stringtranslate.com

Китообразные

Cetacea ( / s ɪ ˈ t ʃ ə / ; от лат. cetus  ' кит ', от др.-греч. κῆτος ( kêtos )  ' огромная рыба , морское чудовище ') [3]инфраотряд водных млекопитающих, принадлежащих к подотряду Whippomorpha , который включает китов , дельфинов и морских свиней . Ключевыми характеристиками являются их полностью водный образ жизни, обтекаемая форма тела, часто большие размеры и исключительно плотоядная диета. Они продвигаются по воде мощными движениями вверх и вниз своего хвоста, который заканчивается веслообразным хвостовым плавником, используя свои передние конечности в форме ласт для маневрирования. [4]

В то время как большинство китообразных обитают в морской среде, небольшое число обитает исключительно в солоноватой или пресной воде . Имея космополитное распространение , их можно найти в некоторых реках и во всех океанах Земли, и многие виды населяют обширные ареалы, куда они мигрируют со сменой сезонов.

Китообразные славятся своим высоким интеллектом , сложным социальным поведением и огромными размерами некоторых членов группы. Например, синий кит достигает максимальной подтвержденной длины 29,9 метров (98 футов) и веса 173 тонны (190 коротких тонн), что делает его крупнейшим животным, когда-либо существовавшим. [5] [6] [7]

Существует около 89 [8] ныне живущих видов, разделенных на два парвотряда : зубатые киты (включая морских свиней , дельфинов , других хищных китов, таких как белуха и кашалот , а также плохо изученных клюворылых китов ) и фильтрующие киты Mysticeti или усатые киты (включая такие виды, как синий кит , горбатый кит и гренландский кит ). Несмотря на их сильно измененные тела и плотоядный образ жизни, генетические и ископаемые данные помещают китообразных в гнездо среди парнокопытных , наиболее тесно связанных с бегемотами в пределах клады Whippomorpha .

Китообразные подвергались интенсивной охоте из-за их мяса, жира и жира в коммерческих целях. Хотя Международная китобойная комиссия согласилась прекратить коммерческий китобойный промысел, охота на китов все еще продолжается, либо по квотам МКК для поддержки пропитания коренных народов Арктики, либо во имя научных исследований, хотя в настоящее время доступен широкий спектр нелетальных методов для изучения морских млекопитающих в дикой природе. [9] Китообразные также сталкиваются с серьезными экологическими опасностями от подводного шумового загрязнения , запутывания в брошенных канатах и ​​сетях, столкновений с судами, накопления пластика и тяжелых металлов, а также ускорения изменения климата , [10] [11] но степень их воздействия сильно различается от вида к виду, от минимального в случае южного бутылконоса до байцзи (китайского речного дельфина), который считается функционально вымершим из-за деятельности человека. [12]

Усатые киты и зубатые киты

Считается, что два отряда парвотрядов, усатые киты (Mysticeti) и зубатые киты (Odontoceti), разделились около тридцати четырех миллионов лет назад. [13]

У усатых китов вместо зубов щетина из кератина . Щетина фильтрует криль и других мелких беспозвоночных из морской воды. Серые киты питаются донными моллюсками. Семейство полосатиковых (balaenopteridae) использует горловые складки, чтобы расширять рот, чтобы забирать пищу и просеивать воду. У гладких китов ( гладких китов и гренландских китов ) массивные головы, которые могут составлять 40% от массы их тела. Большинство усатых китов предпочитают богатые пищей холодные воды Северного и Южного полушарий, мигрируя к экватору, чтобы родить. Во время этого процесса они способны голодать в течение нескольких месяцев, полагаясь на свои жировые запасы.

Отряд зубатых китов Odontocetes включает кашалотов, клюворылов, косаток, дельфинов и морских свиней. В целом их зубы эволюционировали для ловли рыбы, кальмаров или других морских беспозвоночных , а не для их пережевывания, поэтому добыча проглатывается целиком. Зубы имеют форму конуса (дельфины и кашалоты), лопаты ( морские свиньи ), колышка ( белухи ), бивня ( нарвалы ) или переменную (самцы клюворылов). Зубы самок клюворылов скрыты в деснах и не видны, и у большинства самцов клюворылов есть только два коротких бивня. У нарвалов есть рудиментарные зубы, кроме бивня, который присутствует у самцов и 15% самок и имеет миллионы нервов для определения температуры воды, давления и солености. Некоторые зубатые киты, например, некоторые косатки , питаются млекопитающими, такими как ластоногие и другие киты.

У зубатых китов хорошо развиты чувства — их зрение и слух приспособлены как для воздуха, так и для воды, и они обладают развитыми возможностями сонара, используя свой дыню . Их слух настолько хорошо приспособлен как для воздуха, так и для воды, что некоторые слепые особи могут выжить. Некоторые виды, такие как кашалоты, хорошо приспособлены для ныряния на большие глубины. Несколько видов зубатых китов демонстрируют половой диморфизм , при котором самцы отличаются от самок, как правило, в целях сексуальной демонстрации или агрессии.

Анатомия

Анатомия дельфина

Тела китообразных в целом похожи на тела рыб, что можно объяснить их образом жизни и условиями обитания. Их тело хорошо приспособлено к среде обитания, хотя они разделяют основные характеристики с другими высшими млекопитающими ( Eutheria ). [14]

Они имеют обтекаемую форму, а их передние конечности — ласты. Почти у всех есть спинной плавник на спине, но он может принимать различные формы в зависимости от вида. У некоторых видов, таких как белуха , они отсутствуют. И ласта, и плавник служат для стабилизации и управления в воде.

Мужские половые органы и молочные железы у самок утоплены в тело. [15] [16] Мужские половые органы прикреплены к рудиментарному тазу . [17]

Тело покрыто толстым слоем жира, известным как ворвань . Он обеспечивает теплоизоляцию и придает китообразным гладкую, обтекаемую форму тела. У более крупных видов толщина может достигать полуметра (1,6 фута).

Половой диморфизм развился у многих зубатых китов. Кашалоты, нарвалы , многие представители семейства клюворылых китов , несколько видов семейства морских свиней , косатки, киты-пилоты , восточные дельфины-прядильщики и северные гладкие китообразные дельфины демонстрируют эту характеристику. [18] Самцы этих видов развили внешние черты, отсутствующие у самок, которые дают им преимущество в бою или демонстрации. Например, самцы кашалотов на 63% крупнее самок, а многие клюворылые киты обладают бивнями, используемыми в конкуренции между самцами. [18] [19] Задние ноги отсутствуют у китообразных, как и любые другие внешние прикрепления к телу, такие как ушная раковина и волосы . [20]

Голова

У китов удлиненная голова, особенно у усатых китов , из-за широкой нависающей челюсти. Пластины гренландского кита могут достигать 9 метров (30 футов) в длину. Их ноздри образуют дыхало , одно у зубатых китов и два у усатых китов. [21]

Ноздри расположены на верхней части головы над глазами, так что остальная часть тела может оставаться погруженной в воду, всплывая за воздухом. Задняя часть черепа значительно укорочена и деформирована. Благодаря смещению ноздрей к верхней части головы носовые ходы простираются перпендикулярно через череп. [22] Зубы или ус в верхней челюсти сидят исключительно на верхней челюсти . Мозговая коробка сосредоточена через носовой ход вперед и соответственно выше, с отдельными черепными костями, которые перекрываются.

У зубатых китов соединительная ткань существует в дыне в виде головной пряжки. Она заполнена воздушными мешками и жиром, которые помогают в плавучести и биосонаре . У кашалота особенно выраженная дыня; она называется спермацетовым органом и содержит одноименный спермацет , отсюда и название «кашалот». Даже длинный бивень нарвала представляет собой зуб в форме порока. У многих зубатых китов углубление в черепе обусловлено образованием большой дыни и множественных асимметричных воздушных мешков.

Речные дельфины , в отличие от большинства других китообразных, могут поворачивать голову на 90°. У большинства других китообразных шейные позвонки срослись, и они вообще не способны поворачивать голову.

Ус усатых китов состоит из длинных волокнистых нитей кератина. Расположенный на месте зубов, он имеет вид огромной бахромы и используется для просеивания воды для планктона и криля.

Мозг

Мозг кашалота , считающийся самым большим мозгом в мире

Кашалоты имеют самую большую массу мозга среди всех животных на Земле, в среднем 8000 см3 ( 490 дюймов3 ) и 7,8 кг (17 фунтов) у взрослых самцов. [23] Соотношение массы мозга к массе тела у некоторых зубатых китов, таких как белухи и нарвалы, уступает только человеческому. [24] Однако у некоторых китов оно составляет менее половины от человеческого: 0,9% против 2,1%.

У китообразных эволюция в воде вызвала изменения в голове, которые изменили форму мозга таким образом, что мозг сворачивается вокруг островка и расширяется более латерально, чем у наземных млекопитающих. В результате префронтальная кора китообразных (по сравнению с таковой у людей), а не фронтальная, расположена латерально. [25]

Размер мозга ранее считался основным показателем интеллекта . Поскольку большая часть мозга используется для поддержания телесных функций, большее соотношение массы мозга к массе тела может увеличить количество массы мозга, доступной для когнитивных задач. Аллометрический анализ связи между массой мозга млекопитающих (весом) и массой тела для разных видов млекопитающих показывает, что более крупные виды, как правило, имеют больший мозг. Однако это увеличение не полностью пропорционально. Обычно масса мозга увеличивается только пропорционально где-то между степенью двух третей (или квадратом кубического корня) и степенью трех четвертей (или кубом четвертого корня) массы тела. m brain ∝ ( m body ) k , где k находится между двумя третями и тремя четвертями. Таким образом, если вид B в два раза больше вида A, размер его мозга, как правило, будет где-то между 60% и 70% выше. [26] Сравнение размера мозга конкретного животного с ожидаемым размером мозга на основе такого анализа дает коэффициент энцефализации , который можно использовать в качестве показателя интеллекта животного.

Неокортекс многих китообразных является домом для удлиненных веретенообразных нейронов , которые до 2019 года были известны только у гоминидов . [27] У людей эти клетки, как полагают, участвуют в социальном поведении, эмоциях, суждениях и теории разума. [28] Веретенообразные нейроны китообразных находятся в областях мозга, гомологичных тем, где они находятся у людей, что позволяет предположить, что они выполняют схожую функцию. [29]

Скелет

Схема, на которой изображен типичный скелет зубатого кита (вверху) и усатого кита (внизу)

Скелет китообразных в основном состоит из кортикальной кости , которая стабилизирует животное в воде. По этой причине обычные наземные компактные кости, которые представляют собой тонко сотканную губчатую кость , заменяются более легким и эластичным материалом. Во многих местах костные элементы заменяются хрящом и даже жиром, тем самым улучшая их гидростатические качества. Ухо и морда содержат форму кости, которая является исключительной для китообразных с высокой плотностью, напоминающей фарфор . Это проводит звук лучше, чем другие кости, тем самым помогая биосонару .

