ Lautié, N.; Soranzo, L.; Lajarille, M.-E.; Stockmann, R. (2007). «Параксиальный орган скорпиона: структурные и ультраструктурные исследования параксиального органа Euscorpius tergestinus (Scorpiones, Euscorpiidae)». Размножение и развитие беспозвоночных . 51 (2): 77–90. doi :10.1080/07924259.2008.9652258. S2CID  84763256.
  63. ^ Йигит, Н.; Бенли, М. (2010). «Тонкий структурный анализ жала в ядовитом аппарате скорпиона Euscorpius mingrelicus (Scorpiones: Euscorpiidae)». Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 16 (1): 76–86. doi : 10.1590/s1678-91992010005000003 .
  64. ^ Стокманн 2015, стр. 30.
  65. ^ Schofield, RMS (2001). «Металлы в кутикулярных структурах». В Brownell, PH; Polis, GA (ред.). Scorpion Biology and Research . Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 234–256. ISBN 978-0195084344.
  66. ^ ван дер Мейден, Ари; Кляйнтайх, Томас (апрель 2017 г.). «Биомеханический взгляд на разнообразие жал скорпионов». Журнал анатомии . 230 (4): 497–509. doi : 10.1111/joa.12582 . PMC 5345679. PMID  28028798 . 
  67. ^ Стокманн 2015, стр. 40–41.
  68. ^ Стокманн и Итьер 2010, стр. 146, 153–154.
  69. ^ Хэдли, Нил Ф. (1970). «Водные связи пустынного скорпиона, Hadrurus arizonensis». Журнал экспериментальной биологии . 53 (3): 547–558. doi :10.1242/jeb.53.3.547. PMID  5487163. Архивировано (PDF) из оригинала 6 апреля 2008 г. Получено 30 декабря 2006 г.
  70. ^ Хошино, К.; Моура, ATV; Де Паула, HMG (2006). «Выбор температуры окружающей среды желтым скорпионом Tityus serrulatus Lutz & Mello, 1922 (Scorpiones, Buthidae)». Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 12 (1): 59–66. doi : 10.1590/S1678-91992006000100005 . hdl : 11449/68851 .
  71. ^ Стокманн 2015, стр. 42–43.
  72. ^ Стокманн и Итьер 2010, стр. 157.
  73. ^ Коулз, Джиллиан (2018). Удивительные паукообразные . Princeton University Press. стр. 33. ISBN 978-0-691-17658-1.
  74. ^ Стокманн и Итьер 2010, стр. 156.
  75. ^ Коэльо, П.; Калионцопулу, А.; Раско, М.; ван дер Мейден, А. (2017). «Поразительная связь: оборонительное поведение скорпиона и его связь с морфологией и производительностью». Функциональная экология . 31 (7): 1390–1404. Bibcode : 2017FuEco..31.1390C. doi : 10.1111/1365-2435.12855 .
  76. ^ ab Stockmann 2015, стр. 36–37.
  77. ^ Van Staaden, MJ (1994). "Suricata suricatta" (PDF) . Виды млекопитающих (483): 1–8. doi :10.2307/3504085. JSTOR  3504085. Архивировано из оригинала (PDF) 15 марта 2016 г.
  78. ^ Thornton, A.; McAuliffe, K. (2006). «Обучение у диких сурикатов» (PDF) . Science . 313 (5784): 227–229. Bibcode :2006Sci...313..227T. doi :10.1126/science.1128727. PMID  16840701. S2CID  11490465. Архивировано из оригинала (PDF) 26 февраля 2020 г.
  79. ^ Томпсон, Бенджамин (июнь 2018 г.). «Кузнечиковая мышь и древесный скорпион: эволюционная биология встречает модуляцию боли и селективную инактивацию рецепторов». Журнал бакалаврского нейробиологического образования . 16 (2): R51–R53. PMC 6057761. PMID  30057511 . 
  80. ^ ab Holderied, M.; Korine, C.; Moritz, T. (2010). «Длинноухий летучая мышь Хемприха ( Otonycteris hemprichii ) как хищник скорпионов: шепчущая эхолокация, пассивное собирание и выбор добычи». Журнал сравнительной физиологии A. 197 ( 5): 425–433. doi :10.1007/s00359-010-0608-3. PMID  21086132. S2CID  25692517.
