Золотой шакал ( Canis aureus ), также называемый обыкновенным шакалом , является волкоподобным псовым , который обитает в Евразии . Окрас шерсти золотого шакала варьируется от бледно-кремово-желтого летом до темно-рыжевато-бежевого зимой. Он меньше и имеет более короткие ноги, более короткий хвост, более удлиненное туловище, менее выступающий лоб и более узкую и заостренную морду, чем аравийский волк . Он занесен в Красную книгу МСОП как вызывающий наименьшие опасения из-за своего широкого распространения и высокой плотности в районах с большим количеством доступной пищи и оптимальным укрытием.
Несмотря на свое название, золотой шакал не является близким родственником африканского черноспинного шакала или полосатого шакала , которые являются частью рода Lupulella . Вместо этого он ближе к волкам и койотам . Предком золотого шакала считается вымершая речная собака Арно , которая жила в Южной Европе 1,9 миллиона лет назад . Его описывают как небольшую, похожую на шакала собаку. Генетические исследования показывают, что золотой шакал распространился из Индии около 20 000 лет назад, к концу последнего последнего ледникового максимума . Древнейшей окаменелости золотого шакала, найденной в скальном убежище Ксар Акил недалеко от Бейрута , Ливан, 7600 лет. Древнейшие окаменелости золотого шакала в Европе были найдены в Греции и им 7000 лет. Существует шесть подвидов золотого шакала. Он способен производить плодовитых гибридов как с серым волком, так и с африканским волком. Гибриды шакала и собаки, называемые собаками Сулимова, несут службу в аэропорту Шереметьево под Москвой, где их использует российская авиакомпания «Аэрофлот» для обнаружения запахов.
Золотой шакал в изобилии встречается в долинах и вдоль рек и их притоков, каналов, озер и морских побережий; однако этот вид редок в предгорьях и низких горах. Это социальный вид, основная социальная единица которого состоит из размножающейся пары и любого молодого потомства. Он очень легко адаптируется, обладая способностью использовать пищу, начиная от фруктов и насекомых и заканчивая мелкими копытными . Он нападает на домашнюю птицу и домашних млекопитающих размером с телят домашнего буйвола . Его конкурентами являются рыжая лисица , степной волк , камышовый кот , кавказский лесной кот , енот на Кавказе и в Средней Азии и азиатский лесной кот . Он расширяется за пределы своих родных земель в Юго-Восточной Европе в Центральную и Северо-Восточную Европу в районы, где мало или совсем нет волков.
Слово «шакал» появилось в английском языке около 1600 года. Оно происходит от турецкого слова çakal , которое, в свою очередь, происходит от персидского слова šagāl . [3] Он также известен как обыкновенный шакал . [4]
Биологическое семейство Canidae состоит из южноамериканских псовых , лисьих псовых и волкоподобных псовых . [5] Все виды в пределах волкоподобных псовых имеют схожую морфологию и обладают 78 хромосомами , что позволяет им потенциально скрещиваться . [6] В пределах волкоподобных псовых есть группа шакалов, которая включает в себя три шакала: шакал с черной спиной ( Lupulella mesomela ), шакал с полосками по бокам ( Lupulella adusta ) и золотистый шакал ( Canis aureus ). Эти три вида примерно одинакового размера, обладают схожей морфологией зубов и скелета и идентифицируются друг от друга в первую очередь по цвету шерсти. Когда-то считалось, что они имеют разное распространение по всей Африке, а их ареалы перекрываются в Восточной Африке (Эфиопия, Кения и Танзания). [7] Хотя группа шакалов традиционно считалась однородной, генетические исследования показывают, что шакалы не являются монофилетическими (у них нет общего предка), [8] [9] [10] и они лишь отдаленно связаны. [10] Поэтому точность разговорного названия «шакал» для описания всех шакалов сомнительна. [8]
Митохондриальная ДНК (мДНК) передается по материнской линии и может датироваться тысячелетиями. [11] Таким образом, филогенетический анализ последовательностей мДНК внутри вида дает историю материнских линий, которую можно представить в виде филогенетического дерева . [12] [13] Генетическое исследование псовых, проведенное в 2005 году, показало, что серый волк и собака являются наиболее тесно связанными на этом дереве. Следующими по степени родства являются койот ( Canis latrans ), золотой шакал и эфиопский волк ( Canis simensis ), которые, как было показано, гибридизируются с собакой в дикой природе. Следующими по близости являются красный волк ( Cuon alpinus ) и африканская дикая собака ( Lycaon pictus ), которые не являются членами рода Canis . За ними следуют шакалы с черной спиной и полосатыми боками, члены рода Lupulella и самые базальные члены этой клады . [14]
Результаты двух недавних исследований мДНК золотых шакалов указывают на то, что образцы из Африки генетически ближе к серому волку, чем образцы из Евразии. [8] [15] В 2015 году крупное исследование ДНК золотых шакалов пришло к выводу, что шесть подвидов C. aureus, обнаруженных в Африке, следует переклассифицировать в новый вид C. anthus (африканский волк), [16] [17] [18] сократив количество подвидов золотых шакалов до семи. Филогенетическое дерево, полученное в результате этого исследования, показывает, что золотой шакал отделился от линии волка/койота 1,9 миллиона лет назад, а африканский волк отделился 1,3 миллиона лет назад. Исследование показало, что золотой шакал и африканский волк имели очень похожую морфологию черепа и тела, и это сбило с толку таксономистов, которые считали их одним видом. Исследование предполагает, что очень похожая морфология черепа и тела обусловлена тем, что оба вида произошли от более крупного общего предка. [16]
Собака реки Арно ( Canis arnensis ) — вымерший вид псовых , эндемичный для средиземноморской Европы в раннем плейстоцене около 1,9 миллионов лет назад. Она описывается как небольшая шакалоподобная собака и, вероятно, предок современных шакалов. [19] Ее анатомия и морфология больше связывают ее с современным золотым шакалом, чем с двумя африканскими видами шакалов, [20] [21] шакалом с черной спиной и шакалом с полосками по бокам. [20]
