Красный волк ( / d oʊ l / dohl ; [2] [3] Cuon alpinus ) — псовый, обитающий в Южной , Восточной и Юго-Восточной Азии . Анатомически он отличается от представителей рода Canis несколькими аспектами: его череп выпуклый, а не вогнутый в профиль, у него отсутствует третий нижний моляр , а верхние моляры имеют только один бугорок вместо двух-четырех. В плейстоцене красный волк обитал по всей Азии , а его ареал также простирался в Европу (с единственным сообщением из Северной Америки ), но был ограничен своим историческим ареалом 12 000–18 000 лет назад. В настоящее время он вымер в Центральной Азии , некоторых частях Юго-Восточной Азии и, возможно, на Корейском полуострове и в России .
Генетические данные свидетельствуют о том, что красный волк появился в результате сетчатой эволюции , возникнув в результате гибридизации вида, близкородственного роду Canis , и линии, тесно связанной с африканской дикой собакой ( Lycaon pictus ).
Красный волк — высокосоциальное животное, живущее большими кланами без жесткой иерархии доминирования и содержащее несколько самок-производителей. Такие кланы обычно состоят примерно из 12 особей, но известны группы из более чем 40 особей. Это дневной стайный охотник, который в основном охотится на крупных и средних копытных . В тропических лесах красный волк конкурирует с тигром ( Panthera tigris ) и леопардом ( Panthera pardus ), охотясь на несколько иные виды добычи, но все же со значительным совпадением рациона.
Он занесен в Красную книгу МСОП как находящийся под угрозой исчезновения , поскольку популяция сокращается и, по оценкам, насчитывает менее 2500 взрослых особей. Факторы, способствующие этому сокращению, включают потерю среды обитания, потерю добычи, конкуренцию с другими видами, преследование из-за хищничества домашнего скота и передачу болезней от домашних собак .
Этимология слова «dhole» неясна. Возможное самое раннее письменное использование этого слова на английском языке произошло в 1808 году солдатом Томасом Уильямсоном, который столкнулся с животным в районе Рамгхур , Индия . Он утверждал, что dhole было распространенным местным названием для этого вида. [4] В 1827 году Чарльз Гамильтон Смит утверждал, что оно произошло от языка, на котором говорят в «различных частях Востока». [5]
Два года спустя Смит связал это слово с турецким : deli 'безумный, сумасшедший', и ошибочно сравнил турецкое слово со старосаксонским : dol и голландским : dol (ср. также англ.: dull ; нем .: toll ), [6] которые на самом деле происходят от протогерманского * dwalaz 'глупый, тупой'. [7] Ричард Лидеккер написал почти 80 лет спустя, что это слово не использовалось туземцами, живущими в пределах ареала вида. [8] Словарь Merriam-Webster предполагает, что оно могло произойти от каннада : ತೋಳ , романизированного: tōḷa , букв. ' волк'. [9]
Другие английские названия этого вида включают азиатскую дикую собаку , азиатскую дикую собаку , [10] индийскую дикую собаку , [8] свистящую собаку , красную собаку , [11] красного волка , [12] и горного волка . [13]
Canis alpinus — это биномиальное название , предложенное Петром Симоном Палласом в 1811 году, который описал его ареал как охватывающий верхние уровни Удского острога в Амурской области , к восточной стороне и в районе верхней реки Лены , вокруг реки Енисей и иногда пересекающий Китай . [15] [16] Этот северорусский ареал, о котором сообщал Паллас в 18-м и 19-м веках, находится «значительно севернее» того места, где этот вид встречается сегодня. [16]
Canis primaevus — название, предложенное Брайаном Хоутоном Ходжсоном в 1833 году, который считал, что красный волк был примитивной формой Canis и предком домашней собаки . [17] Позднее Ходжсон обратил внимание на физические отличия красного волка от рода Canis и предложил род Cuon . [18]
Первое исследование происхождения вида было проведено палеонтологом Эрихом Тениусом, который в 1955 году пришел к выводу, что красный волк был постплейстоценовым потомком предка, похожего на золотого шакала. [19] Палеонтолог Бьорн Куртен в своей книге 1968 года «Млекопитающие плейстоцена Европы» писал , что примитивный красный волк Canis majori Del Campana 1913 — останки которого были найдены в Вальдарно , Италия и Китай, — был почти неотличим от рода Canis . Для сравнения, у современного вида коренные зубы значительно редуцированы , а бугорки превратились в острые режущие точки. В раннем среднем плейстоцене появились как Canis majori stehlini , который был размером с крупного волка , так и ранний красный волк Canis alpinus Pallas 1811, который впервые появился в Хундсхайме и Мосбахе в Германии. В эпоху позднего плейстоцена европейский красный волк ( C. a. europaeus ) выглядел как современный, и трансформация нижнего моляра в один заостренный режущий зуб была завершена; однако его размер был сопоставим с таковым у волка. Этот подвид вымер в Европе в конце позднего вюрмского периода, но вид в целом все еще населяет большую территорию Азии. [20] Европейский красный волк, возможно, просуществовал до раннего голоцена на Пиренейском полуострове . [21] и то, что, как полагают, является останками красного волка, было найдено в Рипаро Фредиан на севере Италии, возраст которых составляет 10 800 лет. [22] [23]