  81. ^ Стокманн 2015, стр. 38, 45.
  82. ^ Ван дер Мейден, А.; Коэльо, ПЛ; Соуза, П.; Херрел, А. (2013). «Выберите свое оружие: оборонительное поведение связано с морфологией и эффективностью у скорпионов». PLOS ONE . 8 (11): e78955. Bibcode : 2013PLoSO...878955V. doi : 10.1371/journal.pone.0078955 . PMC 3827323. PMID  24236075 . 
  83. ^ Стокманн и Итьер 2010, стр. 90.
  84. ^ Маттони, CI; Гарсиа-Эрнандес, С.; Ботеро-Трухильо, Р.; Очоа, Дж.А.; Оянгурен-Аффиластро, А.А.; Пинто-да-Роча, Р.; Прендини, Л. (2015). «Скорпион сбрасывает хвост, чтобы сбежать: последствия и последствия автотомии у скорпионов (Buthidae: Ananteris)». ПЛОС ОДИН . 10 (1): e0116639. Бибкод : 2015PLoSO..1016639M. дои : 10.1371/journal.pone.0116639 . ПМК 4309614 . PMID  25629529. S2CID  17870490. 
  85. ^ Стокманн 2015, стр. 35–38.
  86. ^ Мюррей, Мелисса (3 декабря 2020 г.). «Скорпионы». Австралийский музей. Архивировано из оригинала 8 ноября 2020 г. Получено 13 декабря 2020 г.
  87. ↑ Полис 1990, стр. 296–298.
  88. ^ Лоренсу, Уилсон Р. (2008). «Партеногенез у скорпионов: немного истории – новые данные». Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические заболевания . 14 (1). doi : 10.1590/S1678-91992008000100003 . ISSN  1678-9199.
  89. ^ Стокманн 2015, стр. 47–50.
  90. ^ Стокманн и Итьер 2010, стр. 126–128.
  91. ^ Стокманн 2015, стр. 49–50.
  92. ^ Стокманн и Итьер 2010, стр. 129.
  93. ^ Перетти, А. (1999). «Сексуальный каннибализм у скорпионов: факт или вымысел?». Биологический журнал Линнеевского общества . 68 (4): 485–496. doi : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01184.x . ISSN  0024-4066.
  94. ^ ab Polis 1990, стр. 161.
  95. ^ Варбург, MR (2010). «Репродуктивная система самки скорпиона: частичный обзор». The Anatomical Record . 293 (10): 1738–1754. doi : 10.1002/ar.21219 . PMID  20687160. S2CID  25391120.
  96. ^ Варбург, Майкл Р. (5 апреля 2012 г.). «Пред- и пост-родовые аспекты размножения скорпионов: обзор». Европейский журнал энтомологии . 109 (2): 139–146. doi : 10.14411/eje.2012.018 .
  97. ↑ Полис 1990, стр. 6.
  98. ^ ab Lourenço, Wilson R. (2000). «Размножение скорпионов с особым акцентом на партеногенез» (PDF) . В Toft, S.; Scharff, N. (ред.). Европейская арахнология . Aarhus University Press. стр. 74–76. ISBN 978-877934-0015. Архивировано (PDF) из оригинала 31 мая 2021 г. . Получено 14 декабря 2020 г. .
  99. ^ Монж-Нахера, Дж. (2019). «Размер тела скорпиона, характеристики помета и продолжительность жизненного цикла (скорпионы)». Cuadernos de Investigación UNED . 11 (2): 101–104.
  100. ^ Стокманн 2015, стр. 54.
  101. ^ Stachel, Shawn J.; Stockwell, Scott A.; Van Vranken, David L. (август 1999). «Флуоресценция скорпионов и катарактогенез». Химия и биология . 6 (8): 531–539. doi : 10.1016/S1074-5521(99)80085-4 . PMID  10421760.