Самая старая окаменелость золотого шакала была найдена в скальном убежище Ксар Акил , расположенном в 10 км (6,2 мили) к северо-востоку от Бейрута , Ливан. Фрагмент одного зуба датируется приблизительно 7600 лет назад. [22] Самые старые окаменелости золотого шакала, найденные в Европе, были найдены в Дельфах и Китсосе в Греции и датируются 7000–6500 лет назад. [23] Необычная окаменелость пяточной кости , найденная в пещере Азых в Нагорном Карабахе , датируется средним плейстоценом и описывается как, вероятно, принадлежащая золотому шакалу, но его классификация не ясна. Окаменелость описывается как немного меньше и тоньше пещерной рыси , похожая на лису, но слишком большая, и похожая на волка, но слишком маленькая. Поскольку золотой шакал находится между этими двумя по размеру, окаменелость, возможно, принадлежит золотому шакалу. [21] Отсутствие четко идентифицированных окаменелостей золотого шакала в Кавказском регионе и Закавказье , где этот вид в настоящее время обитает, указывает на то, что этот вид появился относительно недавно. [24]
Гаплотип — это группа генов, обнаруженных в организме, которая унаследована от одного из его родителей. [25] [26] Гаплогруппа — это группа схожих гаплотипов, которые разделяют одну мутацию , унаследованную от их общего предка. [11] Гаплотипы мДНК золотого шакала образуют две гаплогруппы: самая старая гаплогруппа образована золотыми шакалами из Индии, а другая, более молодая, гаплогруппа, расходящаяся от нее, включает золотых шакалов из всех других регионов. [27] Индийские золотые шакалы демонстрируют самое высокое генетическое разнообразие , а те, что из северной и западной Индии, являются самыми базальными , что указывает на то, что Индия была центром, из которого распространились золотые шакалы. Сохранившаяся линия золотых шакалов начала расширять свою популяцию в Индии 37 000 лет назад. Во время последнего ледникового максимума, 25 000–18 000 лет назад, более теплые регионы Индии и Юго-Восточной Азии стали убежищем от более холодных окружающих территорий. В конце последнего ледникового максимума и в начале циклов потепления родословная золотого шакала распространилась из Индии в Евразию, достигнув Ближнего Востока и Европы. [28]
За пределами Индии, золотые шакалы на Кавказе и в Турции демонстрируют следующее по величине генетическое разнообразие, [27] в то время как в Европе указывают на низкое генетическое разнообразие, [29] [30] подтверждая их более недавнюю экспансию в Европу. [31] Генетические данные указывают на то, что золотые шакалы полуострова Пелопоннес в Греции и побережья Далмации в Хорватии могут представлять две древние европейские популяции возрастом 6000 лет, которые сохранились до наших дней. Шакалы отсутствовали в большей части Европы до 19-го века, когда они начали медленно расширяться. Шакалы были зарегистрированы в Венгрии, а ближайшая известная в то время популяция была обнаружена в Далмации, примерно в 300 километрах. За этим последовало быстрое расширение шакалов к концу 20-го века. Золотые шакалы как из Юго-Восточной Европы , так и с Кавказа расширяются в Прибалтику . На Ближнем Востоке золотые шакалы из Израиля имеют более высокое генетическое разнообразие, чем европейские шакалы. Предполагается, что это произошло из-за гибридизации израильских шакалов с собаками, серыми волками и африканскими золотистыми волками [31] , что привело к образованию гибридной зоны в Израиле [16] .
Генетический анализ показывает, что иногда происходит спаривание между самками шакалов и серыми волками, в результате чего появляются гибриды шакала и волка, которых эксперты не могут визуально отличить от волков. [32] [33] Гибридизация также происходит между самками золотистых шакалов и самцами собак, в результате чего получается плодовитое потомство, [34] гибрид шакала и собаки . 11–13% древнего потока генов в золотистого шакала было получено от популяции, которая была предком волков и собак, и еще 3% от существующих популяций волков. [35] [36] До 15% генома израильского волка получено в результате смешения с золотистыми шакалами в древние времена. [35]
В 2018 году для сравнения представителей рода Canis использовалось секвенирование всего генома . Исследование подтверждает, что африканский волк отличается от золотого шакала, а эфиопский волк является генетически базальным для обоих. Имеются доказательства потока генов между африканскими золотыми волками, золотыми шакалами и серыми волками . Один африканский волк с египетского Синайского полуострова показал высокую примесь с ближневосточными серыми волками и собаками, что подчеркивает роль сухопутного моста между африканским и евразийским континентами в эволюции псовых. Имелись доказательства потока генов между золотыми шакалами и ближневосточными волками, в меньшей степени с европейскими и азиатскими волками и в меньшей степени с североамериканскими волками. Исследование предполагает, что происхождение золотого шакала, обнаруженное у североамериканских волков, могло произойти до расхождения евразийских и североамериканских волков. [37]
Обыкновенный шакал был таксономически отнесен к роду Canis Карлом Линнеем в его работе Systema Naturae 1758 года . [2] С тех пор было описано 13 подвидов . [38]
Золотой шакал похож на серого волка, но отличается меньшими размерами, меньшим весом, более вытянутым туловищем, менее выступающим лбом, более короткими ногами и хвостом, а также более узкой и заостренной мордой. [62] Ноги длинные по отношению к телу, а ступни тонкие с небольшими подушечками. [4] Длина тела самцов составляет 71–85 см (28–33 дюйма), а самок — 69–73 см (27–29 дюймов). Вес самцов составляет 6–14 кг (13–31 фунт), а самок — 7–11 кг (15–24 фунта). Высота плеч у обоих составляет 45–50 см (18–20 дюймов). [62] Для сравнения, самым маленьким волком является аравийский волк ( Canis lupus arabs ), который в среднем весит 20 кг (44 фунта). [63]