Обширный плейстоценовый ареал этого вида также включал многочисленные острова в Азии, на которых этот вид больше не обитает, такие как Шри-Ланка , Борнео и, возможно, Палаван на Филиппинах . [24] [25] [26] [27] [28] [29] Окаменелости красноголовых волков среднего плейстоцена также были найдены в пещере Мацукаэ на севере острова Кюсю в западной Японии и в фауне Нижнего Кузуу в префектуре Тотиги на острове Хонсю , восточная Япония. [30] Окаменелости красноголовых волков позднего плейстоцена, датируемые примерно 10 700 годами ранее, известны из пещеры Луоби или пещеры Луоби-Донг на острове Хайнань в южном Китае , где они больше не существуют. [31] Кроме того, окаменелости собачьих, возможно, принадлежащих красному волку, были найдены в реке Дацзя в уезде Тайчжун , Тайвань. [32]
Известна единственная запись о волке из Северной Америки. Она состоит из фрагмента челюсти и зубов позднего плейстоценового возраста, найденных в пещере Сан-Хосесито на северо-востоке Мексики, датируемых примерно 27–11 000 лет назад. [33]
Красные волки также известны из ископаемых останков среднего и позднего плейстоцена Европы. [34] В 2021 году анализ митохондриальных геномов , извлеченных из ископаемых останков двух вымерших европейских особей красных волков из пещеры Яхимка, Чешская Республика, возрастом 35 000–45 000 лет, показал, что они были генетически базальными по отношению к современным красным волкам и обладали гораздо большим генетическим разнообразием. [23]
Отличительная морфология красного волка стала источником большой путаницы при определении систематического положения вида среди Canidae. Джордж Симпсон поместил красного волка в подсемейство Simocyoninae вместе с африканской дикой собакой и кустарниковой собакой из-за схожего строения зубов у всех трех видов. [35] Последующие авторы, включая Джульет Клаттон-Брок , отметили большее морфологическое сходство с псовыми родов Canis , Dusicyon и Alopex , чем со Speothos или Lycaon , причем любое сходство с двумя последними обусловлено конвергентной эволюцией . [36]
Некоторые авторы считают вымерший подрод Canis Xenocyon предком как рода Lycaon , так и рода Cuon . [37] [38] [39] [40] : стр. 149 Последующие исследования генома псовых показали, что красный волк и африканская дикая собака тесно связаны с представителями рода Canis . [41] Эта близость к Canis могла быть подтверждена в зверинце в Мадрасе , где, по словам зоолога Реджинальда Иннеса Покока, есть запись о скрещивании красного волка с золотым шакалом. [42] Секвенирование ДНК сардинского красного волка ( Cynotherium sardous ), вымершего вида мелких собачьих, ранее обитавшего на острове Сардиния в Средиземноморье и часто предполагаемого потомка Xenocyon , показало, что он наиболее тесно связан с ныне живущим красным волком среди псовых. [43]
В 2018 году было использовано секвенирование всего генома для сравнения всех членов (кроме шакалов с черной спиной и полосатыми боками) рода Canis , а также красного волка и африканской дикой собаки ( Lycaon pictus ). Были получены убедительные доказательства древней генетической примеси между красным волком и африканской дикой собакой. Сегодня их ареалы обитания удалены друг от друга; однако в эпоху плейстоцена красный волк мог быть найден на западе вплоть до Европы. Исследование предполагает, что ареал красного волка когда-то мог включать Ближний Восток , откуда он мог смешаться с африканской дикой собакой в Северной Африке . Однако нет никаких доказательств того, что красный волк существовал на Ближнем Востоке или в Северной Африке, [44] хотя ликаон присутствовал в Европе в раннем плейстоцене, а его последняя запись в регионе датируется 830 000 лет назад. Генетические данные по сардинскому красному волку свидетельствуют о том, что как сардинские, так и современные красные волки (которые, как предполагается, отделились друг от друга около 900 000 лет назад) имеют общее происхождение от линии Lycaon , но это происхождение значительно выше у современных красных волков, чем у сардинских красных волков. [43]
Исторически было признано до десяти подвидов красных волков. [45] По состоянию на 2005 год [обновлять]было признано семь подвидов. [46] [47]