  102. ^ Gaffinr, Douglas D.; Bumm, Lloyd A.; Taylor, Matthew S.; Popokina, Nataliya V.; Mann, Shivani (2012). «Флуоресценция скорпиона и реакция на свет». Animal Behaviour . 83 (2): 429–436. doi :10.1016/j.anbehav.2011.11.014. S2CID  17041988. Архивировано из оригинала 6 ноября 2020 г. . Получено 18 мая 2018 г. .
  103. ^ "Насекомые и скорпионы". NIOSH . 1 июля 2016 г. Архивировано из оригинала 29 июля 2016 г. Получено 15 июля 2016 г.
  104. ^ Бума, Адриан Хопперус; Беррис, Дэвид Г.; Хоули, Алан; Райан, Джеймс М.; Махони, Питер Ф. (2009). «Укус скорпиона». Медицина конфликтов и катастроф: практическое руководство (2-е изд.). Springer. стр. 518. ISBN 978-1-84800-351-4. Архивировано из оригинала 25 ноября 2016 . Получено 5 марта 2016 .
  105. ^ "Заболевания и состояния – Укусы скорпиона". Клиника Майо . Архивировано из оригинала 4 октября 2016 года . Получено 3 июля 2015 года .
  106. ^ Бхойте, РР; Бхойте, Греция; Багдуре, Д.Н.; Баваскар, HS (2015). «Анафилаксия на противоядие скорпиона и лечение его после отравления индийским красным скорпионом Mesobuthus tamulus». Индийский журнал медицины критических состояний . 19 (9): 547–549. дои : 10.4103/0972-5229.164807 . ПМК 4578200 . ПМИД  26430342. 
  107. ^ ab Feola, A.; Perrone, MA; Piscopo, A.; Casella, F.; Della Pietra, B.; Di Mizio, G. (2020). «Результаты вскрытия в случае смертельного укуса скорпиона: систематический обзор литературы». Здравоохранение . 8 (3): 325. doi : 10.3390/healthcare8030325 . PMC 7551928. PMID  32899951 . 
  108. ^ ab Stockmann & Ythier 2010, стр. 163–164.
  109. ^ Сантос, Мария С.В.; Сильва, Клаудио Г.Л.; Нето, Базилио Силва; Гранжейру Жуниор, Сисеро Р.П.; Лопес, Виктор Х.Г.; Тейшейра Жуниор, Антониу Г.; Безерра, Дерик А.; Луна, Жуан, VCP; Кордейро, Жозуэ Б.; Жуниор, Жусье Гонсалвеш; Лима, Маркос А.П. (2016). «Клинические и эпидемиологические аспекты скорпионизма в мире: систематический обзор». Медицина дикой природы и окружающей среды . 27 (4): 504–518. дои : 10.1016/j.wem.2016.08.003 . ISSN  1080-6032. PMID  27912864. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 г. Получено 8 декабря 2020 г.
  110. ^ Дехеса-Давила, Мануэль; Поссани, Луриваль Д. (1994). «Скорпионизм и серотерапия в Мексике». Токсикон . 32 (9): 1015–1018. Бибкод : 1994Txcn...32.1015D. дои : 10.1016/0041-0101(94)90383-2. ISSN  0041-0101. ПМИД  7801335.
  111. ^ Сантибаньес-Лопес, Карлос; Франке, Оскар; Урета, Каролина; Поссани, Луриваль (2015). «Скорпионы из Мексики: от видового разнообразия к сложности яда». Токсины . 8 (1): 2. doi : 10.3390/toxins8010002 . ISSN  2072-6651. PMC 4728524. PMID 26712787  . 
  112. ^ аб Ахмади, Ширин; Кнерр, Юлиус М.; Аргеми, Лидия; Бордон, Карла CF; Пукка, Мануэла Б.; Черни, Фелипе А.; Арантес, Элиан К.; Чалышкан, Фиген; Лаустсен, Андреас Х. (12 мая 2020 г.). «Яд скорпиона: вред и польза». Биомедицины . 8 (5). MDPI AG: 118. doi : 10.3390/biomedicines8050118 . ISSN  2227-9059. ПМЦ 7277529 . ПМИД  32408604. 