Количество позвонков , составляющих позвоночник, варьируется в зависимости от вида и составляет от сорока до девяноста трех. Шейный отдел позвоночника , встречающийся у всех млекопитающих, состоит из семи позвонков, которые, однако, редуцированы или сращены. Это сращение обеспечивает устойчивость во время плавания за счет подвижности. Плавники удерживаются грудными позвонками , составляющими от девяти до семнадцати отдельных позвонков. Грудина хрящевая. Последние две-три пары ребер не соединены и свободно висят в стенке тела. Стабильные поясничный и хвостовой отделы включают другие позвонки. Ниже хвостовых позвонков находится шевронная кость .

Передние конечности имеют форму весла с укороченными руками и удлиненными костями пальцев для поддержки движения. Они соединены хрящом. Второй и третий пальцы демонстрируют пролиферацию членов пальцев, так называемую гиперфалангию. Плечевой сустав является единственным функциональным суставом у всех китообразных, за исключением амазонского дельфина . Ключица полностью отсутствует.

Случайность

Горбатый китовый хвостовой плавник

У китообразных на конце хвоста есть хрящевой хвост, который используется для движения. Хвост расположен горизонтально на теле и используется при вертикальных движениях, в отличие от рыб и ихтиозавров, у которых вертикальные хвосты, которые движутся горизонтально. [30]

Физиология

Циркуляция

У китообразных мощные сердца. Кислород крови эффективно распределяется по всему телу. Они теплокровные, т. е. поддерживают почти постоянную температуру тела.

Дыхание

У китообразных есть легкие, то есть они дышат воздухом. Отдельная особь может продержаться без дыхания от нескольких минут до двух часов в зависимости от вида. Китообразные — это преднамеренные дышащие существа, которым необходимо бодрствовать, чтобы вдыхать и выдыхать. Когда выдыхается застоявшийся воздух, нагретый в легких, он конденсируется, встречаясь с более холодным внешним воздухом. Как и у наземных млекопитающих, выдыхающих в холодный день, появляется небольшое облачко «пара». Это называется «струей» и различается у разных видов по форме, углу и высоте. Виды можно идентифицировать на расстоянии, используя эту характеристику.

Строение дыхательной и кровеносной систем имеет особое значение для жизни морских млекопитающих . Баланс кислорода эффективен. Каждое дыхание может заменить до 90% общего объема легких. Для сравнения, у наземных млекопитающих это значение обычно составляет около 15%. Во время вдоха легочная ткань поглощает примерно в два раза больше кислорода, чем у наземного млекопитающего. Как и у всех млекопитающих, кислород хранится в крови и легких, но у китообразных он также хранится в различных тканях, в основном в мышцах. Мышечный пигмент, миоглобин , обеспечивает эффективную связь. Это дополнительное хранение кислорода жизненно важно для глубокого погружения, так как за пределами глубины около 100 м (330 футов) легочная ткань почти полностью сжимается давлением воды.

Органы брюшной полости

Желудок состоит из трех камер. Первая область образована рыхлой железой и мускулистым преджелудком (отсутствует у клюворылых китов); за ним следует основной желудок и пилорус . Оба снабжены железами, помогающими пищеварению. К желудкам примыкает кишечник, отдельные отделы которого можно различить только гистологически . Печень большая и отделена от желчного пузыря . [31]

Почки длинные и уплощенные. Концентрация соли в крови китообразных ниже, чем в морской воде, поэтому почки должны выделять соль. Это позволяет животным пить морскую воду. [32] Мочевой пузырь у китообразных пропорционально меньше, чем у наземных млекопитающих. [33] Яички расположены внутри, без внешней мошонки . [34] [35] [36] [37] Матка двурогая . [35]

Чувства

Глаза китообразных расположены по бокам, а не спереди головы. Это означает, что только виды с заостренными «клювами» (например, дельфины) имеют хорошее бинокулярное зрение вперед и вниз. Слезные железы выделяют жирные слезы, которые защищают глаза от соли в воде. Хрусталик почти сферический, что наиболее эффективно для фокусировки минимального света, достигающего глубокой воды. Зубатые киты практически не имеют способности ощущать вкус или запах, в то время как усатых китов, как полагают, обладают некоторой способностью ощущать запах из-за их редуцированной, но функциональной обонятельной системы . [38] Известно, что китообразные обладают превосходным слухом. [39]

По крайней мере один вид, тукукси или гвианский дельфин, способен использовать электрорецепцию для обнаружения добычи. [40]

Уши

Биосонар

Внешнее ухо утратило ушную раковину (видимое ухо), но все еще сохраняет узкий слуховой проход . Три маленькие кости или косточки , которые передают звук внутри каждого уха, плотные и компактные , и имеют иную форму, чем у наземных млекопитающих. Полукружные каналы намного меньше по отношению к размеру тела, чем у других млекопитающих. [41]

Костная структура среднего и внутреннего уха, слуховая булла , состоит из двух компактных и плотных костей (надкостничной и барабанной). Она расположена в полости в среднем ухе; у Odontoceti (кроме физетерид ) эта полость заполнена плотной пеной и полностью окружает буллу, которая соединена с черепом только связками. Это может изолировать ухо от звуков, передаваемых через кости черепа, что также происходит у летучих мышей . [42]

Китообразные используют звук для общения , используя стоны, стоны, свисты, щелчки или «пение» горбатого кита. [40]

Эхолокация

Зубатые киты, как правило, способны к эхолокации . [43] Они могут различать размер, форму, характеристики поверхности, расстояние и движение объекта. Они могут искать, преследовать и ловить быстро плавающую добычу в полной темноте. Большинство зубатых китов могут различать добычу и не добычу (например, людей или лодки); плененных зубатых китов можно научить различать, например, мячи разных размеров или форм. Эхолокационные щелчки также содержат характерные детали, уникальные для каждого животного, что может указывать на то, что зубатые киты могут различать свой собственный щелчок и щелчок других. [44]

У усатых китов в улитках исключительно тонкие и широкие базилярные мембраны без придающих жесткость веществ, что делает их уши приспособленными для обработки низких и инфразвуковых частот. [45]

Хромосомы

Начальный кариотип включает набор хромосом из 2n = 44. Они имеют четыре пары телоцентрических хромосом (чьи центромеры находятся на одной из теломер ), две-четыре пары субтелоцентрических и одну или две большие пары субметацентрических хромосом. Остальные хромосомы являются метацентрическими — центромера находится примерно посередине — и довольно малы. Все китообразные имеют хромосомы 2n = 44, за исключением кашалотов и карликовых кашалотов , у которых 2n = 42. [46]

Экология

Ареал и среда обитания

Китообразные встречаются во многих водных местообитаниях. В то время как многие морские виды, такие как синий кит , горбатый кит и косатка , имеют ареал распространения, который включает почти весь океан, некоторые виды встречаются только локально или в разорванных популяциях. К ним относятся вакита , которая населяет небольшую часть Калифорнийского залива , и дельфин Гектора , который обитает в некоторых прибрежных водах Новой Зеландии. Речные виды дельфинов живут исключительно в пресной воде.

Многие виды обитают в определенных широтах, часто в тропических или субтропических водах, например, полосатый дельфин Брайда или дельфин Риссо . Другие встречаются только в определенных водоемах. Южный гладкий китообразный дельфин и дельфин-песочные часы обитают только в Южном океане . Нарвал и белуха обитают только в Северном Ледовитом океане. Клюворыл Соверби и дельфин-климена обитают только в Атлантическом и Тихом океанах. Белобокий дельфин и северный прямой дельфин обитают только в северной части Тихого океана.

Космополитные виды могут быть найдены в Тихом, Атлантическом и Индийском океанах. Однако северные и южные популяции со временем генетически разделяются. У некоторых видов это разделение в конечном итоге приводит к расхождению видов, например, к появлению южного гладкого кита , северотихоокеанского гладкого кита и североатлантического гладкого кита . [47] Места размножения мигрирующих видов часто находятся в тропиках, а их места кормления — в полярных регионах.

В европейских водах встречается тридцать два вида, в том числе двадцать пять зубатых и семь усатых.

Миграция китов

Многие виды китов мигрируют по широте, чтобы перемещаться между сезонными местами обитания. Например, серый кит мигрирует на 10 000 миль (16 000 км) туда и обратно. Путешествие начинается в зимних местах рождения в теплых лагунах вдоль Нижней Калифорнии и пересекает 5 000–7 000 миль (8 000–11 300 км) береговой линии до летних мест кормления в Беринговом, Чукотском и Бофортовом морях у побережья Аляски. [48]

Поведение

Спать

Сознательно дышащие китообразные спят, но не могут позволить себе долго оставаться без сознания, потому что они могут утонуть. Хотя знания о сне диких китообразных ограничены, зубатые китообразные в неволе, как было зарегистрировано, демонстрируют однополушарный медленноволновой сон (USWS), что означает, что они спят одной стороной своего мозга за раз, так что они могут плавать, дышать осознанно и избегать как хищников, так и социальных контактов во время своего периода отдыха. [49]

Исследование 2008 года показало, что кашалоты спят в вертикальных позах прямо под поверхностью в пассивных неглубоких «дрейфовых погружениях», как правило, в течение дня, во время которых киты не реагируют на проходящие суда, если только они не находятся в контакте, что приводит к предположению, что киты, возможно, спят во время таких погружений. [50]

Дайвинг

Во время ныряния животные снижают потребление кислорода за счет снижения сердечной деятельности и кровообращения; отдельные органы в это время не получают кислорода. Некоторые полосатики могут нырять до 40 минут, кашалоты — от 60 до 90 минут, а бутоны — два часа. Средняя глубина погружения составляет около 100 м (330 футов). Такие виды, как кашалоты, могут нырять на глубину до 3000 м (9800 футов), хотя чаще всего — до 1200 метров (3900 футов). [51] [52]

Социальные отношения

Большинство китообразных являются социальными животными, хотя некоторые виды живут парами или поодиночке. Группа, известная как стая, обычно состоит из десяти-пятидесяти животных, но иногда, например, при массовой доступности пищи или во время брачного сезона, группы могут охватывать более тысячи особей. Может происходить межвидовая социализация. [53]

Стаи имеют фиксированную иерархию, в которой приоритетные позиции определяются укусами, толканием или таранами. Поведение в группе агрессивно только в стрессовых ситуациях, таких как нехватка пищи, но обычно оно мирное. Контактное плавание, взаимные ласки и подталкивания являются обычным явлением. Игривое поведение животных, которое проявляется в прыжках в воздух, кувырках, серфинге или ударах плавниками, чаще встречается у более мелких китообразных, таких как дельфины и морские свиньи. [53]

Песня кита

Самцы некоторых видов усатых китов общаются посредством китовой песни , последовательности высокочастотных звуков. Эти «песни» можно услышать за сотни километров. Каждая популяция обычно имеет свою собственную песню, которая со временем развивается. Иногда особь можно идентифицировать по ее отличительному вокалу, например, 52-герцовый кит , который поет на более высокой частоте, чем другие киты. Некоторые особи способны издавать более 600 различных звуков. [53] У видов усатых китов, таких как горбатые, синие и финвалы, считается, что специфичная для самцов песня используется для привлечения и демонстрации приспособленности самкам. [54]

Охота

Группы стад также охотятся, часто вместе с другими видами. Многие виды дельфинов сопровождают крупных тунцов в охотничьих экспедициях, преследуя большие косяки рыб. Косатка охотится стаями и охотится на белух и даже более крупных китов. Горбатые киты, среди прочих, совместно формируют пузырьковые ковры, чтобы собирать криль или планктон в шары-приманки, прежде чем наброситься на них. [53]

Интеллект

Кормление с помощью пузырьковой сети

Известно, что китообразные обучают, учатся, сотрудничают, строят планы и скорбят. [55]

Более мелкие китообразные, такие как дельфины и морские свиньи, участвуют в сложном игровом поведении, включая такие вещи, как создание устойчивых подводных тороидальных вихревых колец с воздушным ядром или « пузырьковых колец ». Два основных метода создания пузырьковых колец — это быстрое вдувание воздуха в воду и предоставление ему возможности подняться на поверхность, образуя кольцо, или многократное плавание по кругу, а затем остановка, чтобы вдуть воздух в спиральные вихревые потоки, образованные таким образом. Они также, по-видимому, любят кусать вихревые кольца, так что они лопаются на множество отдельных пузырьков, а затем быстро поднимаются на поверхность. Киты производят пузырьковые сети, чтобы помочь в загоне добычи. [56]

Косатка дельфинирует

Более крупные киты, как полагают, также участвуют в играх. Южный гладкий кит поднимает свой хвостовой плавник над водой, оставаясь в одном и том же положении в течение значительного времени. Это известно как «парусный спорт». Похоже, это форма игры, и чаще всего ее можно увидеть у берегов Аргентины и Южной Африки. [57] Горбатые киты также демонстрируют такое поведение.