Череп больше всего похож на череп динго и ближе к черепу койота ( C. latrans ) и серого волка ( C. lupus ), чем к черепу чепрачного шакала ( L. mesomalas ), полосатого шакала ( L. adustus ) и эфиопского волка ( C. simensis ). [64] По сравнению с волком, череп золотого шакала меньше и менее массивен, с более низкой носовой областью и более короткой лицевой областью; выступы черепа выступающие, но слабее, чем у волка; клыки большие и сильные, но относительно тоньше; а его хищные зубы слабее. [62] Золотой шакал является менее специализированным видом, чем серый волк, и эти особенности черепа связаны с рационом шакала, состоящим из мелких птиц , грызунов , мелких позвоночных, насекомых, падали, [65] фруктов и некоторых растительных веществ. [64] Когда-то считалось, что у золотых шакалов может развиться роговой нарост на черепе, называемый « рогом шакала », который обычно имел длину около 13 мм ( 1 ⁄ 2 дюйма) и был скрыт мехом. [66] Хотя никаких доказательств его существования не обнаружено, вера в него остается распространенной в Южной Азии. [67] [68] [69] [70] Эта особенность когда-то ассоциировалась с магическими силами у жителей Шри-Ланки . [66]
Мех шакала грубый и относительно короткий, [64] с основным цветом золотистым, варьирующимся в зависимости от сезона от бледно-кремового до темно-рыжего. Мех на спине состоит из смеси черных, коричневых и белых волосков, иногда создавая вид темного седла, как у черного шакала. Нижняя часть тела имеет светло-рыжий или кремовый цвет. Отдельные особи можно отличить по их уникальным светлым отметинам на горле и груди. [4] Шерсть шакалов с больших высот, как правило, более желтовато-коричневая, чем у их собратьев из низинных районов [51], в то время как у шакалов из скалистых горных районов может быть более серая. Пушистый хвост имеет рыжевато-черный кончик. [4] Меланизм может привести к темному цвету шерсти у некоторых золотых шакалов, окраска когда-то была довольно распространена в Бенгалии. [71] В отличие от меланистических волков и койотов, которые получили свою темную пигментацию от скрещивания с домашними собаками, меланизм у золотых шакалов, вероятно, является результатом независимой мутации, которая может быть адаптивным признаком. [72] То, что, возможно, является особью альбиноса, было сфотографировано на юго-востоке Ирана в 2012 году. [73]
Шакал линяет дважды в год, весной и осенью. В Закавказье и Таджикистане весенняя линька начинается в конце зимы. Если зима была теплой, весенняя линька начинается в середине февраля, если зима была холодной, она начинается в середине марта. Весенняя линька длится 60–65 дней; если животное больно, оно теряет только половину своего зимнего меха. Весенняя линька начинается с головы и конечностей, распространяется на бока, грудь, живот и крестец и заканчивается на хвосте. Мех на нижних частях тела отсутствует. Осенняя линька происходит с середины сентября с ростом зимнего меха; линька летнего меха происходит в то же время. Развитие осеннего меха начинается с крестца и хвоста и распространяется на спину, бока, живот, грудь, конечности и голову, при этом полный зимний мех достигается в конце ноября. [74]
Золотой шакал обитает в Европе, Юго-Западной, Центральной, Южной и Юго-Восточной Азии. [4] [38] [75] [76] [77] Всеядность золотого шакала позволяет ему употреблять в пищу широкий спектр продуктов; эта диета, вместе с его переносимостью засушливых условий, позволяет ему жить в различных местообитаниях. Длинные ноги и гибкое тело шакала позволяют ему рысью преодолевать большие расстояния в поисках пищи. Он способен обходиться без воды в течение длительного времени и был замечен на островах, где нет пресной воды. [4] Шакалы многочисленны в долинах и вдоль рек и их притоков, каналов, озер и морских побережий, но редки в предгорьях и низких горах. В Центральной Азии они избегают безводных пустынь и не встречаются в пустыне Каракум или пустыне Кызылкум , но их можно встретить на их окраинах или в оазисах . [78] С другой стороны, в Индии их можно найти живущими в пустыне Тар . [1] Они встречаются в густых зарослях колючих кустарников, тростниковых поймах и лесах. Известно, что они поднимаются на высоту более 1000 м (3300 футов) вверх по склонам Гималаев ; они могут выдерживать температуры до -25 °C (-13 °F), а иногда и -35 °C (-31 °F). Они не приспособлены к снегу, и в снежной стране они должны перемещаться по тропам, проложенным более крупными животными или людьми. В Индии они занимают окружающие предгорья над пахотными землями, [78] заходя в человеческие поселения ночью, чтобы питаться мусором, и обосновались вокруг горных станций на высоте 2000 м (6600 футов) над средним уровнем моря . [4]
Они обычно избегают горных лесов, но могут проникать в альпийские и субальпийские районы во время расселения. В Турции, на Кавказе и в Закавказье их наблюдали на высоте до 1000 м (3300 футов) над средним уровнем моря, особенно в районах, где климат поддерживает кустарниковые заросли на больших высотах. [24] Эстонская популяция, которая является единственной популяцией этого вида, адаптированной к бореальному региону, в основном населяет прибрежные луга , альвары и тростниковые заросли , места обитания, где волки встречаются редко. [79]
Золотой шакал занимает во многом ту же экологическую нишу в Евразии, что и койот в Северной Америке ; [80] он является и хищником, и падальщиком, [81] а также всеядным и оппортунистическим фуражиром с рационом, который варьируется в зависимости от его среды обитания и сезона. В национальном парке Кеоладео , Индия, было измерено, что более 60% его рациона состоит из грызунов, птиц и фруктов. В тигровом заповеднике Канха 80% его рациона состоит из грызунов, рептилий и фруктов. Растительная пища является частью рациона шакала, и в Индии они интенсивно питаются плодами крушины , собачьего козлятника , яванской сливы , а также стручками мескита и золотого дождевого дерева . Шакал питается добычей льва, тигра, леопарда, красного волка и серого волка. В некоторых регионах Бангладеш и Индии золотые шакалы питаются падалью и мусором, а также запасают дополнительную еду, закапывая ее. [4] Ирландский писатель, драматург и поэт Оливер Голдсмит писал о золотом шакале:
... Хотя вид волка очень близок к виду собаки, шакал, по-видимому, находится между ними; к дикой свирепости волка он добавляет дерзкую фамильярность собаки... Он более шумен в своих преследованиях, чем даже собака, и более прожорлив, чем волк.