  113. ^ Родригес де ла Вега, Рикардо К.; Видаль, Николас; Поссани, Луриваль Д. (2013). «Скорпионские пептиды». В Кастине, Абба Дж. (ред.). Справочник по биологически активным пептидам (2-е изд.). Академическая пресса. стр. 423–429. дои : 10.1016/B978-0-12-385095-9.00059-2. ISBN 978-0-12-385095-9.
  114. ^ Стокманн и Итьер 2010, стр. 147.
  115. ^ Форни, Мэтью (11 июня 2008 г.). «Скорпионы на завтрак и улитки на ужин». The New York Times . Архивировано из оригинала 27 ноября 2020 г. Получено 23 февраля 2017 г.
  116. ^ Альберс, Сьюзен (15 мая 2014 г.). «Как осознанно съесть скорпиона». HuffPost . Архивировано из оригинала 13 августа 2020 г. Получено 29 июля 2020 г.
  117. ↑ Fernquest, Jon (30 марта 2016 г.). «Fried Scorpion Anyone?». Bangkok Post. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 г. Получено 7 декабря 2020 г.
  118. ^ Лахенмайер, Дирк В.; Ань, Фам Тхи Хоанг; Попова, Светлана; Рем, Юрген (11 августа 2009 г.). «Качество алкогольной продукции во Вьетнаме и его влияние на общественное здоровье». Международный журнал исследований окружающей среды и общественного здравоохранения . 6 (8): 2090–2101. doi : 10.3390/ijerph6082090 . PMC 2738875. PMID  19742208 . 
  119. ^ "Scorpion Caresheet". Amateur Entomologists' Society. Архивировано из оригинала 1 ноября 2020 года . Получено 19 ноября 2020 года .
  120. ^ Стокманн и Итьер 2010, стр. 144, 173–177.
  121. ^ Прайк, LM (2016). Скорпион . Книги реакции. стр. 187–189. ISBN 978-1780236254.
  122. ^ Аб Эрбек, Гюран (1998). Каталог Килим № 1 (1-е изд.). Мэй Сельчук А.С. «Мотивы», перед стр. 1.
  123. ^ abcd Frembgen, Jürgen Wasim (2004). «Скорпион в мусульманском фольклоре». Asian Folklore Studies . 63 (1): 95–123. Архивировано из оригинала 16 марта 2014 года . Получено 12 августа 2014 года .
  124. ↑ Полис 1990, стр. 462.
  125. ^ "Serqet". Британский музей . Архивировано из оригинала 1 декабря 2020 года . Получено 10 декабря 2020 года .
  126. ^ приписывается "The Achilles Painter". "Pelike". Британский музей . Архивировано из оригинала 3 октября 2020 г. Получено 24 августа 2020 г. в левой [руке] он держит длинное копье и щит с изображением черного силуэта скорпиона слева. ... Сделано в: Аттика, Греция ... Место находки: Нола, Италия
  127. ^ Кереньи, К. (1974). «Истории Ориона». Боги Зелени . Темза и Гудзон. стр. 203. ISBN 978-0-500-27048-6.
  128. ^ ab Stockmann & Ythier 2010, стр. 179.
  129. ^ Такеда, А. (2011). «Blumenreiche Handelswege: Ost-westliche Streifzüge auf den Spuren der Fabel Der Skorpion und der Frosch » [Цветочные торговые пути: набеги с Востока на Запад по следам басни «Скорпион и лягушка» ] (PDF) . Deutsche Vierteljahrsschrift für Literaturwissenschaft und Geistesgeschichte (на немецком языке). 85 (1): 124–152. дои : 10.1007/BF03374756. S2CID  170169337. Архивировано (PDF) из оригинала 5 ноября 2020 г. . Проверено 9 декабря 2020 г. (Немецкий) Die Moral der Fabel besagt: Manche Menschen Handeln von Natur aus mörderisch und selbst-mörderisch zugleich. (Английский) Мораль басни гласит: некоторые люди от природы ведут себя убийственно и самоубийственно одновременно.
  130. ^ Мейер, Майкл (2005). «Необработанный алмаз: многогранная жемчужина Стейнбека». The Steinbeck Review . 2 (2 (осень 2005 г.)): 42–56. JSTOR  41581982.
