stringtranslate.com

Перо

Вариации перьев

Перья — это эпидермальные наросты, которые образуют отличительное внешнее покрытие, или оперение , как у птиц , так и у некоторых нептичьих динозавров и других архозавров . Они являются наиболее сложными покровными структурами, обнаруженными у позвоночных [1] [2], и примером сложной эволюционной новизны. [3] Они входят в число характеристик, которые отличают современных птиц от других живых групп. [4]

Хотя перья покрывают большую часть тела птицы, они появляются только из определенных четко определенных участков на коже. Они помогают в полете, теплоизоляции и водонепроницаемости. Кроме того, окраска помогает в общении и защите . [5] Изучение перьев называется плюмологией (или наукой об оперении ). [6] [7]

Люди используют перья во многих практических, культурных и религиозных целях. Перья одновременно мягкие и отлично удерживают тепло ; поэтому их иногда используют в высококачественных постельных принадлежностях , особенно в подушках , одеялах и матрасах . Их также используют в качестве наполнителя для зимней одежды и уличных постельных принадлежностей, таких как стеганые пальто и спальные мешки . Гусиный и гагачий пух обладают большой пышностью , способностью расширяться из сжатого, сохранённого состояния, чтобы удерживать большие объёмы изолированного, изолирующего воздуха. [8] Перья крупных птиц (чаще всего гусей ) использовались и используются для изготовления гусиных перьев. Исторически охота на птиц ради декоративных и поделочных перьев поставила под угрозу некоторые виды и способствовала вымиранию других. [9] Сегодня перья, используемые в моде и в военных головных уборах и одежде, получают как отходы птицеводства, включая кур , гусей , индеек , фазанов и страусов . Эти перья окрашивают и обрабатывают, чтобы улучшить их внешний вид, поскольку перья домашней птицы от природы часто выглядят тусклыми по сравнению с перьями диких птиц.

Этимология

Части пера:
  1. Флюгер
  2. Вал, стержень
  3. Барб
  4. Кормовой вал, кормовое перо
  5. Перо, аир

Слово «перо» происходит от древнеанглийского «feþer», имеющего германское происхождение; оно связано с голландским «veer» и немецким «Feder», которые происходят от индоевропейского корня, общего для санскритского «patra» (крыло), латинского «penna» (перо) и греческого «pteron» (pterux) (крыло).

Поскольку перья были неотъемлемой частью гусиных перьев , которые были ранними ручками, использовавшимися для письма, само слово pen произошло от латинского penna , что означает перо. [10] Французское слово plume может означать перо , гусиное перо или ручку .

Структуры и характеристики

Микроструктура пера, демонстрирующая переплетенные бородки.
Передняя область контурного пера сизого голубя , визуализированная с помощью сканирующей электронной микроскопии . На среднем изображении отчетливо видны сцепленные бородки.

Перья являются одними из самых сложных покровных придатков, обнаруженных у позвоночных , и образуются в крошечных фолликулах в эпидермисе , или внешнем слое кожи, которые производят кератиновые белки . β-кератины в перьях, клювах и когтях , а также когтях, чешуе и панцирях рептилий , состоят из белковых нитей, связанных водородными связями в β-складчатые листы , которые затем дополнительно скручиваются и сшиваются дисульфидными мостиками в структуры, еще более жесткие, чем α-кератины волос , рогов и копыт млекопитающих . [11] [12] Точные сигналы , которые вызывают рост перьев на коже, неизвестны, но было обнаружено, что фактор транскрипции cDermo-1 вызывает рост перьев на коже и чешуи на ноге. [13]

Классификация

Нитевидные перья могут играть важную роль в брачном настрое; у большого баклана они белые, появляются на голове и верхней части шеи в начале сезона размножения и сбрасываются вскоре после гнездования.
Строение перьев сине-желтого ара

Существует два основных типа перьев: опахалевые перья, которые покрывают внешнюю часть тела, и пуховые перья , которые находятся под опахалевыми перьями. Перьевые перья — это опахалевые перья. Также называемые контурными перьями, перьевые перья возникают из путей и покрывают все тело. Третий более редкий тип перьев, нитевидные перья , похожи на волосы и тесно связаны с перьями-перьями и часто полностью скрыты ими, с одним или двумя нитевидными перьями, прикрепленными и прорастающими примерно из той же точки кожи, что и каждое перо-перо, по крайней мере, на голове, шее и туловище птицы. [14] [15] У бескилевых птиц нитевидные перья полностью отсутствуют . [16] У некоторых воробьиных нитевидные перья возникают наружу за перьями-перьями на шее. [1] Маховые перья, или маховые перья крыла, и рулевые перья, или маховые перья хвоста, являются наиболее важными перьями для полета. Типичное опахаловое перо имеет главный стержень, называемый рахис . С рахисом сращен ряд ветвей, или бородок ; сами бородки также разветвлены и образуют бородки . Эти бородки имеют крошечные крючки, называемые бородками, для перекрестного прикрепления. Пуховые перья пушистые, потому что у них нет бородок, поэтому бородки свободно плавают друг относительно друга, позволяя пуху удерживать воздух и обеспечивать отличную теплоизоляцию. У основания пера стержень расширяется, образуя полый трубчатый каламус (или перо ), который вставляется в фолликул в коже . Базальная часть каламуса не имеет лопастей. Эта часть встроена в кожный фолликул и имеет отверстие у основания (проксимальный пупок) и небольшое отверстие сбоку (дистальный пупок). [17]

У птенцов некоторых видов птиц есть особый вид натальных пуховых перьев (неоссоптили), которые выталкиваются при появлении обычных перьев (телеоптили). [1]

Маховые перья укреплены так, чтобы работать против воздуха при движении вниз, но поддаваться в других направлениях. Было замечено, что ориентация волокон β-кератина в перьях летающих птиц отличается от таковой у нелетающих птиц: волокна лучше выровнены вдоль оси стержня по направлению к кончику, [18] [19] а боковые стенки области рахиса показывают структуру перекрещенных волокон. [20] [21]

Функции

Перья защищают птиц от воды и холода. Их также можно выщипывать, чтобы выстилать гнездо и обеспечивать изоляцию яиц и молодняка. Отдельные перья на крыльях и хвосте играют важную роль в управлении полетом. [20] У некоторых видов есть гребень из перьев на голове. Хотя перья легкие, оперение птицы весит в два или три раза больше, чем ее скелет, так как многие кости полые и содержат воздушные мешки. Цветовые узоры служат камуфляжем от хищников для птиц в их среде обитания, а также служат камуфляжем для хищников, ищущих еду. Как и у рыб, верхний и нижний цвета могут быть разными, чтобы обеспечить маскировку во время полета. Поразительные различия в узорах и цветах перьев являются частью полового диморфизма многих видов птиц и особенно важны при выборе пар для спаривания. В некоторых случаях существуют различия в отражательной способности перьев УФ-излучения у разных полов, хотя в видимом диапазоне не отмечается никаких различий в цвете. [22] Перья крыльев самцов булавокрылых манакинов Machaeropterus deliciosus имеют особые структуры, которые используются для создания звуков посредством стридуляции . [23]

Контурное перо цесарки

У некоторых птиц есть запас перьев из порошкообразного пуха , которые растут непрерывно, с небольшими частицами, регулярно отламывающимися от концов бородок. Эти частицы производят порошок , который просеивается через перья на теле птицы и действует как водоотталкивающее средство и кондиционер для перьев . Пуховый пух независимо эволюционировал в нескольких таксонах и может быть обнаружен как в пуху, так и в перьях перьевых. Он может быть разбросан по оперению, как у голубей и попугаев, или локализованными пятнами на груди, животе или боках, как у цапель и лягушкоротов. Цапли используют свой клюв, чтобы разбить перья из порошкообразного пуха и распределить их, в то время как какаду могут использовать свою голову в качестве пуховки для нанесения порошка. [24] Водонепроницаемость может быть утрачена под воздействием эмульгирующих веществ из-за загрязнения человеком. Затем перья могут намокнуть, в результате чего птица утонет. Также очень трудно чистить и спасать птиц, чьи перья были загрязнены разливами нефти . Перья бакланов впитывают воду и помогают уменьшить плавучесть, тем самым позволяя птицам плавать под водой. [25]

Риктальные щетинки белощекого барбета

Щетинки — это жесткие, сужающиеся перья с большим стержнем, но с небольшим количеством бородок. Риктальные щетинки находятся вокруг глаз и клюва. Они могут выполнять ту же функцию, что и ресницы и вибриссы у млекопитающих . Хотя пока нет четких доказательств, было высказано предположение, что риктальные щетинки выполняют сенсорные функции и могут помогать насекомоядным птицам захватывать добычу. [26] В одном исследовании было обнаружено, что ивовые мухоловки ( Empidonax traillii ) одинаково хорошо ловят насекомых до и после удаления риктальных щетинок. [27]

Поганки отличаются своей привычкой глотать собственные перья и кормить ими своих птенцов. Наблюдения за их рационом из рыбы и частотой поедания перьев позволяют предположить, что поедание перьев, особенно пуха с боков, способствует формированию легко выбрасываемых погадок. [28]

Распределение

Перьевые тракты или птерилии и их названия

Контурные перья неравномерно распределены на коже птицы, за исключением некоторых групп, таких как пингвины , бескилевые и крикуны. [29] У большинства птиц перья растут из особых участков кожи, называемых птерилей ; между птерилей есть области, свободные от перьев, называемые аптерилей (или аптерий ). Нитевидные перья и пух могут возникать из аптерилей. Расположение этих перьевых участков, птерилез или птерилография, различается у разных семейств птиц и в прошлом использовалось как средство для определения эволюционных связей семейств птиц. [30] [31] Виды, которые высиживают свои собственные яйца, часто теряют свои перья на участке своего живота, образуя насиживающее пятно . [32]

Окраска

Цвета, полученные из-за различных пигментов перьев.
Слева: турацин (красный) и тураковердин (зеленый, с некоторой структурной синей переливчатостью на нижнем конце) на крыле Tauraco bannermani.
Справа: каротиноиды (красные) и меланины (темные) на брюшке/крыльях Ramphocelus bresilius.

