Муравьи — эусоциальные насекомые семейства Formicidae и вместе с родственными им осами и пчелами относятся к отряду Hymenoptera . Муравьи произошли от предков весповидных ос в меловом периоде. Классифицировано более 13 800 из примерно 22 000 видов . Их легко узнать по коленчатым (локтевым) усикам и характерной узловатой структуре, образующей их тонкую талию.
Муравьи образуют колонии , размер которых варьируется от нескольких десятков хищных особей, обитающих в небольших естественных полостях, до высокоорганизованных колоний, которые могут занимать большие территории и состоять из миллионов особей. Более крупные колонии состоят из различных каст бесплодных бескрылых самок, большинство из которых являются рабочими (эргаты), а также солдатами (динергаты) и другими специализированными группами. Почти во всех колониях муравьев также есть несколько плодовитых самцов, называемых «трутнями», и одна или несколько плодовитых самок, называемых « королевыми » ( гинекологии ). Колонии описываются как суперорганизмы , потому что муравьи действуют как единое целое, коллективно работая вместе для поддержания колонии.
Муравьи колонизировали почти все участки суши на Земле . Единственные места, где отсутствуют местные муравьи, — это Антарктида и несколько отдаленных или негостеприимных островов. Муравьи процветают во влажных тропических экосистемах и могут превышать совокупную биомассу диких птиц и млекопитающих. Их успех во многих средах объясняется их социальной организацией и способностью изменять среду обитания, использовать ресурсы и защищать себя. Их длительная совместная эволюция с другими видами привела к миметическим , комменсальным , паразитическим и мутуалистическим отношениям.
В муравьиных обществах есть разделение труда , общение между людьми и способность решать сложные проблемы . Эти параллели с человеческим обществом уже давно служат источником вдохновения и предметом изучения. Многие человеческие культуры используют муравьев в кухне, лекарствах и обрядах. Некоторые виды ценятся как биологические средства борьбы с вредителями. Однако их способность эксплуатировать ресурсы может привести к конфликту муравьев с людьми, поскольку они могут повредить посевы и вторгнуться в здания. Некоторые виды, такие как красный завезенный из Южной Америки огненный муравей ( Solenopsis invicta ), в других частях мира считаются инвазивными видами , обосновавшимися в районах, куда они были завезены случайно.
Слово ant и архаичное слово emmet [5] происходят от ante , emete на среднеанглийском языке , которые происходят от ?mette на древнеанглийском языке ; все они связаны с нижнесаксонским e(e)mt , empe и разновидностями ( старосаксонская emeta ), а также с немецким Ameise ( староверхненемецким āmeiza ). Все эти слова происходят от западногерманского * ٣maitjōn , а первоначальное значение этого слова было «кусающий» (от прагерманского * ai- , «прочь, прочь» + * mait- «резать»). [6] [7]
Фамилия Formicidae происходит от латинского formīca («муравей») [8] , от которого произошли слова в других романских языках , таких как португальский formiga , итальянский formica , испанский hormiga , румынский Furnică и французский Fourmi . Было высказано предположение, что протоиндоевропейское слово *morwi- было корнем для санскритского vamrah , греческого μύρμηξ mýrmēx , старославянского mraviji , древнеирландского moirb , древнескандинавского maurr , голландского mier , шведского myra , датского myre , среднеголландского. miere и крымская готика miera . [9] [10]
Семейство Formicidae относится к отряду Hymenoptera , в который входят также пилильщики , пчелы и осы . Муравьи произошли от жалящих ос , и исследование 2013 года предполагает, что они являются сестринской группой Apoidea . [11] В 1966 году Э.О. Уилсон и его коллеги идентифицировали ископаемые останки муравья ( Sphecomyrma ), жившего в меловой период. Образец, запертый в янтаре и датируемый примерно 92 миллионами лет назад, имеет черты, присущие некоторым осам, но не встречающиеся у современных муравьев. [12] Самые старые окаменелости муравьев относятся к середине мелового периода, около 100 миллионов лет назад, и принадлежат к вымершим стволовым группам , таким как Haidomyrmecinae , Sphecomyrminae и Zigrasimeciinae , а современные подсемейства муравьев появились ближе к концу мелового периода около 80 г. –70 миллионов лет назад. [13] Муравьи диверсифицировались и заняли экологическое доминирование около 60 миллионов лет назад. [14] [1] [15] [16] Некоторые группы, такие как Leptanillinae и Martialinae , предположительно произошли от ранних примитивных муравьев, которые, вероятно, были хищниками под поверхностью почвы. [3] [17]
В меловой период несколько видов примитивных муравьев широко распространены на Лавразийском суперконтиненте ( Северное полушарие ). Их представленность в летописи окаменелостей невелика по сравнению с популяциями других насекомых: они составляют лишь около 1% ископаемых свидетельств существования насекомых той эпохи. Муравьи стали доминировать после адаптивной радиации в начале палеогенового периода . К олигоцену и миоцену муравьи стали составлять 20–40% всех насекомых, обнаруженных в крупных ископаемых отложениях. Из видов, живших в эпоху эоцена , до настоящего времени доживает примерно один из 10 родов. Роды, сохранившиеся сегодня, составляют 56% родов в окаменелостях балтийского янтаря (ранний олигоцен) и 92% родов в окаменелостях доминиканского янтаря (вероятно, ранний миоцен). [14] [18]
Термиты живут колониями, и их иногда называют «белыми муравьями», однако термиты имеют лишь отдаленное родство с муравьями. Они относятся к подотряду Isoptera и вместе с тараканами образуют отряд Blattodea . Блаттодеи родственны богомолам , сверчкам и другим крылатым насекомым, не претерпевающим полного превращения . Как и муравьи, термиты эусоциальны , имеют стерильных рабочих, но сильно различаются по генетике размножения. Сходство их социальной структуры с муравьями объясняется конвергентной эволюцией . [19] Бархатные муравьи выглядят как большие муравьи, но являются бескрылыми самками ос . [20] [21]
Муравьи имеют космополитическое распространение . Они встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды , и лишь на нескольких крупных островах, таких как Гренландия , Исландия , части Полинезии и Гавайские острова, отсутствуют местные виды муравьев. [23] [24] Муравьи занимают широкий спектр экологических ниш и используют множество различных пищевых ресурсов в качестве прямых или косвенных травоядных животных, хищников и падальщиков. Большинство видов муравьев всеядны , но некоторые из них специализируются на питании. Численность муравьев в разных средах обитания значительно варьируется: пик во влажных тропиках почти в шесть раз превышает аналогичный показатель в менее подходящих средах обитания. [25] Их экологическое доминирование изучалось в первую очередь с использованием оценок их биомассы : в 2009 году мирмеколог Э.О. Уилсон подсчитал, что в любой момент времени общее количество муравьев составляло от одного до десяти квадриллионов ( короткая шкала ) (т.е. от 10 15 до 10 16 ) и, используя эту оценку, он предположил, что общая биомасса всех муравьев в мире примерно равна общей биомассе всего человечества . [26] Более тщательные оценки, сделанные в 2022 году и учитывающие региональные различия, оценивают глобальный вклад муравьев в 12 мегатонн сухого углерода, что составляет около 20% от общего вклада человека, но больше, чем вклад диких птиц и млекопитающих вместе взятых. Это исследование также дает консервативную оценку численности муравьев примерно в 20 × 10 15 (20 квадриллионов). [27] [28] [29]