Самосознание , по-видимому, является признаком абстрактного мышления. Самосознание, хотя и не четко определено, считается предшественником более продвинутых процессов, таких как метакогнитивное рассуждение (мышление о мышлении), которое используют люди. Дельфины, по-видимому, обладают самосознанием. [58] Наиболее широко используемый тест на самосознание у животных — это тест с зеркалом , в котором на тело животного наносится временный краситель, а затем животному показывают зеркало. Затем исследователи изучают, проявляет ли животное признаки самоузнавания. [59]

Критики утверждают, что результаты этих тестов подвержены эффекту Умного Ганса . Этот тест гораздо менее определен, чем при использовании для приматов . Приматы могут коснуться отметки или зеркала, в то время как дельфины не могут, что делает их предполагаемое поведение самоузнавания менее определенным. Скептики утверждают, что поведение, которое, как говорят, идентифицирует самосознание, напоминает существующее социальное поведение, поэтому исследователи могут неправильно интерпретировать самосознание как социальные реакции. Сторонники возражают, что поведение отличается от нормальных реакций на другого человека. Дельфины демонстрируют менее определенное поведение самосознания, потому что у них нет способности указывать. [59]

В 1995 году Мартен и Псаракос использовали видео для проверки самосознания дельфинов. [60] Они показали дельфинам кадры в реальном времени с самими собой, записанные кадры и другого дельфина. Они пришли к выводу, что их доказательства предполагают самосознание, а не социальное поведение. Хотя это конкретное исследование не было воспроизведено, дельфины позже «прошли» тест с зеркалом. [59]

Принятие решений

Коллективные решения являются важной частью жизни китообразных для многих видов, которые проводят время в группах (будь то временные решения, такие как динамика деления-слияния многих мелких видов дельфинов, или долгосрочные стабильные ассоциации, как это наблюдается у косаток и кашалотов). [61] Мало что известно о том, как работают эти решения, хотя исследования обнаружили доказательства беспорядочных консенсусных решений в группах кашалотов и лидерства у других видов, таких как дельфины-афалины и косатки.

История жизни

Размножение и высиживание

Большинство китообразных достигают половой зрелости в возрасте от семи до десяти лет. Исключением является дельфин Ла-Платы , который достигает половой зрелости в два года, но живет только около 20 лет. Кашалот достигает половой зрелости примерно в течение 20 лет и имеет продолжительность жизни от 50 до 100 лет. [53]

Для большинства видов размножение сезонно. Овуляция совпадает с мужской фертильностью . Этот цикл обычно связан с сезонными перемещениями, которые можно наблюдать у многих видов. Большинство зубатых китов не имеют фиксированных связей. У многих видов самки выбирают несколько партнеров в течение сезона. Усатые киты в основном моногамны в течение каждого репродуктивного периода.

Беременность длится от 9 до 16 месяцев. Продолжительность не обязательно зависит от размера. Морские свиньи и синие киты вынашивают потомство около 11 месяцев. Как и у всех млекопитающих, кроме сумчатых и однопроходных, эмбрион питается плацентой — органом, который получает питательные вещества из кровотока матери. Млекопитающие без плаценты либо откладывают крошечные яйца (однопроходные), либо вынашивают крошечное потомство (сумчатые).

Китообразные обычно рожают одного детеныша. В случае близнецов один из них обычно умирает, потому что мать не может вырабатывать достаточно молока для обоих. Плод расположен для родов хвостом вперед, поэтому риск утопления во время родов минимален. После рождения мать выносит детеныша на поверхность для его первого вдоха. При рождении они достигают примерно одной трети длины взрослой особи и, как правило, ведут независимый образ жизни, что сопоставимо с наземными млекопитающими .

Сосание

Как и другие плацентарные млекопитающие, китообразные рождают хорошо развитых детенышей и вскармливают их молоком из своих молочных желез . Во время сосания мать активно выплескивает молоко в рот детеныша, используя мышцы своих молочных желез, так как у детеныша нет губ. Это молоко обычно имеет высокое содержание жира, от 16 до 46%, в результате чего детеныш быстро увеличивается в размерах и весе. [53]

У многих мелких китообразных грудное вскармливание длится около четырех месяцев. У крупных видов оно длится более года и подразумевает сильную связь между матерью и потомством.

Мать несет исключительную ответственность за высиживание. У некоторых видов так называемые «тети» иногда кормят детенышей грудью.

Такая репродуктивная стратегия обеспечивает появление небольшого количества потомков с высокой выживаемостью.

Продолжительность жизни

Среди китообразных киты отличаются необычайной долгожительством по сравнению с другими высшими млекопитающими. Некоторые виды, такие как гренландский кит ( Balaena mysticetus ), могут прожить более 200 лет. На основании годовых колец костной слуховой капсулы возраст самого старого известного экземпляра — самца, которому на момент смерти было определено 211 лет. [62]

Смерть

После смерти туши китов падают в глубокий океан и обеспечивают существенную среду обитания для морской жизни. Свидетельства падений китов в современных и ископаемых записях показывают, что глубоководные падения китов поддерживают богатое сообщество существ с глобальным разнообразием в 407 видов, сопоставимым с другими горячими точками неритического биоразнообразия, такими как холодные просачивания и гидротермальные источники . [63]

Разложение туш китов происходит в три этапа. Сначала такие организмы, как акулы и миксины, быстро поедают мягкие ткани в течение нескольких месяцев и до двух лет. Затем следует колонизация костей и окружающих отложений (содержащих органические вещества) обогатительными оппортунистами, такими как ракообразные и полихеты , в течение нескольких лет. Наконец, сульфофильные бактерии уменьшают кости, выделяя сероводород , что позволяет расти хемоавтотрофным организмам, которые, в свою очередь, поддерживают такие организмы, как мидии, моллюски, блюдечки и морские улитки. Этот этап может длиться десятилетиями и поддерживает богатое сообщество видов, в среднем 185 на участок. [63] [64]

Болезнь

Бруцеллез поражает почти всех млекопитающих. Он распространен по всему миру, в то время как рыболовство и загрязнение окружающей среды привели к образованию очагов плотности популяции морских свиней, что создает риск дальнейшего распространения инфекции и болезни. Было показано, что Brucella ceti , наиболее распространенная у дельфинов, вызывает хроническое заболевание , увеличивая вероятность неудачных родов и выкидышей , мужского бесплодия , нейробруцеллеза, кардиопатий , поражений костей и кожи , выбрасывания на берег и смерти. До 2008 года не было зарегистрировано ни одного случая заболевания у морских свиней, но изолированные популяции имеют повышенный риск и, как следствие, высокий уровень смертности. [65]

Эволюция

История окаменелостей

Происхождение

Прямые предки современных китообразных, вероятно, находятся в пределах Dorudontidae , самый известный представитель которых, Dorudon , жил в то же время, что и Basilosaurus . Обе группы уже развили некоторые типичные анатомические черты современных китов, такие как фиксированная булла, которая заменяет барабанную перепонку млекопитающих , а также звукопроводящие элементы для подводного направленного слуха. Их запястья были жесткими и, вероятно, способствовали типичному строению ласт. Задние ноги, однако, существовали, но были значительно уменьшены в размерах и с рудиментарным соединением таза. [66]

Переход с суши на море

Ископаемые останки Maiacetus (красный, бежевый череп) с плодом (синий, красные зубы) незадолго до окончания беременности [67]

Ископаемая летопись прослеживает постепенный переход от наземного к водному образу жизни. Регрессия задних конечностей обеспечила большую гибкость позвоночника. Это позволило китам передвигаться, ударяя по воде вертикальным хвостом. Передние ноги трансформировались в ласты, что стоило им подвижности на суше. [ необходима цитата ]

Одним из древнейших представителей древних китообразных ( Archaeoceti ) является Pakicetus из среднего эоцена Пакистана . Это животное размером с волка, скелет которого известен лишь частично. У него были функционирующие ноги, и он жил недалеко от берега. Это говорит о том, что животное все еще могло передвигаться по суше. Длинная морда имела плотоядные зубы. [66]

Переход с суши в море датируется примерно 49 миллионами лет назад, когда в Пакистане также был обнаружен Ambulocetus («бегущий кит»). Он был длиной до 3 м (9,8 фута). Конечности этого археоцета были похожи на ноги, но он уже был полностью водным, что указывает на то, что переход к образу жизни, независимому от суши, произошел необычайно быстро. [68] Морда была удлиненной с верхними ноздрями и глазами. Хвост был сильным и поддерживал движение в воде. Ambulocetus , вероятно, жил в мангровых зарослях в солоноватой воде и питался в прибрежной зоне как хищник рыб и других позвоночных. [69]

Такие виды, как Indocetus , Kutchicetus , Rodhocetus и Andrewsiphius , датируются примерно 45 миллионами лет назад, и все они были приспособлены к жизни в воде. Задние конечности этих видов регрессировали, а их формы тела напоминают современных китов. Родоцетус, член семейства Protocetidae, считается первым полностью водным животным. Тело было обтекаемым и тонким с удлиненными костями рук и ног. Присутствовал слитый тазовый поясничный отдел позвоночника , что позволяло поддерживать плавающее движение хвоста. Вероятно, он был хорошим пловцом, но, вероятно, мог передвигаться по суше только неуклюже, как современный тюлень . [66]

Морские животные

Начиная с позднего эоцена, около 40 миллионов лет назад, китообразные заселили субтропические океаны и больше не выходили на сушу. Примером может служить 18-метровый базилозавр , иногда называемый зевглодоном . Переход с суши в воду был завершен примерно за 10 миллионов лет. Вади-эль-Хитан («Долина китов») в Египте находятся многочисленные скелеты базилозавров , а также других морских позвоночных. [70]

Внешняя филогения

Молекулярная биология , иммунология и ископаемые показывают, что китообразные филогенетически тесно связаны с парнокопытными (Artiodactyla). Прямая линия китов началась в раннем эоцене , около 55,8 миллионов лет назад, с ранних парнокопытных. [66] Большинство молекулярно-биологических данных свидетельствуют о том, что бегемоты являются ближайшими ныне живущими родственниками. Общие анатомические черты включают сходство в морфологии задних коренных зубов , а также костное кольцо на височной кости (булла) и обертку, особенность черепа, которая ранее ассоциировалась только с китообразными. [66] Поскольку ископаемая летопись предполагает, что морфологически отличная линия бегемотов датируется всего лишь около 15 миллионов лет, китообразные и бегемоты, по-видимому, разошлись от общего предка, который морфологически отличался от них обоих. [71] [72] [73] Наиболее яркой общей чертой является таранная кость , кость в верхней части лодыжки. Ранние китообразные, археоцеты , демонстрируют двойные касторы, которые встречаются только у парнокопытных. Соответствующие находки получены из отложений моря Тетис в северной Индии и Пакистане. Море Тетис было мелководным морем между азиатским континентом и двигающейся на север Индийской плитой. [ необходима цитата ]

Китообразные эволюционировали в обтекаемых пловцов конвергентно с рыбами и водными рептилиями .