Цвет перьев создается пигментами, микроскопическими структурами, которые могут преломлять , отражать или рассеивать определенные длины волн света, или комбинацией того и другого.

Большинство пигментов перьев – это меланины (коричневые и бежевые феомеланины , черные и серые эумеланины ) и каротиноиды (красные, желтые, оранжевые); другие пигменты встречаются только у определенных таксонов – желтые и красные пситтакофульвины [33] (встречаются у некоторых попугаев ), а также красный турацин и зеленый тураковердин ( порфириновые пигменты, встречающиеся только у турако ).

Структурная окраска [5] [34] [35] участвует в производстве синих цветов, радужности , большей части отражения ультрафиолета и в улучшении пигментных цветов. Структурная радужность была зарегистрирована [36] в ископаемых перьях, возраст которых составляет 40 миллионов лет. Белые перья лишены пигмента и рассеивают свет диффузно; альбинизм у птиц вызван дефектным производством пигмента, хотя структурная окраска не будет затронута (как можно видеть, например, у сине-белых волнистых попугайчиков ).

Перо без пигмента

Синие и ярко-зеленые оттенки многих попугаев возникают в результате конструктивной интерференции света, отражающегося от различных слоев структур перьев. В случае зеленого оперения, в дополнение к желтому, задействована специфическая структура перьев, которую некоторые называют текстурой Дика. [37] [38] Меланин часто участвует в поглощении света; в сочетании с желтым пигментом он дает тусклый оливково-зеленый цвет.

Император Бразилии Педру II в широком воротнике из оранжевых перьев тукана на плечах и с элементами императорских регалий . Фрагмент картины Педру Америко

У некоторых птиц цвет перьев может быть создан или изменен секрецией из копчиковой железы , также называемой железой прижима. Желтые цвета клюва многих птиц-носорогов производятся такими выделениями. Было высказано предположение, что существуют и другие цветовые различия, которые могут быть видны только в ультрафиолетовой области, [24] но исследования не смогли найти доказательств. [39] Жировая секреция копчиковой железы также может оказывать ингибирующее действие на бактерии перьев. [40]

Красный, оранжевый и желтый цвета многих перьев вызваны различными каротиноидами. Пигменты на основе каротиноидов могут быть честными сигналами о приспособленности, поскольку они получены из специальных диет и, следовательно, их может быть трудно получить, [41] [42] и/или поскольку каротиноиды необходимы для иммунной функции, и, следовательно, сексуальные проявления происходят за счет здоровья. [43]

Перья птицы подвергаются износу и периодически заменяются в течение жизни птицы посредством линьки . Новые перья, известные при развитии как кровяные или булавочные перья , в зависимости от стадии роста, образуются из тех же фолликулов, из которых оперились старые. Наличие меланина в перьях увеличивает их устойчивость к истиранию. [44] В одном исследовании отмечается, что перья на основе меланина, как было замечено, быстрее разрушаются под воздействием бактерий, даже по сравнению с непигментированными перьями того же вида, чем непигментированные или с каротиноидными пигментами. [45] Однако в другом исследовании того же года сравнивалось действие бактерий на пигментацию двух видов певчих воробьев и было отмечено, что более темные пигментированные перья были более устойчивыми; авторы сослались на другое исследование, также опубликованное в 2004 году, в котором говорилось, что повышенное содержание меланина обеспечивает большую устойчивость. Они заметили, что большая устойчивость более темных птиц подтверждает правило Глогера . [46]

Хотя половой отбор играет важную роль в развитии перьев, в частности, цвета перьев, это не единственный доступный вывод. Новые исследования предполагают, что уникальные перья птиц также оказывают большое влияние на многие важные аспекты поведения птиц, такие как высота, на которой разные виды строят свои гнезда. Поскольку самки являются основными опекунами, эволюция помогла отобрать самок с более тусклыми цветами пуха, чтобы они могли сливаться с окружающей средой гнездования. Расположение гнезда и то, есть ли у него больше шансов подвергнуться нападению хищников, оказали влияние на оперение самок птиц. [47] Вид птиц, которые гнездятся на земле, а не на кронах деревьев, должен иметь гораздо более тусклые цвета, чтобы не привлекать внимания к гнезду. Исследование высоты показало, что птицы, которые гнездятся в кронах деревьев, часто подвергаются гораздо более тусклым нападениям хищников из-за более яркого цвета перьев, которые демонстрирует самка. [47] Другое влияние эволюции, которое может сыграть свою роль в том, почему перья птиц такие красочные и демонстрируют так много узоров, может быть связано с тем, что птицы развили свои яркие цвета из растительности и цветов, которые процветают вокруг них. Птицы развили свои яркие цвета, живя рядом с определенными цветами. Большинство видов птиц часто сливаются со своей средой из-за некоторой степени маскировки, поэтому, если среда обитания вида полна цветов и узоров, вид в конечном итоге эволюционирует, чтобы смешаться, чтобы избежать поедания. Перья птиц демонстрируют большой диапазон цветов, даже превышающий разнообразие многих растений, листьев и цветов. [48]

Паразиты

Поверхность перьев является домом для некоторых эктопаразитов, в частности, перьевых вшей ( Phthiraptera ) и перьевых клещей. Перьевые вши обычно живут на одном хозяине и могут перемещаться только от родителей к птенцам, между спаривающимися птицами и, иногда, путем форезии . Такая история жизни привела к тому, что большинство видов паразитов специфичны для хозяина и коэволюционируют с ним, что делает их интересными для филогенетических исследований. [49]

Перьевые отверстия — это следы жевания вшей (вероятнее всего, вшей Brueelia spp.) на перьях крыльев и хвоста. Они были описаны у деревенских ласточек , и из-за простоты подсчета многие эволюционные, экологические и поведенческие публикации используют их для количественной оценки интенсивности заражения.

Паразитические кукушки, которые вырастают в гнездах других видов, также имеют специфичных для хозяина перьевых вшей, и они, по-видимому, передаются только после того, как молодые кукушата покидают гнездо хозяина. [50]

Птицы поддерживают состояние своих перьев, прихорашиваясь и купаясь в воде или пыли . Было высказано предположение, что своеобразное поведение птиц, муравьи , при котором муравьи попадают в оперение, помогает уменьшить количество паразитов, но никаких подтверждающих доказательств не обнаружено. [51]

Человеческое использование

Утилитарный

Полностью перьевая корзина Помо , хранящаяся в Музее мультикультурализма Джесси Питера, колледж Санта-Роза
Женская модель с перьями

Перья птиц издавна использовались для оперения стрел . Красочные перья, например, перья фазанов, использовались для украшения рыболовных приманок .

Перья также ценны для идентификации видов в судебно-медицинских исследованиях, особенно при столкновениях птиц с самолетами. Соотношения изотопов водорода в перьях помогают определить географическое происхождение птиц. [52] Перья также могут быть полезны при неразрушающем отборе проб загрязняющих веществ. [53]

Птицеводческая промышленность производит большое количество перьев в качестве отходов, которые, как и другие формы кератина, медленно разлагаются. Перьевые отходы использовались в ряде промышленных применений в качестве среды для культивирования микробов, [54] биоразлагаемых полимеров, [55] и производства ферментов. [56] Перьевые белки были опробованы в качестве клея для древесных плит. [57]

Некоторые группы коренных народов Аляски использовали перья куропатки в качестве закалки (непластичных добавок) в гончарном производстве с первого тысячелетия до нашей эры для повышения стойкости к тепловому удару и прочности. [58]

В религии и культуре

Мексиканская картина из перьев Исидора Труженика, выполненная из перьев утки, колибри и канарейки. Этот стиль живописи, популярный в новоиспанскую эпоху, объединяет перьевые изделия доиспанского происхождения с христианской иконографией. XVIII век, Музей Соумайя

Орлиные перья имеют большую культурную и духовную ценность для коренных американцев в Соединенных Штатах и ​​коренных народов Канады как религиозные объекты. В Соединенных Штатах религиозное использование орлиных и ястребиных перьев регулируется законом об орлиных перьях , федеральным законом, ограничивающим владение орлиными перьями сертифицированными и зарегистрированными членами федерально признанных индейских племен.