Однако исследования мтДНК и микросателлитного генотипа красного волка не выявили четких подвидовых различий. Тем не менее, у красного волка азиатского материка были обнаружены две основные филогеографические группировки, которые, вероятно, разошлись во время оледенения . Одна популяция простирается от Южной, Центральной и Северной Индии (к югу от Ганга) до Мьянмы, а другая простирается от Индии к северу от Ганга до северо-восточной Индии, Мьянмы, Таиланда и Малайзийского полуострова. Происхождение красного волка на Суматре и Яве по состоянию на 2005 год [обновлять]неясно, поскольку они демонстрируют большую степень родства с красными волками в Индии, Мьянме и Китае, а не с волками в соседней Малайзии. Однако Группа специалистов по собачьим Международного союза охраны природы (МСОП) заявляет, что необходимы дальнейшие исследования, поскольку все образцы были из южной части ареала этого вида, а подвид Тянь-Шаня имеет отличную морфологию. [48]
В отсутствие дополнительных данных исследователи, участвовавшие в исследовании, предположили, что яванский и суматранский красные олени могли быть завезены на острова людьми. [49] На Яве были найдены окаменелости красного оленя раннего среднего плейстоцена . [50]
Общий тон меха дола рыжеватый, с самыми яркими оттенками зимой. В зимнем меху спина покрыта насыщенным ржаво-красным или красноватым цветом с коричневатыми бликами вдоль верхней части головы, шеи и плеч. Горло, грудь, бока и живот, а также верхние части конечностей окрашены менее ярко и имеют более желтоватый оттенок. Нижние части конечностей беловатые, с темно-коричневыми полосами на передних сторонах передних конечностей. Морда и лоб серовато-рыжеватые. Хвост очень пышный и пушистый, в основном рыжевато-охристого цвета с темно-коричневым кончиком. Летний мех короче, грубее и темнее. [12] Длина спинных и боковых остевых волос у взрослых особей составляет 20–30 мм (0,79–1,18 дюйма). В Московском зоопарке красные волки линяют раз в год с марта по май. [11] Особь -меланисты была зарегистрирована в северной части лесного массива Коимбатур в Тамил Наду . [58]
Красный волк имеет широкий и массивный череп с хорошо развитым сагиттальным гребнем [12] , а его жевательные мышцы сильно развиты по сравнению с другими видами псовых, что придает морде почти гиеновидный вид. [59] Рострум короче, чем у домашних собак и большинства других псовых. [11] У него шесть, а не семь нижних коренных зубов [60] . Верхние моляры слабые, они от трети до половины размера таковых у волков и имеют только один бугорок , а не от двух до четырех, как обычно у псовых [12], адаптация, как полагают, улучшает способность к стрижке, что позволяет ему более успешно конкурировать с клептопаразитами . [51] С точки зрения размера, красные волки в среднем составляют около 88–113 см (35–44 дюйма) в длину (исключая 41–50 см (16–20 дюймов) длинного хвоста), и около 42–50 см (17–20 дюймов) в холке. [11] Взрослые самки могут весить 10–17 кг (22–37 фунтов), в то время как немного более крупный самец может весить 15–21 кг (33–46 фунтов). Средний вес взрослых особей из трех небольших выборок составил 15,1 кг (33 фунта). [51] [61]
По внешнему виду красный волк описывается по-разному: как животное, сочетающее в себе физические характеристики серого волка и рыжей лисицы [12] , а также как «похожее на кошку» из-за своего длинного позвоночника и тонких конечностей [19] .
Исторически, красный волк обитал в Сингапуре и по всей Центральной Азии ( Афганистан , Киргизия , Казахстан , Монголия , Таджикистан и Узбекистан ), хотя в настоящее время он считается регионально вымершим в этих регионах. [1] Исторические записи в Южной Корее из Veritable Records of the Joseon Dynasty также указывают, что красный волк обитал в Янджу провинции Кёнгидо , [62] но в настоящее время он также вымер в Южной Корее, [1] с последними известными сообщениями о поимке в 1909 и 1921 годах из Йончхона провинции Кёнгидо . [63] Текущее присутствие красных волков в Северной Корее и Пакистане считается неопределенным. [1] Красный волк также когда-то населял альпийские степи, простирающиеся в Кашмир до области Ладакх , хотя они исчезли с 60% своего исторического ареала в Индии в течение прошлого столетия. [1] В Индии, Мьянме, Индокитае, Индонезии и Китае он предпочитает лесные районы в альпийских зонах и иногда встречается в равнинных районах. [12]
В заповеднике Бек-Тосот на юге Кыргызстана возможное присутствие красных волков считалось вероятным на основе генетических образцов, собранных в 2019 году. [64] Это была первая запись о красных волках в стране за почти три десятилетия. [64]
Красный волк может все еще присутствовать в Тункинском национальном парке на крайнем юге Сибири недалеко от озера Байкал . [65] Он, возможно, все еще живет в Приморском крае на Дальнем Востоке России, где он считался редким и находящимся под угрозой исчезновения видом в 2004 году, с неподтвержденными сообщениями в охраняемой лесной зоне Пикса-Тигровый Дом; никаких наблюдений не было зарегистрировано в других районах с конца 1970-х годов. [66] [ нужна страница ] В настоящее время нет других недавних подтвержденных сообщений о присутствии красного волка в России , [54] поэтому МСОП посчитал их вымершими в России. [1] Однако красный волк может присутствовать в восточных Саянах и в Забайкалье ; он был замечен в Тофаларии в Иркутской области , Республике Бурятия и Забайкальском крае . [54]