Молекулярные и морфологические данные свидетельствуют о том, что парнокопытные , как их традиционно определяют, являются парафилетическими по отношению к китообразным. Китообразные глубоко вложены в парнокопытных; эти две группы вместе образуют кладу , естественную группу с общим предком, для которой иногда используется название Cetartiodactyla . Современная номенклатура делит Artiodactyla (или Cetartiodactyla) на четыре подчиненных таксона: верблюдовые (Tylopoda), свиньи и пекари (Suina), жвачные (Ruminantia) и бегемоты плюс киты (Whippomorpha). Предполагаемое местоположение Cetacea в Artiodactyla можно представить в следующей кладограмме : [74] [75] [76] [77] [78]

Внутренняя филогения

В пределах китообразных два отрядаусатые киты ( Mysticeti ), которые получили свое название благодаря китовому усику, и зубатые киты ( Odontoceti ), зубы которых имеют форму конусов, лопат, колышков или бивней и могут воспринимать окружающую среду с помощью биосонара .

Термины «кит» и «дельфин» являются неформальными:

Термин «большие киты» охватывает тех, которые в настоящее время регулируются Международной китобойной комиссией : [80] семейства Odontoceti Physeteridae (кашалоты), Ziphiidae (клюворылые киты) и Kogiidae (карликовые и карликовые кашалоты); и семейства Mysticeti Balaenidae (гладкие и гренландские киты), Cetotheriidae (карликовые гладкие киты), Eschrichtiidae (серые киты), а также часть семейства Balaenopteridae (малые полосатики, киты Брайда, сейвалы, голубые киты и финвалы; но не киты Идена и Омуры). [81]

Статус

Угрозы

Основная угроза китообразным исходит от людей, как непосредственно от китобойного промысла или загонной охоты , так и косвенные угрозы от рыболовства и загрязнения. [82]

Китобойный промысел

Китобойный промысел — это практика охоты на китов, в основном усатых и кашалотов. Эта деятельность существует со времен каменного века .

В средние века причинами охоты на китов были их мясо , масло, используемое в качестве топлива, и челюстная кость, которая использовалась в строительстве домов. В конце средних веков ранние китобойные флотилии были нацелены на усатых китов , таких как гренландские киты . В XVI и XVII веках голландский флот имел около 300 китобойных судов с 18 000 членов экипажа.

В XVIII и XIX веках киты-белены были объектом особой охоты из-за своего уса , который использовался в качестве замены древесине или в изделиях, требующих прочности и гибкости, таких как корсеты и юбки -кринолины . Кроме того, спермацет, обнаруженный в кашалоте, использовался в качестве машинной смазки, а амбра — как материал для фармацевтической и парфюмерной промышленности. Во второй половине XIX века был изобретен взрывной гарпун , что привело к значительному увеличению размера улова.

Большие суда использовались в качестве «материнских» судов для китобоев. В первой половине 20-го века киты имели большое значение как поставщик сырья. В это время на китов велась интенсивная охота; в 1930-х годах было убито 30 000 китов. Это число возросло до более чем 40 000 животных в год вплоть до 1960-х годов, когда популяция крупных усатых китов резко сократилась.

Большинство охотящихся китов сейчас находятся под угрозой, а некоторые крупные популяции китов находятся на грани вымирания. Популяции атлантических и корейских серых китов были полностью уничтожены, а популяция североатлантических гладких китов сократилась примерно до 300–600 особей. Популяция синих китов оценивается примерно в 14 000 особей.

Первые попытки защитить китов были предприняты в 1931 году. Некоторые особо находящиеся под угрозой исчезновения виды, такие как горбатый кит (которых тогда насчитывалось около 100 особей), [83] были взяты под международную защиту, и были созданы первые охраняемые территории. В 1946 году была создана Международная китобойная комиссия (МКК) для мониторинга и обеспечения безопасности популяций китов. Китобойный промысел 14 крупных видов в коммерческих целях был запрещен этой организацией во всем мире с 1985 по 2005 год, хотя некоторые страны не соблюдают этот запрет.

Киты, выловленные в 2010–2014 годах, по странам

Популяции таких видов, как горбатые и синие киты, восстановились, хотя они все еще находятся под угрозой. Конгресс США принял Закон о защите морских млекопитающих 1972 года для поддержания популяции морских млекопитающих. Он запрещает добычу морских млекопитающих, за исключением нескольких сотен в год, добываемых на Аляске. Японским китобойным судам разрешено охотиться на китов разных видов якобы в научных целях.

Аборигенный китобойный промысел все еще разрешен. Около 1200 гринд были добыты на Фарерских островах в 2017 году, [84] и около 900 нарвалов и 800 белух в год добываются на Аляске, в Канаде, Гренландии и Сибири. Около 150 малых полосатиков добываются в Гренландии в год, 120 серых китов в Сибири и 50 гренландских китов на Аляске в качестве аборигенного китобойного промысла, помимо 600 малых полосатиков, добытых в коммерческих целях Норвегией, 300 малых полосатиков и 100 сейвалов, добытых Японией, и до 100 финвалов, добытых Исландией. [85] Исландия и Норвегия не признают запрет и ведут коммерческий китобойный промысел. Норвегия и Япония намерены отменить запрет.

На дельфинов и других мелких китообразных иногда охотятся с помощью так называемой загонной охоты на дельфинов. Это достигается путем загона стаи вместе с лодками, обычно в залив или на пляж. Их побег предотвращается путем перекрытия пути к океану другими лодками или сетями. На дельфинов охотятся таким образом в нескольких местах по всему миру, включая Соломоновы острова , Фарерские острова , Перу и Японию (наиболее известный практикующий). На дельфинов в основном охотятся ради мяса , хотя некоторые попадают в дельфинарии . Несмотря на споры, каждый год во время загонной охоты ловят тысячи дельфинов.

Рыбалка

Домино из китового уса

Стаи дельфинов часто обитают вблизи крупных косяков тунца. Это известно рыбакам, которые ищут дельфинов, чтобы поймать тунца. Дельфинов гораздо легче заметить на расстоянии, чем тунца, так как они регулярно дышат. Рыбаки тянут свои сети на сотни метров в ширину по кругу вокруг групп дельфинов, в надежде, что они поймают косяк тунца. Когда сети стягиваются вместе, дельфины запутываются под водой и тонут. Ярусный лов в крупных реках представляет угрозу для речных дельфинов .

Более серьезной угрозой, чем прилов, для мелких китообразных является целенаправленная охота. В Юго-Восточной Азии их продают местным жителям в качестве замены рыбы, поскольку съедобная рыба региона обещает более высокие доходы от экспорта. В Средиземноморье мелкие китообразные преследуются, чтобы ослабить давление на съедобную рыбу. [82]

Посадки на мель

Выбрасывание на берег — это когда китообразное покидает воду, чтобы полежать на пляже. В некоторых случаях группы китов выбрасываются вместе. Наиболее известны массовые выбросы на берег гринд и кашалотов. Выброшенные на берег китообразные обычно погибают, потому что их вес тела до 90 метрических тонн (99 коротких тонн) сдавливает их легкие или ломает ребра. Более мелкие киты могут умереть от теплового удара из-за своей теплоизоляции.

Выброшенный на берег горбатый кит

Причины не ясны. Возможные причины массовых выбрасываний на берег: [82]

С 2000 года выбросы китов на берег часто происходили после испытаний военных сонаров . В декабре 2001 года ВМС США признали частичную ответственность за выброс на берег и гибель нескольких морских млекопитающих в марте 2000 года. Соавтор промежуточного отчета заявил, что животные, убитые активным сонаром некоторых кораблей ВМС, получили ранения. Как правило, подводный шум, который все еще растет, все больше связан с выбросами на берег, поскольку он ухудшает коммуникацию и чувство направления. [86]

Изменение климата влияет на основные ветровые системы и океанические течения, которые также приводят к выбросам китообразных на берег. Исследователи, изучающие выбросы на берег на побережье Тасмании с 1920 по 2002 год, обнаружили, что более крупные выбросы происходили в определенные промежутки времени. Годы с участившимися выбросами были связаны с сильными штормами, которые инициировали потоки холодной воды вблизи побережья. В богатой питательными веществами холодной воде китообразные ожидают крупных животных-жертв, поэтому они следуют за потоками холодной воды в более мелкие воды, где риск выброса на берег выше. Киты и дельфины, живущие в стаях, могут сопровождать больных или ослабленных членов стаи на мелководье, выбрасывая их на берег во время отлива. [87]

Экологические опасности

Во всем мире использование активного сонара было связано примерно с 50 случаями выброса морских млекопитающих на берег в период с 1996 по 2006 год. Во всех этих случаях присутствовали и другие способствующие факторы, такие как необычная (крутая и сложная) подводная география, ограниченные пути выхода и особый вид морских млекопитающих — клюворылые киты, которые, как предполагается, более чувствительны к звуку, чем другие морские млекопитающие.

— Контр-адмирал Лоуренс Райс

Тяжелые металлы, остатки многих растительных и насекомых ядов и пластиковые отходы не поддаются биологическому разложению. Иногда китообразные потребляют эти опасные материалы, принимая их за продукты питания. В результате животные более восприимчивы к болезням и имеют меньше потомства. [82]

Повреждение озонового слоя снижает воспроизводство планктона из-за вызванной им радиации. Это сокращает запасы пищи для многих морских животных, но больше всего страдают фильтрующие усатые киты. Даже нектон , в дополнение к интенсивной эксплуатации, страдает от радиации. [82]

Пищевые запасы также сокращаются в долгосрочной перспективе из-за закисления океана из-за увеличения поглощения атмосферного углекислого газа. CO 2 реагирует с водой, образуя угольную кислоту , которая уменьшает построение скелетов карбоната кальция пищевых запасов для зоопланктона, от которого зависят усатые киты. [82]

Военная промышленность и добыча ресурсов используют мощные гидролокаторы и взрывные работы. Морские сейсмические исследования используют громкий, низкочастотный звук, который показывает, что находится под поверхностью Земли. [88] Движение судов также увеличивает шум в океанах. Такой шум может нарушить поведение китообразных, например, использование ими биосонара для ориентации и общения. Серьезные случаи могут вызвать у них панику, заставив их подняться на поверхность. Это приводит к образованию пузырьков в газах крови и может вызвать декомпрессионную болезнь . [89] Военно-морские учения с гидролокатором регулярно приводят к падению китообразных, которых выбрасывает на берег с фатальной декомпрессией. Звуки могут быть разрушительными на расстоянии более 100 километров (62 мили). Ущерб варьируется в зависимости от частоты и вида.