— Оливер Голдсмит [82]
На Кавказе и в Закавказье шакалы в основном охотятся на зайцев и мышевидных грызунов, а также на фазанов , франколинов , уток , лысух , камышниц и воробьиных . Растительная пища, которую едят шакалы в этих районах, включает фрукты, такие как груши , боярышник , кизил и шишки мушмулы обыкновенной . Шакал участвует в уничтожении винограда , арбузов , дынь и ореховых культур. В районе реки Вахш их весенний рацион состоит почти исключительно из луковиц растений и корней дикого сахарного тростника , в то время как зимой они питаются дикими каменистыми оливками . По краям пустыни Каракумы шакалы питаются песчанками , ящерицами, змеями, рыбой, ондатрами , плодами диких каменистых оливок, шелковицей , курагой , арбузами, дынями, помидорами и виноградом. [81]
В Далмации рацион золотого шакала состоит из млекопитающих, фруктов, овощей, насекомых, птиц и их яиц, трав и листьев. [83] Золотого шакала меняют свой рацион на более доступные продукты. В Сербии их рацион в основном состоит из туш домашнего скота, которые все больше преобладают из-за отсутствия вывоза, и это, возможно, привело к расширению их популяции. [84] В Венгрии 55% их рациона состоит из обыкновенных полевок и рыжих полевок , а 41% - из туш диких кабанов . [85] Информация о рационе золотого шакала на северо-востоке Италии скудна, но известно, что он охотится на небольших косуль и зайцев. [24] В Израиле золотые шакалы являются значительными хищниками змей; во время кампании по отравлению золотых шакалов было отмечено увеличение сообщений об укусах змей людьми, но снижение, когда отравление прекратилось. [86]
Конкурентами шакала являются рыжая лисица, волк, камышовый кот, лесной кот и енот на Кавказе, а также степной дикий кот в Центральной Азии. [74] Волки доминируют над шакалами, а шакалы доминируют над лисами. [54] В 2017 году в Иране индийский волк , находящийся под наблюдением, убил золотого шакала. [87] В Европе ареал волков и шакалов является взаимоисключающим, при этом шакалы покидают свою территорию с приходом волчьей стаи. В одном эксперименте использовались громкоговорители для трансляции криков шакалов, и это привлекало волков рысью, чтобы прогнать предполагаемых конкурентов. Собаки реагировали на эти крики таким же образом, агрессивно лая. Было замечено, что освобожденные собаки немедленно прогоняют шакалов, когда шакалы были обнаружены. [54] В Европе насчитывается около 12 000 волков. Недавнее распространение шакала по всей Восточной и Западной Европе было приписано истреблению местных популяций волков. Нынешнее распространение шакала в северной части Адриатического моря происходит в районах, где волк отсутствует или очень редок. [77] [88] В прошлом шакалы конкурировали с тиграми и леопардами , питаясь останками их добычи и, в одном случае, мертвым тигром. Леопарды и тигры когда-то охотились на шакалов, но сегодня леопард редок, а тигр вымер в ареале шакала. [74] Известно, что евразийские рыси также охотятся на шакалов. [89]
Рыжие лисицы и шакалы питаются схожим образом. Рыжие лисицы боятся шакалов, которые в три раза больше их. Рыжие лисицы избегают близкого соседства с шакалами, а популяция лисиц уменьшается там, где шакалов много. [90] Лисицы встречаются только на окраинах территории шакалов. [54] Однако есть одна запись о том, как самец шакала мирно взаимодействовал с несколькими рыжими лисами на юго-западе Германии. [91]
Полосатые гиены охотятся на золотых шакалов, и в одном логове гиен были найдены три туши шакала. [4]
Исследование 2022 года показало, что присутствие шакалов в некоторых частях Восточной Европы приводит к сокращению популяции инвазивных енотовидных собак ( Nyctereutes procyonoides ), что указывает на потенциально положительные последствия колонизации Европы шакалами. [79]
Некоторые золотые шакалы переносят болезни и паразитов, вредных для здоровья человека. К ним относятся бешенство и лейшмания Донована , которая безвредна для шакалов, но может вызывать лейшманиоз у людей. Шакалы на юго-западе Таджикистана могут переносить до 16 видов паразитических цестод (плоских червей), круглых червей и скребней (колючеголовых червей), к ним относятся: Sparganum mansoni , Diphyllobothrium mansonoides , Taenia hydatigena , T. pisiformis , T. ovis , Hydatigera taeniaeformis , Dipylidium caninum , Mesocestoides lineatus , Ancylostoma caninum , Uncinaria stenocephala , Dioctophyma renale , Toxocara canis , Toxascaris leonina , Dracunculus medinensis , Filariata и Macracanthorhynchus catulinum . Шакалы, зараженные Dracunculus medinensis , могут заражать водоемы своими яйцами, которые вызывают дракункулез у людей, пьющих из них. Шакалы также могут играть большую роль в распространении ценуроза овец и крупного рогатого скота и собачьей чумы у собак. В Таджикистане шакалы могут переносить до 12 видов клещей (к которым относятся Ixodes , Rhipicephalus turanicus , R. leporis , R. rossicus , R. sanguineus , R. pumilio , R. schulzei , Hyalomma anatolicum , H. scupense и H. asiaticum ), четыре вида блох ( Pulex irritans , Xenopsylla nesokiae , Ctenocephanlides canis и C. felis ) и один вид вшей ( Trichodectes canis ). [92]
В Иране некоторые золотые шакалы переносят кишечных червей ( гельминтов ) [93] и Echinococcus granulosus . [94] В Израиле некоторые шакалы заражены кишечными гельминтами [95] и Leishmania tropica . [96] В Румынии у шакала обнаружили Trichinella britovi . [97] На северо-востоке Италии шакал является переносчиком клещей видов Ixodes ricinus и Dermacentor reticulatus , а также самой маленькой человеческой двуустки Metagonimus yokogawai , которую можно подхватить, съев зараженную сырую рыбу. [98] В Венгрии некоторые шакалы переносят сердечных червей собак Dirofilaria immitis , [99] а некоторые из них предоставили первую запись в Венгрии о Trichinella spiralis и первую запись в Европе о Echinococcus multilocularis . Было обнаружено , что золотистая шакал из Ирана является хозяином кишечного скребня Pachysentis canicola . [100]