В Южной Америке отвары, приготовленные из перьев кондора , используются в традиционной медицине. [59] В Индии перья индийского павлина использовались в традиционной медицине при укусах змей, бесплодии и кашле. [60] [61]

Известно, что члены шотландского клана Кэмпбелл носят перья на своих шляпах, чтобы обозначить свою власть в клане. Вожди клана носят три пера, вожди — два, а оруженосец — одно. Любой член клана, который не соответствует критериям, не имеет права носить перья как часть традиционной одежды, и это считается самонадеянным. [62]

В XVIII, XIX и начале XX веков наблюдался бурный рост международной торговли перьями для экстравагантных женских шляп и других головных уборов (в том числе в викторианской моде ). Фрэнк Чепмен отметил в 1886 году, что перья около 40 видов птиц использовались примерно в трех четвертях из 700 женских шляп, которые он наблюдал в Нью-Йорке. [63] Например, перья южноамериканских колибри в прошлом использовались для украшения некоторых миниатюрных птиц, представленных в коробках для поющих птиц . Эта торговля нанесла серьезный ущерб популяциям птиц (например, цаплям и американским журавлям ). Защитники природы возглавили крупную кампанию против использования перьев в шляпах. Это способствовало принятию Закона Лейси в 1900 году и изменению моды. Затем рынок декоративных перьев в значительной степени рухнул. [64] [65]

В последнее время петушиное оперение стало популярной тенденцией в качестве аксессуара для прически , причем перья, которые раньше использовались в качестве рыболовных приманок, теперь используются для придания цвета и стиля волосам. [66]

Производство перьевых изделий в Европе сократилось за последние 60 лет, в основном из-за конкуренции со стороны Азии. Перья украшали шляпы на многих престижных мероприятиях, таких как свадьбы и Ladies Day на ипподромах (Royal Ascot).

Эволюция

Функциональные соображения

Функциональный взгляд на эволюцию перьев традиционно фокусировался на изоляции, полете и демонстрации. Однако открытия нелетающих пернатых динозавров позднего мелового периода в Китае [67] предполагают, что полет не мог быть изначальной первичной функцией, поскольку перья просто не были способны обеспечить какую-либо форму подъема. [68] [69] Были предположения, что перья могли иметь свою первоначальную функцию терморегуляции, водонепроницаемости или даже как поглотители метаболических отходов, таких как сера. [70] Утверждается, что недавние открытия подтверждают терморегулирующую функцию, по крайней мере, у более мелких динозавров. [71] [72] Некоторые исследователи даже утверждают, что терморегуляция возникла из щетинок на лице, которые использовались в качестве тактильных датчиков. [73] Хотя предполагалось, что перья произошли от чешуи рептилий , есть многочисленные возражения против этой идеи, и более поздние объяснения возникли из парадигмы эволюционной биологии развития . [2] Теории происхождения перьев на основе чешуи предполагают, что плоская структура чешуи была изменена для развития в перья путем расщепления для формирования перепонки; однако этот процесс развития включает трубчатую структуру, возникающую из фолликула, и трубку, разделяющуюся продольно для формирования перепонки. [1] [2] Количество перьев на единицу площади кожи выше у мелких птиц, чем у крупных, и эта тенденция указывает на их важную роль в теплоизоляции, поскольку мелкие птицы теряют больше тепла из-за относительно большей площади поверхности по сравнению с их массой тела. [5] Миниатюризация птиц также сыграла роль в эволюции мощного полета. [74] Считается, что окраска перьев эволюционировала в первую очередь в ответ на половой отбор . У ископаемых образцов паравиана Anchiornis huxleyi и птерозавра Tupandactylus imperator черты сохранились настолько хорошо, что можно наблюдать структуру меланосомы (пигментных клеток). Сравнивая форму ископаемых меланосом с меланосомами современных птиц, можно было определить цвет и рисунок перьев у Anchiornis и Tupandactylus . [75] [76] AnchiornisБыло обнаружено, что на передних и задних конечностях у них были перья с черно-белым рисунком, а также красновато-коричневый гребень. Этот рисунок похож на окраску многих современных видов птиц, которые используют окраску оперения для демонстрации и общения, включая половой отбор и маскировку. Вероятно, что нептичьи виды динозавров использовали рисунки оперения для тех же функций, что и современные птицы, до появления полета. Во многих случаях физиологическое состояние птиц (особенно самцов) определяется качеством их перьев, и это используется (самками) при выборе партнера . [77] [78] Кроме того, при сравнении различных особей Ornithomimus edmontonicus было обнаружено, что у более старых особей есть пеннибрахиум (структура, похожая на крыло, состоящая из удлиненных перьев), а у более молодых — нет. Это говорит о том, что пеннибрахиум был вторичным половым признаком и, вероятно, имел половую функцию. [79]

Молекулярная эволюция

Было обнаружено несколько генов , определяющих развитие перьев. Они будут иметь ключевое значение для понимания эволюции перьев. Например, некоторые гены преобразуют чешуйки в перья или перьеподобные структуры, когда они экспрессируются или индуцируются в лапках птиц, например, преобразователи чешуек в перья Sox2 , Zic1 , Grem1 , Spry2 и Sox18 . [80]

Перья и чешуя состоят из двух различных форм кератина , и долгое время считалось, что каждый тип кератина был исключительным для каждой структуры кожи (перьев и чешуи). Однако кератин перьев также присутствует на ранних стадиях развития чешуи американского аллигатора . Этот тип кератина, который ранее считался специфичным для перьев, подавляется во время эмбрионального развития аллигатора и поэтому не присутствует в чешуе взрослых аллигаторов. Наличие этого гомологичного кератина как у птиц, так и у крокодилов указывает на то, что он был унаследован от общего предка. [81]

Это может означать, что чешуя крокодила, перья птиц и динозавров, а также пикнофибры птерозавров являются проявлениями развития одних и тех же примитивных структур кожи архозавров; предполагая, что перья и пикнофибры могут быть гомологичными. [82] Молекулярные методы датирования в 2011 году показывают, что подсемейство β-кератинов перьев, обнаруженных у современных птиц, начало расходиться 143 миллиона лет назад, что позволяет предположить, что контурные перья анхиорниса не были сделаны из β-кератинов перьев, присутствующих у современных птиц. [83] Однако исследование ископаемых перьев динозавра синозавроптерикса и других ископаемых выявило следы белков бета-слоев с использованием инфракрасной спектроскопии и серно-рентгеновской спектроскопии. Было показано, что обильное присутствие альфа-белков в некоторых ископаемых перьях является артефактом процесса окаменения, поскольку структуры бета-белков легко изменяются в альфа-спирали во время термической деградации. [84] В 2019 году ученые обнаружили, что гены, отвечающие за производство перьев, развились у основания архозавров, что подтверждает, что перья присутствовали у ранних орнитодир, и это согласуется с ископаемыми данными. [85]

Пернатые динозавры

Archaeopteryx lithographica (берлинский экземпляр)

У нескольких нептичьих динозавров на конечностях были перья, которые не функционировали для полета. [67] [2] Одна из теорий предполагает, что перья изначально развились у динозавров из-за их изоляционных свойств; затем мелкие виды динозавров, у которых выросли более длинные перья, могли найти их полезными для планирования, что привело к эволюции протоптиц, таких как Archaeopteryx и Microraptor zhaoianus . Другая теория утверждает, что изначальное адаптивное преимущество ранних перьев заключалось в их пигментации или переливчатости, что способствовало половому предпочтению при выборе партнера. [86] Динозавры, у которых были перья или протоперья, включают Pedopenna daohugouensis [87] и Dilong paradoxus , тираннозавроида , который на 60-70 миллионов лет старше Tyrannosaurus rex . [88]

Большинство динозавров, о которых известно, что у них были перья или протоперья, являются тероподами , однако перьеподобные «нитевидные покровные структуры» также известны у птицетазовых динозавров Tianyulong и Psittacosaurus . [89] Точная природа этих структур все еще изучается. Однако считается, что перья стадии 1 (см. раздел «Эволюционные стадии» ниже), такие как те, что видны у этих двух птицетазовых, вероятно, функционировали в демонстрационной функции. [90] В 2014 году сообщалось, что птицетазовый Kulindadromeus имел структуры, напоминающие перья стадии 3. [91] Вероятность того, что чешуя эволюционировала у ранних предков динозавров, высока. Однако это было сделано на основе предположения, что примитивные птерозавры были чешуйчатыми. [92] [93] Исследование 2016 года анализирует морфологию пульпы хвостовых щетинок пситтакозавра и обнаруживает, что они похожи на перья, но отмечает, что они также похожи на щетинки на голове конголезского павлина , бороду индейки и позвоночник на голове рогатого крикуна . [94] Повторная оценка максимальных правдоподобий, проведенная палеонтологом Томасом Хольцем, показывает, что нити, скорее всего, были предковым состоянием динозавров. [95]

В 2010 году у кархародонтозаврида под названием Concavenator corcovatus были обнаружены маховые выросты на локтевой кости, что позволяет предположить, что у него могли быть иглоподобные структуры на поперечных костях. [96] Однако Фот и др. 2014 не согласны с публикацией, в которой они указывают, что шишки на локтевой кости Concavenator находятся на переднебоковой стороне , что отличается от маховых выростов, которые находятся на заднебоковой стороне локтевой кости некоторых птиц. Они считают более вероятным, что это крепления для межкостных связок. [97] Это было опровергнуто Куэстой Фидальго и ее коллегами, они указали, что эти шишки на локтевой кости находятся на заднебоковой стороне, что отличается от шишек на межкостных связках. [98]