Отношение к людям

История исследования

Кит, изображенный Конрадом Геснером, 1587 г., в Historiae Animalium.

Во времена Аристотеля , в четвертом веке до нашей эры, киты считались рыбами из-за их поверхностного сходства. Аристотель, однако, наблюдал много физиологических и анатомических сходств с наземными позвоночными, такими как кровь (кровообращение), легкие, матка и анатомия плавников. [90] Его подробные описания были усвоены римлянами, но смешаны с более точными знаниями о дельфинах, как упоминал Плиний Старший в своей «Естественной истории» . В искусстве этого и последующих периодов дельфины изображаются с высоко поднятой головой (типично для морских свиней) и длинной мордой. Морская свинья была одним из самых доступных видов для ранних цетологов ; потому что ее можно было увидеть близко к суше, населяющей мелководные прибрежные районы Европы. Многие из результатов, которые применимы ко всем китообразным, были впервые обнаружены у морских свиней. [91] Одно из первых анатомических описаний дыхательных путей морской свиньи датируется 1671 годом Джоном Рэем. Тем не менее, в нем морская свинья упоминается как рыба. [92] [93]

Трубка в голове, через которую эта добрая рыба дышит и выплевывает воду, расположена впереди мозга и снаружи заканчивается простым отверстием, а внутри разделена направленной вниз костной перегородкой, как бы двумя ноздрями; а внизу она снова открывается во рту пустотой.

—  Джон Рэй, 1671, самое раннее описание дыхательных путей китообразных

В 10-м издании Systema Naturae (1758) шведский биолог и систематик Карл Линней утверждал, что китообразные — это млекопитающие, а не рыбы. Его новаторская биномиальная система легла в основу современной классификации китов.

Культура

Китообразные играли важную роль в человеческой культуре на протяжении всей истории.

Доисторический

Их изображают петроглифы каменного века , такие как в Роддое и Реппе (Норвегия), а также петроглифы Бангудае в Южной Корее. [94] [95] Китовые кости использовались для многих целей. В неолитическом поселении Скара-Брей на Оркнейских островах кастрюли для соуса изготавливались из китовых позвонков.

Древность

Уничтожение Левиафана ; гравюра Гюстава Доре , 1865 г.
Серебряная монета с Тарасом верхом на дельфине

Кит впервые упоминается в Древней Греции Гомером . Там он называется Ketos, термин, который изначально включал всех крупных морских животных. От этого произошло римское слово для кита, Cetus . Другие названия были phálaina ( Аристотель , латинская форма ballaena) для самки и, с ироническим характерным стилем, musculus (мышь) для самца. Киты в Северном море назывались Physeter, что означало кашалота Physter macrocephalus . Киты описаны, в частности, Аристотелем, Плинием и Амвросием . Все они упоминают как живорождение, так и кормление грудью. Плиний описывает проблемы, связанные с легкими, с помощью распылительных трубок, а Амвросий утверждал, что большие киты берут своих детенышей в рот, чтобы защитить их.

В Библии , в частности, левиафан играет роль морского чудовища . Сущность, которая представляет собой гигантского крокодила или дракона и кита, была создана согласно Библии Богом [96] и должна быть снова уничтожена им. [97] [98] В Книге Иова левиафан описан более подробно. [99] [100]

В Книге пророка Ионы есть более узнаваемое описание кита рядом с пророком Ионой , которого во время бегства из города Ниневии проглатывает кит.

Дельфины упоминаются гораздо чаще, чем киты. Аристотель обсуждает священных животных греков в своей Historia Animalium и приводит подробности их роли как водных животных. Греки восхищались дельфином как «царем водных животных» и ошибочно называли их рыбами. Его интеллект был очевиден как в его способности выбираться из сетей, так и в его сотрудничестве с рыбаками.

Речные дельфины известны из Ганга и — ошибочно — Нила . В последнем случае их приравнивали к акулам и сомам. Предположительно они нападали даже на крокодилов .

Дельфины появляются в греческой мифологии . Благодаря своему интеллекту они спасли множество тонущих людей. Говорят, что они любили музыку, вероятно, из-за своей собственной песни, и в легендах они спасли известных музыкантов, таких как Арион с Лесбоса из Метимны .

Созвездие Кита

Дельфины принадлежат к владениям Посейдона и привели его к его жене Амфитрите . Дельфины связаны с другими богами, такими как Аполлон , Дионис и Афродита . Греки отдавали дань уважения как китам, так и дельфинам, создавая собственное созвездие. Созвездие Кита (Ketos, лат. Cetus ) расположено к югу от Дельфина (Delphi, лат. Delphinus ) к северу от зодиака .

Древнее искусство часто включало изображения дельфинов, в том числе критских минойцев . Позже они появились на рельефах, драгоценных камнях, лампах, монетах, мозаиках и надгробиях. Особенно популярно изображение Ариона или Тараса, едущего на дельфине. В раннем христианском искусстве дельфин является популярным мотивом, иногда используемым как символ Христа .

Средние века до 19 века

Святой Брендан описал в своей путевой истории Navigatio Sancti Brendani встречу с китом, между 565–573 годами. Он описал, как он и его спутники вошли на безлесный остров, который оказался гигантским китом, которого он назвал Jasconicus. Он встретил этого кита семь лет спустя и отдыхал на его спине.

Большинство описаний крупных китов с этого времени до эры китобойного промысла, начавшейся в XVII веке, были описаниями выброшенных на берег китов, которые не напоминали ни одно другое животное. Это было особенно верно для кашалотов, которые чаще всего выбрасывались на берег большими группами. Рэймонд Гилмор задокументировал семнадцать кашалотов в эстуарии Эльбы с 1723 по 1959 год и тридцать одно животное на побережье Великобритании в 1784 году. В 1827 году синий кит выбросился на берег у берегов Остенде. Киты использовались в качестве достопримечательностей в музеях и на передвижных выставках.

Изображение охоты на усатых китов, 1840 г.
Гравюра с изображением выброшенного на берег кашалота, 1598 г.

Китобои XVII-XIX веков изображали китов на рисунках и рассказывали истории о своей профессии. Хотя они знали, что киты — безобидные гиганты, они описывали сражения с загарпунившимися животными. Они включали описания морских чудовищ, включая огромных китов, акул, морских змей, гигантских кальмаров и осьминогов.

Среди первых китобоев, описывавших свой опыт китобойных походов, был капитан Уильям Скорсби из Великобритании, опубликовавший книгу Northern Whale Fishery , в которой описывалась охота на северных усатых китов. За ним последовали Томас Бил , британский хирург, в своей книге Some observations on the natural history of the sperm whale в 1835 году; и Фредерик Дебелл Беннетт в своей книге The tale of a whale hunter в 1840 году. Киты описывались в повествовательной литературе и картинах, наиболее известные из которых — романы «Моби Дик» Германа Мелвилла и «Двадцать тысяч лье под водой» Жюля Верна .

Китовый ус использовался для изготовления компонентов сосудов, таких как дно ведра в Шотландском национальном музее. Скандинавы изготавливали орнаментированные пластины из китового уса, иногда интерпретируемые как гладильные доски.

В канадской Арктике (восточное побережье) в культуре Пунук и Туле (1000–1600 гг. н. э.) [101] китовый ус использовался для строительства домов вместо дерева в качестве опоры для крыши зимних домов, при этом половина здания была зарыта под землю. Сама крыша, вероятно, была сделана из шкур животных, покрытых землей и мхом. [102]

Современная культура

Шоу Sea World с участием дельфинов-афалин и малых косаток

В 20 веке восприятие китообразных изменилось. Они превратились из монстров в чудесных существ, поскольку наука показала, что они умные и мирные животные. Охота была заменена китовым и дельфиньим туризмом. Это изменение отражено в фильмах и романах. Например, главным героем сериала « Флиппер» был дельфин-афалина. Примерами являются телесериал SeaQuest DSV (1993–1996), фильмы « Освободите Вилли» и «Звездный путь IV: Путешествие домой» , а также серия книг «Автостопом по Галактике» Дугласа Адамса . [103]

Изучение пения китов также привело к появлению популярного альбома « Песни горбатого кита» .

Плен

Киты и дельфины содержатся в неволе для использования в образовательных, исследовательских и развлекательных целях с XIX века.

Белухи

Белухи были первыми китами, которых содержали в неволе. Другие виды были слишком редкими, слишком пугливыми или слишком большими. Первый был показан в Музее Барнума в Нью-Йорке в 1861 году . [104] На протяжении большей части 20-го века Канада была основным источником. [105] Их вылавливали из устья реки Святого Лаврентия до конца 1960-х годов, после чего их в основном вылавливали из устья реки Черчилль , пока отлов не был запрещен в 1992 году. [105] Затем крупнейшим поставщиком стала Россия. [105] Белух вылавливают в дельте Амур-Дарьи и на ее восточном побережье и перевозят внутри страны в аквариумы или дельфинарии в Москве , Санкт-Петербурге и Сочи или экспортируют в такие страны, как Канада. [105] Они не были одомашнены. [106]

По состоянию на 2006 год 30 белух жили в Канаде и 28 в Соединенных Штатах. Было зарегистрировано 42 случая смерти в неволе. [105] По имеющимся данным, один экземпляр может стоить до 100 000 долларов США ( 64 160 фунтов стерлингов ). Популярность белухи обусловлена ​​ее уникальным цветом и выражением лица . Последнее возможно, потому что, хотя большинство «улыбок» китообразных фиксированы, дополнительное движение, обеспечиваемое несросшимися шейными позвонками белухи, обеспечивает более широкий диапазон видимого выражения. [107]

Косатки

Косатка Улисес, 2009 г.

Интеллект косатки , ее обучаемость, поразительная внешность, игривость в неволе и огромные размеры сделали ее популярным экспонатом в аквариумах и аквапарках. С 1976 по 1997 год пятьдесят пять китов были выловлены из дикой природы в Исландии, девятнадцать из Японии и три из Аргентины. Эти цифры не включают животных, которые погибли во время отлова. Количество живых отловов резко сократилось в 1990-х годах, и к 1999 году около 40% из сорока восьми животных, выставленных на обозрение в мире, были рождены в неволе. [108]

Такие организации, как Всемирная организация защиты животных и Организация по сохранению китов и дельфинов, выступают против практики содержания их в неволе.