Размер муравьев варьируется от 0,75 до 52 миллиметров (0,030–2,0 дюйма), [30] [31] самым крупным видом является ископаемая Titanomyrma giganteum , королева которой составляла 6 см ( 2+1 ⁄ дюйма ) в длину и размах крыльев 15 см (6 дюймов). [32] Муравьи различаются по цвету; Большинство муравьев имеют цвет от желтого до красного или от коричневого до черного, но некоторые виды имеют зеленый цвет, а некоторые тропические виды имеют металлический блеск . В настоящее время известно более 13 800 видов [33] (по верхним оценкам потенциального существования около 22 000; см. статью Список родов муравьев ), с наибольшим разнообразием в тропиках. Таксономические исследования продолжают решать вопросы классификации и систематики муравьев. Онлайн-базы данных видов муравьев, включая AntWeb и сервер имен перепончатокрылых, помогают отслеживать известные и недавно описанные виды. [33] Относительная легкость, с которой можно отбирать образцы и изучать муравьев в экосистемах , сделала их полезными в качестве видов-индикаторов в исследованиях биоразнообразия . [34] [35]
Муравьи по своей морфологии отличаются от других насекомых наличием коленчатых (локтевых) усиков , метаплевральных желез и сильным сужением второго брюшного сегмента в узлововидный черешок . Голова, мезосома и метасома представляют собой три отдельных сегмента тела (формально тагматы ). Черешок образует узкую перетяжку между их мезосомой ( грудь плюс сросшийся с ней первый брюшной сегмент) и брюшком (брюшко за вычетом брюшных сегментов в черешке). Черешок может быть образован одним или двумя узлами (только вторым или вторым и третьим брюшными сегментами) . [36] Тергостернальное слияние, когда тергит и стернит сегмента сливаются вместе, может произойти частично или полностью на втором, третьем и четвертом брюшном сегменте и используется для идентификации. Четвертое брюшно-тергостернальное слияние раньше использовалось как признак, определявший подсемейства понероморфов, Ponerinae и родственников внутри их клады, но это больше не считается синапоморфным признаком . [37]
Как и другие членистоногие, муравьи имеют экзоскелет — внешний покров, который обеспечивает защитную оболочку вокруг тела и точку прикрепления мышц, в отличие от внутренних скелетов человека и других позвоночных животных . У насекомых нет легких ; кислород и другие газы, такие как углекислый газ , проходят через их экзоскелет через крошечные клапаны, называемые дыхалцами . У насекомых также отсутствуют закрытые кровеносные сосуды ; вместо этого у них есть длинная, тонкая, перфорированная трубка вдоль верхней части тела (называемая «спинной аортой»), которая функционирует как сердце и перекачивает гемолимфу к голове, тем самым обеспечивая циркуляцию внутренних жидкостей. Нервная система состоит из вентрального нервного шнура , проходящего по всей длине тела, с несколькими ганглиями и ветвями, достигающими конечностей придатков. [38]
Голова муравья содержит множество органов чувств . Как и у большинства насекомых, у муравьев сложные глаза , состоящие из множества крошечных линз, соединенных вместе. Глаза муравья хороши для точного обнаружения движения, но не обеспечивают изображения с высоким разрешением . У них также есть три маленьких глазка (простые глаза) на макушке головы, которые определяют уровень освещенности и поляризацию . [39] По сравнению с позвоночными , муравьи, как правило, имеют более размытое зрение, особенно у более мелких видов, [40] а некоторые подземные таксоны полностью слепы . [2] Однако некоторые муравьи, такие как австралийский муравей-бульдог , обладают отличным зрением и способны различать расстояние и размер объектов, движущихся на расстоянии почти метра . [41]
К голове прикреплены два усика («щупальца»); эти органы обнаруживают химические вещества, воздушные потоки и вибрации ; они также используются для передачи и получения сигналов посредством прикосновения. Голова имеет две сильные челюсти, которые используются для переноски пищи, манипулирования предметами, строительства гнезд и защиты. [38] У некоторых видов небольшой карман (подщечная камера) внутри рта хранит пищу, поэтому она может передаваться другим муравьям или их личинкам. [42]
И ноги , и крылья муравья прикреплены к мезосоме («грудной клетке»). Ноги заканчиваются крючковатым когтем , который позволяет им цепляться за поверхности и карабкаться по ним. [43] Только репродуктивные муравьи ( королевы и самцы) имеют крылья. Королевы сбрасывают крылья после брачного полета , оставляя видимые обрубки, что является отличительной чертой королев. У некоторых видов встречаются бескрылые королевы ( эргатоиды ) и самцы. [38]
В брюшке ( «брюшке») муравья находятся важные внутренние органы, в том числе репродуктивная, дыхательная (трахеи) и выделительная системы. У рабочих многих видов яйцекладущие структуры модифицированы в жала , которые используются для подавления добычи и защиты своих гнезд. [38]
В колониях некоторых видов муравьев существуют физические касты — рабочие разных размерных классов, называемые второстепенными, средними и крупными эргатами. Часто у более крупных муравьев непропорционально большие головы и, соответственно, более сильные челюсти . Они известны как макроргаты, а более мелкие рабочие известны как микрорегаты. [44] Хотя формально их называют динергатами, таких особей иногда называют «муравьями-солдатами», потому что их более сильные челюсти делают их более эффективными в бою, хотя они по-прежнему являются рабочими, и их «обязанности» обычно не сильно отличаются от второстепенных или средних рабочих. . У некоторых видов средние рабочие отсутствуют, что создает резкий разрыв между второстепенными и крупными особями. [45] Муравьи-ткачи , например, имеют четкое бимодальное распределение размеров. [46] [47] Некоторые другие виды демонстрируют постоянные различия в размерах рабочих. У самых маленьких и самых крупных рабочих Carebara diversa разница в сухом весе составляет почти 500 раз. [48]
Рабочие не могут спариваться; однако из-за гаплодиплоидной системы определения пола у муравьев рабочие некоторых видов могут откладывать неоплодотворенные яйца, которые становятся полностью оплодотворенными гаплоидными самцами. Роль рабочих может меняться с возрастом, и у некоторых видов, таких как медовые муравьи , молодых рабочих кормят до тех пор, пока их желудки не раздуваются, и они действуют как живые сосуды для хранения пищи. Этих работников по хранению продуктов называют сытыми . [49] Например, эти сытые рабочие развиваются у североамериканского муравья-приманки Myrmecocystus mexicanus . Обычно самые крупные рабочие в колонии превращаются в сытников; и если из колонии удаляют реплетов, другие рабочие становятся реплетами, демонстрируя гибкость этого конкретного полиморфизма . [50] Первоначально считалось, что этот полиморфизм в морфологии и поведении рабочих определяется факторами окружающей среды, такими как питание и гормоны, которые приводят к различным путям развития ; однако генетические различия между кастами рабочих были отмечены у Acromyrmex sp. [51] Эти полиморфизмы вызваны относительно небольшими генетическими изменениями; различия в одном гене Solenopsis invicta могут решить, будет ли в колонии одна или несколько маток. [52] Австралийский муравей-прыгун ( Myrmecia pilosula ) имеет только одну пару хромосом (самцы имеют только одну хромосому, поскольку они гаплоидны ), это наименьшее число, известное для любого животного, что делает его интересным объектом для исследований в генетика и биология развития общественных насекомых. [53] [54]
Размер генома является фундаментальной характеристикой организма. Было обнаружено, что муравьи имеют крошечные геномы, при этом предполагается, что эволюция размера генома происходит за счет потери и накопления некодирующих областей, в основном мобильных элементов , а иногда и за счет дупликации всего генома. [55] Это может быть связано с процессами колонизации , но для проверки этого необходимы дальнейшие исследования. [55]
Жизнь муравья начинается с яйца ; если яйцеклетка оплодотворена, потомство будет женским диплоидом , если нет, то будет мужским гаплоидом . Муравьи развиваются путем полного метаморфоза, при этом стадии личинки проходят стадию куколки , прежде чем стать взрослой особью. Личинка практически неподвижна, ее кормят рабочие и о ней заботятся. Пища поступает личинкам посредством трофаллаксиса - процесса, при котором муравей срыгивает жидкую пищу, содержащуюся в его зобе . Точно так же взрослые делятся пищей, хранящейся в «социальном желудке». Личинкам, особенно на поздних стадиях, можно давать и твердую пищу, например, трофические яйца , кусочки добычи и семена, приносимые рабочими. [56]
Личинки проходят серию из четырех или пяти линек и переходят в стадию куколки. У куколки придатки свободные, а не сросшиеся с телом, как у куколки бабочки . [57] На дифференциацию на королев и рабочих (обе женщины) и разные касты рабочих у некоторых видов влияет питание, которое получают личинки. Генетические влияния и контроль экспрессии генов со стороны среды развития сложны, и определение касты продолжает оставаться предметом исследований. [58] Крылатые муравьи-самцы, называемые трутнями (в старой литературе называемые «анерами» [59] ), выходят из куколок вместе с обычно крылатыми размножающимися самками. У некоторых видов, например армейских муравьев , королевы бескрылые. Чтобы обеспечить правильное развитие, личинки и куколки должны содержаться при достаточно постоянной температуре, поэтому их часто перемещают по различным выводковым камерам внутри колонии. [60]
Первые несколько дней своей взрослой жизни новый эргат проводит, заботясь о королеве и детенышах. Затем она переходит к рытью и другим работам в гнезде, а затем к защите гнезда и добыче пищи. Эти изменения иногда бывают довольно внезапными и определяют так называемые временные касты. Было высказано предположение, что такая возрастная специализация задач или полиэтизм возникла из-за большого количества жертв, связанных с добычей пищи и защитой, что делает ее приемлемым риском только для муравьев, которые старше и могут умереть раньше по естественным причинам. [61] [62] У бразильского муравья Forelius pusillus вход в гнездо закрывается снаружи, чтобы защитить колонию от хищных видов муравьев каждый день на закате. От одного до восьми рабочих запечатывают вход в гнездо снаружи, и у них нет шансов вернуться в гнездо, и их фактически приносят в жертву. [63] Являются ли эти, казалось бы, склонные к суициду работники пожилыми работниками, не установлено. [64]
Колонии муравьев могут жить долго. Королевы могут жить до 30 лет, а рабочие – от 1 до 3 лет. Самцы, однако, более преходящи, живут недолго и выживают всего несколько недель. [65] По оценкам, муравьиные королевы живут в 100 раз дольше, чем одиночные насекомые такого же размера. [66]
Муравьи активны в тропиках круглый год; однако в более прохладных регионах они переживают зиму в состоянии покоя, известном как спячка . Формы бездействия разнообразны: у некоторых умеренных видов личинки переходят в неактивное состояние ( диапаузу ), у других только взрослые особи проводят зиму в состоянии пониженной активности. [67]
У видов муравьев отмечен широкий спектр репродуктивных стратегий. Известно, что самки многих видов способны к бесполому размножению посредством телитокозного партеногенеза . [68] Секреции мужских добавочных желез у некоторых видов могут закупоривать женское половое отверстие и препятствовать повторному спариванию самок. [69] У большинства видов муравьев есть система, в которой только королева и размножающиеся самки имеют возможность спариваться. Вопреки распространенному мнению, в некоторых муравьиных гнездах есть несколько королев, а другие могут существовать без маток. Рабочие, обладающие способностью к размножению, называются « геймгейтами », а колонии, в которых отсутствуют матки, называются колониями геймргейтов; Говорят, что колонии с королевами имеют право королевы. [70]
Трутни также могут спариваться с существующими королевами, проникнув в чужую колонию, например, у армейских муравьев . Когда на дрона первоначально нападают рабочие, он выпускает брачный феромон . Если его признают партнером, его отнесут к королеве для спаривания. [71] Самцы также могут патрулировать гнездо и сражаться с другими, хватая их челюстями, протыкая экзоскелет , а затем отмечая их феромоном. Помеченный самец воспринимается рабочими муравьями как захватчик и погибает. [72]
Большинство муравьев унивольтинны и ежегодно производят новое поколение. [73] В течение видовоспецифичного периода размножения крылатые самки и крылатые самцы, известные энтомологам как крылатые , покидают колонию в так называемом брачном полете . Брачный полет обычно происходит поздней весной или ранним летом, когда погода жаркая и влажная. Жара облегчает полет, а только что выпавший дождь делает землю мягче, чтобы спаривающиеся королевы могли рыть гнезда. [74] Самцы обычно улетают раньше самок. Затем самцы используют визуальные подсказки, чтобы найти общее место для спаривания, например, такой ориентир, как сосна , к которой сходятся другие самцы в этом районе. Самцы выделяют брачный феромон, за которым следуют самки. Самцы садятся на самок в воздухе, но сам процесс спаривания обычно происходит на земле. Самки некоторых видов спариваются только с одним самцом, но у других они могут спариваться с десятью и более разными самцами, сохраняя сперму в своих сперматеках . [75] У Cardiocondyla elegans рабочие могут перевозить недавно появившихся маток в гнезда других сородичей, где с ними могут спариваться бескрылые самцы из несвязанных колоний, такая поведенческая адаптация может снизить вероятность инбридинга. [76]
Затем спарившиеся самки ищут подходящее место для создания колонии. Там они отламывают крылья большеберцовыми шпорами и начинают откладывать яйца и ухаживать за ними. Самки могут выборочно оплодотворять будущие яйца сохраненной спермой, чтобы произвести диплоидных рабочих, или откладывать неоплодотворенные гаплоидные яйца, чтобы произвести трутней. Первые вылупившиеся рабочие, известные как нанитики, [77] слабее и меньше, чем более поздние рабочие, но они сразу же начинают служить колонии. Они расширяют гнездо, добывают пищу и заботятся о других яйцах. У видов, у которых есть несколько маток, королева может покинуть гнездо вместе с некоторыми рабочими, чтобы основать колонию на новом месте, [75] процесс, аналогичный роению медоносных пчел .
Типичный вид муравьев имеет колонию, занимающую одно гнездо, в которой обитает одна или несколько королев, где и выращивается выводок. Однако известно, что существует более 150 видов муравьев 49 родов, которые имеют колонии, состоящие из множества пространственно разделенных гнезд. В этих полидомных (в отличие от монодомных) колониях между гнездами перемещаются еда и рабочие. [78] Принадлежность к колонии определяется по реакции рабочих муравьев, которые определяют, принадлежит ли другая особь к их собственной колонии или нет. Фирменный коктейль химических веществ на поверхности тела (также известный как кутикулярные углеводороды или CHC) образует так называемый запах колонии, который могут распознать другие члены. [79] Некоторые виды муравьев кажутся менее разборчивыми, а в случае аргентинского муравья Linepithema humile рабочие, привезенные из колонии где угодно на юге США и Мексике, приемлемы в других колониях в том же регионе. Точно так же рабочие из колоний, обосновавшихся в Европе, принимаются любыми другими колониями внутри Европы, но не колониями в Америке. Интерпретация этих наблюдений обсуждается, и некоторые называют эти большие популяции суперколониями [80] [81] , в то время как другие называют эти популяции одноколониальными. [82]
Муравьи общаются друг с другом с помощью феромонов , звуков и прикосновений. [83] Поскольку большинство муравьев живут на земле, они используют поверхность почвы, чтобы оставлять следы феромонов, по которым могут следовать другие муравьи. У видов, добывающих пищу группами, собиратель, нашедший пищу, отмечает след на обратном пути в колонию; по этому следу следуют другие муравьи, затем эти муравьи укрепляют след, когда возвращаются с едой в колонию. Когда источник пищи исчерпан, возвращающиеся муравьи не отмечают новых следов, и запах медленно рассеивается. Такое поведение помогает муравьям справляться с изменениями в окружающей среде. Например, когда установленный путь к источнику пищи блокируется препятствием, собиратели покидают его, чтобы исследовать новые маршруты. Если муравью это удается, он оставляет новый след, обозначающий кратчайший путь на обратном пути. За успешными следами следуют все больше муравьев, что улучшает маршруты и постепенно определяет лучший путь. [83] [84]
Муравьи используют феромоны не только для того, чтобы прокладывать тропы. Раздавленный муравей испускает тревожный феромон, который приводит ближайших муравьев в безумную атаку и привлекает еще больше муравьев издалека. Некоторые виды муравьев даже используют « пропагандистские феромоны», чтобы сбить с толку вражеских муравьев и заставить их драться между собой. [85] Феромоны производятся широким спектром структур, включая железы Дюфура , ядовитые железы и железы задней кишки , пигидия , прямой кишки , грудины и задних голеней . [66] Феромоны также обмениваются, смешиваются с пищей и передаются посредством трофаллаксиса , передавая информацию внутри колонии. [86] Это позволяет другим муравьям определять, к какой группе задач (например, поиск пищи или обслуживание гнезда) принадлежат другие члены колонии. [87] У видов муравьев с кастой королев , когда доминирующая королева перестает производить определенный феромон, рабочие начинают выращивать в колонии новых королев. [88]
Некоторые муравьи издают звуки стридуляцией , используя сегменты брюшка и челюсти. Звуки можно использовать для общения с членами колонии или другими видами. [89] [90]
Муравьи нападают и защищаются, кусая, а у многих видов и жаля, часто вводя или распыляя химикаты. Муравьи-пули ( Paraponera ), обитающие в Центральной и Южной Америке , считаются самыми болезненными укусами среди всех насекомых, хотя обычно они не смертельны для человека. Этому укусу присвоен наивысший рейтинг по индексу боли при укусе Шмидта . [91]
Укус муравьев-прыгунов может быть смертельным для человека [92] , и против него было разработано противоядие . [93] Огненные муравьи Solenopsis spp . уникальны тем, что имеют ядовитый мешок, содержащий алкалоиды пиперидина . [94] Их укусы болезненны и могут быть опасны для сверхчувствительных людей. [95] Муравьиные муравьи выделяют из своих желез яд, состоящий в основном из муравьиной кислоты . [96]
Муравьи-ловушки рода Odontomachus оснащены челюстями, называемыми челюстями-ловушками, которые закрываются быстрее, чем любые другие хищные придатки в животном мире . [97] Одно исследование Odontomachus bauri зафиксировало максимальную скорость от 126 до 230 км/ч (от 78 до 143 миль в час), при этом челюсти закрываются в среднем за 130 микросекунд . Также было замечено, что муравьи использовали свои челюсти как катапульту , чтобы выбрасывать злоумышленников или отбрасываться назад, чтобы избежать угрозы. [97] Перед тем как нанести удар, муравей чрезвычайно широко раздвигает челюсти и фиксирует их в этом положении с помощью внутреннего механизма. Энергия накапливается в толстой полосе мышц и взрывным образом высвобождается при стимуляции органов чувств , напоминающих волосы на внутренней стороне нижних челюстей. Нижние челюсти также позволяют выполнять медленные и точные движения для выполнения других задач. Челюсти-ловушки также наблюдаются у других понеринов, таких как Anochetus , а также у некоторых родов трибы Attini , таких как Daceton , Orectognathus и Strumigenys , [97] [98] которые рассматриваются как примеры конвергентной эволюции .
У малазийского вида муравьев из группы Camponotus cylindricus увеличены нижнечелюстные железы, доходящие до желудка. Если бой принимает худший оборот, рабочий может совершить последний акт суицидального альтруизма , разрывая мембрану своего желудка, в результате чего содержимое нижнечелюстных желез вырывается из передней части головы, распыляя ядовитый, разъедающий секрет. содержащие ацетофеноны и другие химические вещества, обездвиживающие мелких насекомых-нападающих. Впоследствии рабочий умирает. [99]
Помимо защиты от хищников, муравьям необходимо защищать свои колонии от болезнетворных микроорганизмов . Секреты метаплевральной железы, уникальные для муравьев, производят сложный спектр химических веществ, в том числе некоторые из которых обладают антибиотическими свойствами. [100] Некоторые рабочие муравьи поддерживают гигиену колонии, и их деятельность включает в себя некрофорез , избавление от мертвых товарищей по гнезду. [101] Олеиновая кислота была идентифицирована как соединение, выделяемое мертвыми муравьями, которое вызывает некрофорическое поведение у Atta mexicana [102] , в то время как рабочие Linepithema humile реагируют на отсутствие характерных химических веществ ( долиходиала и иридомирмецина ), присутствующих на кутикуле их живых сородичей по гнезду. чтобы вызвать подобное поведение. [103]
Гнезда могут быть защищены от физических угроз, таких как наводнение и перегрев, благодаря продуманной архитектуре гнезда. [104] [105] Рабочие Cataulacus muticus , древесного вида, обитающего в дуплах растений, реагируют на наводнение питьевой водой внутри гнезда и выделяют ее наружу. [106] Camponotus anderseni , который гнездится в полостях древесины мангровых зарослей, справляется с погружением под воду, переключаясь на анаэробное дыхание . [107]
Многие животные могут учиться поведению путем подражания, но муравьи, возможно, являются единственной группой, помимо млекопитающих , где наблюдалось интерактивное обучение. Опытный собиратель Temnothorax albipennis может привести наивного товарища по гнезду к недавно обнаруженной пище, бегая в тандеме . Последователь получает знания через своего ведущего наставника. Лидер очень чувствителен к прогрессу ведомого и замедляется, когда ведомый отстает, и ускоряется, когда ведомый подходит слишком близко. [108]
Контролируемые эксперименты с колониями Cerapachys biroi позволяют предположить, что особь может выбирать роли в гнезде на основе своего предыдущего опыта. Целое поколение идентичных рабочих было разделено на две группы, результаты которых в добывании пищи контролировались. Одну группу постоянно награждали добычей, в то время как другая была уверена, что другая потерпит неудачу. В результате члены успешной группы активизировали свои попытки поиска пищи, в то время как неудачливая группа решалась выходить все меньше и меньше раз. Месяц спустя успешные собиратели продолжили выполнять свою роль, в то время как остальные перешли на специализацию по уходу за выводками. [109]
Многие виды муравьев строят сложные гнезда, но другие виды ведут кочевой образ жизни и не строят постоянных построек. Муравьи могут образовывать подземные гнезда или строить их на деревьях. Эти гнезда можно найти в земле, под камнями или бревнами, внутри бревен, полых стеблей или даже в желудях. Материалы, используемые для строительства, включают почву и растительный материал, [75] и муравьи тщательно выбирают места для гнезд; Temnothorax albipennis будет избегать мест с мертвыми муравьями, поскольку это может указывать на присутствие вредителей или болезней. Они быстро покидают установленные гнезда при первых признаках угрозы. [110]
Боевые муравьи Южной Америки, такие как виды Eciton burchellii , и муравьи-погонщики Африки не строят постоянных гнезд, а вместо этого чередуют кочевой образ жизни и этапы, на которых рабочие формируют временное гнездо ( бивуак ) из своих собственных тел, держа друг друга вместе. [111]
Рабочие муравьи-ткачи ( Oecophylla spp.) строят гнезда на деревьях, скрепляя листья вместе, сначала стягивая их вместе с помощью рабочих мостиков, а затем заставляя их личинок производить шелк, перемещаясь по краям листьев. Подобные формы строительства гнезда наблюдаются у некоторых видов Polyrhachis . [112]
Formica Polyctena , среди других видов муравьев, строит гнезда, в которых поддерживается относительно постоянная внутренняя температура, что способствует развитию личинок. Муравьи поддерживают температуру в гнезде, выбирая место, материалы для гнезда, контролируя вентиляцию и поддерживая тепло от солнечной радиации, активности рабочих и обмена веществ, а в некоторых влажных гнездах - микробной активности в материалах гнезда. [113] [114]
Некоторые виды муравьев, например те, которые используют естественные полости, могут проявлять оппортунистический подход и использовать контролируемый микроклимат, обеспечиваемый внутри человеческих жилищ и других искусственных сооружений, для размещения своих колоний и гнезд. [115] [116]
Большинство муравьев являются универсальными хищниками, падальщиками и косвенными травоядными животными, [15] , но некоторые из них развили специализированные способы получения пищи. Считается, что многие виды муравьев, которые занимаются непрямым травоядным существованием, полагаются на специализированный симбиоз со своими кишечными микробами [117] , чтобы повысить пищевую ценность собираемой ими пищи [118] и позволить им выжить в регионах с низким содержанием азота, таких как пологи тропических лесов. . [119] Муравьи-листорезы ( Atta и Acromyrmex ) питаются исключительно грибом , который растет только в пределах их колоний. Они постоянно собирают листья, которые привозят в колонию, разрезают на мелкие кусочки и помещают в грибные сады. Эргаты специализируются на смежных задачах в зависимости от их размеров. Самые крупные муравьи срезают стебли, более мелкие рабочие жуют листья, а самые маленькие ухаживают за грибом. Муравьи-листорезы достаточно чувствительны, чтобы распознавать реакцию гриба на различный растительный материал, по-видимому, улавливая химические сигналы гриба. Если окажется, что определенный тип листьев токсичен для гриба, колония больше не будет его собирать. Муравьи питаются структурами, вырабатываемыми грибами, называемыми гонгилидиями . Симбиотические бактерии на внешней поверхности муравьев производят антибиотики, которые убивают бактерии, попавшие в гнездо и способные нанести вред грибам. [120]
Муравьи-собиратели преодолевают расстояние до 200 метров (700 футов) от своего гнезда [121] , а запаховые тропы позволяют им найти дорогу обратно даже в темноте. В жарких и засушливых регионах муравьям, добывающим пищу днем, грозит смерть от высыхания , поэтому способность найти кратчайший путь обратно к гнезду снижает этот риск. Суточные пустынные муравьи рода Cataglyphis , такие как муравьи пустыни Сахара, ориентируются, отслеживая направление, а также пройденное расстояние. Пройденные расстояния измеряются с помощью внутреннего шагомера , который ведет подсчет пройденных шагов [122] , а также путем оценки движения объектов в их поле зрения ( оптический поток ). [123] Направления измеряются по положению солнца. [124] Они объединяют эту информацию, чтобы найти кратчайший путь обратно к своему гнезду. [125] Как и все муравьи, они также могут использовать визуальные ориентиры, когда они доступны [126] , а также обонятельные и тактильные сигналы для навигации. [127] [128] Некоторые виды муравьев способны использовать магнитное поле Земли для навигации. [129] Сложные глаза муравьев имеют специализированные клетки, которые улавливают поляризованный свет Солнца, который используется для определения направления. [130] [131] Эти детекторы поляризации чувствительны в ультрафиолетовой области светового спектра. [132] У некоторых видов армейских муравьев группа собирателей, отделившаяся от основной колонны, может иногда повернуться против себя и образовать круглую муравьиную мельницу . Тогда рабочие могут непрерывно бегать, пока не умрут от истощения. [133]
У рабочих муравьев-самок нет крыльев, а репродуктивные самки теряют свои крылья после спаривания, чтобы создать свои колонии. Поэтому, в отличие от своих предков-ос, большинство муравьев путешествуют пешком. Некоторые виды способны прыгать. Например, прыгающий муравей Джердона ( Harpegnathos saltator ) способен прыгать, синхронизируя действие своей средней и задней пар ног. [134] Существует несколько видов планирующих муравьев , включая Cephalotes atratus ; это может быть общей чертой среди древесных муравьев с небольшими колониями. Муравьи, обладающие этой способностью, могут контролировать свое горизонтальное движение, чтобы ловить стволы деревьев, когда они падают с полога леса. [135]
Другие виды муравьев могут образовывать цепи, чтобы перекрывать бреши над водой, под землей или через пространства в растительности. Некоторые виды также образуют плавучие плоты, которые помогают им пережить наводнения. [136] Эти плоты также могут способствовать колонизации островов муравьями. [137] Polyrhachis sokolova , вид муравьев, обитающий в мангровых болотах Австралии , может плавать и жить в подводных гнездах. Поскольку у них нет жабр , они дышат в захваченные воздушные карманы в затопленных гнездах. [138]
Не у всех муравьев одинаковые общества. Муравьи австралийского бульдога — одни из самых крупных и базальных муравьев. Как практически все муравьи, они эусоциальны , но социальное поведение у них развито слабо по сравнению с другими видами. Каждая особь охотится в одиночку, используя для поиска добычи свои большие глаза вместо химических чувств. [139]
Некоторые виды нападают и захватывают соседние колонии муравьев. Крайние специалисты среди этих муравьев-рабовладельцев , такие как амазонские муравьи , неспособны прокормить себя и нуждаются в захваченных рабочих, чтобы выжить. [140] Захваченные рабочие порабощенных видов Temnothorax разработали контрстратегию, уничтожая только куколок самок рабовладельца Temnothorax americanus , но щадя самцов (которые не принимают участия в набегах рабов, будучи взрослыми). [141]
Муравьи идентифицируют родственников и товарищей по гнезду по запаху, который исходит от содержащих углеводороды выделений, покрывающих их экзоскелеты. Если муравья отделить от своей первоначальной колонии, он со временем потеряет запах колонии. Любой муравей, попавший в колонию без соответствующего запаха, будет атакован. [142]
Виды-паразиты проникают в колонии муравьев-хозяев и становятся социальными паразитами; такие виды, как Strumigenys xenos, являются полностью паразитическими и не имеют рабочих, а вместо этого полагаются на пищу, собранную их хозяевами Strumigenys perplexa . [143] [144] Эта форма паразитизма наблюдается у многих родов муравьев, но муравьи-паразиты обычно представляют собой виды, тесно связанные со своим хозяином. Для проникновения в гнездо муравья-хозяина используются различные методы. Королева-паразит может войти в гнездо-хозяин до того, как вылупится первый выводок, и обосноваться до того, как почувствует запах колонии. Другие виды используют феромоны, чтобы сбить с толку муравьев-хозяев или обманом заставить их отнести паразитическую королеву в гнездо. Некоторые просто пробиваются в гнездо. [145]
Конфликт между полами наблюдается у некоторых видов муравьев, причем эти репродукторы, по-видимому, конкурируют за создание как можно более близкого к ним потомства. Самая крайняя форма предполагает производство клонального потомства. Крайняя степень сексуального конфликта наблюдается у Wasmannia auropunctata , где королевы производят диплоидных дочерей путем телитокозного партеногенеза, а самцы производят клоны в результате процесса, при котором диплоидная яйцеклетка теряет свой материнский вклад в производство гаплоидных самцов, которые являются клонами отца. [146]
Муравьи образуют симбиотические ассоциации с рядом видов, включая другие виды муравьев, других насекомых, растения и грибы. На них также охотятся многие животные и даже некоторые грибы. Некоторые виды членистоногих проводят часть своей жизни в муравейниках, либо охотясь на муравьев, их личинок и яиц, потребляя запасы пищи муравьев, либо избегая хищников. Эти инквилины могут иметь близкое сходство с муравьями. Природа этой муравьиной мимикрии (мирмекоморфии) варьируется, в некоторых случаях используется бейтсианская мимикрия , когда мимика снижает риск нападения хищников. Другие демонстрируют васмановскую мимикрию , форму мимикрии, наблюдаемую только в инквилинах. [147] [148]
Тля и другие полужесткокрылые насекомые выделяют сладкую жидкость, называемую медвяной росой , когда они питаются соком растений . Сахара в медвяной росе являются высокоэнергетическим источником пищи, который собирают многие виды муравьев. [149] В некоторых случаях тля выделяет падевую росу в ответ на то, что муравьи постукивают по ней усиками. Муравьи, в свою очередь, отгоняют хищников от тли и перемещают ее из одного места кормления в другое. При миграции на новое место многие семьи забирают с собой тлю, чтобы обеспечить постоянный запас падевой росы. Муравьи также выращивают мучнистых червецов для сбора медвяной росы. Мучнистые червецы могут стать серьезным вредителем ананасов, если на них присутствуют муравьи, защищающие мучнистых червецов от их естественных врагов. [150]
Мирмекофильные (любящие муравьев) гусеницы семейства бабочек Lycaenidae (например, голубые, медные или полосатые) пасутся муравьями, днем их отводят к местам кормления, а ночью заносят в муравьиное гнездо. У гусениц есть железа, которая выделяет медвяную росу, когда муравьи их массируют. Некоторые гусеницы издают вибрации и звуки, которые воспринимаются муравьями. [151] Подобную адаптацию можно увидеть у бабочек -шкиперов Grizzled , которые излучают вибрации, расширяя крылья, чтобы общаться с муравьями, которые являются естественными хищниками этих бабочек. [152] Другие гусеницы эволюционировали от любви к муравьям к поеданию муравьев: эти гусеницы-мирмекофаги выделяют феромон, который заставляет муравьев вести себя так, как будто гусеница — одна из их собственных личинок. Затем гусеницу забирают в муравейник, где она питается личинками муравьев. [153] Ряд специализированных бактерий был обнаружен в качестве эндосимбионтов в кишечнике муравьев. Некоторые из доминирующих бактерий принадлежат к отряду Hyphomicrobiales , представители которого известны как симбионты, фиксирующие азот у бобовых, но виды, обнаруженные у муравьев, не обладают способностью фиксировать азот. [154] [155] Муравьи, выращивающие грибы , составляющие трибу Attini , в том числе муравьи-листорезы , выращивают определенные виды грибов из родов Leucoagaricus или Leucocoprinus семейства Agaricaceae . В этом мутуализме муравьев и грибков выживание обоих видов зависит друг от друга. Муравей Allomerus decemarticulatus развил трехстороннюю связь с растением-хозяином Hirtella physophora ( Chrysobalanaceae ) и липким грибом, который используется для ловли насекомых-жертв. [156]
Лимонные муравьи создают сады дьявола , убивая своими укусами окружающие растения и оставляя чистый участок лимонных муравьиных деревьев ( Duroia hirsuta ). Эта модификация леса предоставляет муравьям больше мест для гнездования внутри стволов деревьев Дуройя . [157] Хотя некоторые муравьи получают нектар из цветов, опыление муравьями происходит довольно редко, одним из примеров является опыление орхидеи Leporella fimbriata , которое побуждает самцов Myrmecia urens псевдокопулировать с цветами, передавая при этом пыльцу. [158] Одна теория, которая была предложена для редкости опыления, состоит в том, что секреция метаплевральной железы инактивирует и снижает жизнеспособность пыльцы. [159] [160] Некоторые растения имеют особые структуры, выделяющие нектар, внецветочные нектарники , которые служат пищей для муравьев, которые, в свою очередь, защищают растение от более разрушительных травоядных насекомых. [161] Такие виды, как акация мегафона ( Acacia cornigera ) в Центральной Америке, имеют полые шипы, в которых обитают колонии жалящих муравьев ( Pseudomyrmex Ferruginea ), которые защищают дерево от насекомых, млекопитающих и эпифитных лоз. Исследования по изотопной маркировке показывают, что растения также получают азот от муравьев. [162] Взамен муравьи получают пищу из богатых белками и липидами бельтианских тел . Известно, что на Фиджи Philidris nagasau (Dolichoderinae) выборочно выращивает виды эпифитных Squamellaria (Rubiaceae), которые образуют большие домации, внутри которых гнездятся колонии муравьев. Муравьи высаживают семена, и домации молодых саженцев сразу же заселяются, а муравьиные фекалии в них способствуют быстрому росту. [163] Подобные ассоциации распространения обнаружены и с другими долиходеринами в этом регионе. [164] Другой пример этого типа эктосимбиоза происходит от дерева Макаранга , стебли которого приспособлены для размещения колоний муравьев Crematogaster . [165]
Многие виды растений имеют семена, приспособленные для распространения муравьями. [166] Распространение семян муравьями или мирмекохорией широко распространено, и новые оценки показывают, что почти 9% всех видов растений могут иметь такие ассоциации муравьев. [167] [166] Часто муравьи, разносящие семена, осуществляют направленное распространение, откладывая семена в местах, которые повышают вероятность выживания семян до размножения. [168] Выживание и распространение некоторых растений в засушливых, подверженных пожарам системах особенно зависят от муравьев, поскольку семена транспортируются в безопасное место под землей. [169] Многие семена, распространяемые муравьями, имеют особые внешние структуры, элайосомы , которые муравьи ищут в качестве пищи. [170] Муравьи могут существенно изменять скорость разложения и круговорот питательных веществ в своем гнезде. [171] [172] За счет мирмекохории и модификации почвенных условий они существенно изменяют растительность и круговорот питательных веществ в окружающей экосистеме. [173]
Конвергенция , возможно , форма мимикрии , наблюдается в яйцах палочников . Они имеют съедобную структуру, похожую на элайосому, и попадают в муравейник, где вылупляются детеныши. [174]
Большинство муравьев являются хищниками, а некоторые охотятся и получают пищу от других социальных насекомых, включая других муравьев. Некоторые виды специализируются на охоте на термитов ( Megaponera и Termitopone ), в то время как несколько видов Cerapachyinae охотятся на других муравьев. [121] Некоторые термиты, в том числе Nasutitermes corniger , образуют ассоциации с определенными видами муравьев, чтобы отпугивать хищные виды муравьев. [175] Тропическая оса Mischocyttarus drawseni покрывает цветоножку своего гнезда химикатом, отпугивающим муравьев. [176] Предполагается, что многие тропические осы могут строить свои гнезда на деревьях и накрывать их, чтобы защитить себя от муравьев. Другие осы, такие как A. multipicta , защищаются от муравьев, выбрасывая их из гнезда жужжанием крыльев. [177] Пчелы без жала ( Trigona и Melipona ) используют химическую защиту от муравьев. [121]
Мухи Старого Света рода Bengalia ( Calliphoridae ) охотятся на муравьев и являются клептопаразитами , выхватывая добычу или выводок из челюстей взрослых муравьев. [178] Бескрылые и безногие самки малазийской форидной мухи ( Vestigipoda myrmolarvoidea ) живут в гнездах муравьев рода Aenictus и находятся под присмотром муравьев. [178]
Муравьев поражают грибы родов Cordyceps и Ophiocordyceps . Муравьи реагируют на инфекцию, взбираясь по растениям и погружая челюсти в растительную ткань. Гриб убивает муравьев, разрастается на их останках и образует плодовое тело . Похоже, что гриб изменяет поведение муравья, чтобы помочь рассеять его споры [179] в микросреде обитания, которая лучше всего подходит грибу. [180] Паразиты Strepsipteran также манипулируют своим муравьем-хозяином, заставляя его лазить по стеблям травы, чтобы помочь паразиту найти себе пару. [181]
Нематода ( Myrmeconema neotropicum ), поражающая купольные муравьи ( Cephalotes atratus ), вызывает покраснение черных брюшек рабочих. Паразит также изменяет поведение муравьев, заставляя их высоко поднимать брюшки. Заметные красные брюшки птицы принимают за спелые плоды, такие как Hyeronima alchorneoides , и едят. Помет птицы собирают другие муравьи и скармливают их потомству, что приводит к дальнейшему распространению нематоды. [182]
Исследование колоний Temnothorax nylanderi в Германии показало, что рабочие, зараженные ленточным червем Anomotaenia brevis (муравьи — промежуточные хозяева, окончательные — дятлы), жили значительно дольше, чем незараженные рабочие, и имели меньшую смертность, сравнимую с таковой у королев того же вида, которые живут до двух десятилетий. [183]
Южноамериканские ядовитые лягушки рода Dendrobates питаются в основном муравьями, и токсины в их коже могут исходить от муравьев. [184]
Армейские муравьи добывают пищу широкой кочующей колонной, нападая на всех животных на своем пути, которые не могут убежать. В Центральной и Южной Америке Eciton burchellii — роящийся муравей, которого чаще всего посещают птицы, « следующие за муравьями », такие как муравьиные птицы и лесные ползучие растения . [185] [186] Такое поведение когда-то считалось мутуалистическим , но более поздние исследования показали, что птицы являются паразитами . Прямой клептопаразитизм (птицы крадут пищу из рук муравьев) редок и был отмечен у голубей инков , которые собирали семена у входа в гнездо, когда их переносили виды Pogonomyrmex . [187] Птицы, которые следуют за муравьями, поедают множество насекомых-жертв и, таким образом, снижают успех муравьев в поисках пищи. [188] Птицы проявляют своеобразное поведение, называемое муравьем , которое пока еще не до конца изучено. Здесь птицы отдыхают на муравейниках или собирают муравьев на свои крылья и перья; это может быть средством удаления эктопаразитов у птиц.
Муравьеды , трубкозубы , ящеры , ехидны и намбаты обладают особыми приспособлениями для жизни на муравьиной диете. Эти приспособления включают длинные липкие языки, позволяющие ловить муравьев, и сильные когти, позволяющие проникать в муравьиные гнезда. Было обнаружено, что бурые медведи ( Ursus arctos ) питаются муравьями. Около 12%, 16% и 4% их фекалий весной, летом и осенью соответственно составляют муравьи. [189]
Муравьи выполняют множество экологических функций, полезных для человека, включая подавление популяций вредителей и аэрацию почвы . Использование муравьев-ткачей при выращивании цитрусовых на юге Китая считается одним из старейших известных способов биологического контроля . [190] С другой стороны, муравьи могут причинять неудобства, когда они вторгаются в здания или наносят экономический ущерб.
В некоторых частях света (главным образом в Африке и Южной Америке) крупные муравьи, особенно армейские муравьи , используются в качестве хирургических швов . Рану сжимают и вдоль нее прикладывают муравьи. Муравей захватывает края раны челюстями и фиксируется на месте. Затем тело отрезают, а голову и челюсти оставляют на месте, чтобы закрыть рану. [191] [192] [193] Большие головы динергатов (солдат) муравья-листореза Atta cephalotes также используются местными хирургами для закрытия ран. [194]
Некоторые муравьи обладают токсичным ядом и имеют медицинское значение . К видам относятся Paraponera clavata (tocandira) и Dinoponera spp. (ложные токандиры) Южной Америки [195] и муравьи- мирмеции Австралии. [196]
В Южной Африке муравьев используют для сбора семян ройбуша ( Aspalathus Linearis ), растения, используемого для приготовления травяного чая. Растение широко разносит свои семена, что затрудняет сбор вручную. Черные муравьи собирают и хранят эти и другие семена в своем гнезде, где люди могут собирать их массово . С одного муравейника можно собрать до полфунта (200 г) семян. [197] [198]
Хотя большинство муравьев переживают попытки человека их искоренить, некоторые из них находятся под угрозой исчезновения. Как правило, это островные виды, которые развили специализированные черты и рискуют быть вытеснены интродуцированными видами муравьев. Примеры включают находящийся под угрозой исчезновения реликтовый муравей Шри-Ланки ( Aneuretus simoni ) и Adetomyrma venatrix с Мадагаскара. [199]
Муравьев и их личинок едят в разных частях света. Яйца двух видов муравьев используются в мексиканских эскамолах . Они считаются разновидностью икры насекомых и могут продаваться по цене от 50 долларов США за кг до 200 долларов США за кг (по состоянию на 2006 год), поскольку они сезонные и их трудно найти. [200] В колумбийском департаменте Сантандер hormigas culonas ( грубо интерпретируемый как «муравьи с большим дном») Atta laevigata поджаривают заживо и едят. [201] В некоторых районах Индии , а также по всей Бирме и Таиланду пасту из зеленого муравья-ткача ( Oecophylla smaragdina ) подают в качестве приправы к карри. [202] Яйца и личинки муравьев- ткачей, а также муравьи можно использовать в тайском салате , батате ( тайский : ยำ ), в блюде под названием батат кхай мот даенг ( тайский : ยำไข่มดแดง ) или в салате из яиц красных муравьев . , блюдо родом из Иссана или северо-восточного региона Таиланда. Сэвилл-Кент в журнале « Натуралист в Австралии » написал: «В случае с зелеными муравьями красота более чем поверхностна. Их привлекательная, почти сладковатая прозрачность, возможно, стала причиной первых очерков об их потреблении человеческим видом». Растертые в воде наподобие лимонной тыквы, «эти муравьи образуют приятный кислый напиток, который пользуется большой популярностью у жителей Северного Квинсленда и даже ценится многими европейскими гурманами». [203]
В своем «Первом лете в Сьерре» Джон Мьюир отмечает, что индейцы -копатели Калифорнии ели щекочущие кислотные желудки больших угольно-черных муравьев-плотников . Мексиканские индейцы едят полные медовые муравьи ( Myrmecocystus ) , или живые медовые горшки . [203]
Некоторые виды муравьев считаются вредителями, в первую очередь те, которые встречаются в жилищах человека, где их присутствие зачастую проблематично. Например, присутствие муравьев нежелательно в стерильных местах, таких как больницы или кухни. Некоторые виды или роды, обычно относимые к вредителям, включают аргентинского муравья , уличного муравья-иммигранта , желтого сумасшедшего муравья , полосатого сахарного муравья , фараонового муравья , красного лесного муравья , черного муравья-плотника , пахучего домашнего муравья , красного завезенного огненного муравья и европейского огненного муравья . Некоторые муравьи совершают набеги на запасы пищи, некоторые ищут источники воды, другие могут повредить внутренние конструкции, некоторые могут повредить сельскохозяйственные культуры напрямую или помогая сосущим вредителям. Некоторые будут жалить или кусать. [204] Адаптивная природа муравьиных колоний делает практически невозможным уничтожение целых колоний, и большинство методов борьбы с вредителями направлены на контроль местных популяций и, как правило, являются временными решениями. Популяции муравьев управляются с помощью комбинации подходов, в которых используются химические, биологические и физические методы. Химические методы включают использование инсектицидной приманки, которую муравьи собирают в пищу и приносят обратно в гнездо, где яд непреднамеренно распространяется на других членов колонии посредством трофаллаксиса . Управление зависит от вида, а методы могут варьироваться в зависимости от местоположения и обстоятельств. [204]
Поведение муравьев, наблюдаемое людьми с самого начала истории, было задокументировано, а темы ранних писаний и басен переходили из одного столетия в другое. Используя научные методы, мирмекологи изучают муравьев в лаборатории и в естественных условиях. Их сложные и изменчивые социальные структуры сделали муравьев идеальными модельными организмами . Ультрафиолетовое зрение было впервые обнаружено у муравьев сэром Джоном Лаббоком в 1881 году. [205] Исследования муравьев проверили гипотезы в экологии и социобиологии и сыграли особенно важную роль в изучении предсказаний теорий родственного отбора и эволюционно стабильных стратегий . [206] Колонии муравьев можно изучать, выращивая или временно поддерживая их в формикарии , специально построенных вольерах со стеклянным каркасом. [207] Отдельные лица могут быть отслежены для изучения, помечая их цветными точками. [208]
Успешные методы, используемые муравьиными колониями, изучались в области информатики и робототехники для создания распределенных и отказоустойчивых систем для решения задач, например оптимизация муравьиных колоний и муравьиная робототехника . Эта область биомиметики привела к исследованиям передвижения муравьев, поисковым системам, использующим «тропы кормления», отказоустойчивому хранению и сетевым алгоритмам. [209]
С конца 1950-х по конец 1970-х годов муравьиные фермы были популярными развивающими детскими игрушками в Соединенных Штатах. В некоторых более поздних коммерческих версиях вместо почвы используется прозрачный гель, что обеспечивает большую видимость за счет стресса для муравьев неестественным светом. [210]
Антропоморфизированные муравьи часто использовались в баснях и детских рассказах, чтобы символизировать трудолюбие и совместные усилия. Они также упоминаются в религиозных текстах. [211] [212] В Книге Притчей Библии муравьи рассматриваются как хороший пример упорного труда и сотрудничества. [213] То же самое сделал Эзоп в своей басне «Муравей и кузнечик» . В Коране говорится , что Сулейман услышал и понял муравья, предупреждающего других муравьев вернуться домой, чтобы Сулейман и его марширующая армия случайно не раздавили его. [ Коран 27:18] , [214] [215] В некоторых частях Африки муравьи считаются посланниками божеств. Некоторые индейские мифы , такие как мифология хопи , считают муравьев самыми первыми животными. Часто говорят, что укусы муравьев обладают лечебными свойствами. Утверждается , что укус некоторых видов Pseudomyrmex облегчает лихорадку. [216] Укусы муравьев используются в церемониях инициации в некоторых культурах индейцев Амазонии как проверка на выносливость. [217] [218] В греческой мифологии богиня Афина превратила девушку Мирмекс в муравья, когда последняя заявила, что изобрела плуг, хотя на самом деле это было собственное изобретение Афины. [219]
Муравьиное общество всегда очаровывало людей, о нем писали как с юмором, так и серьезно. Марк Твен писал о муравьях в своей книге «Бродяга за границей» 1880 года . [220] Некоторые современные авторы использовали пример муравьев, чтобы прокомментировать отношения между обществом и человеком. Примерами могут служить Роберт Фрост в его стихотворении «Ведомственный» и Т.Х. Уайт в его фантастическом романе « Король прошлого и будущего» . Сюжет научно-фантастической трилогии французского энтомолога и писателя Бернара Вербера « Les Fourmis» разделен между мирами муравьев и людей; муравьи и их поведение описаны с использованием современных научных знаний. Герберт Уэллс в своем научно-фантастическом рассказе 1905 года « Империя муравьев» писал о разумных муравьях, уничтожающих человеческие поселения в Бразилии и угрожающих человеческой цивилизации . В последнее время были созданы мультфильмы и 3-D анимационные фильмы с участием муравьев, в том числе « Муравей » , «Жизнь жука» , «Муравьиный хулиган» , «Муравей и трубкозуб» , «Муравей Ферди» и «Атомный муравей» . Известный мирмеколог Э. О. Уилсон в 2010 году написал рассказ «Начало пути» для журнала The New Yorker , в котором с точки зрения муравьев описывается жизнь и смерть королевы муравьев, а также взлет и падение ее колонии. [221] Французский нейроанатом, психиатр и евгеник Огюст Форель считал, что муравьиные общества являются моделями человеческого общества. С 1921 по 1923 год он опубликовал пятитомную работу, посвященную биологии и обществу муравьев. [222]
В начале 1990-х годов видеоигра SimAnt , имитирующая колонию муравьев, получила в 1992 году премию Коди в номинации «Лучшая программа моделирования». [223]
Муравьи также являются довольно популярным источником вдохновения для многих научно-фантастических насекомых , таких как Муравьи из « Игры Эндера» , «Жуки звездных десантников» , гигантские муравьи из фильмов «Они!» и «Империя муравьев» , супергерой Человек-муравей из комиксов Marvel , а также муравьи, мутировавшие в сверхразум в Фазе IV . В компьютерных стратегических играх виды, основанные на муравьях, часто получают выгоду от увеличения производительности благодаря своей целеустремленности, например, Клаконы в серии игр Master of Orion или ChCht в Deadlock II . Этим персонажам часто приписывают коллективный разум — распространенное заблуждение о колониях муравьев. [224]