Золотые шакалы демонстрируют гибкую социальную организацию в зависимости от доступности пищи. Размножающаяся пара является основной социальной единицей, и иногда их сопровождает их текущий выводок щенков. В Индии их распределение таково: один шакал, 31%, два шакала, 35%, три шакала, 14% и более трех шакалов, 20%. [4] Были зарегистрированы семейные группы до 4–5 особей. [101] Маркировка запахом посредством мочеиспускания и дефекации распространена вокруг логов золотых шакалов и на тропах, которые они чаще всего используют. Считается, что маркировка запахом помогает в территориальной обороне. Охотничьи угодья нескольких шакалов могут перекрываться. Шакалы могут перемещаться на расстояние до 12–15 км (7,5–9,3 миль) в течение одной ночи в поисках пищи или более подходящей среды обитания. Неразмножающиеся члены стаи могут оставаться около отдаленного источника пищи, такого как туша, в течение нескольких дней, прежде чем вернуться в свой родной ареал. Размеры участка обитания могут варьироваться от 1 до 20 км2 ( 0,39–7,72 кв. миль) в зависимости от доступной пищи. [4]
Социальные взаимодействия, такие как приветствия, чистка и групповой вой, обычны для шакалов. Вой чаще встречается в период с декабря по апрель, когда формируются парные связи и происходит размножение, что предполагает, что вой играет роль в разграничении территории и защите. [4] Взрослые шакалы воют стоя, а молодые или подчиненные шакалы воют сидя. [88] Шакалов легко заставить выть, и один вой может вызвать ответ от нескольких шакалов поблизости. Вой начинается с 2–3 низких криков, которые повышаются до высоких криков. [4] Вой состоит из воя, повторяемого 3–4 раза по восходящей шкале, за которым следуют три коротких визга. [57] Шакалы обычно воют на рассвете и вечером, а иногда и в полдень. Взрослые особи могут выть, чтобы аккомпанировать звону церковных колоколов, а их детеныши реагируют на сирены или свистки паровых двигателей и лодок. [102] Социальные псовые, такие как золотые шакалы, волки и койоты, реагируют на человеческие имитации их воя. [103] Когда погода меняется, шакалы издают долгий и непрерывный хор. [102] Доминирующие псовые защищают свои территории от злоумышленников либо воем, чтобы предупредить их, приблизиться и противостоять им, либо воем, за которым следует приближение. Шакалы, волки и койоты всегда приближаются к источнику воя. [104] Золотые шакалы издают предупреждающий крик, который сильно отличается от их обычного воя, когда они обнаруживают присутствие крупных плотоядных животных, таких как волки и тигры. [4] [57]
Золотистые шакалы моногамны и остаются с одним партнером до самой смерти. [105] У самок шакалов только один цикл размножения в год. Размножение происходит с октября по март в Израиле и с февраля по март в Индии, Туркменистане, [4] Болгарии и Закавказье, причем период спаривания длится до 26–28 дней. Самок, переживающих первую течку, часто преследуют несколько самцов, которые могут ссориться между собой. [105] Спаривание приводит к копулятивной связи, которая длится несколько минут, как и у всех других псовых. Беременность длится 63 дня, а время родов совпадает с годовым изобилием пищи. [4]
В Индии шакалы занимают логова бенгальской лисицы и индийского хохлатого дикобраза , а также используют заброшенные логова серых волков. [4] Большинство пар для размножения находятся на большом расстоянии друг от друга и сохраняют основную территорию вокруг своих логов. Раскопки логов в Индии начинаются с конца апреля по май, логова располагаются в кустарниковых зонах. Ручьи, овраги, дороги и насыпи защитных плотин являются основными местами обитания логов. Дренажные трубы и водопропускные трубы использовались в качестве логов. Логова имеют длину 2–3 м (6,6–9,8 фута) и глубину 0,5–1 м (1,6–3,3 фута) с 1–3 отверстиями. Молодых детенышей можно перемещать между 2–4 логовами. [4] Самец помогает рыть логово и выращивать детенышей. [105] На Кавказе и в Закавказье норы располагаются либо в густом кустарнике, либо на склонах оврагов, либо на ровных поверхностях. В Дагестане и Азербайджане норы иногда располагаются в дуплах упавших деревьев, среди корней деревьев и под камнями на берегах рек. В Средней Азии шакал не роет норы, а строит логова в густых зарослях тугая . Шакалы в тугаях и возделываемых землях Таджикистана строят логова в высокой траве, кустарниках и тростниковых зарослях. [101]
В Закавказье щенки золотистого шакала рождаются с конца марта до конца апреля [105] , а на северо-востоке Италии — в конце апреля [24] ; в Непале они могут родиться в любое время года [51] . Количество щенков, рождающихся в одном помете, варьируется в зависимости от географического положения. Шакалы в Закавказье рождают 3–8 щенков, в Таджикистане — 3–7 щенков, в Узбекистане — 2–8 щенков, а в Болгарии — 4–7 щенков; в Индии в среднем рождается четыре щенка [105] . Щенки рождаются с закрытыми глазами, которые открываются через 8–11 дней, а уши встают через 10–13 дней [74] . Зубы у них прорезываются на 11-й день после рождения [4] , а прорезывание взрослых зубов завершается через пять месяцев. Щенки рождаются с мягкой шерстью, цвет которой варьируется от светло-серого до темно-коричневого. В возрасте одного месяца их мех сбрасывается и заменяется новой шкурой красноватого цвета с черными крапинками. Щенки растут быстро и весят 0,201–0,214 кг (0,44–0,47 фунта) в возрасте двух дней, 0,560–0,726 кг (1,23–1,60 фунта) в возрасте одного месяца и 2,700–3,250 кг (5,95–7,17 фунта) в возрасте четырех месяцев. [74] У самок четыре пары сосков, а лактация длится до 8–10 недель. [4] Щенки начинают есть мясо в возрасте 15–20 дней. [74]