В неволе у ​​них часто развиваются патологии, такие как коллапс спинного плавника , наблюдаемый у 60–90% самцов в неволе. У невольников сокращается продолжительность жизни, в среднем они доживают только до 20 лет, хотя некоторые живут дольше, в том числе несколько старше 30 лет и двое, Корки II и Лолита, в свои 45 лет. В дикой природе самки, пережившие младенчество, живут в среднем 46 лет и до 70–80 лет. Дикие самцы, пережившие младенчество, живут в среднем 31 год и могут достичь 50–60 лет. [109]

Неволя обычно имеет мало общего с дикой средой обитания, а социальные группы китов в неволе чужды тем, которые встречаются в дикой природе. Критики утверждают, что жизнь в неволе является стрессовой из-за этих факторов и необходимости выполнять цирковые трюки, которые не являются частью поведения диких косаток. Дикие косатки могут преодолевать до 160 километров (100 миль) в день, и критики говорят, что животные слишком большие и умные, чтобы быть пригодными для неволи. [110] Пленники иногда ведут себя агрессивно по отношению к себе, своим соседям по аквариуму или людям, что критики называют результатом стресса . [111] Косатки хорошо известны своими выступлениями в шоу, но количество косаток, содержащихся в неволе, невелико, особенно по сравнению с количеством дельфинов-афалин, по состоянию на 2012 год в аквариумах содержалось всего сорок четыре косатки в неволе. [112]

В каждой стране свои требования к аквариумам; в США минимальный размер корпуса установлен Сводом федеральных правил , 9 CFR E § 3.104, в соответствии с Спецификациями по гуманному обращению, уходу, лечению и транспортировке морских млекопитающих . [113]

Дон Браншо делает шоу за четыре года до инцидента

Агрессия среди косаток в неволе — обычное дело. Они нападают друг на друга и на своих тренеров. В 2013 году обращение SeaWorld с косатками в неволе легло в основу фильма Blackfish , в котором рассказывается история Тиликума , косатки в SeaWorld Orlando, которая была причастна к гибели трех человек. [114] Фильм привел к предложениям некоторых законодателей запретить неволю китообразных и заставил SeaWorld объявить в 2016 году о том, что она постепенно сворачивает свою программу по косаткам после нескольких безуспешных попыток восстановить свои доходы, репутацию и стоимость акций. [115]

Другие

SeaWorld Гринд с тренерами

Дельфины и морские свиньи содержатся в неволе. Афалины являются наиболее распространенными, так как они относительно легко поддаются дрессировке, имеют долгую продолжительность жизни в неволе и имеют дружелюбный вид. Афалины живут в неволе по всему миру, хотя точное количество трудно определить. Другие виды, содержащиеся в неволе, это пятнистые дельфины , малые косатки и дельфины-белобочки , дельфины Коммерсона , а также крупнозубые дельфины , но все они в гораздо меньшем количестве. Также в неволе содержится менее десяти гринд , амазонских речных дельфинов , дельфинов Риссо , длиннорылых дельфинов или тукукси . Два необычных и редких гибридных дельфина, известных как волки , содержатся в Sea Life Park на Гавайях , которые являются помесью афалины и малой косатки . Кроме того, два гибрида афалин и афалины содержатся в неволе в Discovery Cove и SeaWorld San Diego .

В ходе неоднократных попыток в 1960-х и 1970-х годах нарвалы, содержавшиеся в неволе, умирали в течение нескольких месяцев. Размножающаяся пара карликовых гладких китов была оставлена ​​в сетке. В конечном итоге их выпустили в Южной Африке. В 1971 году SeaWorld поймал детеныша калифорнийского серого кита в Мексике в лагуне Скаммонс . Детеныша, позже названного Джиджи, отделили от матери с помощью лассо, прикрепленного к ее плавникам. Джиджи выставлялась в SeaWorld San Diego в течение года. Затем ее выпустили с радиомаяком, прикрепленным к ее спине; однако контакт был потерян через три недели. Джиджи была первым плененным усатым китом. JJ, еще один детеныш серого кита , содержался в SeaWorld San Diego . JJ был осиротевшим детенышем, который выбросился на берег в апреле 1997 года и был перевезен в SeaWorld на расстояние двух миль. 680-килограммовый (1500 фунтов) детеныш был популярной достопримечательностью и вел себя нормально, несмотря на разлуку с матерью. Год спустя тогдашний 8164,7-килограммовый (18000 фунтов) кит, хотя и был меньше среднего, был слишком большим, чтобы содержаться в неволе, и был выпущен 1 апреля 1998 года. Пленный амазонский речной дельфин, размещенный в Acuario de Valencia, является единственным обученным речным дельфином в неволе. [116] [117]

Ниже представлен список всех китообразных, которые были взяты в неволю в целях сохранения, исследования или развлечения и образования человека в настоящее время или в прошлом, временно или постоянно.