Одна стая была замечена в горах Цилянь в 2006 году. [67] В 2011–2013 годах местные власти и пастухи сообщили о присутствии нескольких стай красных волков на высоте от 2000 до 3500 м (от 6600 до 11500 футов) около заповедника Такскорган в Синьцзянском автономном районе. Несколько стай и взрослая самка с детенышами были также зафиксированы камерами-ловушками на высоте около 2500–4000 м (от 8200 до 13100 футов) в национальном заповеднике Яньчивань в северной провинции Ганьсу в 2013–2014 годах. [68] Красные волки также были зарегистрированы в горах Алтын-Таг . [69]
В китайской провинции Юньнань красные волки были зарегистрированы в природном заповеднике Байма Сюэшань в 2010–2011 годах. [70] Образцы красных волков были получены в провинции Цзянси в 2013 году. [71] Подтвержденные записи с помощью фотоловушек с 2008 года были зарегистрированы в южной и западной провинции Ганьсу , южной провинции Шэньси , южной провинции Цинхай , южной и западной провинции Юньнань , западной провинции Сычуань , южном Синьцзян-Уйгурском автономном районе и в юго-восточном Тибетском автономном районе. [72] Существуют также исторические записи о красных волках, датируемые 1521–1935 годами на острове Хайнань, но этот вид больше не существует и, по оценкам, вымер около 1942 года. [31]
Красный волк встречается в большей части Индии к югу от Ганга, особенно в Центральном индийском нагорье и Западных и Восточных Гатах . Он также присутствует в Аруначал-Прадеше , Ассаме , Мегхалае и Западной Бенгалии и в регионе Тераи Индо-Гангской равнины . Популяции красного волка в Гималаях и северо-западной Индии фрагментированы. [1]
В 2011 году стаи красных волков были зафиксированы фотоловушками в национальном парке Читван . [73] Их присутствие было подтверждено в заповедной зоне Канченджанга в 2011 году фотоловушками. [74] В феврале 2020 года красных волков заметили в национальном парке Вансда , а фотоловушки подтвердили присутствие двух особей в мае того же года. Это было первое подтвержденное наблюдение красных волков в Гуджарате с 1970 года. [75]
В Бутане красный волк обитает в национальном парке Джигме Дорджи . [76] [77]
В Бангладеш он обитает в лесных заповедниках в районе Силхет , а также в Читтагонгских горных районах на юго-востоке. Недавние фотографии с камер-ловушек в Читтагонге в 2016 году показали постоянное присутствие красного волка. [78] В этих регионах, вероятно, нет жизнеспособной популяции, поскольку в основном были замечены небольшие группы или отдельные особи. [1]
В Мьянме красный волк обитает в нескольких охраняемых районах. [1] В 2015 году красные волки и тигры впервые были зафиксированы камерами-ловушками в горных лесах штата Карен . [79]
Его ареал сильно фрагментирован на Малайзийском полуострове , Суматре , Яве , Вьетнаме и Таиланде , при этом вьетнамская популяция считается возможно вымершей. [1] В 2014 году видеозаписи с камер-ловушек в горных тропических лесах на высоте 2000 м (6600 футов) в национальном парке Керинчи Себлат на Суматре показали его продолжающееся присутствие. [80] Исследование с помощью камер-ловушек в заповеднике дикой природы Кхао Анг Рю Най в Таиланде с января 2008 года по февраль 2010 года задокументировало одну здоровую стаю красных волков. [81] В северном Лаосе красные волки изучались в национальной охраняемой зоне Нам Эт-Фу Луэй . [82] Исследования с помощью камер-ловушек с 2012 по 2017 год зафиксировали красных волков в той же национальной охраняемой зоне Нам Эт-Фу Луэй. [83]
Во Вьетнаме красные волки были замечены только в национальном парке Пу Мат в 1999 году, в национальном парке Йок Дон в 2003 и 2004 годах и в провинции Ниньтхуан в 2014 году. [84]
В 1990-х годах в районе Трабзона и Ризе на северо-востоке Турции, недалеко от границы с Грузией, была зарегистрирована разрозненная популяция красных волков. [85] Этот отчет не считался достоверным. [1] Утверждалось, что одна особь была застрелена в 2013 году в соседней Кабардино-Балкарской Республике России на Центральном Кавказе ; ее останки были проанализированы в мае 2015 года биологом из Кабардино-Балкарского государственного университета , который пришел к выводу, что череп действительно принадлежал красному волку. [86] В августе 2015 года исследователи из Национального музея естественной истории и Технического университета Карадениз начали экспедицию для отслеживания и документирования возможной турецкой популяции красных волков. [87] В октябре 2015 года они пришли к выводу, что две шкуры предполагаемых красных волков в Турции, вероятно, принадлежали собакам, ожидая анализа ДНК образцов шкур, и, проанализировав фотографии черепа предполагаемого красного волка в Кабардино-Балкарской Республике России, они пришли к выводу, что это был серый волк. [88]