Собачьи щенки демонстрируют безудержную борьбу со своими братьями и сестрами с 2-недельного возраста, при этом травмы избегаются только из-за их неразвитых челюстных мышц. Эта борьба сменяется игрой-преследованием с развитием навыков бега в 4–5 недель. Волчьи щенки обладают более развитыми челюстными мышцами с 2-недельного возраста, когда они впервые проявляют признаки игровой борьбы со своими братьями и сестрами; серьезные драки происходят в возрасте 4–6 недель. [106] По сравнению с волчьими и собачьими щенками, щенки золотого шакала проявляют агрессию в возрасте 4–6 недель, когда игровая драка часто перерастает в несдержанные укусы с целью причинения вреда. Эта агрессия прекращается к 10–12 неделям, когда формируется иерархия. [107] После окончания периода лактации самка отгоняет щенков. Щенки, родившиеся поздно, остаются с матерью до ранней осени, после чего они уходят либо поодиночке, либо группами по два-четыре особи. Самки достигают половой зрелости через 10–11 месяцев, а самцы — через 21–22 месяца. [74]
Золотой шакал часто охотится в одиночку, иногда парами, но редко охотится стаей . Охотясь в одиночку, он рысью бежит по местности и иногда останавливается, чтобы обнюхать и послушать. Как только добыча обнаружена, шакал скрывается, быстро приближается к ней и затем набрасывается на нее. [102] Одиночные шакалы охотятся на грызунов, зайцев и птиц. Они охотятся на грызунов в траве, обнаруживая их с помощью слуха, прежде чем подпрыгнуть в воздух и наброситься на них. В Индии они могут выкапывать индийских песчанок из своих нор, и они могут охотиться на молодых, старых и немощных копытных, которые в 4–5 раз тяжелее их тела. Шакалы ищут прячущихся телят гарны в течение всего дня в период отела. Пиковое время их поисков — раннее утро и поздний вечер. Охотясь парами или стаями, шакалы бегут параллельно своей добыче и настигают ее в унисон. Охотясь на водных грызунов или птиц, они бегут по обеим сторонам узких рек или ручьев и гонят свою добычу от одного шакала к другому. [102]
В Индии зафиксирована стайная охота на лангуров . В Индии и Израиле зафиксированы стаи из 5–18 шакалов, роющихся на тушах крупных копытных. [4] Стаи из 8–12 шакалов, состоящие из более чем одной семьи, наблюдались летом в Закавказье. [102] В Индии луговой лунь и степной лунь сотнями ночуют на лугах во время зимней миграции. Шакалы подкрадываются к этим ночующим луням, а затем бросаются на них, пытаясь поймать одного из них, прежде чем луни смогут взлететь или набрать достаточную высоту, чтобы скрыться. [4]
В Юго-Восточной Азии известно, что золотые шакалы охотятся вместе со стаями красных волков . [45] Их наблюдали в Национальном парке Блэкбак, Велавадар , Индия, когда они следовали за индийскими волками ( Canis lupus pallipes ), когда те были на охоте, и они подбирали добычу волков без какой-либо враждебности со стороны волков. [4] В Индии известно, что одинокие шакалы, изгнанные из своей стаи, вступали в комменсальные отношения с тиграми . Эти одинокие шакалы, известные как кол-бал , будут ассоциировать себя с определенным тигром, преследуя его на безопасном расстоянии, чтобы питаться добычей большой кошки. Кол-бал даже предупреждает тигра о добыче громким «феал». Известно, что тигры терпят этих шакалов, и в одном сообщении описывается, как шакал уверенно входил и выходил между тремя тиграми, идущими вместе. [108] [109] Золотые шакалы и дикие кабаны могут занимать одну и ту же территорию. [54]
Золотой шакал занесен в Красную книгу МСОП как вид, вызывающий наименьшие опасения , из-за его широкого распространения, при этом он обычен по всему ареалу и имеет высокую плотность в тех районах, где в изобилии есть пища и укрытие. [1] В Европе золотые шакалы не включены в Конвенцию 1973 года о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения, и в Конвенцию 1979 года об охране мигрирующих видов диких животных . Золотые шакалы в Европе подпадают под действие различных международных правовых документов. К ним относятся Бернская конвенция 1979 года об охране дикой природы и природных сред обитания в Европе , Конвенция 1992 года о биологическом разнообразии и Директива Совета Европейского союза 92/43/EEC 1992 года о сохранении естественных сред обитания и дикой фауны и флоры . Директива Совета содержит как руководство, так и ограничения относительно того, что могут делать правительства-участники при реагировании на прибытие расширяющихся шакалов. Эти законодательные инструменты направлены на сохранение местной дикой природы; некоторые правительства утверждают, что золотой шакал не является местной дикой природой, а вторгшимся видом. [76] Неформальная группа по изучению золотого шакала в Европе (GOJAGE) — это организация, созданная исследователями со всей Европы для сбора и распространения информации о золотом шакале в Европе. Группа также интересуется взаимоотношениями золотого шакала с окружающей средой по всей Евразии. Членство открыто для всех, кто интересуется золотыми шакалами. [110]
В Европе насчитывается около 70 000 золотых шакалов. [77] Они полностью защищены в Албании, Северной Македонии, Германии, Италии, Польше и Швейцарии. Они не защищены в Беларуси, Боснии и Герцеговине, [111] Чехии, Эстонии и Греции. На них охотятся в Боснии и Герцеговине, [111] Болгарии, Хорватии, Венгрии, Косово, Латвии, Литве, Черногории, Румынии, Сербии, Словакии, Словении и Украине. Их защита в Австрии и Турции зависит от части страны. Их статус в Молдове неизвестен. [76]