Ссылки

  1. ^ Uhen, MD (2008). «Новые протоцетовые киты из Алабамы и Миссисипи и новая клада китообразных, Pelagiceti». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 589–593. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[589:NPWFAA]2.0.CO;2. JSTOR  20490986. S2CID  86326007.
  2. ^ Fordyce, E.; de Muizon, C. (2001). "Эволюционная история китообразных: обзор". В Mazin, J.-M.; de Buffrénil, V. (ред.). Вторичные адаптации четвероногих к жизни в воде: Труды международной встречи, Пуатье, 1996. Мюнхен, Германия: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. стр. 169–233. ISBN 3-931516-88-1. LCCN  2002550356. OCLC  52121251. OL  20591860M.
  3. ^ M. Raneft, D.; Eaker, H.; W. Davis, R. (2001). "Руководство по произношению и значению таксономических названий китообразных" (PDF) . Водные млекопитающие . 27 (2): 185. Архивировано (PDF) из оригинала 2016-03-27.
  4. ^ E. Fish, Frank (2002). «Балансировка требований к устойчивости и маневренности у китообразных». Интегративная и сравнительная биология . 42 (1): 85–93. doi : 10.1093/icb/42.1.85 . PMID  21708697. S2CID  25036870.
  5. ^ Вуд, Джеральд Книга рекордов Гиннесса о фактах и ​​подвигах животных (1983) ISBN 978-0-85112-235-9 
  6. ^ Дэвис, Элла (2016-04-20). «Самое длинное живое животное может оказаться тем, о котором вы никогда не думали». BBC Earth . Получено 14.02.2018 .
  7. ^ "Крупнейшее млекопитающее". Книга рекордов Гиннесса .
  8. ^ Perrin, WF (2020). "Всемирная база данных китообразных". marinespecies.org . Получено 12.12.2020 .
  9. ^ Нотарбартоло ди Скиара, Г.; Бриан, Ф. (2004). «Исследование роли китообразных в морских экосистемах — обзор». Монографии семинара CIESM . 25 : 1–15.[1]
  10. ^ Cara E. Miller (2007). Текущее состояние знаний об угрозах, разнообразии и местообитаниях китообразных в регионе островов Тихого океана (PDF) . Общество охраны китов и дельфинов. ISBN 978-0-646-47224-9. Архивировано из оригинала (PDF) 8 сентября 2015 г. . Получено 5 сентября 2015 г. .
  11. ^ Новачек, Дуглас; Донован, Грег; Гейли, Гленн; Ракка, Роберто; Ривз, Рэндалл; Веденев, Александр; Веллер, Дэвид; Саутхолл, Брэндон (2013). «Ответственные методы минимизации и мониторинга воздействия морских сейсмических исследований на окружающую среду с упором на морских млекопитающих». Водные млекопитающие . 39 (4): 356–377. doi :10.1578/am.39.4.2013.356.
  12. ^ Лёвгрен, Стефан (14 декабря 2006 г.). «Эксперты объявили, что редкий речной дельфин Китая вымер». National Geographic News . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество . Архивировано из оригинала 18 декабря 2006 г. Получено 18 октября 2015 г.
  13. ^ Cerchio, Salvatore; Tucker, Priscilla (1998-06-01). «Влияние выравнивания на филогению мтДНК китообразных: сомнительная поддержка клады Mysticeti/Physeteroidea». Systematic Biology . 47 (2): 336–344. doi : 10.1080/106351598260941 . ISSN  1076-836X. PMID  12064231. S2CID  16270218.
  14. ^ Гроувс; Колин; Грабб, Питер (2011). «Таксономия копытных». JHU Press . [ нужна страница ]
  15. ^ Thewissen , JGM (11 ноября 2013 г.). Возникновение китов: эволюционные закономерности в происхождении китообразных. Springer. стр. 383–. ISBN 978-1-4899-0159-0.
  16. ^ Миллер, Дебра Ли (2007). Репродуктивная биология и филогения китообразных: киты, морские свиньи и дельфины. CRC Press. ISBN 978-1-4398-4257-7.
  17. ^ Тинкер, Спенсер Уилки (1988-01-01). Киты мира. Архив Брилла. ISBN 978-0-935848-47-2.
  18. ^ ab Дайнс, Джеймс; Месник, Сара; Раллс, Кэтрин; Мэй-Колладо, Лора; Агнарссон, Инджи; Дин, Мэтью (2015). «Компромисс между предкопуляционными и посткопуляционными признаками у самцов китообразных». Эволюция . 69 (6): 1560–1572. doi :10.1111/evo.12676. PMID  25929734. S2CID  18292677.
  19. ^ Дейлбоут, Мерел; Стил, Дебби; Бейкер, Скотт (2008). «Филогения рода клюворылых китов Mesoplodon (Ziphiidae: Cetacea), выявленная с помощью ядерных интронов: значение для эволюции бивней самцов». Systematic Biology . 57 (6): 857–875. doi : 10.1080/10635150802559257 . PMID  19085329. S2CID  205729032.
  20. ^ «Как древние киты потеряли свои ноги, стали гладкими и покорили океаны». EurekAlert . Университет Флориды. 2006-05-22 . Получено 2016-03-20 .
  21. ^ Buono, Mónica R.; Fernández, Marta S.; Fordyce, R. Ewan; Reidenberg, Joy S. (2015). «Анатомия носового комплекса южного гладкого кита, Eubalaena australis (Cetacea, Mysticeti)». Journal of Anatomy . 226 (1): 81–92. doi :10.1111/joa.12250. ISSN  1469-7580. PMC 4313901. PMID 25440939  . 
  22. Милан Клима (29 января 1999 г.). Развитие носового черепа китообразных. Springer. ISBN 978-3-540-64996-0. [ нужна страница ]
  23. ^ "Размер мозга кашалотов". NOAA Fisheries – Office of Protected Resources . Получено 9 августа 2015 г.
  24. ^ Филдс, Р. Дуглас. «Киты умнее нас?». Scientific American . Получено 9 августа 2015 г.
  25. ^ Gerussi, Tommaso; Graïc, Jean-Marie; Peruffo, Antonella; Behroozi, Mehdi; Schlaffke, Lara; Huggenberger, Stefan; Güntürkün, Onur; Cozzi, Bruno (2023). «Префронтальная кора бутылконоса (Tursiops truncatus Montagu, 1821): трактографическое исследование и сравнение с человеком». Структура и функции мозга . 228 (8): 1963–1976. doi :10.1007/s00429-023-02699-8. ISSN  1863-2661. PMC 10517040. PMID 37660322  . 
  26. ^ Мур, Джим. «Аллометрия». Калифорнийский университет в Сан-Диего . Получено 9 августа 2015 г.
  27. ^ Уотсон, К.К.; Джонс, ТК; Оллман, Дж.М. (2006). «Дендритная архитектура нейронов фон Экономо». Neuroscience . 141 (3): 1107–1112. doi :10.1016/j.neuroscience.2006.04.084. PMID  16797136. S2CID  7745280.
  28. ^ Allman, John M.; Watson, Karli K.; Tetreault, Nicole A.; Hakeem, Atiya Y. (2005). «Интуиция и аутизм: возможная роль нейронов фон Экономо». Trends Cogn Sci . 9 (8): 367–373. doi :10.1016/j.tics.2005.06.008. PMID  16002323. S2CID  14850316.
  29. ^ Хоф, Патрик Р.; Ван дер Гухт, Эстель (2007). «Структура коры головного мозга горбатого кита, Megaptera novaeangliae (Cetacea, Mysticeti, Balaenopteridae)». The Anatomical Record . 290 (1): 1–31. doi : 10.1002/ar.20407 . PMID  17441195. S2CID  15460266.
  30. ^ «Почему хвосты китов и дельфинов движутся вверх и вниз?». Whale & Dolphin Conservation USA . Получено 23.12.2021 .
  31. ^ C. Edward Stevens; Ian D. Hume (1995). Сравнительная физиология пищеварительной системы позвоночных. Кембриджский университет. стр. 51. ISBN 978-0-521-44418-7. Получено 5 сентября 2015 г.
  32. ^ Клиффорд А. Хуэй (1981). «Потребление морской воды и поток воды у дельфина-белобочки Delphinus delphis ». Chicago Journals . 54 (4): 430–440. JSTOR  30155836.
  33. Джон Хантер (26 марта 2015 г.). Работы Джона Хантера, FRS Cambridge University. стр. 35. ISBN 978-1-108-07960-0.
  34. ^ Бернд Вюрсиг; Дж. Г. М. Тевиссен; Кит М. Ковач (27 ноября 2017 г.). Энциклопедия морских млекопитающих. Elsevier Science. ISBN 978-0-12-804381-3. Архивировано из оригинала 29 июня 2023 . Получено 19 октября 2020 .
  35. ^ ab Rommel, SA; Pabst, DA; McLellan, WA (2007). «Функциональная анатомия репродуктивной системы китообразных в сравнении с домашней собакой». В Miller, DL (ред.). Репродуктивная биология и филогения китообразных: киты, морские свиньи и дельфины . стр. 127–145. doi :10.1201/b11001. ISBN 9780429063626.
  36. ^ Rommel, SA; Pabst, DA; McLellan, WA (1998). «Репродуктивная терморегуляция у морских млекопитающих» (PDF) . American Scientist . Vol. 86, no. 5. pp. 440–448. JSTOR  27857097. Архивировано (PDF) из оригинала 22 ноября 2021 г.
  37. ^ Пабст, ДА; Сентиэль, А.Р.; Маклеллан, ВА (1998). «Эволюция терморегуляторной функции в репродуктивных системах китообразных». В Thewissen, JGM (ред.). Возникновение китов . Достижения в палеобиологии позвоночных. Springer US. стр. 379–397. doi :10.1007/978-1-4899-0159-0_13. ISBN 978-1-4899-0161-3.
  38. ^ Годфри, Стивен Дж.; Гейслер, Джонатан; Фицджеральд, Эрих МГ (2013). «Об обонятельной анатомии архаичного кита (Protocetidae, Cetacea) и малого полосатика Balaenoptera acutorostrata (Balaenopteridae, Cetacea)». The Anatomical Record . 296 (2): 257–272. doi : 10.1002/ar.22637 . ISSN  1932-8494. PMID  23233318. S2CID  25260840.
  39. ^ Мид, Джеймс. «Cetacea». Britannica School High . Encyclopaedia Britannica, Inc. Получено 3 июня 2019 г.
  40. ^ ab Morell, Virginia (июль 2011 г.). «Гвианские дельфины могут использовать электрические сигналы для обнаружения добычи». Наука . Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS). Архивировано из оригинала 2013-05-30.
  41. ^ Thewissen , JGM (2002). «Слух». В Perrin, William R.; Wiirsig, Bernd; Thewissen , JGM (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих . Academic Press. стр. 570–572. ISBN 978-0-12-551340-1.
  42. ^ Кеттен, Дарлин Р. (1992). «Ухо морского млекопитающего: специализации для водного слуха и эхолокации». В Webster, Дуглас Б.; Фэй, Ричард Р.; Поппер, Артур Н. (ред.). Эволюционная биология слуха . Springer. стр. 717–750.Здесь использованы страницы 725–727.
  43. ^ Хукер, Саша К. (2009). Перрин, Уильям Ф.; Вурсиг, Бернд; Тевиссен , Дж. Г. М. (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Academic Press. стр. 1176. ISBN 978-0-12-373553-9.
  44. ^ де Обалдиа, К., Симкус, Г. и Зёльцер, У. (2015). «Оценка количества особей кашалота (Physeter macrocephalus) на основе группировки соответствующих щелчков». 41. Jahrestagung für Akustik (DAGA 2015), Нюрнберг . дои : 10.13140/RG.2.1.3764.9765.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  45. ^ Ketten, Darlene R. (1997). "Структура и функция ушей китов" (PDF) . Международный журнал звуков животных и их запись . 8 (1–2): 103–135. Bibcode :1997Bioac...8..103K. doi :10.1080/09524622.1997.9753356. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-08-01 . Получено 2013-12-21 .
  46. ^ Ульфур Анарсон (1974). «Сравнительные исследования хромосом у китообразных». Институт генетики . 77 (1): 1–36. doi : 10.1111/j.1601-5223.1974.tb01351.x . PMID  4137586.
  47. ^ AR Hoelzel (1998). «Генетическая структура популяций китообразных в симпатрии, парапатрии и смешанных сообществах: последствия для политики сохранения». Journal of Heredity . 89 (5): 451–458. doi : 10.1093/jhered/89.5.451 .
  48. ^ "Миграция серых китов". journeynorth.org . Архивировано из оригинала 2019-06-09 . Получено 3 июля 2021 .
  49. ^ Sekiguchi Y, Arai K, Kohshima S (июнь 2006 г.). "Поведение во сне: сон у постоянно активных дельфинов". Nature . 441 (7096): E9-10, обсуждение E11. Bibcode :2006Natur.441E...9S. doi :10.1038/nature04898. PMID  16791150. S2CID  4406032.
  50. ^ Miller PJ, Aoki K, Rendell LE, Amano M (январь 2008 г.). "Стереотипное поведение покоя кашалота". Current Biology . 18 (1): R21-3. Bibcode : 2008CBio...18..R21M. doi : 10.1016/j.cub.2007.11.003 . PMID  18177706. S2CID  10587736.
  51. ^ Шоландер, Пер Фредрик (1940). «Экспериментальные исследования дыхательной функции у ныряющих млекопитающих и птиц». Hvalraadets Skrifter . 22 .
  52. ^ Бруно Коцци; Паола Баньоли; Фабио Акочелла; Мария Лаура Костантино (2005). «Структура и биомеханические свойства трахеи полосатого дельфина Stenella coeruleoalba: доказательства эволюционной адаптации к нырянию». The Anatomical Record . 284 (1): 500–510. doi :10.1002/ar.a.20182. PMID  15791584.
  53. ^ abcdef Джанет Манн; Ричард К. Коннор; Питер Л. Тайак; и др. (ред.). Сообщества китообразных: полевое исследование дельфинов и китов . Чикагский университет.
  54. ^ Яник, Винсент (2014). «Вокальное обучение и коммуникация китообразных». Current Opinion in Neurobiology . 28 : 60–65. doi :10.1016/j.conb.2014.06.010. PMID  25057816. S2CID  40334723.
  55. ^ Сиберт, Чарльз (8 июля 2009 г.). «Watching Whales Watching Us». The New York Times Magazine . Получено 29 августа 2015 г.
  56. ^ Wiley, David; et al. (2011). «Подводные компоненты поведения горбатых китов при кормлении пузырьковой сетью». Behaviour . 148 (5): 575–602. doi :10.1163/000579511X570893. S2CID  55168063.