Начиная с 1990-х годов, десятки пернатых динозавров были обнаружены в кладе Maniraptora , которая включает кладу Avialae и недавних общих предков птиц, Oviraptorosauria и Deinonychosauria . В 1998 году открытие пернатого овирапторозаврида Caudipteryx zoui поставило под сомнение представление о перьях как о структуре, присущей исключительно Avialae. [99] Похороненный в формации Исянь в Ляонине, Китай, C. zoui жил в раннем меловом периоде. Присутствуя на передних конечностях и хвостах, их покровная структура была принята [ кем? ] как перистые лопастные перья на основе стержня и елочного рисунка бородок. В кладе Deinonychosauria продолжающееся расхождение перьев также очевидно в семействах Troodontidae и Dromaeosauridae . Разветвленные перья с рахисом, бородками и бородочками были обнаружены у многих членов, включая Sinornithosaurus millenii , дромеозаврид, найденный в формации Исянь (124,6 млн лет назад). [100]

Ранее существовал временной парадокс в эволюции перьев — тероподы с высокоразвитыми птицеподобными характеристиками появились позже, чем археоптерикс, — что предполагает, что потомки птиц возникли до предка. Однако открытие Anchiornis huxleyi в позднеюрской формации Тяоцзишань (160 млн лет назад) в западном Ляонине в 2009 году [101] [102] разрешило этот парадокс. Будучи предшественницей археоптерикса , Anchiornis доказывает существование современного пернатого предка теропода, давая представление о переходе от динозавра к птице. Образец показывает распределение крупных перистых перьев на передних конечностях и хвосте, подразумевая, что перистые перья распространились на остальную часть тела на более ранней стадии эволюции тероподов. [103] Развитие контурных перьев не заменило более ранние нитевидные перья. Нитевидные перья сохранились вместе с современными маховыми перьями – включая некоторые с модификациями, обнаруженными в перьях современных ныряющих птиц – в янтаре возрастом 80 миллионов лет из Альберты. [104]

Два маленьких крыла, застрявших в янтаре, датируемом 100 млн лет назад, показывают, что оперение существовало у некоторых предшественников птиц. Крылья, скорее всего, принадлежали энанциорнитам , разнообразной группе птицеподобных динозавров. [105] [106]

Большой филогенетический анализ ранних динозавров, проведенный Мэтью Бароном, Дэвидом Б. Норманом и Полом Барреттом (2017), показал, что Theropoda на самом деле более тесно связаны с Ornithischia , с которой они образовали сестринскую группу в пределах клады Ornithoscelida . Исследование также предположило, что если перьеподобные структуры теропод и орнитисхий имеют общее эволюционное происхождение, то возможно, что перья были ограничены Ornithoscelida. Если это так, то происхождение перьев, вероятно, произошло еще в среднем триасе , [107] хотя это не было согласовано. [108] [109] Отсутствие перьев, присутствующих у крупных завропод и анкилозавров, может быть связано с тем, что перья были подавлены геномными регуляторами. [110]

Эволюционные стадии

Диаграмма, иллюстрирующая этапы эволюции

Несколько исследований развития перьев у эмбрионов современных птиц в сочетании с распределением типов перьев среди различных предшественников доисторических птиц позволили ученым попытаться реконструировать последовательность, в которой перья впервые эволюционировали и развились в типы, встречающиеся у современных птиц.

В 2009 году Сюй и Го разделили эволюцию перьев на следующие этапы: [90]

  1. Одинарная нить
  2. Множественные нити, соединенные у основания
  3. Множественные нити, соединенные у основания с центральной нитью
  4. Множественные нити по длине центральной нити
  5. Множественные нити, отходящие от края мембранной структуры
  6. Перистое перо с опахалом из бородок и бородочек и центральным стержнем
  7. Перо перистое с асимметричным стержнем.
  8. Недифференцированное оперение с центральным рахисом

Однако Фот (2011) показал, что некоторые из этих предполагаемых стадий (стадии 2 и 5 в частности) скорее всего являются просто артефактами консервации, вызванными тем, как ископаемые перья были раздавлены и остатки перьев или отпечатки были сохранены. Фот переинтерпретировал перья стадии 2 как раздавленные или неправильно идентифицированные перья по крайней мере стадии 3, а перья стадии 5 как раздавленные перья стадии 6. [111]

Следующая упрощенная диаграмма взаимоотношений динозавров следует этим результатам и показывает вероятное распределение плюмажных (пушистых) и контурных (лопатчатых) перьев среди динозавров и доисторических птиц. Диаграмма следует диаграмме, представленной Сюй и Го (2009) [90], измененной с учетом результатов Фота (2011) [111] Числа, сопровождающие каждое название, указывают на наличие определенных стадий перьев. Обратите внимание, что «s» указывает на известное наличие чешуи на теле.

У птерозавров

Птерозавры давно известны тем, что имеют нитевидные мехоподобные структуры, покрывающие их тело, известные как пикнофибры , которые обычно считались отличными от «настоящих перьев» птиц и их родственников динозавров. Однако исследование двух небольших, хорошо сохранившихся окаменелостей птерозавров из юрского периода Внутренней Монголии , Китай , проведенное в 2018 году , показало, что птерозавры были покрыты массивом пикнофибр с разной структурой (а не только нитевидными), причем некоторые из этих структур демонстрируют диагностические признаки перьев, такие как непрожилковые сгруппированные нити и двусторонне разветвленные нити, которые изначально считались исключительными для птиц и других динозавров-манирапторов. Учитывая эти результаты, возможно, что перья имеют глубокое эволюционное происхождение у предковых архозавров , хотя также существует вероятность того, что эти структуры независимо эволюционировали, напоминая перья птиц посредством конвергентной эволюции . [112] Майк Бентон, старший автор исследования, подтвердил первую теорию, заявив: «Мы не смогли найти никаких анатомических доказательств того, что четыре типа пикнофибр каким-либо образом отличаются от перьев птиц и динозавров. Следовательно, поскольку они одинаковы, они должны иметь общее эволюционное происхождение, а это было около 250 миллионов лет назад, задолго до происхождения птиц». [113] [114] [115] [116] Но покровные структуры образцов анурогнатид по-прежнему основаны на общей морфологии, как указала Лилиана Д'Альба. Пикнофибры двух образцов анурогнатид могут быть не гомологичны нитевидным придаткам динозавров. [117] Пол М. Барретт подозревает, что во время покровной эволюции птерозавров птерозавры примитивно утратили чешую, и начали появляться пикнофибры. [93]