Красные волки издают свист, напоминающий крики рыжих лисиц, иногда передаваемый как ку-ку . Как этот звук получается, неизвестно, хотя считается, что он помогает координировать стаю при движении через густые заросли. При нападении на добычу они издают кричащие звуки KaKaKaKAA . [89] Другие звуки включают в себя скуление (выпрашивание еды), рычание (предупреждение), крики, щебетание (оба из которых являются сигналами тревоги) и тявкающие крики. [90] В отличие от волков, красные волки не воют и не лают. [12]
У долов сложный язык тела . Дружелюбные или покорные приветствия сопровождаются горизонтальным втягиванием губ и опусканием хвоста, а также облизыванием. Игривые долы открывают рты с втянутыми губами и удерживают хвосты в вертикальном положении, принимая игровой поклон. Агрессивные или угрожающие долы вытягивают губы вперед в рычании и поднимают шерсть на спине, а также держат хвосты горизонтально или вертикально. Когда они напуганы, они оттягивают губы назад горизонтально, поджимая хвосты и прижимая уши к черепу. [91]
Красные волки более социальны, чем серые волки , [12] и имеют меньшую иерархию доминирования, так как сезонный дефицит пищи не является для них серьезной проблемой. Таким образом, они очень похожи на африканских диких собак по социальной структуре. [92] Они живут кланами , а не стаями , поскольку последний термин относится к группе животных, которые всегда охотятся вместе. Напротив, кланы красных волков часто разбиваются на небольшие стаи из трех-пяти животных, особенно в весенний сезон, так как это оптимальное количество для ловли детенышей. [93] Доминирующих красных волков трудно идентифицировать, так как они не участвуют в демонстрациях доминирования, как это делают волки, хотя другие члены клана будут демонстрировать покорное поведение по отношению к ним. [94] Внутригрупповые драки наблюдаются редко. [95]
Красные волки гораздо менее территориальны , чем волки, и щенки из одного клана часто присоединяются к другому без проблем, как только достигают половой зрелости. [96] Обычно кланы в Индии насчитывают от 5 до 12 особей, хотя были зарегистрированы кланы из 40 особей. В Таиланде кланы редко превышают три особи. [11] В отличие от других псовых, нет никаких доказательств того, что красные волки используют мочу для обозначения своей территории или маршрутов передвижения. Во время мочеиспускания красные волки, особенно самцы, могут поднимать одну или обе задние ноги, чтобы принять стойку на руках. Мочеиспускание в стойку на руках также наблюдается у кустарниковых собак ( Speothos venaticus ) [97] и домашних собак. [98] Они могут испражняться в заметных местах, хотя территориальная функция маловероятна, поскольку фекалии в основном откладываются на территории клана, а не на периферии. Фекалии часто откладываются в том, что, по-видимому, является общественными туалетами . Они не скребут землю ногами, как это делают другие псовые, чтобы пометить свою территорию. [91]
Описано четыре типа логов: простые земляные логова с одним входом (обычно переделанные логова полосатой гиены или дикобраза ); сложные пещеристые земляные логова с более чем одним входом; простые пещеристые логова, вырытые под или между камнями; и сложные пещеристые логова с несколькими другими логовами поблизости, некоторые из которых соединены между собой. Логова обычно располагаются под густым кустарником или на берегах сухих рек или ручьев. Вход в логово красного волка может быть почти вертикальным, с резким поворотом на три-четыре фута вниз. Туннель открывается в вестибюль, из которого тянется более одного прохода. Некоторые логова могут иметь до шести входов, ведущих к 30 м (98 футов) соединительных туннелей. Эти «города» могут развиваться в течение многих поколений красного волка и используются самками клана, когда они вместе воспитывают детенышей. [99] Подобно африканским диким собакам и динго , красные волки избегают убивать добычу вблизи своих логов. [100]
В Индии брачный сезон приходится на период с середины октября по январь, в то время как в Московском зоопарке в неволе красные волки размножаются в основном в феврале. [11] В отличие от волчьих стай, кланы красных волков могут содержать более одной размножающейся самки. [94] Несколько самок красного волка могут жить в логове и выращивать потомство вместе в одном логове. [95] Во время спаривания самка принимает присевшую, кошачью позу. Когда самец спешивается, копулятивной связи, характерной для других псовых, не происходит. Вместо этого пара лежит на боку лицом друг к другу в полукруговом строю. [101] Период беременности длится 60–63 дня, а средний размер помета составляет от четырех до шести детенышей. [11] Темпы их роста намного быстрее, чем у волков, и схожи с темпами роста койотов .