  57. ^ Карвардин, М. Х.; Хойт, Э. (1998). Киты, дельфины и морские свиньи . ISBN 978-0-86449-096-4. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  58. ^ "Самосознание слона отражает человеческое". Live Science. 30 октября 2006 г. Получено 29 августа 2015 г.
  59. ^ abc Derr, Mark (май 2001). «Зеркальный тест». New York Times . Получено 3 августа 2015 г.
  60. ^ Мартен, Кен; Псаракос, Сучи (июнь 1995 г.). «Использование телевидения с самообзором для различения самоанализа и социального поведения дельфина-афалина ( Tursiops truncatus )». Сознание и познание . 4 (2): 205–224. doi :10.1006/ccog.1995.1026. PMID  8521259. S2CID  44372881.
  61. ^ Zwamborn E, Boon N, Whitehead H (октябрь 2023 г.). «Коллективное принятие решений у водных млекопитающих». Mammal Review . 53 (4): 238–253. doi : 10.1111/mam.12321 . S2CID  261141293.
  62. ^ Джон К. Джордж; Джеффри Бада; Джудит Зех ; Лора Скотт; Стивен Э. Браун; Тодд О'Хара; Роберт Сайдам (1999). «Оценка возраста и роста гренландских китов ( Balaena mysticetus ) с помощью рацемизации аспарагиновой кислоты». Канадский журнал зоологии . 77 (4): 571–580. doi :10.1139/z99-015.
  63. ^ ab Smith, Craig R.; Baco, Amy R. (2003). Экология падений китов на глубоководном дне (PDF) . Океанография и морская биология — ежегодный обзор. Том 41. С. 311–354. doi :10.1201/9780203180594.ch6. ISBN 978-0-415-25462-5. Архивировано (PDF) из оригинала 2006-08-17 . Получено 23 августа 2014 .
  64. ^ Фудзивара, Ёсихиро и др. (16 февраля 2007 г.). «Трехлетние исследования экосистем падений кашалотов в Японии». Морская экология . 28 (1): 219–230. Bibcode : 2007MarEc..28..219F. doi : 10.1111/j.1439-0485.2007.00150.x .
  65. ^ Катерина, Гусман-Верри; Гонсалес-Барриентос, Росио; Эрнандес-Мора, Габриэла; Моралес, Хуан-Альберто; Бакеро-Кальво, Элиас; Чавес-Оларте, Эстебан; Морено, Эдгардо (2012). «Brucella ceti и бруцеллез у китообразных». Границы клеточной и инфекционной микробиологии . 2 :3. дои : 10.3389/fcimb.2012.00003 . ПМЦ 3417395 . ПМИД  22919595. 
  66. ^ abcde Thewissen, JGM ; Cooper, Lisa Noelle; Clementz, Mark T.; Bajpai, Sunil; Tiwari, BN (2007). "Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India" (PDF) . Nature . 450 (7173): 1190–4. Bibcode :2007Natur.450.1190T. doi :10.1038/nature06343. PMID  18097400. S2CID  4416444. Архивировано (PDF) из оригинала 24.12.2013.
  67. ^ Gingerich PD; ul-Haq M; von Koenigswald W; WJ Sanders; Smith BH (2009). "Новый протоцетидный кит из среднего эоцена Пакистана: рождение на суше, внутриутробное развитие и половой диморфизм". PLOS ONE . 4 (2): e4366. Bibcode : 2009PLoSO...4.4366G. doi : 10.1371/journal.pone.0004366 . PMC 2629576. PMID  19194487 . 
  68. ^ Андо, Конами; Фудзивара, Син-ити (2016-07-10). «Прощание с жизнью на суше — сила грудной клетки как новый показатель для определения палеоэкологии у вторичных водных млекопитающих». Журнал анатомии . 229 (6): 768–777. doi :10.1111/joa.12518. ISSN  0021-8782. PMC 5108153. PMID  27396988 . 
  69. ^ Тевиссен, Ганс (1994). «Филогенетические аспекты происхождения китообразных: морфологическая перспектива». Журнал эволюции млекопитающих . 2 (3): 157–184. doi :10.1007/bf01473527. S2CID  27675176.
  70. ^ «Первая нетронутая окаменелость доисторического кита обнаружена в Вади-эль-Хитане». Международный союз охраны природы . 9 июня 2015 г.
  71. ^ Гейтси, Дж. (1 мая 1997 г.). «Больше ДНК-поддержки клады Cetacea/Hippopotamidae: ген белка свертывания крови гамма-фибриноген». Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 537–543. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790 . PMID  9159931.
  72. ^ Буассери, Жан-Рено; Лихоро, Фабрис; Брюне, Мишель (2005). «Положение Hippopotamidae в составе Cetartiodactyla». Труды Национальной академии наук . 102 (5): 1537–1541. Bibcode : 2005PNAS..102.1537B . doi : 10.1073/pnas.0409518102 . PMC 547867. PMID  15677331. 
  73. ^ "Ученые обнаружили недостающее звено между дельфином, китом и его ближайшим родственником, бегемотом". Science News Daily . 2005-01-25 . Получено 2011-01-08 .
  74. ^ Бек, NR (2006). «Супердерево MRP более высокого уровня плацентарных млекопитающих». BMC Evol Biol . 6 : 93. doi : 10.1186/1471-2148-6-93 . PMC 1654192. PMID  17101039 . 
  75. ^ O'Leary, MA; Bloch, JI; Flynn, JJ; Gaudin, TJ; Giallombardo, A.; Giannini, NP; et al. (2013). «Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плацент». Science . 339 (6120): 662–667. Bibcode :2013Sci...339..662O. doi :10.1126/science.1229237. hdl : 11336/7302 . PMID  23393258. S2CID  206544776.
  76. ^ Song, S.; Liu, L.; Edwards, SV; Wu, S. (2012). «Разрешение конфликта в филогении плацентарных млекопитающих с использованием филогеномики и многовидовой коалесцентной модели». Труды Национальной академии наук . 109 (37): 14942–14947. Bibcode : 2012PNAS..10914942S. doi : 10.1073/pnas.1211733109 . PMC 3443116. PMID  22930817 . 
  77. ^ dos Reis, M.; Inoue, J.; Hasegawa, M.; Asher, RJ; Donoghue, PCJ; Yang, Z. (2012). «Филогеномные наборы данных обеспечивают как точность, так и достоверность при оценке временной шкалы филогении плацентарных млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1742): 3491–3500. doi : 10.1098/rspb.2012.0683 . PMC 3396900. PMID  22628470 . 
  78. ^ Upham, NS; Esselstyn, JA; Jetz, W. (2019). «Вывод дерева млекопитающих: наборы филогений на уровне видов для вопросов экологии, эволюции и сохранения». PLOS Biology . 17 (12): e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540. PMID  31800571 . (см., например, рис. S10)
  79. ^ Гейтси, Джон; Гейслер, Джонатан Х.; Чанг, Джозеф; Бьюэлл, Карл; Берта, Аннализа; Мередит, Роберт У.; Спрингер, Марк С.; Макгоуэн, Майкл Р. (2012). «Филогенетический план современного кита» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 66 (2): 479–506. doi :10.1016/j.ympev.2012.10.012. PMID  23103570. Архивировано (PDF) из оригинала 27.02.2013 . Получено 4 сентября 2015 .
  80. ^ "Мелкие китообразные". iwc.int . Международная китобойная комиссия . Получено 2018-04-08 .
  81. ^ "Жизнь китов". iwc.int . Международная китобойная комиссия . Получено 2018-04-08 .
  82. ^ abcdef Cara E. Miller (2007). Текущее состояние знаний об угрозах, разнообразии и местообитаниях китообразных в регионе островов Тихого океана (PDF) . Общество охраны китов и дельфинов. ISBN 978-0-646-47224-9. Архивировано из оригинала (PDF) 8 сентября 2015 г. . Получено 5 сентября 2015 г. .
  83. ^ "История Международной китобойной комиссии (МКК)". wwf.panda.org . Получено 2024-08-08 .
  84. ^ "Hagar & seyðamark". heimabeiti.fo . Архивировано из оригинала 2014-09-24 . Получено 2018-04-07 .
  85. ^ "Общий улов". iwc.int . Получено 2018-04-07 .
  86. ^ Шроуп, Марк. (2003). «Смерть китов, вызванная гидролокатором ВМС США». Nature . 415 (106): 106. Bibcode : 2002Natur.415..106S. doi : 10.1038/415106a . PMID  11805797. S2CID  52827761.
  87. ^ Эванс, К.; Трешер, Р.; Варнеке, Р.М.; Брэдшоу, CJA; Пук, М.; Тиле, Д.; Хинделл, МА (2005-06-22). «Периодическая изменчивость в выбросах китообразных на берег: связи с крупномасштабными климатическими событиями». Biology Letters . 1 (2): 147–150. doi :10.1098/rsbl.2005.0313. ISSN  1744-9561. PMC 1626231 . PMID  17148151. 
  88. ^ Новачек, Дуглас; Донован, Грег; Гейли, Гленн; Ракка, Роберто; Ривз, Рэндалл; Веденев, Александр; Веллер, Дэвид; Саутхолл, Брэндон (2013). «Ответственные методы минимизации и мониторинга воздействия морских сейсмических исследований на окружающую среду с упором на морских млекопитающих». Водные млекопитающие . 39 (4): 356–377. doi :10.1578/am.39.4.2013.356.
  89. ^ М. Андре; Т. Йоханссон; Э. Делори; М. ван дер Шаар (2005). «Биосонар китообразных и шумовое загрязнение». Europe Oceans 2005. Том 2. Oceans 2005–Europe. стр. 1028–1032 Том 2. doi :10.1109/OCEANSE.2005.1513199. ISBN 978-0-7803-9103-1. S2CID  31676969.
  90. ^ Аристотель. "Глава 2". История животных, книга VIII. Перевод Томпсона, Д'Арси Уэнтворта. Архивировано из оригинала 16 апреля 2022 г. Получено 16 апреля 2022 г.
  91. Conrad Gesner (6 сентября 2008 г.). Historiae animalium. Архивировано из оригинала 6 сентября 2008 г. Получено 4 сентября 2015 г.
  92. ^ Дж. Рэй (1671). «Отчет о вскрытии порпессы». Philosophical Transactions of the Royal Society of London . 6 (69–80): 2274–2279. Bibcode : 1671RSPT....6.2274R. doi : 10.1098/rstl.1671.0048 . S2CID  186210473.
  93. ^ Сюзанна Праль (2007). «Исследования по построению эпикраниального воздухоносного пути у морской свиньи (Phocoena phocoena Linnaeus, 1758)». Диссертация на соискание докторской степени кафедры биологии факультета математики, информатики и естественных наук Гамбургского университета : 6.
  94. ^ «PCAS Quarterly — Наскальное искусство на Нормандских островах Калифорнии» (PDF) .
  95. ^ "BBC News - Наскальное искусство намекает на происхождение китобойного промысла". 20 апреля 2004 г.
  96. ^ Псалтирь 103:26
  97. ^ Псалтирь 73:14
  98. Исаия 27:1.
  99. ^ Иов 40:25
  100. ^ Иов 41:26
  101. ^ Канлифф, Б.; Госден, К.; Джойс, Р. «Циркумполярная зона». Оксфордский справочник по археологии .
  102. ^ J. Savelle (1997). «Роль архитектурной полезности в формировании археологических комплексов китовых костей». Журнал археологической науки . 24 (10): 869–885. Bibcode : 1997JArSc..24..869S. doi : 10.1006/jasc.1996.0167.
  103. ^ неизвестно. "Movie Retriever: Whales". movieretriever.com . Архивировано из оригинала 2015-10-15.
  104. ^ "The Whales, New York Tribune, 9 августа 1861 г.". New York Tribune . 9 августа 1861 г. Получено 5 декабря 2011 г.
  105. ^ abcde "Белухи в неволе: охота, отравление, незащищенность" (PDF) . Специальный отчет о неволе 2006 . Канадское общество защиты морской среды. 2006. Архивировано из оригинала (PDF) 26 декабря 2014 г. . Получено 26 декабря 2014 г. .
  106. ^ "Beluga (Delphinapterus leucas) Facts – Distribution – In the Zoo". Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов. Архивировано из оригинала 10 февраля 2012 года . Получено 5 декабря 2011 года .
  107. ^ Боннер, Найджел (1980). Киты. Факты в деле. стр. 17, 23–24. ISBN 978-0-7137-0887-5.
  108. ^ NMFS (2005). «План сохранения южных резидентных косаток (Orcinus orca)» (PDF) . Сиэтл , США: Национальная служба морского рыболовства (NMFS) Северо-западный региональный офис. стр. 43–44. Архивировано из оригинала (PDF) 26 июня 2008 г. Получено 2 января 2009 г.
  109. ^ Rose, NA (2011). «Споры об убийцах: почему косаток больше не следует содержать в неволе» (PDF) . Humane Society International и Humane Society of the United States. Архивировано (PDF) из оригинала 2011-10-26 . Получено 21 декабря 2014 .
  110. ^ "Нападение китов возобновляет дебаты о животных в неволе". CBS News . 1 марта 2010 г. Получено 6 сентября 2015 г.
  111. ^ Сьюзен Джин Армстронг (2003). Animal Ethics Reader . Psychology Press. ISBN 978-0-415-27589-7.
  112. ^ "Косатки в неволе – Взгляд на косаток в аквариумах и парках". 23 ноября 2009 г. Архивировано из оригинала 2 июня 2007 г. Получено 6 сентября 2015 г.
  113. ^ "Глава I: Требования к пространству". Электронный кодекс федерального регулирования . 1. Получено 6 сентября 2015 г.
  114. ^ Уайтинг, Кэндис Кэллоуэй. По следам «Черного плавника» — пора ли отправлять на пенсию последнюю косатку, чья поимка была показана в фильме?, HuffPost, 29 октября 2013 г. Получено 29 октября 2013 г.
  115. ^ Басс, Дейл (24.03.2016). «Шаму уходит с течением: генеральный директор SeaWorld о его резких переменах — и что будет дальше». Forbes . Получено 26.03.2016 .
  116. ^ Клиновска, Маргарет; Кук, Джастин (1991). Дельфины, морские свиньи и киты мира: Красная книга МСОП (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 2015-05-09 . Получено 6 сентября 2015 .
  117. ^ JL Sumich; T. Goff; WL Perryman (2001). "Рост двух детенышей серого кита" (PDF) . Водные млекопитающие : 231–233. Архивировано (PDF) из оригинала 2015-10-15 . Получено 6 сентября 2015 .

Внешние ссылки