Cascocauda был почти полностью покрыт обширным слоем пикнофибр, которые, по-видимому, были двух типов. Первый тип представляет собой простые изогнутые нити длиной от 3,5 до 12,8 мм. Эти нити покрывают большую часть животного, включая голову, шею, тело, конечности и хвост. Второй тип состоит из пучков нитей, соединенных около основания, похожих на ветвящиеся пуховые перья птиц и других целурозавровых динозавров, длиной около 2,5–8,0 мм и покрывающих только мембраны крыльев. Исследования отобранных пикнофибр выявили наличие микротел внутри нитей, напоминающих пигменты меланосом, идентифицированные в других ископаемых покровах, в частности, феомеланосомах. Кроме того, инфракрасный спектральный анализ этих пикнофибр показывает спектры поглощения, похожие на рыжие человеческие волосы . Эти пикнофибры, вероятно, обеспечивали как изоляцию, так и, возможно, помогали обтекать тело и крылья во время полета. [118] Идентичность этих ветвящихся структур как пикнофибрил или перьев была оспорена Унвином и Мартиллом (2020), которые интерпретировали их как сгруппированные и деградировавшие актинофибриллы — жесткостные волокна, обнаруженные в мембране крыла птерозавров — и приписали меланосомы и кератин коже, а не нитям. [119] Эти утверждения были опровергнуты Янгом и коллегами, которые утверждают, что интерпретации Унвина и Мартилла несовместимы с сохранностью образца. А именно, они утверждают, что постоянная структура, регулярное расположение и расширение нитей за пределы мембраны крыла подтверждают их идентификацию как пикнофибрил. Кроме того, они утверждают, что ограничение меланосом и кератина волокнами, как это происходит в ископаемых перьях динозавров, подтверждает версию о том, что это нити, и не согласуется с загрязнением от сохранившейся кожи. [120] Протоперья, вероятно, развились у ранних архозавров, вскоре после вымирания ПТ, в то время, когда скорость метаболизма ранних архозавров и синапсидов увеличивалась, позы становились прямыми, а активность сохранялась. [85]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd Prum, Richard O .; AH Brush (2002). "The evolutionary origin and diversification of feathers" (PDF) . The Quarterly Review of Biology . 77 (3): 261–295. doi :10.1086/341993. PMID  12365352. S2CID  6344830. Архивировано (PDF) из оригинала 29 июня 2011 г. . Получено 7 июля 2010 г. .
  2. ^ abcd Prum, RO & Brush, AH (март 2003 г.). "Which Came First, the Feather or the Bird?" (PDF) . Scientific American . 288 (3): 84–93. Bibcode :2003SciAm.288c..84P. doi :10.1038/scientificamerican0303-84 (неактивен 1 ноября 2024 г.). PMID  12616863. Архивировано (PDF) из оригинала 29 июня 2011 г. . Получено 7 июля 2010 г. .{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  3. ^ Prum, Richard O (1999). "Развитие и эволюционное происхождение перьев" (PDF) . Journal of Experimental Zoology Часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 285 (4): 291–306. Bibcode :1999JEZ...285..291P. doi :10.1002/(SICI)1097-010X(19991215)285:4<291::AID-JEZ1>3.0.CO;2-9. PMID  10578107. Архивировано из оригинала (PDF) 9 апреля 2011 г. . Получено 7 июля 2010 г. .
  4. ^ Ли, Цюаньго (9 марта 2012 г.). «Реконструкция микрораптора и эволюция радужного оперения». Science . 335 (6073): 1215–1219. Bibcode :2012Sci...335.1215L. doi :10.1126/science.1213780. PMID  22403389. S2CID  206537426.
  5. ^ abc Pettingill, OS Jr. (1970). Орнитология в лаборатории и полевых условиях. Четвертое издание . Burgess Publishing Company. С. 29–58. ISBN 0-8087-1609-3.
  6. ^ "Galapagos plumology" (PDF) . darwinfoundation.org . База данных коллекций Чарльза Дарвина Фонда Чарльза Дарвина. Архивировано из оригинала 17 марта 2016 года . Получено 24 апреля 2015 года .
  7. ^ Эйххорн, час. фон Манфред (2005). Langenscheidt Fachwörterbuch Biologie Englisch: английский – немецкий, немецкий – английский (1. Aufl. Ed.). Берлин [ua]: Лангеншайдт. п. 537. ИСБН 3-86117-228-3. Архивировано из оригинала 17 декабря 2017 . Получено 24 апреля 2015 .
  8. ^ Бонсер, Р. Х. К.; Доусон, К. (1999). «Структурно-механические свойства пуховых перьев и биоимитирующие натуральные изоляционные материалы». Journal of Materials Science Letters . 18 (21): 1769–1770. doi :10.1023/A:1006631328233. S2CID  135061282.
  9. ^ Джонстон, Николь и Парсонс, Джин (20 сентября 2018 г.). «Перья: исчезающие виды – фауна и мода». Коллекция исторического костюма и текстиля Университета Миссури .
  10. ^ "pen(3)". Онлайн-словарь Merriam-Webster . Merriam-Webster, Inc. Архивировано из оригинала 19 сентября 2011 г. Получено 16 октября 2010 г.
  11. ^ Schor, R.; Krimm, S. (1961). «Исследования структуры кератина перьев: II. Модель β-спирали для структуры кератина перьев». Biophys. J . 1 (6): 489–515. Bibcode :1961BpJ.....1..489S. doi :10.1016/S0006-3495(61)86904-X. PMC 1366335 . PMID  19431311. 
  12. ^ Полинг, Линус; Кори, Роберт Б. (1951). «Структура кератина стержня пера». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 37 (5): 256–261. Bibcode :1951PNAS...37..256P. doi : 10.1073/pnas.37.5.256 . PMC 1063351 . PMID  14834148. 
  13. ^ Хорник, К.; Кришан, К.; Юсуф, Ф.; Скаал, М.; Бранд-Сабери, Б. (2005). «Неправильная экспрессия cDermo-1 приводит к образованию плотной дермы, перьев и чешуи». Developmental Biology . 277 (1): 42–50. doi : 10.1016/j.ydbio.2004.08.050 . PMID  15572138.
  14. ^ Ницш, Кристиан Людвиг (1867). Птерилография Ницша. Ray Society. стр. 14.
  15. ↑ Чандлер 1916, стр. 261.
  16. ^ Чандлер, Аса К. (1916). «Исследование структуры перьев с учетом их таксономического значения». Публикации Калифорнийского университета по зоологии . 13 (11): 243–446 [284].
  17. ^ Маклелланд, Дж. (1991). Цветной атлас анатомии птиц . WB Saunders Co. ISBN 0-7216-3536-9.
  18. ^ Кэмерон, Г.; Весс, Т.; Бонсер, Р. (2003). «Модуль Юнга изменяется в зависимости от дифференциальной ориентации кератина в перьях». Журнал структурной биологии . 143 (2): 118–23. doi :10.1016/S1047-8477(03)00142-4. PMID  12972348.
  19. ^ Бонсер, Р.; Сейкер, Л.; Джеронимидис, Г. (2004). «Анизотропия прочности кератина пера». Журнал материаловедения . 39 (8): 2895–2896. Bibcode : 2004JMatS..39.2895B. doi : 10.1023/B:JMSC.0000021474.75864.ff. S2CID  135873731.
  20. ^ ab Wang, Bin (2016). «Легкий как перышко: волокнистый натуральный композит с формой, меняющейся от круглой до квадратной». Advanced Science . 4 (3): 1600360. doi :10.1002/advs.201600360. PMC 5357985 . PMID  28331789. 
  21. ^ Lingham-Soliar, Theagarten (2013). "Новая спиральная перекрестно-волокнистая структура b-кератина в маховых перьях и ее биомеханические последствия". PLOS ONE . ​​8 (6): e65849. Bibcode :2013PLoSO...865849L. doi : 10.1371/journal.pone.0065849 . PMC 3677936 . PMID  23762440. 
  22. ^ Итон, Мьюир Д.; Лэньон, Скотт М. (2003). «Повсеместность отражения ультрафиолетового излучения оперения птиц». Труды: Биологические науки . 270 (1525): 1721–1726. doi :10.1098/rspb.2003.2431. PMC 1691429. PMID  12965000 . 
  23. ^ Bostwick, Kimberly S.; Richard O., Prum (2005). "Courting Bird Sings with Stridulating Wing Feathers" (PDF) . Science . 309 (5735): 736. doi :10.1126/science.1111701. PMID  16051789. S2CID  22278735. Архивировано (PDF) из оригинала 7 июля 2010 г. . Получено 19 июля 2010 г. .
  24. ^ ab Delhey, K; Peters, A.; Kempenaers, B. (2007). «Косметическая окраска у птиц: возникновение, функция и эволюция» (PDF) . Am. Nat . 169 : S145–158. doi :10.1086/510095. PMID  19426089. S2CID  29592388. Архивировано из оригинала (PDF) 3 декабря 2007 г.
  25. ^ Рибак, Г.; Вейхс, Д.; Арад, З. (2005). «Задержка воды в оперении ныряющих больших бакланов Phalacrocorax carbo sinensis ». J. Avian Biol . 36 (2): 89–95. doi :10.1111/j.0908-8857.2005.03499.x.
  26. ^ Ледерер, Роджер Дж. (1972). «Роль птичьих риктальных щетинок» (PDF) . The Wilson Bulletin . 84 : 193–97. Архивировано (PDF) из оригинала 4 февраля 2014 г.
  27. ^ Conover, MR; Miller, DE (1980). «Риктальная функция щетинок у ивовой мухоловки». Condor . 82 (4): 469–471. doi :10.2307/1367580. JSTOR  1367580. Архивировано из оригинала 22 февраля 2014 г.
  28. ^ Пирсма, Т.; ван Эрден, М. Р. (1989). «Поедание перьев у больших поганок Podiceps cristatus: уникальное решение проблем с отходами и желудочными паразитами у рыбоядных птиц» (PDF) . Ibis . 131 (4): 477–486. doi :10.1111/j.1474-919X.1989.tb04784.x.
  29. ↑ Демей, Ида С. (1940). «Исследование птерилосиса и пневматичности крикуна». The Condor . 42 (2): 112–118. doi :10.2307/1364475. JSTOR  1364475. Архивировано из оригинала 21 февраля 2014 г.
  30. ^ Холл, К.; Сусанна С. (2005). «У воробьиных с девятью первостепенными перьями девять или десять первостепенных перьев? Эволюция концепции». Журнал орнитологии . 146 (2): 121–126. doi :10.1007/s10336-004-0070-5. S2CID  36055848.
  31. ^ Pycraft, WP (1895). «О птерилографии гоацина (Opisthocomus cristatus)». Ibis . 37 (3): 345–373. doi :10.1111/j.1474-919X.1895.tb06744.x.
  32. ^ Тернер, Дж. Скотт (1997). «О тепловой емкости яйца птицы, согретого выводковым пятном» (PDF) . Физиологическая зоология . 70 (4): 470–80. doi :10.1086/515854. PMID  9237308. S2CID  26584982. Архивировано из оригинала (PDF) 20 октября 2022 г. . Получено 29 июля 2020 г. – через EBSCO.
  33. ^ McGraw, KH; Nogare, MC (2005). «Распределение уникальных красных пигментов перьев у попугаев». Biology Letters . 1 (1): 38–43. doi :10.1098/rsbl.2004.0269. PMC 1629064. PMID  17148123 . 
  34. ^ Хаусманн, Ф.; Арнольд, К.Е.; Маршалл, Нью-Джерси; Оуэнс, ИПФ (2003). «Ультрафиолетовые сигналы у птиц особенные». Труды Королевского общества B. 270 ( 1510): 61–67. doi :10.1098/rspb.2002.2200. PMC 1691211. PMID  12590772 . 
  35. ^ Shawkey, Matthew D; Hill, Geoffrey E (2005). «Каротиноидам нужны структурные цвета, чтобы светиться» (PDF) . Biol. Lett . 1 (2): 121–124. doi :10.1098/rsbl.2004.0289. PMC 1626226 . PMID  17148144. Архивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2009 г. 
  36. ^ Vinther, Jakob; Briggs, Derek EG; Clarke, Julia; Mayr, Gerald; Prum, Richard O. (2009). "Structural coloration in a fossil feather" (PDF) . Biology Letters . 6 (1): 128–31. doi :10.1098/rsbl.2009.0524. PMC 2817243 . PMID  19710052. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2010 г. . Получено 19 июля 2010 г. . 
  37. ^ Dyck, J. (1971). «Структура и спектральная отражательная способность зеленых и синих перьев неразлучника ( Agapornis roseicollis )». Biol. SKR . 18 : 1–67.
  38. ^ Шоуки, MD; Хилл, GE (2005). «Перья в мелком масштабе». The Auk . 121 (3): 652–655. doi : 10.1642/0004-8038(2004)121[0652:FAAFS]2.0.CO;2 .
  39. ^ Delhey, K.; Peters, A.; Biedermann, PHW; Kempenaers, B. (2008). «Оптические свойства секреции копчиковой железы: нет доказательств использования УФ-косметики у птиц». Naturwissenschaften . 95 (10): 939–46. Bibcode : 2008NW.....95..939D. doi : 10.1007/s00114-008-0406-8 . hdl : 11858/00-001M-0000-0010-509C-A . PMID  18560743.
  40. ^ Shawkey, MD; Pillai, SR; Hill, GE (2003). "Химическая война? Влияние уропигиального масла на бактерии, разрушающие перья" (PDF) . Journal of Avian Biology . 34 (4): 345–349. doi :10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x. Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2008 г.
  41. ^ Эндлер, JA (1980). «Естественный отбор по цветовым паттернам Poeci-lia reticulata». Эволюция . 34 (1): 76–91. doi :10.2307/2408316. JSTOR  2408316. PMID  28563214.
  42. ^ Бадяев, АВ; Хилл, GE (2000). «Эволюция полового дихроматизма: вклад каротиноидов в окраску по сравнению с окраской на основе меланина». Биологический журнал Линнеевского общества . 69 (2): 153–172. doi : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb01196.x . S2CID  201965078.
  43. ^ Lozano, GA (1994). «Каротиноиды, паразиты и половой отбор». Oikos . 70 (2): 309–311. Bibcode :1994Oikos..70..309L. doi :10.2307/3545643. JSTOR  3545643. S2CID  86971117.
  44. ^ Bonser, RHC (1995). «Меланин и устойчивость перьев к истиранию». Condor . 97 (2): 590–591. doi :10.2307/1369048. JSTOR  1369048. Архивировано из оригинала 23 февраля 2014 г.
  45. ^ Гранде, Дж. М.; Негро, Дж. Дж.; Торрес, М. Дж. (2004). «Эволюция окраски оперения птиц: роль бактерий, разрушающих перья?» (PDF) . Ardeola . 51 (2): 375–383. Архивировано (PDF) из оригинала 10 сентября 2008 г.
  46. ^ Бертт, Эдвард Х. младший; Ичида, Ян М. (2004). «Правило Глогера, бактерии, разрушающие перья, и вариации цвета среди певчих воробьев» (PDF) . Condor . 106 (3): 681–686. doi :10.1650/7383. S2CID  5857742. Архивировано (PDF) из оригинала 20 ноября 2012 г.
  47. ^ ab Martin, TE; Badyaev, AV (1996). "Половой дихроматизм у птиц; важность хищничества гнезд и расположения гнезд для самок по сравнению с самцами". Evolution . 50 (6): 2454–2460. doi :10.2307/2410712. JSTOR  2410712. PMID  28565684.
  48. ^ Касвелл Стоддард, Мэри; Прам, Ричард О. (2011). «Насколько красочны птицы? Эволюция цветовой гаммы оперения птиц». Поведенческая экология . 22 (5): 1042–1052. doi : 10.1093/beheco/arr088 . hdl : 10.1093/beheco/arr088 .
  49. ^ Toon, A. & Hughes, J. (2008). «Являются ли вши хорошими доверенными лицами для истории хозяина? Сравнительный анализ австралийской сороки Gymnorhina tibicen и двух видов перьевых вшей». Наследственность . 101 (2): 127–135. doi : 10.1038/hdy.2008.37 . PMID  18461081.
  50. ^ Брук, М. де Л.; Хироши Накамура (1998). «Приобретение специфичных для хозяина перьевых вшей обыкновенными кукушками ( Cuculus canorus )». Журнал зоологии . 244 (2): 167–173. doi :10.1017/S0952836998002027.
  51. ^ Ревис, Ханна К.; Дебора А. Уоллер (2004). «Бактерицидная и фунгицидная активность химикатов муравьев на перьевых паразитах: оценка поведения муравьев как метода самолечения певчих птиц». Auk . 121 (4): 1262–1268. doi : 10.1642/0004-8038(2004)121[1262:BAFAOA]2.0.CO;2 . S2CID  85677766.
  52. ^ Боуэн, Габриэль Дж.; Вассенаар, Леонард И.; Хобсон, Кит А. (2005). «Глобальное применение стабильных изотопов водорода и кислорода в судебной экспертизе дикой природы». Oecologia . 143 (3): 337–348. Bibcode : 2005Oecol.143..337B. doi : 10.1007/s00442-004-1813-y. PMID  15726429. S2CID  1762342.
  53. ^ Ясперс, В.; Ворспоелс, С.; Ковачи, А.; Лепойнт, Г. и Энс, М. (2007). «Оценка полезности перьев птиц как неразрушающего инструмента биомониторинга органических загрязнителей: сравнительный и метааналитический подход». Environment International . 33 (3): 328–337. Bibcode :2007EnInt..33..328J. doi :10.1016/j.envint.2006.11.011. hdl : 2268/1067 . PMID  17198730.
  54. ^ Poopathi, S.; Abidha, S. (2007). «Использование питательных сред на основе перьев для производства бактерий, уничтожающих комаров». Biological Control . 43 (1): 49–55. Bibcode : 2007BiolC..43...49P. doi : 10.1016/j.biocontrol.2007.04.019.
  55. ^ Шмидт, В. Ф.; Бароне, Дж. Р. (2004). «Новые способы использования кератинового волокна куриных перьев». Труды симпозиума по управлению отходами птицеводства. С. 99–101.
  56. ^ Casarin, Franciani; Brandelli, Florencia Cladera-Olivera Adriano; Brandelli, Adriano (2008). «Использование побочных продуктов птицеводства для производства кератинолитических ферментов». Food and Bioprocess Technology . 1 (3): 301–305. doi :10.1007/s11947-008-0091-9. S2CID  96154497.
  57. ^ Jiang, Z.; Qin, D.; Hse, C.; Kuo, M.; Luo, Z.; Wang, G.; et al. (2008). «Предварительное исследование древесных клеев на основе белка куриного пера». Journal of Wood Chemistry & Technology . 28 (3): 240–246. doi :10.1080/02773810802347073. S2CID  3656808. Архивировано из оригинала 19 февраля 2014 г.
  58. ^ Нейзиус, Сара В. и Г. Тимоти Гросс 2007 В поисках нашего прошлого: Введение в археологию Северной Америки. Oxford University Press, Нью-Йорк.
  59. ^ Фремминг, Стив (2006). «Традиционное использование андского мерцателя (Colaptes rupicola) в качестве галактогона в перуанских Андах». Журнал этнобиологии и этномедицины . 2 : 23. doi : 10.1186/1746-4269-2-23 . PMC 1484469. PMID  16677398 . 
  60. ^ Мурари, СК; Фрей, ФДж; Фрей, БМ; Гоуда, ТВ; Вишванат, БС (2005). «Использование экстракта перьев Pavo cristatus для лучшего лечения укусов змей: нейтрализация воспалительных реакций». Журнал этнофармакологии . 99 (2): 229–237. doi :10.1016/j.jep.2005.02.027. PMID  15894132.