Изучались гормональные метаболиты пяти самцов и трех самок, содержащихся в тайских зоопарках. У самцов, размножающихся в период с октября по январь, наблюдался повышенный уровень тестостерона . Уровень эстрогена у самок, содержащихся в неволе , повышается примерно на две недели в январе, за которым следует повышение прогестерона . Они демонстрировали сексуальное поведение во время пика эстрогена у самок. [102]
Щенки сосут молоко не менее 58 дней. В это время стая кормит мать в логове. Красные волки не используют места встреч для встречи со своими щенками, как это делают волки, хотя один или несколько взрослых остаются с щенками в логове, пока остальная часть стаи охотится. После начала отлучения от груди взрослые особи клана отрыгивают еду для щенков, пока они не станут достаточно взрослыми, чтобы присоединиться к охоте. Они остаются в логове в течение 70–80 дней. К шести месяцам щенки сопровождают взрослых на охоте и помогают убивать крупную добычу, такую как замбар, к восьми месяцам. [100] Максимальная продолжительность жизни в неволе составляет 15–16 лет. [95]
Перед тем, как отправиться на охоту, кланы проходят через сложные предохотничьи социальные ритуалы, включающие тыкание носом, потирание тела и восхождение на лошадь. [103] Красные волки в основном дневные охотники, охотящиеся в ранние часы утра. Они редко охотятся ночью, за исключением лунных ночей, что указывает на то, что они в значительной степени полагаются на зрение во время охоты. [104] Они могут преследовать свою добычу в течение многих часов. [12] Во время преследования один или несколько красных волков берут на себя преследование добычи, в то время как остальная часть стаи продолжает идти в более устойчивом темпе позади, перехватывая инициативу, когда другая группа устает. Большинство преследований короткие, длятся всего 500 м (1600 футов). [105] Преследуя быстроногую добычу, они бегут со скоростью 50 км/ч (30 миль в час). [12] Красные волки часто загоняют свою добычу в водоемы, где движения целевого животного затруднены. [106]
Как только крупная добыча поймана, один волк хватает ее за нос, в то время как остальная часть стаи тянет животное вниз за бока и заднюю часть. Они не используют смертельный укус в горло. [107] Иногда они ослепляют свою добычу, нападая на глаза. [108] Сероу являются одними из немногих видов копытных, способных эффективно защищаться от нападений волков из-за их толстой защитной шерсти и коротких острых рогов, способных легко пронзить волков. [8] Волки разрывают бока своей добычи и потрошат ее, съедая сердце , печень , легкие и некоторые части кишечника . Желудок и рубец обычно остаются нетронутыми. [109] Добыча весом менее 50 кг (110 фунтов) обычно погибает в течение двух минут, в то время как крупные олени могут умереть за 15 минут. Как только добыча найдена, волки отрывают куски туши и едят в уединении. [110] Они дают щенкам доступ к добыче. [94] Они, как правило, терпимы к падальщикам , находящимся у их добычи. [111] И мать, и детеныши получают отрыгнутую пищу от других членов стаи. [95]
Добычей животных в Индии являются читал , замбар , мунтжак , мышиный олень , барасингха , дикий кабан , гаур , буйволы , бантенг , крупный рогатый скот , нильгау , козы , индийские зайцы , гималайские полевые крысы и лангуры . [11] [42] [112] Есть одна запись о том , как стая завалила индийского слоненка в Ассаме , несмотря на отчаянную защиту матери, что привело к многочисленным потерям для стаи. [13] В Кашмире они охотятся на мархура , [42] и тамина в Мьянме, [11] малайского тапира , суматранского серау на Суматре и Малайском полуострове и яванского руса на Яве. [51] В горах Тянь-Шаня и Тарбагатая красные волки охотятся на сибирских козерогов , архаров , косуль , каспийских благородных оленей и кабанов . В горах Алтая и Саян они охотятся на кабаргу и северных оленей . В Восточной Сибири они охотятся на косуль, изюбрей , диких свиней, кабаргу и северных оленей, а в Приморье они питаются пятнистыми оленями и горалами . В Монголии они охотятся на архаров и редко на сибирских козерогов. [12]
Подобно африканским диким собакам, но в отличие от волков, красные волки, как известно, не охотятся активно на людей. [12] [42] Известно, что они едят насекомых и ящериц . [113] Красные волки едят фрукты и овощи охотнее, чем другие псовые. В неволе они едят различные виды трав, зелени и листьев, по-видимому, для удовольствия, а не только когда болеют. [114] Летом в горах Тянь-Шаня красные волки едят большое количество горного ревеня . [12] Несмотря на оппортунистичность, красные волки испытывают явное отвращение к охоте на крупный рогатый скот и его телят. [115] Хищничество домашних животных со стороны красных волков стало проблемой в Бутане с конца 1990-х годов, поскольку домашних животных часто оставляют пастись в лесу, иногда на несколько недель. Домашний скот, которого кормят в стойлах ночью и пасут около домов, никогда не подвергается нападениям. Быков убивают чаще, чем коров , вероятно, потому, что им предоставляют меньшую защиту. [116]
В некоторых районах красные волки симпатричны тиграм и леопардам . Конкуренция между этими видами в основном избегается за счет различий в выборе добычи, хотя все еще существует существенное совпадение в рационе. Наряду с леопардами красные волки обычно нацеливаются на животных в диапазоне 30–175 кг (66–386 фунтов) (средний вес 35,3 кг (78 фунтов) для красного волка и 23,4 кг (52 фунта) для леопарда), в то время как тигры выбирают в качестве добычи животных тяжелее 176 кг (388 фунтов) (но средний вес их добычи составлял 65,5 кг (144 фунта)). Кроме того, другие характеристики добычи, такие как пол, древесный образ жизни и агрессивность, могут играть роль в выборе добычи. Например, красные волки предпочитают самцов читала, тогда как леопарды убивают обоих полов более равномерно (а тигры предпочитают более крупную добычу в целом), красные волки и тигры убивают лангуров реже, чем леопарды, из-за большей древесной активности леопардов, в то время как леопарды убивают кабанов нечасто из-за неспособности этого относительно легкого хищника справиться с агрессивной добычей сопоставимого веса. [117]
Тигры являются опасными противниками для красных волков, так как они достаточно сильны, чтобы убить красных волков одним ударом лапы. [13] Стаи красных волков меньше в районах с более высокой плотностью тигров из-за того, что тигры убивают красных волков напрямую и крадут их добычу. Клептопаразитизм заставляет красных волков предпочитать охоту на более мелких животных, потому что они могут съесть больше от более мелкой туши, прежде чем тигр придет, чтобы украсть ее. Прямое хищничество может привести к снижению репродуктивных и пополняющих показателей, снижению успешности охоты и меньшему количеству еды для щенков, если убит помощник, и потенциальной дестабилизации стаи, если убит один из членов размножающейся пары. [118]
Стаи красть добычу леопардов, в то время как леопарды могут убивать красных волков, если сталкиваются с ними поодиночке или парами. [42] Есть многочисленные записи о том, как красные волки загоняют леопардов на деревья. [95] Когда-то считалось, что красные волки являются основным фактором сокращения популяции азиатских гепардов , хотя это сомнительно, так как гепарды живут на открытых территориях, а не в лесных районах, которые предпочитают красные волки. [119] Поскольку леопарды меньше тигров и с большей вероятностью будут охотиться на красных волков, стаи красных волков, как правило, реагируют на них более агрессивно, чем на тигров. [120]
Стаи волков иногда нападают на азиатских черных медведей , снежных барсов и медведей-губачей . При нападении на медведей волки пытаются помешать им искать убежища в пещерах и разрывают их задние конечности. [42] Хотя они обычно враждебны по отношению к волкам , [12] они могут охотиться и кормиться вместе друг с другом. [121]
Красный волк также симпатрически относится к индийскому волку ( Canis lupus pallipes ) в некоторых частях своего ареала. [122] [123] Существует по крайней мере одна запись об одиноком волке, связанном с парой красных волков в заповеднике Дебригарх , [124] и два наблюдения в заповеднике тигров Сатпура . [125] Они редко объединяются в смешанные группы с золотыми шакалами . Домашние собаки могут убивать красных волков, хотя иногда они будут кормиться вместе с ними. [126]
Волки уязвимы для ряда различных заболеваний, особенно в районах, где они симпатрически сосуществуют с другими видами собачьих. Инфекционные патогены, такие как Toxocara canis, присутствуют в их фекалиях. Они могут страдать от бешенства , собачьей чумы , чесотки , трипаносомоза , собачьего парвовируса и эндопаразитов , таких как цестоды и круглые черви . [51]
Потеря среды обитания , как полагают, составляет 60% исторического ареала обитания волка в Индии. Фрагментация и изоляция популяций волка привели к инбридингу и эффекту Алли , которые угрожают его долгосрочной жизнеспособности. [127]
Некоторые этнические группы, такие как племена, говорящие на языке куруба и мон-кхмеров , присваивают себе добычу долов; некоторые жители индийских деревень приветствуют долов из-за этого присвоения добычи долов. [95] Долов преследовали по всей Индии за вознаграждение, пока им не предоставили защиту Законом о защите дикой природы 1972 года . Методы, используемые для охоты на долов, включали отравление, установку ловушек, стрельбу и забивание дубинками в местах расположения логов. Коренные индийские люди убивали долов в первую очередь для защиты скота, в то время как британские охотники-спортсмены во времена британского владычества делали это, будучи убежденными, что долы ответственны за снижение популяции дичи . Преследование долов по-прежнему происходит с разной степенью интенсивности в зависимости от региона. [51] Раньше вознаграждение за долов составляло 25 рупий , хотя в 1926 году оно было уменьшено до 20 после того, как количество представленных туш долов стало слишком большим, чтобы поддерживать установленную награду. [128] Индокитайская популяция красных волков сильно страдает от неизбирательных методов охоты, таких как ловушки . [51] Торговля пушниной не представляет значительной угрозы для красных волков. [51] Жители Индии не едят мясо красных волков, а их мех не считается слишком ценным. [114] Из-за своей редкости красные волки никогда не добывались в больших количествах в Советском Союзе и иногда принимались за шкуры собак или волков (последние обозначались как «полуволки»). Зимний мех ценился китайцами, которые покупали шкуры красных волков в Уссурийске в конце 1860-х годов за несколько серебряных рублей . В начале 20 века шкуры красных волков достигли восьми рублей в Маньчжурии . В Семиречье шубы из кожи красных волков считались самыми теплыми, но стоили очень дорого. [12]