  131. ^ Вайс, Аллен С. (1996). «Между знаком скорпиона и знаком креста: L'Age d'or». В Кюнцли, Рудольф Э. (ред.). Дадаизм и сюрреалистическое кино. MIT Press . стр. 159. ISBN 978-0-262-61121-3.
  132. ^ "Stevie Smith: Bibliography". Poetry Foundation . Архивировано из оригинала 1 июля 2019 года . Получено 1 июля 2019 года .
  133. ^ Уоллис, Дж. Дойл (2004). «Операция «Скорпион»». DVD Talk . Архивировано из оригинала 20 июня 2015 года . Получено 19 июня 2015 года .
  134. ^ "Царь скорпионов". Box Office Mojo . Архивировано из оригинала 16 декабря 2009 года . Получено 4 января 2010 года .
  135. ^ Прово, Фрэнк (2002). «The Scorpion King: Sword of Osiris Review». GameSpot. Архивировано из оригинала 29 июня 2020 года . Получено 24 июня 2020 года .
  136. ^ ab Iyengar, BKS (1991). Light on Yoga . Thorsons. стр. 386–388. ISBN 978-0-00-714516-4. OCLC  51315708.
  137. ^ Витрувий , De Architectura , X:10:1–6.
  138. ^ "Scorpion". Jane's Information Group . Архивировано из оригинала 21 февраля 2008 года . Получено 16 ноября 2020 года .
  139. ^ Флетчер, Дэвид (2017). Британские боевые танки: британские танки Второй мировой войны. Bloomsbury. стр. 37. ISBN 978-1-4728-2003-7. Архивировано из оригинала 31 июля 2020 . Получено 27 июня 2020 .
  140. ^ Уинфилд, Риф (2008). Британские военные корабли в эпоху парусов 1793–1817: проектирование, строительство, карьера и судьба . Сифорт. стр. 291. ISBN 978-1-86176-246-7.
  141. ^ Паркс, Оскар (1990). British Battleships (переиздание издания 1957 года). Naval Institute Press. стр. 78–79. ISBN 1-55750-075-4.
  142. ^ "[без названия]". Marine Review . 14 (11). Кливленд, Огайо: 1. 10 сентября 1896 г.
  143. ^ "[без названия]". Военно-морская и военная разведка. The Times . Лондон. 31 августа 1910 г. стр. 5. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 г. Получено 2 декабря 2020 г.
  144. ↑ «USS Scorpion (SSN 589) 27 мая 1968 г. – 99 погибших». ВМС США . 2007. Архивировано из оригинала 12 марта 2008 г. Получено 9 апреля 2008 г.
  145. ^ "История логотипа Abarth". Museo del marchio italiano. Архивировано из оригинала 3 июля 2020 г. Получено 16 ноября 2020 г. Логотипом компании с самого начала был скорпион; Карло Абарт хотел его не только как ссылку на свой знак зодиака, но и потому, что это был оригинальный и сложный для копирования логотип. Вначале скорпион был свободен от каких-либо контуров и имел опечатку "Abarth & Co.- Torino". В 1954 году был добавлен щит, как символ победы и страсти;
  146. ^ Сальвадори, Клемент (17 января 2019 г.). «Ретроспектива: 1974–1977 Montesa Cota 247-T». Журнал Rider . Архивировано из оригинала 27 июня 2020 г. . Получено 25 июня 2020 г. Перманьер упорствовал, построил более мощные двигатели и в 1965 г. показал двигатель объемом 247 куб. см (21 л. с. при 7000 об./мин) на кроссовом мотоцикле Scorpion.
  147. ↑ Anon; Budig, Kathryn (1 октября 2012 г.). «Kathryn Budig Challenge Pose: Scorpion in Forearm Balance» (Поза вызова Кэтрин Бадиг: балансировка на предплечье). Yoga Journal . Архивировано из оригинала 27 июня 2020 г. Получено 25 июня 2020 г.

Источники

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную со скорпионами .
На Викискладе есть медиафайлы по теме:
Скорпион (категория)