  61. ^ Махавар, ММ; Джароли, ДП (2007). «Традиционные знания о зоотерапевтическом использовании племени Сахария из Раджастхана, Индия». Журнал этнобиологии и этномедицины . 3 : 25. doi : 10.1186/1746-4269-3-25 . PMC 1892771. PMID  17547781 . 
  62. ^ "Scottish Highland Dress: Clan Campbell". Clan Campbell Society . Получено 10 ноября 2020 г.
  63. ^ Доути, Робин В. Мода на перья и охрана птиц, исследование по охране природы . Издательство Калифорнийского университета. Страница 197.
  64. ^ Эрлих, Пол Р.; Добкин, Дэвид С.; Уай, Даррил (1988). «Plume Trade». Стэнфордский университет. Архивировано из оригинала 30 сентября 2008 г.
  65. ↑ Торговля перьями. Архивировано 23 июня 2008 г. в Wayback Machine , Смитсоновский институт.
  66. ^ Боннер, Джесси Л. (6 июня 2011 г.). «Высокая мода или приманка? Резинки для мушек теперь наращивание волос». The Seattle Times . Архивировано из оригинала 10 июня 2011 г.
  67. ^ ab St. Fleur, Nicholas (8 декабря 2016 г.). «Эта штука с перьями, застрявшая в янтаре? Это был хвост динозавра». The New York Times . Архивировано из оригинала 8 декабря 2016 г. Получено 8 декабря 2016 г.
  68. ^ Сумида, СС; К. А. Брочу (2000). «Филогенетический контекст происхождения перьев». American Zoologist . 40 (4): 486–503. doi : 10.1093/icb/40.4.486 .
  69. ^ Даймонд, CC; RJ Кэбин; JS Брукс (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения для адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». BIOS . 82 (3): 58–63. doi :10.1893/011.082.0302. S2CID  98221211.
  70. ^ Бок, У. Дж. (2000). «Объяснительная история происхождения перьев». Am. Zool . 40 (4): 478–485. doi : 10.1093/icb/40.4.478 .
  71. ^ Уитфилд, Джон (4 апреля 2012 г.). «Самый большой пернатый динозавр, обнаруженный в Китае». Блог Nature News . Архивировано из оригинала 6 апреля 2012 г. Получено 4 апреля 2012 г.
  72. ^ Xu X.; Wang K.; Zhang K.; Ma Q.; Xing L.; Sullivan C.; Hu D.; Cheng S.; Wang S.; et al. (2012). «Гигантский пернатый динозавр из нижнего мела Китая» (PDF) . Nature . 484 (7392): 92–95. Bibcode :2012Natur.484...92X. doi :10.1038/nature10906. PMID  22481363. S2CID  29689629. Архивировано из оригинала (PDF) 17 апреля 2012 г.
  73. ^ Персонс, Уолтер С.; Карри, Филип Дж. (2015). «Щетины до пуха: новый взгляд на функциональное происхождение перьев». Эволюция . 69 (4): 857–862. doi : 10.1111/evo.12634 . ISSN  1558-5646. PMID  25756292. S2CID  24319963.
  74. ^ De Ricqles; AJ; K. Padian; JR Horner; ET Lamm; N. Myhrvold (2003). «Остеогистология confuciusornis sanctus (theropoda: Aves)». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 373–386. doi :10.1671/0272-4634(2003)023[0373:oocsta]2.0.co;2. S2CID  84936431.
  75. ^ Ли, Цюаньго; Гао, Кэ-Цинь; Винтер, Якоб; Шоки, Мэтью; Кларк, Джулия; Д'Альба, Лилиана; Мэн, Цинцзинь; Бриггс, Дерек; Прум, Ричард (12 марта 2010 г.). «Цвет оперения вымершего динозавра» (PDF) . Наука . 327 (5971): 1369–1372. Бибкод : 2010Sci...327.1369L. дои : 10.1126/science.1186290. PMID  20133521. S2CID  206525132.
  76. ^ Cincotta, A., Nicolaï, M., Campos, HBN et al. Меланосомы птерозавров поддерживают сигнальные функции для ранних перьев. Nature 604, 684–688 (2022). doi :10.1038/s41586-022-04622-3.
  77. ^ Saino, Nicola; Riccardo Stradi (1999). «Концентрация каротиноидов в плазме, иммунный профиль и украшение оперения самцов деревенских ласточек». American Naturalist . 154 (4): 441–448. doi :10.1086/303246. PMID  10523490. S2CID  4400888.
  78. ^ Эндлер, Джон А.; Дэвид А. Уэсткотт; Джоа Р. Мэдден; Тим Робсон и Патрик Филлипс (2005). «Зрительные системы животных и эволюция цветовых паттернов: сенсорная обработка освещает эволюцию сигнала». Эволюция . 59 (8): 1795–1818. doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01827.x . PMID  16329248. S2CID  25683790.
  79. ^ Зеленицкий, Д.К.; Терриен, Ф.; Эриксон, Г.М.; ДеБур, КЛ; Кобаяши, И.; Эберт, Д.А.; Хэдфилд, Ф. (26 октября 2012 г.). «Пернатые нептичьи динозавры из Северной Америки дают представление о происхождении крыльев». Science . 338 (6106): 510–514. Bibcode :2012Sci...338..510Z. doi :10.1126/science.1225376. ISSN  0036-8075. PMID  23112330. S2CID  2057698.
  80. ^ Ву, Пин; Ян, Цзе; Лай, Юнг-Чи; Нг, Чен Сян; Ли, Анг; Цзян, Сюэюань; Элси, Рут М.; Виделиц, Рэндалл; Баджпай, Ручи; Ли, Вэнь-Сюн; Чуонг, Ченг-Мин (1 февраля 2018 г.). «Для преобразования масштаба в перо требуется несколько регуляторных модулей». Молекулярная биология и эволюция . 35 (2): 417–430. doi : 10.1093/molbev/msx295. ISSN  1537-1719. ПМЦ 5850302 . ПМИД  29177513. 
  81. ^ Алибарди, Л.; Кнапп, Л.В.; Сойер, Р.Х. (июнь 2006 г.). «Локализация бета-кератина в развивающихся чешуйках и перьях аллигатора в связи с развитием и эволюцией перьев». Журнал субмикроскопической цитологии и патологии . 38 (2–3): 175–192. ISSN  1122-9497. PMID  17784647.
  82. ^ Алибарди, Л.; Кнапп, Л.В.; Сойер, Р.Х. (2006). «Локализация бета-кератина в развивающихся чешуйках и перьях аллигатора в связи с развитием и эволюцией перьев». Журнал субмикроскопической цитологии и патологии . 38 (2–3): 175–92. PMID  17784647.
  83. ^ Гринволд, Мэтью Дж.; Сойер, Роджер Х. (15 декабря 2011 г.). «Связь молекулярной эволюции бета (β) кератинов птиц с эволюцией перьев» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 316B (8): 609–616. Bibcode :2011JEZB..316..609G. doi :10.1002/jez.b.21436. PMID  21898788. Архивировано из оригинала (PDF) 15 октября 2022 г. . Получено 15 октября 2022 г. .
  84. ^ Слейтер, Тиффани С.; Эдвардс, Николас П.; Уэбб, Сэмюэл М.; Чжан, Фучэн; Макнамара, Мария Э. (2023). «Сохранение роговых β-белков в мезозойских перьях». Nature Ecology & Evolution . 7 (10): 1706–1713. Bibcode : 2023NatEE...7.1706S. doi : 10.1038/s41559-023-02177-8. PMID  37735563. S2CID  262125827.
  85. ^ ab Benton, Michael J.; Dhouailly, Danielle; Jiang, Baoyu; McNamara, Maria (1 сентября 2019 г.). «Раннее происхождение перьев» (PDF) . Trends in Ecology & Evolution . 34 (9): 856–869. Bibcode : 2019TEcoE..34..856B. doi : 10.1016/j.tree.2019.04.018. hdl : 10468/8068. ISSN  0169-5347. PMID  31164250. S2CID  174811556.
  86. ^ Даймонд, CC; RJ Кэбин; JS Брукс (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения для адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». BIOS . 82 (3): 58–63. doi :10.1893/011.082.0302. S2CID  98221211.
  87. ^ Сюй, Син; Фучэн Чжан (2005). «Новый динозавр манираптор из Китая с длинными перьями на плюсне». Naturwissenschaften . 92 (4): 173–177. Bibcode : 2005NW.....92..173X. doi : 10.1007/s00114-004-0604-y. PMID  15685441. S2CID  789908.
  88. ^ Сюй, Син (2006). «Пернатые динозавры из Китая и эволюция основных признаков птиц». Интегративная зоология . 1 (1): 4–11. doi : 10.1111/j.1749-4877.2006.00004.x . PMID  21395983. S2CID  1516713.
  89. ^ Zheng, XT; HL You; X. Xu & ZM Dong (2009). «Ранний меловой гетеродонтозавридный динозавр с нитевидными покровными структурами». Nature . 458 (7236): 333–336. Bibcode :2009Natur.458..333Z. doi :10.1038/nature07856. PMID  19295609. S2CID  4423110.
  90. ^ abc Xu, X.; Guo, Y. (2009). «Происхождение и ранняя эволюция перьев: выводы из последних палеонтологических и неонтологических данных». Vertebrata PalAsiatica . 47 (4): 311–329.
  91. ^ Godefroit, Pascal; Sinitsa, Sofia M.; Dhouailly, Danielle; Bolotsky, Yuri L.; Sizov, Alexander V.; McNamara, Maria E.; Benton, Michael J.; Spagna, Paul (2014). «Юрский птицетазовый динозавр из Сибири с перьями и чешуей». Science . 345 (6195): 451–455. Bibcode :2014Sci...345..451G. doi :10.1126/science.1253351. hdl : 1983/a7ae6dfb-55bf-4ca4-bd8b-a5ea5f323103 . PMID  25061209. S2CID  206556907.
  92. ^ Барретт, Пол М.; Эванс, Дэвид К.; Кампионе, Николас Э. (30 июня 2015 г.). «Эволюция эпидермальных структур динозавров». Biology Letters . 11 (6): 20150229. doi :10.1098/rsbl.2015.0229. PMC 4528472. PMID  26041865 . 