Сирийский шакал был распространен в Израиле и Ливане в 1930-40-х годах, но их популяция была сокращена во время кампании по борьбе с бешенством . Его нынешний статус трудно определить из-за возможной гибридизации с парийскими собаками и африканскими золотыми волками . [16] [61] Популяция шакалов на индийском субконтиненте оценивается в более чем 80 000. [1] В Индии золотой шакал встречается во всех охраняемых районах Индии, за исключением тех, что находятся в более высоких районах Гималаев. Он включен в Приложение III СИТЕС и указан в Законе о защите дикой природы 1972 года в Приложении III, таким образом получая правовую защиту на самом низком уровне, чтобы помочь контролировать торговлю шкурами и хвостами в Индии. [1]
Золотые шакалы появляются в индийском фольклоре и в двух древних текстах, Джакатас и Панчатантра , где они изображаются как умные и хитрые существа. [4] Древний индуистский текст, Махабхарата , рассказывает историю об ученом шакале, который натравливает своих друзей тигра, волка, мангуста и мышь друг на друга, чтобы он мог съесть газель, не поделившись ею. Панчатантра рассказывает басню о шакале, который обманом отнимает у волка и льва их доли верблюда. [112] В буддийских сказаниях шакал считается хитрым, подобно лисе в европейских сказках. [113] Одна популярная индийская поговорка описывает шакала как «самого острого среди зверей, ворона среди птиц и цирюльник среди людей». Для человека, отправляющегося в путь рано утром, услышать вой шакала считалось знаком приближающейся удачи, равно как и увидеть шакала, переходящего дорогу с левой стороны. [114]
В индуизме шакал изображается как близкий спутник нескольких божеств, наиболее распространенным из которых является Чамунда , истощенная, пожирающая богиня мест кремации. Другое божество, связанное с шакалами, — Кали , которая обитает на месте кремации и окружена миллионами шакалов. Согласно писанию Тантрасара , когда ей предлагают плоть животных, Кали появляется в форме шакала. Богиня Шивадути изображается с головой шакала. [113] Богиня Дурга часто связывалась с шакалом. Шакалы считаются ваханами ( транспортными средствами) различных защитных индуистских и буддийских божеств, особенно в Тибете. [115] Согласно мифу о потопе народа камар в районе Райпур , Индия, бог Махадео ( Шива ) вызвал потоп, чтобы избавиться от шакала, который оскорбил его. [116] В рассказах Редьярда Киплинга о Маугли , собранных в «Книге джунглей» , персонаж Табаки — шакал, которого презирает стая волков Сиони из-за его напускной сердечности, привычки рыться в падали и подобострастия перед тигром Шер-Ханом . [117]
В лесном округе Марвахи штата Чхаттисгарх на востоке Индии шакал имеет природоохранную ценность, и до 1997 года не было зарегистрировано ни одного случая нападения шакала. В 1998–2005 годах было зарегистрировано 220 случаев нападения шакала на людей, хотя ни одно из них не было смертельным. Большинство этих нападений произошло в деревнях, за которыми следуют леса и поля. Шакалы строят свои логова в валунных холмах, которые окружают ровные местности, и эти области были захвачены человеческим сельским хозяйством и поселениями. Это вторжение привело к фрагментации среды обитания и необходимости шакалам заходить в сельскохозяйственные районы и деревни в поисках пищи, что приводит к конфликтам с людьми. Люди в этом регионе обычно выгоняют шакалов из своих деревень, что приводит к тому, что шакалы становятся агрессивными. Самки шакалов с детенышами отвечают нападением чаще, чем одинокие самцы. Для сравнения, за тот же период было совершено в два раза больше нападений медведями-губачами . [118] В Европе не зафиксировано ни одного случая нападения на людей. [31]
Золотой шакал может быть вредным вредителем, который нападает на домашних животных, таких как индейки , ягнята, овцы , козы , телята домашних буйволов и ценные виды дичи, такие как новорожденные косули , зайцы , нутрии , фазаны , франколины , серые куропатки , дрофы и водоплавающие птицы . [119] Он уничтожает виноград, кофе, кукурузу, сахарный тростник, [4] и ест арбузы , дыни и орехи . [119] В Греции золотые шакалы не так вредны для домашнего скота, как волки и рыжие лисы, но они могут стать серьезной неприятностью для мелкого скота, когда их много. На юге Болгарии было зарегистрировано более 1000 нападений на овец и ягнят в период с 1982 по 1987 год, а также был нанесен некоторый ущерб новорожденным оленям на охотничьих фермах. Ущерб, нанесенный шакалами в Болгарии, был минимальным по сравнению с потерями скота из-за волков. [54] Примерно 1,5–1,9% телят, рожденных на Голанских высотах, погибают из-за хищничества, в основном шакалов. [120] Высокий уровень хищничества шакалов как в Болгарии, так и в Израиле объясняется отсутствием профилактических мер в этих странах и доступностью пищи на нелегальных свалках, что приводит к взрывному росту популяции шакалов. [54]
Золотистые шакалы чрезвычайно вредны для пушных грызунов, таких как нутрия и ондатра . Нутрия может быть полностью истреблена в мелководных водоемах. В 1948–1949 годах в Амударье ондатры составляли 12,3% фекалий шакалов, а 71% домов ондатр были разрушены шакалами. Шакалы также наносят вред меховой промышленности, поедая ондатр, пойманных в ловушки, или забирая шкуры, оставленные для просушки. [119]