В Индии красный волк находится под защитой в соответствии с Приложением 2 Закона о защите дикой природы 1972 года . Создание заповедников в рамках проекта «Тигр» обеспечило некоторую защиту популяций красного волка, симпатрических с тиграми. В 2014 году правительство Индии санкционировало свой первый центр по сохранению и разведению красного волка в Зоологическом парке Индиры Ганди (IGZP) в Вишакхапатнаме . [129] Красный волк находится под защитой в России с 1974 года, хотя он уязвим для яда, оставленного для волков. В Китае животное включено в список охраняемых видов категории II в соответствии с китайским законом о защите дикой природы 1988 года. В Камбодже красный волк находится под защитой от любой охоты, в то время как законы об охране во Вьетнаме ограничивают добычу и использование. [1]
В 2016 году сообщалось, что корейская компания Sooam Biotech пыталась клонировать красного волка, используя собак в качестве суррогатных матерей, чтобы помочь сохранить вид. [130]
Три животных, похожих на долов, изображены на верхнем камне ступы Бхархут , датируемой 100 г. до н. э. Они изображены ждущими у дерева, с женщиной или духом, запертыми в нем, сцена, напоминающая о том, как долы загоняют тигров на дерево. [ 131] Устрашающая репутация животного в Индии отражается в количестве уничижительных названий, которые оно имеет на хинди , которые по-разному переводятся как «красный дьявол», «собака дьявола», «дьявол джунглей» или «собака Кали ». [13]
У Леопольда фон Шренка возникли трудности с получением образцов волков во время его исследования Амурланда , так как местные гиляки очень боялись этого вида. Однако этот страх и суеверие не разделяли соседние тунгусские народы . Было высказано предположение, что это различное отношение к волкам было связано с более кочевым образом жизни тунгусских народов, охотников и собирателей. [14]
Дхолы появляются в произведении Редьярда Киплинга « Красный пес» , где они изображены как агрессивные и кровожадные животные, которые спускаются с плато Декан в холмы Сиони, населенные Маугли и его приемной стаей волков, чтобы устроить резню среди обитателей джунглей. Они описываются как живущие стаями, насчитывающими сотни особей, и что даже Шер-Хан и Хати уступают им дорогу, когда они спускаются в джунгли. Волки презирают долов из-за их разрушительности, привычки не жить в логовах и шерсти между пальцами ног. С помощью Маугли и Каа стае волков Сиони удается уничтожить долов, проведя их через пчелиные ульи и проливные воды, прежде чем добить остальных в битве.
Японский автор Учида Роан написал « Inu monogatari » ( Собачья история) в 1901 году как националистическую критику снижающейся популярности местных пород собак, которые, как он утверждал, произошли от дола. [132]
Вымышленная версия волка, наделенная сверхъестественными способностями, появляется в эпизоде шестого сезона телесериала « Секретные материалы » под названием « Альфа ».
В Китае долы были широко известны на протяжении всей истории и мифологии. Одним из примечательных легендарных существ является Язи (睚眦), который, как считалось, был существом, которое было наполовину долом, наполовину драконом. Однако в наше время китайское слово для дола (豺; Chái ) часто путают со словами «шакал» или «волк», что приводит к множеству путаниц и неправильных переводов долов как шакалов или волков. [133]
Dholes также появляются в качестве врагов в видеоигре Far Cry 4 , наряду с другими хищниками, такими как бенгальский тигр , медоед , снежный барс , дымчатый леопард , тибетский волк и азиатский черный медведь . Их можно найти охотящимися на игрока и других NPC по всей карте, но их легко убить, так как они являются одними из самых слабых врагов в игре. Они снова появляются в видеоигре Far Cry Primal , где они играют те же роли, что и их аналоги в предыдущей игре, но теперь их также может приручить и использовать в бою Таккар, главный герой игры.
Брайан Хоутон Ходжсон держал пойманных долов в неволе и обнаружил, что, за исключением одного животного, они оставались робкими и злобными даже спустя 10 месяцев. [114] [134] По словам Ричарда Лидеккера , взрослых долов практически невозможно приручить, хотя щенки послушны и им даже можно позволять играть с щенками домашних собак, пока они не достигнут раннего взрослого возраста. [8] Дола, возможно, была подарена аккадскому царю Ибби-Сину в качестве дани, упоминаемой в надписи как «красная собака Мелуххи» или цивилизации долины Инда в Пакистане, что предполагает некогда более широкий ареал обитания долов. [135]