  93. ^ ab Эти перья не прилипнут: моделирование с максимальным правдоподобием подтверждает примитивность чешуи у динозавров (66-й симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии), 9 ноября 2018 г., архивировано из оригинала 11 декабря 2021 г. , извлечено 3 октября 2021 г.
  94. ^ Mayr, Gerald; Pittman, Michael; Saitta, Evan; Kaye, Thomas G.; Vinther, Jakob (30 августа 2016 г.). Benson, Roger (ред.). «Структура и гомология хвостовых щетинок Psittacosaurus». Palaeontology . 59 (6): 793–802. Bibcode :2016Palgy..59..793M. doi :10.1111/pala.12257. hdl : 1983/029c668f-08b9-45f6-a0c5-30ce9256e593 . S2CID  89156313.
  95. ^ Хольц, Томас (19 октября 2018 г.). ""Integumentary Status: It's Complicated': Phylogenetic, Sedimentary, and Biological Mepediments to Resolving the Ancestral Integument of Mesozoic Dinosauria" (PDF) . Общество палеонтологии позвоночных . Получено 16 июля 2022 г. .
  96. ^ Ортега, Франциско; Эскасо, Фернандо; Санс, Хосе Л. (9 сентября 2010 г.). «Странная горбатая Carcharodontosauria (Theropoda) из нижнего мела Испании». Nature . 467 (7312): 203–206. Bibcode :2010Natur.467..203O. doi :10.1038/nature09181. ISSN  1476-4687. PMID  20829793. S2CID  4395795.
  97. ^ Foth, Christian; Tischlinger, Helmut; Rauhut, Oliver WM (2 июня 2014 г.). «Новый образец археоптерикса проливает свет на эволюцию перистых перьев». Nature . 511 (7507): 79–82. Bibcode :2014Natur.511...79F. doi :10.1038/nature13467. PMID  24990749. S2CID  4464659.
  98. ^ Куэста, Елена; Ортега, Франциско; Санс, Хосе Луис (4 июля 2018 г.). «Аппендикулярная остеология Concavenator corcovatus (Theropoda: Carcharodontosauridae) из нижнего мела Испании». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (4): (1)–(24). дои : 10.1080/02724634.2018.1485153. ISSN  0272-4634. S2CID  91976402.
  99. ^ Ji, Q.; PJ Currie; MA Norell; SA Ji (1998). «Два пернатых динозавра из северо-восточного Китая» (PDF) . Nature . 393 (6687): 753–761. Bibcode : 1998Natur.393..753Q. doi : 10.1038/31635. S2CID  205001388.
  100. ^ Xu, X.; HH Zhou & RO Prum (2001). «Разветвленные покровные структуры у Sinornithosaurus и происхождение перьев». Nature . 410 (6825): 200–204. Bibcode :2001Natur.410..200X. doi :10.1038/35065589. PMID  11242078. S2CID  4426803.
  101. ^ Ху, DY; ЛХ Хоу; ЛДЖ Чжан; Х. Сюй (2009). «Троодонтидный теропод доархеоптерикса из Китая с длинными перьями на плюсне». Nature . 461 (7264): 640–643. Bibcode :2009Natur.461..640H. doi :10.1038/nature08322. PMID  19794491. S2CID  205218015.
  102. ^ Xu, X.; Q. Zhao; M. Norell; C. Sullivan; D. Hone; G. Erickson; XL Wang; et al. (2009). «Новая окаменелость пернатого манираптора, которая заполняет морфологический пробел в происхождении птиц». Chinese Science Bulletin . 54 (3): 430–435. Bibcode : 2009SciBu..54..430X. doi : 10.1007/s11434-009-0009-6 .
  103. ^ Witmer, LM (2009). «Пернатые динозавры в клубке». Nature . 461 (7264): 601–602. Bibcode : 2009Natur.461..601W. doi : 10.1038/461601a . ​​PMID  19794481. S2CID  205049989.
  104. ^ "Перья динозавра найдены в янтаре Альберты". CBC News . 15 сентября 2011 г. Архивировано из оригинала 15 сентября 2011 г.
  105. ^ «Редкие крылья птиц эпохи динозавров, найденные в янтаре». 28 июня 2016 г. Архивировано из оригинала 28 июня 2016 г. Получено 28 июня 2016 г.
  106. ^ Син, Лида; Маккеллар, Райан С.; Ван, Мин; Бай, Мин; О'Коннор, Цзинмай К.; Бентон, Майкл Дж.; Чжан, Цзяньпин; Ван, Янь; Ценг, Куовэй (28 июня 2016 г.). «Мумифицированные крылья выводковых птиц в бирманском янтаре среднего мела». Nature Communications . 7 : 12089. Bibcode :2016NatCo...712089X. doi :10.1038/ncomms12089. PMC 4931330 . PMID  27352215. 
  107. ^ Барон, MG; Норман, DB; Барретт, PM (2017). «Новая гипотеза о взаимоотношениях динозавров и ранней эволюции динозавров». Nature . 543 (7646): 501–506. Bibcode :2017Natur.543..501B. doi :10.1038/nature21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
  108. ^ Ян, Цзысяо; Цзян, Баоюй; Макнамара, Мария Э.; Кернс, Стюарт Л.; Питтман, Майкл; Кэй, Томас Г.; Орр, Патрик Дж.; Сюй, Син; Бентон, Майкл Дж. (17 декабря 2018 г.). «Покровные структуры птерозавров со сложным перьевидным разветвлением» (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 24–30. Bibcode :2018NatEE...3...24Y. doi :10.1038/s41559-018-0728-7. hdl :1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9. ISSN  2397-334X. PMID  30568282. S2CID  56480710.
  109. ^ Langer, Max C.; Ezcurra, Martín D.; Rauhut, Oliver WM; Benton, Michael J.; Knoll, Fabien; McPhee, Blair W.; Novas, Fernando E.; Pol, Diego; Brusatte, Stephen L. (2 ноября 2017 г.). «Распутывание генеалогического древа динозавров» (PDF) . Nature . 551 (7678): E1–E3. Bibcode : 2017Natur.551E...1L. doi : 10.1038/nature24011. hdl : 1983/d088dae2-c7fa-4d41-9fa2-aeebbfcd2fa3. ISSN  1476-4687. PMID  29094688. S2CID  205260354.
  110. ^ Бентон, Майкл Дж.; Дуайи, Даниэль; Цзян, Баоюй; Макнамара, Мария (1 сентября 2019 г.). «Раннее происхождение перьев» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 34 (9): 856–869. Bibcode : 2019TEcoE..34..856B. doi : 10.1016/j.tree.2019.04.018. hdl : 10468/8068. ISSN  0169-5347. PMID  31164250. S2CID  174811556.
  111. ^ ab Foth, C (2011). «Об идентификации структур перьев у представителей стволовой линии птиц: данные из ископаемых и актуопалеонтологии». Paläontologische Zeitschrift . 86 : 91–102. doi :10.1007/s12542-011-0111-3. S2CID  86362907.
  112. ^ Анвин, Дэвид М.; Мартилл, Дэвид М. (декабрь 2020 г.). «Нет протоперьев у птерозавров». Nature Ecology & Evolution . 4 (12): 1590–1591. Bibcode : 2020NatEE...4.1590U. doi : 10.1038/s41559-020-01308-9. ISSN  2397-334X. PMID  32989266. S2CID  222168569.
  113. ^ Ян, Цзысяо; Цзян, Баоюй; Макнамара, Мария Э.; Кернс, Стюарт Л.; Питтман, Майкл; Кей, Томас Г.; Орр, Патрик Дж.; Сюй, Син; Бентон, Майкл Дж. (январь 2019 г.). «Покровные структуры птерозавров со сложным перьевидным разветвлением» (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 24–30. Bibcode :2018NatEE...3...24Y. doi :10.1038/s41559-018-0728-7. hdl : 1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . ISSN  2397-334X. PMID  30568282. S2CID  56480710.
  114. ^ "У птерозавров было четыре типа перьев, новое исследование показывает | Палеонтология | Sci-News.com". Последние научные новости | Sci-News.com . 18 декабря 2018 г. . Получено 19 декабря 2018 г. .
  115. ^ Сент-Флер, Николас (17 декабря 2018 г.). «Перья и мех пролетают над находкой окаменелостей птерозавров — анализ двух окаменелостей отодвинул бы происхождение перьев примерно на 70 миллионов лет назад, но для подтверждения может потребоваться больше образцов». The New York Times . Получено 19 декабря 2018 г.
  116. ^ Бриггс, Хелен (17 декабря 2018 г.). «Мех летит над новыми окаменелостями птерозавров». BBC News . Получено 19 декабря 2018 г. .
  117. ^ D'Alba, Liliana (2019). «Оперение птерозавров». Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 12–13. doi : 10.1038/s41559-018-0767-0 . ISSN  2397-334X. PMID  30568284. S2CID  56480834.
  118. ^ Zixiao Yang; Baoyu Jiang; Maria E. McNamara; Stuart L. Kearns; Michael Pittman; Thomas G. Kaye; Patrick J. Orr; Xing Xu; Michael J. Benton (2019). «Покровные структуры птерозавров со сложным перьевидным разветвлением». Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 24–30. Bibcode : 2018NatEE...3...24Y. doi : 10.1038/s41559-018-0728-7. hdl : 1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . PMID  30568282. S2CID  56480710.
  119. ^ Анвин, Д.М.; Мартилл, Д.М. (2020). «Нет протоперьев у птерозавров». Nature Ecology & Evolution . 4 (12): 1590–1591. Bibcode : 2020NatEE...4.1590U. doi : 10.1038/s41559-020-01308-9. PMID  32989266. S2CID  222168569.
  120. ^ Yang, Z.; Jiang, B.; McNamara, ME; Kearns, SL; Pittman, M.; Kaye, TG; Orr, PJ; Xu, X.; Benton, MJ (2020). «Ответ на: Нет протоперьев у птерозавров». Nature Ecology & Evolution . 4 (12): 1592–1593. Bibcode :2020NatEE...4.1592Y. doi :10.1038/s41559-020-01309-8. hdl : 10468/11874 . PMID  32989267. S2CID  222163211.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Перо».
Найдите значение слова pluma  или calamus в Викисловаре, бесплатном словаре.