Во время британского правления в Индии спортсмены проводили охоту на золотого шакала верхом с гончими, причем шакалье преследование заменяло охоту на лис в их родной Англии. Они не считались такими красивыми, как английские рыжие лисицы, но ценились за свою выносливость в преследовании, причем одно преследование длилось 3+1 ⁄ 2 часа. Погода и рельеф Индии добавили охотникам на шакалов дополнительных трудностей, которых не было в Англии: гончие Индии редко были в таком же хорошем состоянии, как английские, и хотя золотистый шакал имеет сильный запах, местность северной Индии не была хороша для сохранения запаха. [121] Кроме того, в отличие от лис, шакалы иногда притворялись мертвыми , когда их ловили, и могли яростно защищать своих пойманных товарищей по стае. [71]
На шакалов охотились тремя способами: с борзыми , с гончими и со смешанными стаями. Охота на шакалов с борзыми была плохим видом спорта, потому что борзые были слишком быстры для шакалов, а смешанные стаи было слишком трудно контролировать. [121] С 1946 года в Ираке британские дипломаты и иракские наездники проводили совместные охоты на шакалов. Они различали три типа шакалов: «городской мусорщик», который описывался как медлительный и настолько вонючий, что собаки не хотели следовать за ним; «деревенский джек», который описывался как более быстрый, более бдительный и менее вонючий; и «джек открытой местности», который описывался как самый быстрый, самый чистый и обеспечивающий лучший вид спорта из всех трех популяций. [122]
Некоторые коренные народы Индии, такие как коли и вагирсы Гуджарата и Раджастхана и нарикуравы в Тамил Наду , охотятся и едят золотых шакалов, но большинство южноазиатских культур считают это животное нечистым. Ортодоксальные тексты дхармы запрещают есть шакалов, потому что у них пять ногтей. [113] На территории бывшего Советского Союза на шакалов не ведется активная охота, и их обычно ловят только случайно во время охоты на других животных с помощью ловушек или стрельбы во время загонов. В Закавказье шакалов ловят большими рыболовными крючками с наживкой из мяса, подвешенными на высоте 75–100 см (30–39 дюймов) от земли с помощью проволоки. Шакалы могут добраться до мяса, только подпрыгнув, а затем их цепляют за губу или челюсть. [119]
В России и других странах бывшего Советского Союза золотистые шакалы считаются пушными зверями низкого качества из-за их редкого, грубого и однотонно окрашенного меха. [119] Шерсть шакала имеет очень мало меховых волокон, поэтому их шкуры имеют плоский вид. Шакалы Азии и Ближнего Востока производят самые грубые шкуры, хотя это можно исправить в процессе выделки . Эльбурс на севере Ирана производит самые мягкие меха. [123] Шкуры шакала не сортируются по стандарту меха и идут на воротники, женские пальто и шубы. В 1880-х годах в Мервске и Закатальском районе Закавказья ежегодно отлавливалось 200 шакалов, а в 1896 году там было отловлено 300 шакалов. В этот же период в России было отловлено в общей сложности 10 000 шакалов, и их меха отправлялись исключительно на Нижегородскую ярмарку. В начале 1930-х годов в Советском Союзе ежегодно выделывалось 20 000–25 000 шкур шакала, но они не могли быть использованы внутри страны, и поэтому большая часть экспортировалась в Соединенные Штаты. Начиная с 1949 года, все они использовались в Советском Союзе. [119]
Золотой шакал, возможно, когда-то был приручен в неолитической Турции 11 000 лет назад, так как в Гёбекли-Тепе найдена скульптура человека, держащего шакала на руках . [124] Французские исследователи в 19 веке отметили, что люди в Леванте держали золотых шакалов в своих домах. [125] Известно, что калмыки, живущие около Каспийского моря, часто скрещивали своих собак с шакалами, [ 125] а балканские пастухи когда-то скрещивали своих овчарок с шакалами. [24]
Российские военные основали питомники «Красная звезда» в 1924 году для улучшения характеристик рабочих собак и проведения исследований военных собак. Питомник «Красная звезда» вывел собак «лайкоидной» породы, которые были помесью русских лаек шпицеобразного типа с немецкими овчарками . К 1980-м годам способности российских собак по обнаружению бомб и наркотиков были оценены как недостаточные. Клим Сулимов, научный сотрудник Научно-исследовательского института культурного наследия и охраны окружающей среды им. Д.С. Лихачева, начал скрещивать собак с их дикими сородичами в попытке улучшить их способность к обнаружению запахов. Исследователи предположили, что во время одомашнивания собаки утратили часть своей способности к обнаружению запахов, поскольку им больше не приходилось обнаруживать добычу. Сулимов скрещивал европейских шакалов с лайками, а также с фокстерьерами , чтобы добавить обучаемости и преданности к этой смеси. Он использовал шакала, потому что считал, что это дикий предок собаки, что у него превосходная способность к обнаружению запахов, и, поскольку он был меньше и выносливее собаки, его можно было содержать на открытом воздухе в российском климате. Сулимов отдавал предпочтение помеси из одной четверти шакала и трех четвертей собаки. Программа Сулимова продолжается и сегодня с использованием гибридных собак Сулимова в аэропорту Шереметьево под Москвой российской авиакомпанией Аэрофлот . [126]
Гибридная программа подверглась критике, и один из коллег Сулимова указал, что в других тестах лайки показали себя так же хорошо, как и гибриды шакала. Предположение о том, что собаки утратили часть своей способности к обнаружению запахов, может быть неверным, поскольку собакам необходимо уметь обнаруживать запахи и идентифицировать множество людей, с которыми они контактируют в своей домашней среде. Другой исследователь скрестил немецких овчарок с волками и заявил, что этот гибрид обладает превосходными способностями к обнаружению запахов. Научных доказательств, подтверждающих заявления исследователей гибридов, мало, и требуются дополнительные исследования. [126]
{{cite journal}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )