stringtranslate.com

Летучая мышь

Летучие мыши — летающие млекопитающие отряда рукокрылых ( Chiroptera , / k aɪ ˈ r ɒ p t ər ə / ). [a] Благодаря передним конечностям, приспособленным в качестве крыльев , они являются единственными млекопитающими, способными к настоящему и устойчивому полету . Летучие мыши более проворны в полете, чем большинство птиц, летая с помощью своих очень длинных растопыренных пальцев, покрытых тонкой мембраной или патагием . Самая маленькая летучая мышь и, возможно, самое маленькое из ныне живущих млекопитающих — свиноносая летучая мышь Китти , длина которой составляет 29–34 мм (1,1–1,3 дюйма), ширина крыльев — 150 мм (5,9 дюйма), а масса — 2–2,6 г (0,071–0,092 унции). Самые крупные летучие мыши — летучие лисицы , а гигантская золотистая летучая лисица ( Acerodon jubatus ) достигает веса 1,6 кг (3,5 фунта) и имеет размах крыльев 1,7 м (5 футов 7 дюймов).

Второй по величине отряд млекопитающих после грызунов , летучие мыши составляют около 20% всех классифицированных видов млекопитающих во всем мире, насчитывая более 1400 видов. Их традиционно делили на два подотряда: в основном фруктоядные мегалетучие мыши и эхолокационные микролетучие мыши . Но более поздние данные подтверждают разделение отряда на Yinpterochiroptera и Yangochiroptera , причем мегалетучие мыши являются членами первого вместе с несколькими видами микролетучих мышей. Многие летучие мыши являются насекомоядными , а большинство остальных являются фруктоядными (поедающими фрукты) или нектароядными (поедающими нектар). Несколько видов питаются животными, отличными от насекомых; например, вампирские летучие мыши питаются кровью . Большинство летучих мышей ведут ночной образ жизни , и многие из них устраиваются в пещерах или других убежищах; неясно, есть ли у летучих мышей такое поведение, чтобы спасаться от хищников . Летучие мыши присутствуют по всему миру, за исключением чрезвычайно холодных регионов. Они играют важную роль в своих экосистемах, опыляя цветы и распространяя семена; многие тропические растения в этих услугах полностью зависят от летучих мышей.

Летучие мыши приносят людям некоторые прямые выгоды ценой некоторых недостатков. Летучие мышиный помет добывался как гуано в пещерах и использовался в качестве удобрения. Летучие мыши поедают насекомых-вредителей, что снижает потребность в пестицидах и других мерах борьбы с насекомыми. Иногда их бывает достаточно много и они находятся достаточно близко к населенным пунктам, чтобы служить туристическими достопримечательностями, и их используют в пищу по всей Азии и Тихоокеанскому региону . Однако плодовые летучие мыши часто считаются вредителями садоводами. Благодаря своей физиологии летучие мыши являются одним из видов животных, которые действуют как естественный резервуар многих патогенов , таких как бешенство ; и поскольку они очень подвижны, общительны и долгоживущи, они могут легко распространять болезни между собой. Если люди взаимодействуют с летучими мышами, эти черты становятся потенциально опасными для людей. Некоторые летучие мыши также являются хищниками комаров , подавляя передачу болезней, переносимых комарами .

В зависимости от культуры летучие мыши могут символически ассоциироваться с положительными чертами, такими как защита от определенных болезней или рисков, перерождение или долгая жизнь, но на Западе летучие мыши обычно ассоциируются с тьмой, злобой, колдовством, вампирами и смертью.

Этимология

Более старое английское название летучих мышей — flittermouse, что соответствует их названию в других германских языках (например, немецком Fledermaus и шведском fladdermus ), связанному с порханием крыльев. В среднеанглийском языке было bakke , скорее всего, родственно древнешведскому natbakka ( ' night-bat ' ), которое, возможно, претерпело сдвиг с -k- на -t- (в современное английское bat ) под влиянием латинского blatta , ' моль, ночное насекомое ' . Слово bat , вероятно, впервые было использовано в начале 1570-х годов. [2] [3] Название Chiroptera происходит от древнегреческого : χείρ — cheir , ' рука ' [4] и πτερόν — pteron , ' крыло ' . [1] [5]

Филогения и таксономия

Ископаемое микрохироптерокрылое Icaronycteris раннего эоцена из формации Грин-Ривер

Эволюция

Нежные скелеты летучих мышей плохо окаменевают; по оценкам, только 12% родов летучих мышей , которые жили, были обнаружены в палеонтологической летописи. [6] Большинство древнейших известных ископаемых летучих мышей уже были очень похожи на современных микробов, таких как Archaeopteropus (32 миллиона лет назад). Древнейшие известные ископаемые летучие мыши включают Archaeonycteris praecursor и Altaynycteris aurora (55-56 миллионов лет назад), оба известны только по изолированным зубам. [7] [8] Древнейший полный скелет летучей мыши - Icaronycteris gunnelli (52 миллиона лет назад), известный по двум скелетам, обнаруженным в Вайоминге. [9] [10] Вымершие летучие мыши Palaeochiropteryx tupaiodon и Hassianycteris kumari , оба из которых жили 48 миллионов лет назад, являются первыми ископаемыми млекопитающими, чья окраска была обнаружена: оба были красновато-коричневыми. [11] [12]

Летучие мыши ранее были сгруппированы в надотряд Archonta , вместе с древолазами (Scandentia), шерстокрылами (Dermoptera) и приматами . [13] Современные генетические данные теперь помещают летучих мышей в надотряд Laurasiatheria , с его родственным таксоном Ferungulata , который включает хищных , панголинов , непарнокопытных , парнокопытных и китообразных . [14] [15] [16] [17] [18] Одно исследование помещает рукокрылых в качестве родственного таксона для непарнокопытных (Perissodactyla). [19]

Гипотеза летающих приматов предполагает, что если убрать приспособления к полету, то мегакрылые летучие мыши становятся родственными приматам по анатомическим признакам, не свойственным микрокрылым летучим мышам, и, таким образом, полет у млекопитающих развился дважды. [20] Генетические исследования убедительно подтверждают монофилию летучих мышей и единое происхождение полета млекопитающих. [9] [20]

Коэволюционные доказательства

Независимый молекулярный анализ, пытающийся установить даты, когда эволюционировали эктопаразиты летучих мышей ( клопы ), пришел к выводу, что клопы, похожие на тех, которые известны сегодня (все основные существующие линии, все из которых питаются в основном летучими мышами), уже разнообразились и укоренились более 100 миллионов лет назад (т. е. задолго до самых старых записей о летучих мышах, 52 миллиона лет назад), предполагая, что изначально все они эволюционировали на хозяевах, не являющихся летучими мышами, и «летучие мыши были колонизированы несколько раз независимо, если только эволюционное происхождение летучих мышей не было сильно недооценено». [21] Блохи , как группа, довольно старые (большинство семейств блох образовались около конца мелового периода [22] ), но ни один анализ не предоставил оценок возраста линий блох, связанных с летучими мышами. Однако самые старые известные члены другой линии эктопаразитов летучих мышей ( летучие мухи ), появились примерно 20 миллионов лет назад, намного позже происхождения летучих мышей. [23] Семейство уховерток Arixeniidae, эктопаразитических летучих мышей , не имеет ископаемых остатков, но считается, что оно возникло не ранее 23 миллионов лет назад. [24]

Внутренняя систематика

Генетические данные указывают на то, что летучие мыши появились в раннем эоцене и принадлежат к четырем основным линиям летучих мышей. [18] Было предложено два новых подотряда; Yinpterochiroptera включает семейство Pteropodidae , или мегалетучих мышей, а также семейства Rhinolophidae , Hipposideridae , Craseonycteridae , Megadermatidae и Rhinopomatidae . [26] Yangochiroptera включает другие семейства летучих мышей (все из которых используют гортанную эхолокацию), вывод, подтвержденный исследованием ДНК 2005 года. [26] Филогеномное исследование 2013 года подтвердило два новых предложенных подотряда. [18]

Гигантская летучая лисица с золотой короной , Acerodon jubatus

Открытие в 2003 году ранней ископаемой летучей мыши из формации Грин-Ривер возрастом 52 миллиона лет , Onychonycteris finneyi , указывает на то, что полет развился до появления эхолокационных способностей. [27] [28] У Onychonycteris были когти на всех пяти пальцах, тогда как у современных летучих мышей максимум два когтя на двух пальцах каждой руки. У него также были более длинные задние ноги и более короткие предплечья, похожие на таковые у лазающих млекопитающих, которые висят под ветвями, таких как ленивцы и гиббоны . У этой летучей мыши размером с ладонь были короткие, широкие крылья, что говорит о том, что она не могла летать так быстро или так далеко, как более поздние виды летучих мышей. Вместо того чтобы непрерывно хлопать крыльями во время полета, Onychonycteris , вероятно, чередовал взмахи и скольжение в воздухе. [9] Это говорит о том, что эта летучая мышь не летала так много, как современные летучие мыши, а перелетала с дерева на дерево и проводила большую часть времени, карабкаясь или вися на ветвях. [29] Отличительные черты окаменелости Onychonycteris также подтверждают гипотезу о том, что полет млекопитающих, скорее всего, развился у древесных локомоторов, а не у наземных бегунов. Эта модель развития полета, обычно известная как теория «деревьев вниз», утверждает, что летучие мыши сначала летали, используя преимущество высоты и гравитации, чтобы спуститься на добычу, а не бегая достаточно быстро для взлета с уровня земли. [30] [31]

Молекулярная филогения была спорной, так как она указывала на то, что у микробов нет уникального общего предка , что подразумевало, что произошли некоторые, казалось бы, маловероятные преобразования. Первое заключается в том, что ларингеальная эхолокация дважды развилась у летучих мышей, один раз у Yangochiroptera и один раз у Rhinolophoids. [33] Второе заключается в том, что ларингеальная эхолокация имела единое происхождение у Chiroptera, впоследствии была утрачена в семействе Pteropodidae (все мегакрылые), а позже развилась как система щелкания языком в роде Rousettus . [34] Анализы последовательности гена вокализации FoxP2 не дали окончательных результатов относительно того, была ли ларингеальная эхолокация утрачена у птероподид или приобретена в эхолокационных линиях. [35] Эхолокация, вероятно, впервые произошла у летучих мышей от коммуникативных звуков. Эоценовые летучие мыши Icaronycteris (52 миллиона лет назад) и Palaeochiropteryx имели краниальные адаптации, предполагающие способность обнаруживать ультразвук . Это могло использоваться сначала в основном для поиска насекомых на земле и картирования своего окружения в фазе планирования или в коммуникативных целях. После того, как была установлена ​​адаптация полета, она могла быть усовершенствована для нацеливания на летающую добычу с помощью эхолокации. [29] Анализ гена слуха Prestin, похоже, поддерживает идею о том, что эхолокация развивалась независимо по крайней мере дважды, а не была вторично утрачена у птероподид, [36] но онтогенетический анализ улитки подтверждает, что гортанная эхолокация развилась только один раз. [37]

Классификация

Летучие мыши — плацентарные млекопитающие . После грызунов они являются крупнейшим отрядом , составляя около 20% видов млекопитающих. [38] В 1758 году Карл Линней отнес семь известных ему видов летучих мышей к роду Vespertilio в отряд Приматы . Примерно двадцать лет спустя немецкий натуралист Иоганн Фридрих Блюменбах дал им собственный отряд — Рукокрылые. [39] С тех пор число описанных видов возросло до более чем 1400, [40] традиционно классифицируемых как два подотряда: Megachiroptera (мегакрылые) и Microchiroptera (микрокрылые/эхолокационные летучие мыши). [41] Не все мегакрылые крупнее микробов. [42] Эти две группы различаются по нескольким характеристикам. Микрокрылые используют эхолокацию для навигации и поиска добычи, но мегакрылые, за исключением тех, что относятся к роду Rousettus, этого не делают. [43] Соответственно, мегалетучие мыши обладают хорошо развитым зрением. [41] У мегалетучих мышей есть коготь на втором пальце передней конечности. [44] [45] Внешние уши микролетучих мышей не закрываются, образуя кольцо; края отделены друг от друга у основания уха. [45] Мегалетучие мыши питаются фруктами , нектаром или пыльцой, в то время как большинство микролетучих мышей питаются насекомыми ; другие питаются фруктами, нектаром, пыльцой, рыбой , лягушками, мелкими млекопитающими или кровью . [41]

«Рукокрылые» из «Искусства природы » Эрнста Геккеля , 1904 год.

Ниже представлена ​​таблица, отражающая классификацию семейств летучих мышей, признанную различными авторами девятого тома « Справочника млекопитающих мира», опубликованного в 2019 году: [46]

Анатомия и физиология

Череп и зубы

Сохранившаяся летучая мышь, демонстрирующая, как скелет помещается под ее кожей

Форма головы и зубов летучих мышей может различаться в зависимости от вида. В целом, у мегалетучих мышей более длинные морды, большие глазницы и меньшие уши, что придает им более собачий вид, что является источником их прозвища «летучие лисицы». [47] Среди микролетучих мышей более длинные морды связаны с питанием нектаром, [48] в то время как у вампирских летучих мышей морды уменьшены для размещения больших резцов и клыков. [49]

У мелких летучих мышей, питающихся насекомыми, может быть до 38 зубов, в то время как у вампиров их всего 20. У летучих мышей, питающихся насекомыми с твердым панцирем, меньше зубов, но они крупнее, с более длинными клыками и более прочной нижней челюстью, чем у видов, питающихся насекомыми с более мягким телом. У летучих мышей, питающихся нектаром, клыки длинные, а щечные зубы уменьшены. У летучих мышей, питающихся фруктами, бугорки щечных зубов приспособлены для дробления. [48] Верхние резцы вампиров не имеют эмали , что делает их острыми как бритва. [49] Сила укуса мелких летучих мышей создается за счет механического преимущества , что позволяет им прокусывать закаленную броню насекомых или кожицу фруктов. [50]

Крылья и полет

Летучие мыши — единственные млекопитающие, способные к длительному полету, в отличие от планирования , как у белки-летяги . [51] Самая быстрая летучая мышь, мексиканская летучая мышь со свободным хвостом ( Tadarida brasiliensis ), может развивать скорость по земле до 160 км/ч (100 миль/ч). [52]

Маленькая коричневая летучая мышь взлетает и летит

Кости пальцев летучих мышей гораздо более гибкие, чем у других млекопитающих, благодаря их уплощенному поперечному сечению и низкому уровню кальция вблизи их кончиков. [53] [54] Удлинение пальцев летучих мышей, ключевая особенность, необходимая для развития крыльев, обусловлено повышением регуляции костных морфогенетических белков (Bmps). Во время эмбрионального развития ген, контролирующий сигнал Bmp, Bmp2 , подвергается повышенной экспрессии в передних конечностях летучих мышей, что приводит к удлинению пальцев рук. Это важное генетическое изменение помогает создать специализированные конечности, необходимые для мощного полета. Относительная пропорция сохранившихся пальцев передних конечностей летучих мышей по сравнению с таковыми у ископаемых летучих мышей эоцена не имеет существенных различий, что позволяет предположить, что морфология крыльев летучих мышей сохранялась на протяжении более пятидесяти миллионов лет. [ 55] Во время полета кости подвергаются изгибу и сдвигу ; ощущаемые изгибающие напряжения меньше, чем у наземных млекопитающих, но сдвигающие напряжения больше. Кости крыльев летучих мышей имеют немного более низкую точку разрыва, чем у птиц. [56]

Как и у других млекопитающих, и в отличие от птиц, радиус является основным компонентом предплечья. У летучих мышей пять удлиненных пальцев, которые все расходятся вокруг запястья. Большой палец указывает вперед и поддерживает переднюю кромку крыла, а другие пальцы поддерживают натяжение, удерживаемое в мембране крыла. Второй и третий пальцы идут вдоль кончика крыла, позволяя крылу тянуться вперед против аэродинамического сопротивления , без необходимости быть толстыми, как у крыльев птерозавров . Четвертый и пятый пальцы идут от запястья к задней кромке и отталкивают изгибающую силу, вызванную тем, что воздух толкает жесткую мембрану. [57] Благодаря своим гибким суставам летучие мыши более маневренны и ловки, чем планирующие млекопитающие. [58]

Крыловые перепонки ( патагии ) большеухой летучей мыши Таунсенда , Corynorhinus townsendii

Крылья летучих мышей намного тоньше и состоят из большего количества костей, чем крылья птиц, что позволяет летучим мышам маневрировать точнее, чем последние, и летать с большей подъемной силой и меньшим сопротивлением. [59] Складывая крылья к телу при взмахе вверх, они экономят 35 процентов энергии во время полета. [60] Мембраны нежные, легко рвутся, [61] но могут отрастать заново, и небольшие разрывы быстро заживают. [61] [62] Поверхность крыльев оснащена чувствительными к прикосновениям рецепторами на небольших выпуклостях, называемых клетками Меркеля , которые также находятся на кончиках пальцев человека. Эти чувствительные области отличаются у летучих мышей, так как каждая выпуклость имеет крошечный волосок в центре, что делает ее еще более чувствительной и позволяет летучей мыши обнаруживать и адаптироваться к изменению воздушного потока; основное использование — оценка наиболее эффективной скорости полета, а также, возможно, избежание сваливания . [63] Насекомоядные летучие мыши также могут использовать тактильные волоски, чтобы выполнять сложные маневры для захвата добычи в полете. [58]

Патагиум — это мембрана крыла; она натянута между костями руки и пальцев, а также вниз по бокам тела к задним конечностям и хвосту. Эта кожная мембрана состоит из соединительной ткани , эластичных волокон , нервов , мышц и кровеносных сосудов . Мышцы поддерживают мембрану в натянутом состоянии во время полета. [ 64] Степень, в которой хвост летучей мыши прикреплен к патагиуму, может варьироваться в зависимости от вида, при этом некоторые имеют полностью свободные хвосты или даже не имеют хвостов. [48] Кожа на теле летучей мыши, которая имеет один слой эпидермиса и дермы , а также волосяные фолликулы , потовые железы и жировой подкожный слой, сильно отличается от кожи мембраны крыла. В зависимости от вида летучей мыши наличие волосяных фолликулов и потовых желез будет варьироваться в патагиуме. [65] Этот патагиум представляет собой чрезвычайно тонкий двойной слой эпидермиса; эти слои разделены соединительнотканным центром, богатым коллагеновыми и эластичными волокнами . У некоторых видов летучих мышей потовые железы будут присутствовать между этой соединительной тканью. [66] Кроме того, если присутствуют волосяные фолликулы, это поддерживает летучую мышь, чтобы приспосабливаться к внезапным маневрам полета. [67] [68] У эмбрионов летучих мышей апоптоз (запрограммированная гибель клеток) затрагивает только задние конечности, в то время как передние конечности сохраняют перепонки между пальцами, которые формируют мембраны крыльев. [69] В отличие от птиц, чьи жесткие крылья обеспечивают изгиб и скручивание плеч, у летучих мышей гибкая мембрана крыла, которая может противостоять только растяжению. Чтобы достичь полета, летучая мышь прилагает силу внутрь в точках, где мембрана встречается со скелетом, так что противодействующая сила уравновешивает ее на краях крыла перпендикулярно поверхности крыла. Эта адаптация не позволяет летучим мышам уменьшать размах крыльев, в отличие от птиц, которые могут частично складывать крылья в полете, радикально уменьшая размах крыла и площадь для взмаха вверх и для скольжения. Следовательно, летучие мыши не могут путешествовать на большие расстояния, как птицы. [57]

Летучие мыши, питающиеся нектаром и пыльцой, могут зависать в воздухе, подобно колибри . Острые передние края крыльев могут создавать вихри , которые обеспечивают подъемную силу . Вихрь может стабилизироваться за счет изменения изгибов крыльев животным. [70]

Ночевки и походки

Группа летучих мышей, гнездящихся

Когда летучие мыши не летают, они висят вниз головой на своих ногах, в позе, известной как насест. [71] Бедренные кости прикреплены к бедрам таким образом, что позволяют им сгибаться наружу и вверх в полете. Голеностопный сустав может сгибаться, позволяя задней кромке крыльев сгибаться вниз. Это не позволяет совершать многие движения, кроме как висеть или карабкаться по деревьям. [57] Большинство мегалетучих мышей спят, прижав голову к животу, тогда как большинство микролетучих мышей спят, загнув шею к спине. Это различие отражено в структуре шейных или шейных позвонков в двух группах, которые четко различаются. [71] Сухожилия позволяют летучим мышам смыкать свои ноги, когда они висят на насесте. Мышечная сила нужна, чтобы отпустить, но не для того, чтобы схватить насест или держаться за него. [72]

Находясь на земле, большинство летучих мышей могут только неуклюже ползать. Несколько видов, таких как новозеландская малая короткохвостая летучая мышь и обыкновенная вампирская летучая мышь, проворны на земле. Оба вида совершают боковые походки (конечности двигаются одна за другой), когда двигаются медленно, но вампирские летучие мыши двигаются скачущей походкой (все конечности двигаются синхронно) на большей скорости, используя сложенные крылья для продвижения вперед. Летучие мыши-вампиры, вероятно, развили эти походки, чтобы следовать за своими хозяевами, в то время как короткохвостые летучие мыши развились в отсутствие конкурентов среди наземных млекопитающих. Улучшенное наземное передвижение, по-видимому, не уменьшило их способность летать. [73]

Внутренние системы

У летучих мышей эффективная кровеносная система . Похоже, они используют особенно сильную веномоцию, ритмичное сокращение мышц венозных стенок. У большинства млекопитающих стенки вен обеспечивают в основном пассивное сопротивление, сохраняя свою форму, когда через них течет дезоксигенированная кровь, но у летучих мышей они, по-видимому, активно поддерживают обратный поток крови к сердцу с помощью этого насосного действия. [74] [75] Поскольку их тела относительно небольшие и легкие, летучие мыши не подвергаются риску притока крови к их головам во время ночевки. [76]

Летучие мыши обладают высокоадаптированной дыхательной системой , чтобы справляться с требованиями мощного полета, энергетически обременительной деятельностью, которая требует большого непрерывного потока кислорода. У летучих мышей относительная площадь альвеолярной поверхности и объем легочной капиллярной крови больше, чем у большинства других мелких четвероногих млекопитающих. [77] Во время полета дыхательный цикл имеет соотношение один к одному с циклом взмахов крыльев. [78] Из-за ограничений легких млекопитающих летучие мыши не могут поддерживать полет на большой высоте. [57]

Крылья представляют собой сильно васкуляризированные мембраны, причем более крупные кровеносные сосуды видны на просвет. [79]

Для работы летательных мышц летучих мышей требуется много энергии и эффективная кровеносная система. Энергоснабжение мышц, задействованных в полете, требует примерно вдвое больше по сравнению с мышцами, которые не используют полет как средство передвижения млекопитающих. Параллельно с потреблением энергии, уровень кислорода в крови летающих животных в два раза выше, чем у их наземных передвигающихся млекопитающих. Поскольку кровоснабжение контролирует количество кислорода, поставляемого по всему телу, кровеносная система должна реагировать соответствующим образом. Поэтому, по сравнению с наземным млекопитающим того же относительного размера, сердце летучей мыши может быть в три раза больше и перекачивать больше крови. [80] Сердечный выброс напрямую зависит от частоты сердечных сокращений и ударного объема крови; [81] активная летучая мышь может достигать частоты сердечных сокращений 1000 ударов в минуту . [82]

Благодаря своей чрезвычайно тонкой мембранной ткани крыло летучей мыши может вносить значительный вклад в общую эффективность газообмена организма. [83] Из-за высокой потребности в энергии для полета тело летучей мыши удовлетворяет эти потребности путем обмена газом через патагий крыла. Когда летучая мышь расправляет крылья, это позволяет увеличить отношение площади поверхности к объему. Площадь поверхности крыльев составляет около 85% от общей площади поверхности тела, что предполагает возможность полезной степени газообмена. [83] Подкожные сосуды в мембране лежат очень близко к поверхности и обеспечивают диффузию кислорода и углекислого газа. [84]

Пищеварительная система летучих мышей имеет различные адаптации в зависимости от вида летучей мыши и ее рациона. Как и у других летающих животных, пища обрабатывается быстро и эффективно, чтобы соответствовать потребностям в энергии. Насекомоядные летучие мыши могут иметь определенные пищеварительные ферменты для лучшей переработки насекомых, такие как хитиназа для расщепления хитина , который является большим компонентом насекомых. [85] Летучие мыши-вампиры, вероятно, из-за своей диеты, состоящей из крови, являются единственными позвоночными, у которых нет фермента мальтазы , который расщепляет солодовый сахар , в их желудочно-кишечном тракте. Нектоядные и плодоядные летучие мыши имеют больше ферментов мальтазы и сахаразы , чем насекомоядные, чтобы справиться с более высоким содержанием сахара в своем рационе. [86]

Адаптации почек летучих мышей различаются в зависимости от их рациона. Плотоядные и вампировые летучие мыши потребляют большое количество белка и могут выделять концентрированную мочу ; их почки имеют тонкую кору и длинные почечные сосочки . Плодоядные летучие мыши лишены этой способности и имеют почки, адаптированные для удержания электролитов из-за их низкоэлектролитной диеты; их почки, соответственно, имеют толстую кору и очень короткие конические сосочки. [86] У летучих мышей более высокие показатели метаболизма, связанные с полетом, что приводит к повышенной потере воды при дыхании. Их большие крылья состоят из сильно васкуляризированных мембран, что увеличивает площадь поверхности и приводит к потере воды через испарение через кожу . [79] Вода помогает поддерживать ионный баланс в их крови, системе терморегуляции и удалению отходов и токсинов из организма через мочу. Они также подвержены отравлению мочевиной крови , если не получают достаточно жидкости. [87]

Строение маточной системы у самок летучих мышей может различаться в зависимости от вида: у некоторых из них имеется два рога матки , а у других — одна основная камера. [88]

Чувства

Эхолокация

Нетопырь-карлик импульсы
Расширенная во времени запись эхолокационных звуков и социальных сигналов летучих мышей Pipistrellus pipistrellus
Проблемы с воспроизведением этого файла? Смотрите справку по медиа .
Кормление жужжания
Расширенная во времени запись жужжания летучей мыши, преследующей свою добычу
Проблемы с воспроизведением этого файла? Смотрите справку по медиа .

Микрокрылые и несколько мегакрылых издают ультразвуковые звуки для создания эха. Интенсивность звука этих эхо зависит от подсвязочного давления. Крикотироидная мышца летучих мышей контролирует частоту импульсов ориентации, что является важной функцией. Эта мышца расположена внутри гортани, и это единственная тензорная мышца, способная помогать фонации. [89] Сравнивая исходящий импульс с возвращающимся эхом, летучие мыши могут собирать информацию об окружающей среде. Это позволяет им обнаруживать добычу в темноте. [90] Некоторые крики летучих мышей могут достигать 140 децибел . [91] Микрокрылые используют свою гортань для испускания эхолокационных сигналов через рот или нос. [92] Крики микрокрылых имеют частоту от 14 000 до более чем 100 000 Гц, выходя далеко за пределы диапазона человеческого слуха (от 20 до 20 000 Гц). [93] У различных групп летучих мышей развились мясистые выросты вокруг и над ноздрями, известные как носовые листья , которые играют роль в передаче звука. [94]

Принцип эхолокации летучих мышей: оранжевый цвет — призыв, зеленый — эхо.

В низкочастотной эхолокации летучие мыши могут разделять свои крики и возвращающиеся эхо по времени. Им приходится рассчитывать время для своих коротких криков, чтобы они закончились до того, как вернется эхо. [95] Задержка возвращающихся эхо позволяет летучей мыши оценить расстояние до своей добычи. [93] В высокочастотной эхолокации летучие мыши издают непрерывный крик и разделяют импульс и эхо по частоте, используя эффект Доплера своего движения в полете. Сдвиг возвращающихся эхо дает информацию, касающуюся движения и местоположения добычи летучей мыши. Эти летучие мыши должны иметь дело с изменениями в доплеровском сдвиге из-за изменений скорости полета. Они приспособились изменять частоту излучения импульсов в зависимости от скорости полета, поэтому эхо по-прежнему возвращается в оптимальном диапазоне слышимости. [95] [96]

Помимо эхолокации добычи, уши летучих мышей чувствительны к звукам, издаваемым их добычей, таким как трепетание крыльев моли. Сложная геометрия гребней на внутренней поверхности ушей летучих мышей помогает четко фокусировать сигналы эхолокации и пассивно прислушиваться к любым другим звукам, издаваемым добычей. Эти гребни можно рассматривать как акустический эквивалент линзы Френеля , и они существуют у большого количества неродственных животных, таких как айе -айе , малый галаго , большеухая лисица , мышиный лемур и другие. [97] [98] [99] Летучие мыши могут оценивать высоту своей цели, используя интерференционные картины от эха, отражающегося от козелка , лоскута кожи во внешнем ухе. [93]

Тигровая моль ( Bertholdia trigona ) может подавлять эхолокацию летучих мышей. [100] [101]

С помощью повторного сканирования летучие мыши могут мысленно создавать точное изображение окружающей среды, в которой они движутся, и своей добычи. [102] Некоторые виды моли используют это, например, тигровая моль , которая производит апосематические ультразвуковые сигналы, чтобы предупредить летучих мышей о том, что они химически защищены и поэтому неприятны на вкус. [100] [101] Виды моли, включая тигровую моль, могут производить сигналы, чтобы подавить эхолокацию летучих мышей . У многих видов моли есть орган слуха, называемый тимпаном , который реагирует на входящий сигнал летучей мыши, заставляя летательные мышцы моли хаотично подергиваться, отправляя моль в случайные маневры уклонения. [103] [104] [105]

Зрение

Глаза большинства видов микробов маленькие и плохо развиты, что приводит к плохой остроте зрения , но ни один вид не слеп. [106] Большинство микробов имеют мезопическое зрение , что означает, что они могут обнаруживать свет только на низких уровнях, тогда как другие млекопитающие имеют фотопическое зрение , которое обеспечивает цветное зрение. Микролетучие мыши могут использовать свое зрение для ориентации и во время перемещения между местами ночлега и кормления, поскольку эхолокация эффективна только на коротких расстояниях. Некоторые виды могут обнаруживать ультрафиолет (УФ). Поскольку тела некоторых микробов имеют отчетливую окраску, они могут различать цвета. [51] [107] [108] [109]

Виды мегабатов часто имеют зрение, такое же хорошее, как человеческое, если не лучше. Их зрение адаптировано как к ночному, так и к дневному зрению, включая некоторое цветовое зрение. [109]

Магниторецепция

Микролетучие мыши используют магниторецепцию , поскольку они обладают высокой чувствительностью к магнитному полю Земли , как и птицы. Микролетучие мыши используют компас, основанный на полярности, что означает, что они различают север и юг, в отличие от птиц, которые используют силу магнитного поля для различения широт , что может быть использовано при дальних путешествиях. Механизм неизвестен, но может включать частицы магнетита . [110] [111]

Терморегуляция

Термографическое изображение летучей мыши, использующей в качестве изоляции запертый воздух.

Большинство летучих мышей являются гомойотермными (имеют стабильную температуру тела), исключение составляют летучие мыши-веперы (Vespertilionidae), подковоносые летучие мыши (Rhinolophidae), свободнохвостые летучие мыши (Molossidae) и летучие мыши с изогнутыми крыльями (Miniopteridae), которые широко используют гетеротермию (когда температура тела может меняться). [112] [113] По сравнению с другими млекопитающими летучие мыши обладают высокой теплопроводностью . Крылья заполнены кровеносными сосудами и теряют тепло тела при вытягивании. В состоянии покоя они могут обвивать свои крылья вокруг себя, чтобы удерживать слой теплого воздуха. У более мелких летучих мышей, как правило, более высокая скорость метаболизма, чем у более крупных, и поэтому им нужно потреблять больше пищи, чтобы поддерживать гомойотермию. [114]

Летучие мыши могут избегать полетов в течение дня, чтобы предотвратить перегрев на солнце, так как их темные мембраны крыльев поглощают солнечное излучение. Летучие мыши могут быть не в состоянии рассеивать тепло, если температура окружающей среды слишком высока; [115] они используют слюну, чтобы охладиться в экстремальных условиях. [57] Среди мегалетучих мышей летучая лисица Pteropus hypomelanus использует слюну и взмахи крыльев, чтобы охладиться во время ночевки в самое жаркое время дня. [116] Среди микролетучих мышей юмская нетопырь ( Myotis yumanensis ), мексиканская свободнохвостая летучая мышь и бледная летучая мышь ( Antrozous pallidus ) справляются с температурами до 45 °C (113 °F), тяжело дыша, выделяя слюну и облизывая свой мех, чтобы способствовать испарительному охлаждению; этого достаточно, чтобы рассеивать вдвое больше вырабатываемого ими метаболического тепла. [117]

У летучих мышей также есть система сфинктерных клапанов на артериальной стороне сосудистой сети, которая проходит вдоль края их крыльев. Когда они полностью открыты, они позволяют насыщенной кислородом крови течь через капиллярную сеть через мембрану крыла; когда они сжимаются, они направляют поток непосредственно в вены, минуя капилляры крыла. Это позволяет летучим мышам контролировать, сколько тепла обменивается через мембрану полета, позволяя им выделять тепло во время полета. Многие другие млекопитающие используют капиллярную сеть в больших ушах для той же цели. [118]

Оцепенение

Трехцветная летучая мышь ( Perimyotis subflavus ) в состоянии оцепенения.

Оцепенение , состояние пониженной активности, при котором температура тела и метаболизм снижаются, особенно полезно для летучих мышей, поскольку они используют большое количество энергии во время активности, зависят от ненадежного источника пищи и имеют ограниченную способность запасать жир. Обычно они понижают температуру своего тела в этом состоянии до 6–30 °C (43–86 °F) и могут сократить свои энергетические затраты на 50–99%. [119] Тропические летучие мыши могут использовать его, чтобы избежать хищников, сокращая время, затрачиваемое на поиски пищи, и тем самым уменьшая вероятность быть пойманными хищником. [120] Обычно считалось, что мегакрылые являются гомойотермными, но три вида небольших мегакрылых, массой около 50 граммов ( 1+3 ⁄ 4 унций), как известно, используют оцепенение: обыкновенный цветочный летучий мышь ( Syconycteris australis ), длинноязыкий нектарник ( Macroglossus minimus ) и восточный трубконосый летучий мышь ( Nyctimene robinsoni ). Оцепеневшие состояния длятся дольше летом у мегалетучих мышей, чем зимой. [121]

Во время спячки летучие мыши впадают в спячку и снижают температуру своего тела на 99,6% периода спячки; даже в периоды возбуждения, когда они возвращают свою температуру тела к нормальной, они иногда впадают в неглубокое спячку, известное как «гетеротермическое возбуждение». [122] Некоторые летучие мыши впадают в спячку при более высоких температурах , чтобы сохранять прохладу в летние месяцы. [123]

Гетеротермные летучие мыши во время длительных миграций могут летать ночью и впадать в торпидное состояние, ночуя днем. В отличие от перелетных птиц, которые летают днем ​​и питаются ночью, у ночных летучих мышей есть конфликт между путешествием и едой. Сэкономленная энергия снижает их потребность в пище, а также сокращает продолжительность миграции, что может помешать им проводить слишком много времени в незнакомых местах и ​​уменьшить хищничество. У некоторых видов беременные особи могут не использовать торпор. [124] [125]

Размер

Самая маленькая летучая мышь — свиноносая летучая мышь Китти ( Craseonycteris thonglongyai ), длина которой составляет 29–34 мм ( 1+1 ⁄ 8 – 1+3 ⁄ 8  дюйма) в длину с размахом крыльев 150 мм (6 дюймов) и весом2–2,6 г ( 1 ⁄ 16 – 3 ⁄ 32  унции). [126] Это также, возможно, самый маленький из ныне живущих видов млекопитающих, после этрусской землеройки . [127] Самые крупные летучие мыши — это несколько видов крыланов Pteropus megabats и гигантская летучая лисица с золотой короной ( Acerodon jubatus ), которая может весить1,6 кг ( 3+1 ⁄ 2  фунта) с размахом крыльев 1,7 м (5 футов 7 дюймов). [128] Более крупные летучие мыши, как правило, используют более низкие частоты, а более мелкие — более высокие для эхолокации; высокочастотная эхолокация лучше подходит для обнаружения более мелкой добычи. Мелкая добыча может отсутствовать в рационе крупных летучих мышей, поскольку они не способны ее обнаружить. [129] Адаптации конкретного вида летучих мышей могут напрямую влиять на то, какие виды добычи им доступны. [130]

Экология

Летучие мыши, строящие палатки ( Uroderma bilobatum ) в Коста-Рике

Полет позволил летучим мышам стать одной из наиболее широко распространенных групп млекопитающих. [131] За исключением Арктики, Антарктики и нескольких изолированных океанических островов, летучие мыши существуют практически в каждой среде обитания на Земле. [132] В тропических зонах, как правило, обитает больше видов, чем в умеренных. [133] Различные виды выбирают разные среды обитания в разные сезоны, от побережий до гор и пустынь, но им требуются подходящие места для ночлега. Гнезда летучих мышей можно найти в дуплах, расщелинах, листве и даже в созданных человеком сооружениях, и включают в себя «палатки», которые летучие мыши строят из листьев. [134] Мегалетучие мыши обычно ночуют на деревьях. [135] Большинство микролетучих мышей ведут ночной образ жизни [136] , а мегалетучие мыши, как правило, ведут дневной или сумеречный образ жизни . [137] [138] Известно, что летучие мыши ведут дневной образ жизни в умеренных регионах летом, когда ночью недостаточно времени для поиска пищи, [139] [140] и в районах, где днем ​​мало пернатых хищников. [141] [142]

В умеренных зонах некоторые микролетучие мыши мигрируют на сотни километров в зимние спячки; [143] другие впадают в оцепенение в холодную погоду, пробуждаясь и питаясь, когда теплая погода позволяет насекомым быть активными. [144] Другие уходят в пещеры на зиму и впадают в спячку на срок до шести месяцев. [144] Микролетучие мыши редко летают в дождь; он мешает их эхолокации, и они не могут охотиться. [145]

Еда и кормление

Летучие мыши питаются насекомыми над озером

Различные виды летучих мышей имеют разный рацион питания, включая насекомых, нектар, пыльцу, фрукты и даже позвоночных. [146] Мегабаты в основном питаются фруктами, нектаром и пыльцой. [137] Из-за своего небольшого размера, высокого метаболизма и быстрого сжигания энергии во время полета летучие мыши должны потреблять большое количество пищи для своего размера. Насекомоядные летучие мыши могут съедать более 120 процентов своего веса в день, в то время как плодоядные летучие мыши могут съедать более чем в два раза больше своего веса. [147] Они могут путешествовать на значительные расстояния каждую ночь, в исключительных случаях до 38,5 км (24 мили) у пятнистой летучей мыши ( Euderma maculatum ) в поисках пищи. [148] Летучие мыши используют различные стратегии охоты. [129] Летучие мыши получают большую часть своей воды из пищи, которую они едят; многие виды также пьют из водных источников, таких как озера и ручьи, летая над поверхностью и опуская язык в воду. [149]

Рукокрылые в целом находятся в процессе утраты способности синтезировать витамин С. [ 150] В ходе испытаний 34 видов летучих мышей из шести основных семейств, включая основные семейства летучих мышей, питающихся насекомыми и фруктами, было обнаружено, что все они утратили способность синтезировать его, и эта утрата может происходить от общего предка летучих мышей как единичная мутация. [151] [b] По крайней мере два вида летучих мышей, плодоядная летучая мышь ( Rousettus leschenaultii ) и насекомоядная летучая мышь ( Hipposideros armiger ), сохранили свою способность вырабатывать витамин С. [152]

Насекомые

Большинство летучих мышей, особенно в умеренных зонах, охотятся на насекомых. [146] Рацион насекомоядных летучих мышей может охватывать множество видов, [153] включая мух , комаров , жуков , моль, кузнечиков , сверчков , термитов , пчел , ос , поденок и ручейников . [48] [154] [155] Большое количество мексиканских свободнохвостых летучих мышей ( Tadarida brasiliensis ) летают на высоте сотен метров над землей в центральном Техасе, чтобы питаться мигрирующими молями. [156] Виды, которые охотятся на насекомых в полете, такие как маленькая коричневая летучая мышь ( Myotis lucifugus ), могут поймать насекомое в воздухе ртом и съесть его в воздухе или использовать свои хвостовые перепонки или крылья, чтобы подхватить насекомое и отнести его ко рту. [157] [158] Летучая мышь также может принести насекомое обратно в свое гнездо и съесть его там. [159] Более медленные виды летучих мышей, такие как коричневый ушан ( Plecotus auritus ) и многие виды подковоносов, могут подбирать или собирать насекомых с растительности или охотиться на них с насестов. [48] Насекомоядные летучие мыши, живущие в высоких широтах, должны потреблять добычу с более высокой энергетической ценностью, чем тропические летучие мыши. [160]

Фрукты и нектары

Египетская крылан ( Rousettus aegyptiacus ) несет инжир.

Фруктоядность, или плодоядность, встречается в обоих основных подотрядах. Летучие мыши предпочитают спелые фрукты, срывая их с деревьев зубами. Они возвращаются в свои убежища, чтобы съесть фрукты, высасывая сок и выплевывая семена и мякоть на землю. Это помогает распространять семена этих фруктовых деревьев, которые могут пускать корни и расти там, где их оставили летучие мыши, и многие виды растений зависят от летучих мышей в распространении семян . [161] [162] Ямайская фруктовая летучая мышь ( Artibeus jamaicensis ) была зарегистрирована как переносящая плоды весом 3–14 г ( 1 ⁄ 8 – 1 ⁄ 2  унции) или даже до 50 г ( 1+3 ⁄ 4  унции). [163]

Летучие мыши, питающиеся нектаром, приобрели специализированные адаптации. Эти летучие мыши обладают длинными мордами и длинными, выдвижными языками, покрытыми тонкими щетинками, которые помогают им питаться определенными цветами и растениями. [162] [164] Трубкогубая нектарница ( Anoura fistulata ) имеет самый длинный язык среди всех млекопитающих относительно размера своего тела. Это полезно для них с точки зрения опыления и питания. Их длинные, узкие языки могут проникать глубоко в длинную чашеобразную форму некоторых цветов. Когда язык втягивается, он сворачивается внутри грудной клетки. [164] Из-за этих особенностей летучие мыши, питающиеся нектаром, не могут легко перейти к другим источникам пищи в периоды дефицита, что делает их более склонными к вымиранию, чем другие виды летучих мышей. [165] [166] Питание нектаром также помогает различным растениям, поскольку эти летучие мыши служат опылителями , поскольку пыльца прикрепляется к их меху во время питания. Около 500 видов цветковых растений зависят от опыления летучими мышами и поэтому имеют тенденцию открывать свои цветы ночью. [162] Многие растения тропических лесов зависят от опыления летучими мышами. [167]

Позвоночные

Большая вечерница ( Nyctalus lasiopterus ) использует свои большие зубы для ловли птиц. [168]

Некоторые летучие мыши охотятся на других позвоночных, таких как рыбы, лягушки, ящерицы, птицы и млекопитающие. [48] [169] Бахромчатогубая летучая мышь ( Trachops cirrhosus ), например, искусна в ловле лягушек. Эти летучие мыши обнаруживают большие группы лягушек, отслеживая их брачные крики, а затем выхватывая их с поверхности воды своими острыми клыками. [170] Большая вечерница может ловить птиц в полете. [168] Некоторые виды, такие как большая бульдоговая летучая мышь ( Noctilio leporinus ), охотятся на рыбу. Они используют эхолокацию, чтобы обнаружить небольшую рябь на поверхности воды, пикируют и используют специально увеличенные когти на задних лапах, чтобы схватить рыбу, затем относят свою добычу к месту кормления и съедают ее. [171] Известно, что по крайней мере два вида летучих мышей питаются другими летучими мышами: летучая мышь-призрак ( Vampyrum spectrum ) и летучая мышь-призрак ( Macroderma gigas ). [172]

Кровь

Летучая мышь-вампир ( Desmodus rotundus ) питается кровью ( гематофагия ).

Несколько видов, в частности, обычные, белокрылые и мохнатоногие вампиры, питаются только кровью животных ( гематофагия ). Обычные вампиры обычно питаются крупными млекопитающими, такими как крупный рогатый скот ; мохнатоногие и белокрылые вампиры питаются птицами. [173] Вампиры нацеливаются на спящую добычу и могут определять глубокое дыхание. [174] Тепловые датчики в носу помогают им обнаруживать кровеносные сосуды вблизи поверхности кожи. [175] Они прокалывают кожу животного зубами, откусывая небольшой лоскут, [176] и слизывают кровь языком, который имеет боковые бороздки, приспособленные для этой цели. [177] Кровь не сворачивается благодаря антикоагулянту в слюне. [176]

Хищники, паразиты и болезни

Летучие мыши подвергаются нападению хищных птиц , таких как совы , ястребы и соколы , а в местах ночлега — наземных хищников, способных лазать, таких как кошки. [178] Летающие низколетящие летучие мыши уязвимы для крокодилов . [179] Известно, что двадцать видов тропических змей Нового Света ловят летучих мышей, часто поджидая у входов в убежища, такие как пещеры, когда летучие мыши пролетают мимо. [180] Дж. Райделл и Дж. Р. Спикман утверждают, что летучие мыши перешли на ночной образ жизни в период раннего и среднего эоцена , чтобы избегать хищников. [178] Некоторые зоологи считают, что доказательства пока неоднозначны. [181]

Маленькая коричневая летучая мышь с синдромом белого носа

Как и большинство млекопитающих, летучие мыши являются хозяевами ряда внутренних и внешних паразитов. [182] Среди эктопаразитов летучие мыши переносят блох и клещей , а также специфических паразитов, таких как летучие мыши и летучие мухи ( Nycteribiidae и Streblidae ). [183] ​​[184] Летучие мыши являются одними из немногих отрядов неводных млекопитающих, которые не являются хозяевами вшей , возможно, из-за конкуренции со стороны более специализированных паразитов, которые занимают ту же нишу. [184]

Синдром белого носа — это состояние , связанное с гибелью миллионов летучих мышей в восточной части Соединенных Штатов и Канаде. [185] Заболевание названо в честь белого грибка Pseudogymnoascus destructans , который растет на мордах, ушах и крыльях пораженных летучих мышей. Грибок в основном передается от летучей мыши к летучей мыши и вызывает заболевание. [186] Грибок был впервые обнаружен в центральной части штата Нью-Йорк в 2006 году и быстро распространился по всей восточной части США к северу от Флориды; в большинстве пораженных пещер наблюдались показатели смертности 90–100%. [187] С 2006 года в Новой Англии и среднеатлантических штатах целые виды были полностью истреблены, а другие с численностью, которая выросла от сотен тысяч, даже миллионов, до нескольких сотен или меньше. [188] Новая Шотландия, Квебек, Онтарио и Нью-Брансуик стали свидетелями идентичных случаев вымирания, при этом канадское правительство готовится защитить все оставшиеся популяции летучих мышей на своей территории. [189] Научные данные свидетельствуют о том, что более длительные зимы, когда грибок имеет более длительный период для заражения летучих мышей, приводят к большей смертности. [190] [191] [192] В 2014 году инфекция пересекла реку Миссисипи, [193] а в 2017 году ее обнаружили у летучих мышей в Техасе. [194]

Летучие мыши являются естественными резервуарами для большого количества зоонозных патогенов , [195] включая бешенство , эндемичное для многих популяций летучих мышей, [196] [197] [198] гистоплазмоз как напрямую, так и через гуано, [199] вирусы Нипах и Хендра , [200] [201] и, возможно, вирус Эбола , [202] [203] естественный резервуар которого пока неизвестен. [204] [205] Их высокая мобильность, широкое распространение, большая продолжительность жизни, значительная симпатрия (перекрытие ареалов) видов и социальное поведение делают летучих мышей благоприятными хозяевами и переносчиками болезней. [206] Обзоры нашли разные ответы на вопрос, имеют ли летучие мыши больше зоонозных вирусов, чем другие группы млекопитающих. В одном обзоре 2015 года было обнаружено, что летучие мыши, грызуны и приматы являются носителями значительно большего количества зоонозных вирусов (которые могут передаваться человеку), чем другие группы млекопитающих, хотя различия между вышеупомянутыми тремя группами не были значительными (у летучих мышей не больше зоонозных вирусов, чем у грызунов и приматов). [207] В другом обзоре млекопитающих и птиц 2020 года было обнаружено, что идентичность таксономических групп не оказывает никакого влияния на вероятность наличия зоонозных вирусов. Вместо этого более разнообразные группы имеют большее вирусное разнообразие. [208]

Они, по-видимому, обладают высокой устойчивостью ко многим патогенам, которые они переносят, что предполагает определенную степень адаптации их иммунной системы. [206] [209] [210] Их взаимодействие с домашними животными и скотом, включая хищничество летучих мышей-вампиров, случайные встречи и поедание трупов летучих мышей, усугубляет риск зоонозной передачи. [197] Летучие мыши причастны к возникновению тяжелого острого респираторного синдрома (ТОРС) в Китае, поскольку они служат естественными хозяевами коронавирусов , несколько из которых происходят из одной пещеры в Юньнани , один из которых превратился в вирус ТОРС. [199] [211] [212] Однако они не вызывают и не распространяют COVID-19 . [213]

Поведение и история жизни

Социальная структура

Пещера летучих мышей Бракен , где обитают двадцать миллионов мексиканских летучих мышей со свободным хвостом.

Некоторые летучие мыши ведут одиночный образ жизни, в то время как другие живут колониями, насчитывающими более миллиона особей. [214] Например, мексиканская летучая мышь со свободным хвостом пролетает более тысячи миль до пещеры шириной 100 футов (30 м), известной как пещера Бракен , каждый год с марта по октябрь, где обитает поразительное количество в двадцать миллионов особей этого вида, [215] тогда как летучая мышь с ушами мышей живет почти полностью одиночно. [216] Жизнь в больших колониях снижает риск нападения хищников на особь. [48] Виды летучих мышей умеренного климата могут собираться в роях в местах спячки с приближением осени. Это может служить для знакомства молодняка с местами спячки, сигналом к ​​размножению у взрослых особей и позволяет взрослым особям размножаться с особями из других групп. [217]

У нескольких видов существует социальная структура деления-слияния , при которой большое количество летучих мышей собирается в одном месте ночевки, а также происходит разделение и смешивание подгрупп. В рамках этих сообществ летучие мыши способны поддерживать долгосрочные отношения. [218] Некоторые из этих отношений состоят из матрилинейно связанных самок и их зависимого потомства. [219] Совместное питание и взаимный уход могут происходить у некоторых видов, таких как обыкновенный вампир ( Desmodus rotundus ), и это укрепляет социальные связи. [220] [221] Гомосексуальная фелляция наблюдалась у бонинской летучей лисицы Pteropus pselaphon [222] и индийской летучей лисицы Pteropus medius [223] , хотя функция и цель этого поведения неясны.

Коммуникация

Акустика песен мексиканских свободнохвостых летучих мышей [224]

Летучие мыши являются одними из самых голосистых млекопитающих и производят звуки, чтобы привлечь партнёров, найти партнёров для ночлега и защитить ресурсы. Эти звуки, как правило, низкочастотные и могут распространяться на большие расстояния. [48] [225] Мексиканские свободнохвостые летучие мыши являются одними из немногих видов, которые «поют» как птицы. Самцы поют, чтобы привлечь самок. Песни состоят из трёх фраз: щебетание, трель и жужжание, первые имеют слоги «A» и «B». Песни летучих мышей весьма стереотипны, но с вариациями в количестве слогов, порядке фраз и повторениях фраз между особями. [224] Среди больших копьеносых летучих мышей ( Phyllostomus hastatus ) самки производят громкие широкополосные звуки среди своих партнёров по ночлегу, чтобы сформировать групповую сплочённость. Звуки различаются между группами ночёвок и могут возникать в результате вокального обучения. [226]

В исследовании египетских крыланов, содержащихся в неволе, исследователи смогли идентифицировать 70% направленных звуков, указав, какая особь их издала, а 60% можно было разделить на четыре контекста: ссора из-за еды, толкотня из-за положения в их спящем скоплении, протест из-за попыток спаривания и спор, когда они сидели в непосредственной близости друг от друга. Животные издавали немного разные звуки при общении с разными особями летучих мышей, особенно противоположного пола. [227] У сильно диморфной по половому признаку молотоголовой летучей мыши ( Hypsignathus monstrosus ) самцы издают глубокие, резонирующие, монотонные звуки, чтобы привлечь самок. Летучие мыши в полете издают голосовые сигналы для регулирования движения. Большие бульдоги издают гудящие сигналы, когда сталкиваются друг с другом. [225]

Летучие мыши также общаются другими способами. Самцы маленьких желтоплечих летучих мышей ( Sturnira lilium ) имеют плечевые железы, которые производят пряный запах во время сезона размножения. Как и у многих других видов, у них есть волосы, специализированные для удержания и рассеивания выделений. Такие волосы образуют заметный воротник вокруг шеи некоторых самцов мегалетучих мышей Старого Света. Самцы больших мешкокрылых летучих мышей ( Saccopteryx bilineata ) имеют мешочки в крыльях, в которых они смешивают выделения тела, такие как слюна и моча, чтобы создать духи, которые они разбрызгивают на местах ночлега, поведение, известное как «соление». Соление может сопровождаться пением. [225]

Размножение и жизненный цикл

Группа полигинных летучих мышей-вампиров

Большинство видов летучих мышей являются полигамными , когда самцы спариваются с несколькими самками. Самцы нетопыря-карлика, вечерницы и вампира могут претендовать на ресурсы, которые привлекают самок, например, места ночевок, и защищать их, и спариваться с этими самками. Самцы, неспособные претендовать на место, вынуждены жить на периферии, где у них меньше репродуктивного успеха. [228] [48] Промискуитет , когда оба пола спариваются с несколькими партнерами, существует у таких видов, как мексиканская свободнохвостая летучая мышь и маленькая коричневая летучая мышь. [229] [230] По-видимому, у этих летучих мышей есть предвзятость в отношении определенных самцов среди самок. [48] У некоторых видов, таких как желтокрылая летучая мышь и спектральная летучая мышь, взрослые самцы и самки образуют моногамные пары. [48] [231] Спаривание лек , когда самцы объединяются и конкурируют за выбор самки посредством демонстрации, редко встречается у летучих мышей [232], но встречается у молотоголовой летучей мыши. [233]

У летучих мышей умеренного климата спаривание происходит в конце лета и начале осени. [234] Тропические летучие мыши могут спариваться в сухой сезон. [235] После спаривания самец может оставить после себя брачную пробку , чтобы заблокировать сперму других самцов и таким образом обеспечить свое отцовство. [236] Известно, что у видов, впадающих в спячку, самцы спариваются с самками, находящимися в оцепенении. [48] Самки летучих мышей используют различные стратегии для контроля сроков беременности и рождения детенышей, чтобы роды совпадали с максимальной пищевой способностью и другими экологическими факторами. У самок некоторых видов наблюдается отсроченное оплодотворение, при котором сперма хранится в репродуктивном тракте в течение нескольких месяцев после спаривания. Спаривание происходит в конце лета - начале осени, но оплодотворение происходит только в конце зимы - начале весны. У других видов наблюдается отсроченная имплантация , при которой яйцо оплодотворяется после спаривания, но остается свободным в репродуктивном тракте до тех пор, пока внешние условия не станут благоприятными для рождения и ухода за потомством. [237] В другой стратегии происходит и оплодотворение, и имплантация, но развитие плода задерживается до тех пор, пока не наступят хорошие условия. Во время задержанного развития мать поддерживает оплодотворенную яйцеклетку живой с помощью питательных веществ. Этот процесс может продолжаться в течение длительного периода из-за развитой системы газообмена. [238]

Новорожденный нетопырь обыкновенный, Pipistrellus pipistrellus

Для летучих мышей умеренного климата роды обычно происходят в мае или июне в Северном полушарии; роды в Южном полушарии происходят в ноябре и декабре. Тропические виды рожают в начале сезона дождей. [239] У большинства видов летучих мышей самки вынашивают и рожают одного детеныша на помет. [240] При рождении детеныш летучей мыши может весить до 40 процентов веса матери, [48] а тазовый пояс самки может расширяться во время родов, поскольку две половины соединены гибкой связкой. [241] Самки обычно рожают в положении головой вверх или горизонтально, используя силу тяжести для облегчения родов. Детеныш появляется задом вперед, возможно, чтобы предотвратить запутывание крыльев, и самка держит его в своих перепонках крыла и хвоста. У многих видов самки рожают и воспитывают детенышей в родильных колониях и могут помогать друг другу в родах. [242] [243] [241]

Большая часть заботы о молодой летучей мыши исходит от матери. У моногамных видов роль играет отец. Алло-сосание, когда самка кормит грудью детенышей другой матери, встречается у нескольких видов. Это может служить для увеличения размера колонии у видов, где самки возвращаются в свою родную колонию для размножения. [48] Способность молодой летучей мыши летать совпадает с развитием взрослого тела и длиной передних конечностей. У маленькой коричневой летучей мыши это происходит примерно через восемнадцать дней после рождения. Отлучение детенышей от груди у большинства видов происходит менее чем через восемьдесят дней. Обыкновенная летучая мышь-вампир выкармливает свое потомство дольше этого времени, и молодые летучие мыши-вампиры достигают независимости позже в жизни, чем другие виды. Вероятно, это связано с диетой этого вида, основанной на крови, которую трудно получить ночью. [244]

Ожидаемая продолжительность жизни

Ученый, изучающий летучих мышей, Лаури Лутсар проверяет возраст летучей мыши, которую он держит, в рамках национальной программы мониторинга в Эстонии.

Максимальная продолжительность жизни летучих мышей в три с половиной раза больше, чем у других млекопитающих аналогичного размера. Было зарегистрировано шесть видов, которые живут более тридцати лет в дикой природе: бурый ушан ( Plecotus auritus ), малая бурая ночница ( Myotis lucifugus ), сибирская ночница ( Myotis sibiricus ), малая мышеухая ночница ( Myotis blythii ) , большая подковоносая летучая мышь ( Rhinolophus ferrumequinum ) и индийская летучая лисица ( Pteropus giganteus ). [245] Одна из гипотез, согласующаяся с теорией скорости жизни, связывает это с тем фактом, что они замедляют свой метаболизм во время спячки ; летучие мыши, которые впадают в спячку, в среднем имеют более длинную продолжительность жизни, чем те, которые этого не делают. [246] [247]

Другая гипотеза заключается в том, что полеты снизили их уровень смертности, что также справедливо для птиц и планирующих млекопитающих. Виды летучих мышей, которые рожают нескольких детенышей, как правило, имеют более короткую продолжительность жизни, чем виды, которые рождают только одного детеныша. Виды, гнездящиеся в пещерах, могут иметь более длинную продолжительность жизни, чем виды, не гнездящиеся в пещерах, из-за снижения хищников в пещерах. Самец сибирской летучей мыши был пойман в дикой природе через 41 год, что делает его самой старой известной летучей мышью. [247] [248]

Взаимодействие с людьми

Сохранение

Статус сохранности летучих мышей по состоянию на 2020 год по данным МСОП (всего 1314 видов) [249]

  Находящиеся под угрозой исчезновения (1,6%)
  Находящиеся под угрозой исчезновения (6,3%)
  Уязвимый (8,3%)
  Близкие к угрожаемому (6,7%)
  Наименьшая обеспокоенность (58,0%)
  Недостаточно данных (18,4%)
  Вымершие (0,7%)

Такие группы, как Bat Conservation International [250], стремятся повысить осведомленность об экологической роли летучих мышей и экологических угрозах, с которыми они сталкиваются. Эта группа призвала проводить Неделю признания летучих мышей с 24 по 31 октября каждого года, чтобы повысить осведомленность об экологической важности летучих мышей. [251] В Соединенном Королевстве все летучие мыши защищены в соответствии с Законами о дикой природе и сельской местности , и потревожить летучую мышь или ее гнездо может быть наказано большим штрафом. [252] В Сараваке , Малайзия, «все летучие мыши» [253] защищены в соответствии с Указом о защите дикой природы 1998 года , [253] но такие виды, как безволосая летучая мышь ( Cheiromeles torquatus ), по-прежнему употребляются в пищу местными общинами. [254] В современной истории люди стали причиной вымирания нескольких видов летучих мышей, последним из которых стал нетопырь острова Рождества ( Pipistrellus murrayi ), который был объявлен вымершим в 2009 году. [255]

Многие люди строят домики для летучих мышей, чтобы привлечь летучих мышей. [256] Дом для летучих мышей, построенный в Университете Флориды в 1991 году, является крупнейшим в мире обитаемым искусственным убежищем, в котором проживает около 400 000 человек. [257] В Великобритании толстостенные и частично подземные доты времен Второй мировой войны были переоборудованы в убежища для летучих мышей, [258] [259] а также специально построенные дома для летучих мышей иногда строятся, чтобы смягчить ущерб среде обитания от дорог или других разработок. [260] [261] Иногда устанавливаются пещерные ворота , чтобы ограничить вход человека в пещеры с чувствительными или находящимися под угрозой исчезновения видами летучих мышей. Ворота спроектированы так, чтобы не ограничивать поток воздуха, и, таким образом, поддерживать микроэкосистему пещеры. [262] Из 47 видов летучих мышей, обнаруженных в Соединенных Штатах, 35, как известно, используют человеческие сооружения, включая здания и мосты. Четырнадцать видов используют домики для летучих мышей. [263]

Летучих мышей едят в странах Африки, Азии и Тихоокеанского региона. В некоторых случаях, например, на Гуаме, летучие лисицы оказались под угрозой исчезновения из-за охоты на них ради еды. [264] Существуют данные, свидетельствующие о том, что ветряные турбины могут создавать достаточную баротравму (повреждение давлением), чтобы убить летучих мышей. [265] У летучих мышей типичные легкие млекопитающих , которые, как считается, более чувствительны к резким изменениям давления воздуха, чем легкие птиц , что делает их более подверженными фатальному разрыву. [266] [267] [268] [269] [270] Летучих мышей могут привлекать турбины, возможно, в поисках убежища, что увеличивает уровень смертности. [266] Акустические отпугиватели могут помочь снизить смертность летучих мышей на ветряных электростанциях. [271]

Диагноз и вклад баротравмы в гибель летучих мышей вблизи лопастей ветряных турбин были оспорены другими исследованиями, сравнивавшими мертвых летучих мышей, найденных вблизи ветряных турбин, с летучими мышами, погибшими в результате столкновения со зданиями в районах, где турбин нет. [ 272]

Культурное значение

Франсиско де Гойя , «Сон разума рождает чудовищ» , 1797

Поскольку летучие мыши являются млекопитающими, но могут летать, в различных традициях они считаются пограничными существами . [273] Во многих культурах, в том числе в Европе, летучие мыши ассоциируются с тьмой, смертью, колдовством и злобой. [274] Среди коренных американцев, таких как крики , чероки и апачи , летучая мышь идентифицируется как обманщик . [275] В Танзании крылатое существо, похожее на летучую мышь, известное как Попобава, считается злым духом, меняющим форму , который нападает на своих жертв и занимается содомией . [276] В мифологии ацтеков летучие мыши символизировали землю мертвых, разрушение и упадок. [277] [278] [279] В восточно-нигерийской сказке говорится, что летучая мышь развила свои ночные привычки после того, как стала причиной смерти своего партнера, кустарниковой крысы, и теперь прячется днем, чтобы избежать ареста. [280]

В некоторых культурах существуют более позитивные изображения летучих мышей. В Китае летучие мыши ассоциировались со счастьем, радостью и удачей. Пять летучих мышей используются для символизации «Пяти благословений»: долголетия, богатства, здоровья, любви к добродетели и мирной смерти. [281] Летучая мышь священна в Тонга и часто считается физическим проявлением отделимой души . [282] В цивилизации сапотеков в Мезоамерике бог летучей мыши покровительствовал кукурузе и плодородию. [283]

Сапотекский бог летучей мыши, Оахака , 350–500 гг. н.э.

Weird Sisters в шекспировском «Макбете» использовали мех летучей мыши в своем вареве. [284] В западной культуре летучая мышь часто является символом ночи и ее зловещей природы. Летучая мышь является основным животным, связанным с вымышленными персонажами ночи, как со зловещими вампирами , такими как граф Дракула и до него Варни Вампир , [285] так и с героями, такими как персонаж DC Comics Бэтмен . [286] Романы Кеннета Оппеля Silverwing повествуют о приключениях молодой летучей мыши, [287] основанной на серебристой летучей мыши Северной Америки. [288]

Летучая мышь иногда используется как геральдический символ в Испании и Франции, появляясь на гербах городов Валенсия , Пальма-де-Майорка , Фрага , Альбасете и Моншове . [289] [290] [291] Три штата США имеют официальную государственную летучую мышь . Техас и Оклахома представлены мексиканской свободнохвостой летучей мышью, в то время как Вирджиния представлена ​​виргинской большеухой летучей мышью ( Corynorhinus townsendii virginianus ). [292]

Экономика

Насекомоядные летучие мыши особенно полезны фермерам, поскольку они контролируют популяции сельскохозяйственных вредителей и снижают необходимость использования пестицидов . Было подсчитано, что летучие мыши экономят сельскохозяйственной отрасли Соединенных Штатов от 3,7 до 53 миллиардов долларов в год на пестицидах и ущербе урожаю. Это также предотвращает чрезмерное использование пестицидов, которые могут загрязнять окружающую среду и могут привести к резистентности у будущих поколений насекомых. [293]  

Летучая мышь, тип гуано , богата нитратами и добывается из пещер для использования в качестве удобрения . [294] Во время Гражданской войны в США селитру собирали в пещерах для изготовления пороха . В то время считалось, что весь нитрат поступает из гуано летучих мышей, но теперь известно, что большая его часть производится нитрифицирующими бактериями . [295]

Мост Конгресс-авеню в Остине, штат Техас , является летним домом для крупнейшей в Северной Америке городской колонии летучих мышей, насчитывающей, по оценкам, 1 500 000 мексиканских свободнохвостых летучих мышей. Около 100 000 туристов в год посещают мост в сумерках, чтобы посмотреть, как летучие мыши покидают насест. [296]

Смотрите также

Пояснительные записки

  1. ^ От древнегреческого χείρ ( kheír )  «рука» и πτερόν ( pterón )  «крыло» [1]
  2. ^ Более ранние сообщения о том, что дефицит наблюдался только у крыланов, основывались на меньших выборках. [152]

Ссылки

  1. ^ аб "Рукокрылые"  . Британская энциклопедия . Том. 6 (11-е изд.). 1911. стр. 239–247.
  2. ^ "Bat". Dictionary.com . Получено 9 сентября 2017 г. .
  3. ^ "Bat, noun 2". Онлайн-этимологический словарь . Получено 24 июня 2013 г.
  4. ^ Лидделл, Генри Г.; Скотт, Роберт (ред.). "χείρ". Греко-английский лексикон . Получено 9 сентября 2017 г.
  5. ^ Лидделл, Генри Г.; Скотт, Роберт (ред.). "πτερόν". Греко-английский лексикон . Получено 9 сентября 2017 г.
  6. ^ Эйтинг, TP; Ганнелл, GF (2009). «Глобальная полнота летучих мышей». Журнал эволюции млекопитающих . 16 (3): 151–173. doi :10.1007/s10914-009-9118-x. ISSN  1064-7554. S2CID  5923450.
  7. ^ Табуче, Родольф; Антунес, Мигель Теллес; Сиже, Бернар (12 июня 2009 г.). «Новая примитивная летучая мышь из самого раннего эоцена Европы». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 627–630. Bibcode : 2009JVPal..29..627T. doi : 10.1671/039.029.0204. ISSN  0272-4634. S2CID  86384840.
  8. ^ Джонс, Мэтью Ф.; Ли, Цян; Ни, Сицзюнь; Бирд, К. Кристофер (июнь 2021 г.). «Самые ранние азиатские летучие мыши (Mammalia: Chiroptera) устраняют основные пробелы в эволюции летучих мышей». Biology Letters . 17 (6): 20210185. doi :10.1098/rsbl.2021.0185. ISSN  1744-957X. PMC 8241488 . PMID  34186001. 
  9. ^ abc Simmons, NB; Seymour, KL; Habersetzer, J.; Gunnell, GF (2008). «Примитивная летучая мышь раннего эоцена из Вайоминга и эволюция полета и эхолокации». Nature . 451 (7180): 818–821. Bibcode :2008Natur.451..818S. doi :10.1038/nature06549. hdl : 2027.42/62816 . PMID  18270539. S2CID  4356708.
  10. ^ Ритберген, Тим Б.; Остенде, Ларс В. ван ден Хук; Аасе, Арвид; Джонс, Мэтью Ф.; Медейрос, Эдвард Д.; Симмонс, Нэнси Б. (12 апреля 2023 г.). «Самые древние известные скелеты летучих мышей и их значение для диверсификации рукокрылых эоцена». PLOS ONE . 18 (4): e0283505. Bibcode : 2023PLoSO..1883505R. doi : 10.1371/journal.pone.0283505 . ISSN  1932-6203. PMC 10096270. PMID 37043445  . 
  11. ^ "Палеонтологи определили первоначальный цвет вымерших летучих мышей". SciNews. 29 сентября 2015 г. Получено 10 сентября 2017 г.
  12. ^ Коллири, К.; Долоканц, А.; Гарднерд, Дж.; Сингха, Суреш; Вуттке, М. (2015). «Химические, экспериментальные и морфологические доказательства диагенетически измененного меланина в исключительно сохранившихся ископаемых». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (41): 12592–12597. Bibcode : 2015PNAS..11212592C. doi : 10.1073/pnas.1509831112 . PMC 4611652. PMID  26417094 . 
  13. ^ Ван де Буше, РА; Хуфер, СР (2004). «Филогенетические отношения среди современных семейств рукокрылых и важность выбора соответствующих таксонов внешней группы». Журнал маммологии . 85 (2): 321–330. doi : 10.1644/1545-1542(2004)085<0321:Prarcf>2.0.Co;2 .
  14. ^ Смит, Д. «Chiroptera: Systematics». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 9 сентября 2017 г.
  15. ^ Eick, GN; Jacobs, DS; Matthee, CA (2005). «Филогенетический взгляд на эволюцию эхолокации и историческую биогеографию современных летучих мышей (Chiroptera) с точки зрения ядерной ДНК». Молекулярная биология и эволюция . 22 (9): 1869–1886. doi : 10.1093/molbev/msi180 . PMID  15930153. Несколько молекулярных исследований показали, что рукокрылые относятся к Laurasiatheria (представленному плотоядными, панголинами, цетариодактилями, эулипотифланами и непарнокопытными) и лишь отдаленно связаны с дермоптеранами, скандентиями и приматами. (Никайдо и др., 2000 г.; Лин и Пенни, 2001 г.; Мэдсен и др., 2001 г.; Мерфи и др., 2001 г. , 2001 г .; Ван Ден Буше и Хуфер, 2004 г.)
  16. ^ Pumo, DE; et al. (1998). «Полный митохондриальный геном неотропической крылана, Artibeus jamaicensis , и новая гипотеза о взаимоотношениях летучих мышей с другими млекопитающими». Журнал молекулярной эволюции . 47 (6): 709–717. Bibcode : 1998JMolE..47..709P. doi : 10.1007/PL00006430. PMID  9847413. S2CID  22900642.
  17. ^ Чжоу, X.; и др. (2011). «Филогеномный анализ разрешает межпорядковые отношения и быструю диверсификацию млекопитающих семейства лавразиотериев». Systematic Biology . 61 (1): 150–164. doi :10.1093/sysbio/syr089. PMC 3243735 . PMID  21900649. 
  18. ^ abcde Tsagkogeorga, G.; Parker, J.; Stupka, E.; Cotton, JA; Rossiter, SJ (2013). «Филогеномный анализ проливает свет на эволюционные связи летучих мышей (Chiroptera)». Current Biology . 23 (22): 2262–2267. doi : 10.1016/j.cub.2013.09.014 . PMID  24184098.
  19. ^ Чжан, Г.; Коулд, К.; Ши, З.; Хуан, З.; Бишоп-Лилли, КА; Фан, Х.; Винн, Дж. В.; Сюн, З.; Бейкер, М. Л.; Чжао, В.; Тачеджян, М.; Чжу, И.; Чжоу, П.; Цзян, Х.; Нг, Дж.; Ян, Л.; У, Л.; Сяо, Дж.; Фэн, И.; Чэнь, И.; Сан, Х.; Чжан, И.; Марш, ГА; Крамери, Г.; Бродер, СС; Фрей, К. Г.; Ван, Л.-Ф.; Ван, Дж. (2012). «Сравнительный анализ геномов летучих мышей дает представление об эволюции полета и иммунитета». Science . 339 (6118): 456–460. Bibcode :2013Sci...339..456Z. doi :10.1126/science.1230835. PMC 8782153. PMID 23258410.  S2CID 31192292  . 
  20. ^ ab Бейли, У. Дж.; Слайтом, Дж. Л.; Гудман, М. (1992). «Отклонение гипотезы «летающих приматов» филогенетическими доказательствами из гена ε-глобина». Science . 256 (5053): 86–89. Bibcode :1992Sci...256...86B. doi :10.1126/science.1301735. PMID  1301735.
  21. ^ Рот, Стеффен; Балвин, Ондржей; Сива-Джоти, Майкл Т.; Иорио, Освальдо Ди; Бенда, Петр; Кальва, Омар; Фаундес, Эдуардо И.; Хан, Фейсал Али Анварали; Макфадзен, Мэри; Ленерт, Марджи П.; Нейлор, Ричард (3 июня 2019 г.). «Клопы эволюционировали до своих хозяев-летучих мышей и не образовали ко-вида с древними людьми». Current Biology . 29 (11): 1847–1853.e4. Bibcode : 2019CBio...29E1847R. doi : 10.1016/j.cub.2019.04.048 . ISSN  0960-9822. PMID  31104934. S2CID  155105169.
  22. ^ Чжу, Циюнь; Хастритер, Майкл; Уайтинг, Майкл; Диттмар, Катерина (сентябрь 2015 г.). «Блохи (Siphonaptera) — меловые и эволюционировали вместе с Theria». Молекулярная филогенетика и эволюция . 90 : 129–139. Bibcode : 2015MolPE..90..129Z. bioRxiv 10.1101/014308 . doi : 10.1016/j.ympev.2015.04.027. PMID  25987528. S2CID  13433327. 
  23. ^ Пойнар, ГО младший; Браун, А. (2012). «Первая ископаемая летучая мышь-стреблид, Enischnomyia stegosoma ng, n. sp. (Diptera: Hippoboscoidea: Streblidae)». Систематическая паразитология . 81 (2): 79–86. doi : 10.1007/s11230-011-9339-2. PMID  22183917. S2CID  14469619.
  24. ^ Гримальди, Дэвид; Майкл Энгель (май 2005 г.). "7". Эволюция насекомых . Cambridge Evolution Ser. (1-е изд.). Кембриджский университет: Cambridge University Press. стр. 217–222. ISBN 978-0-521-82149-0. Архивировано из оригинала 9 июня 2021 . Получено 16 ноября 2009 .
  25. ^ Agnarsson, I.; Zambrana-Torrelio, CM; Flores-Saldana, NP; May-Collado, LJ (2011). "Откалиброванная по времени филогения летучих мышей (Chiroptera, Mammalia) на уровне видов". PLOS Currents . 3 : RRN1212. doi : 10.1371/currents.RRN1212 (неактивен 1 ноября 2024 г.). PMC 3038382. PMID  21327164 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  26. ^ ab Teeling, EC ; Springer, MS; Madsen, O.; Bates, P.; O'Brien, SJ; Murphy, WJ (2005). «Молекулярная филогения летучих мышей освещает биогеографию и летопись ископаемых». Science . 307 (5709): 580–584. Bibcode :2005Sci...307..580T. doi :10.1126/science.1105113. PMID  15681385. S2CID  25912333.
  27. ^ Симмонс, Н.Б.; Сеймур, К.Л.; Хаберсетцер, Дж.; Ганнелл, Г.Ф. (2008). «Примитивная летучая мышь раннего эоцена из Вайоминга и эволюция полета и эхолокации». Nature . 451 (7180): 818–816. Bibcode :2008Natur.451..818S. doi :10.1038/nature06549. hdl : 2027.42/62816 . PMID  18270539. S2CID  4356708.
  28. ^ "Окаменелость летучей мыши решает эволюционную проблему". BBC News . 13 февраля 2008 г. Получено 17 декабря 2017 г.
  29. ^ ab Norberg, UM (1994). Wainwright, PC; Reilly, SM (ред.). Экологическая морфология: интегративная организменная биология. Издательство Чикагского университета. С. 206–208. ISBN 978-0-226-86995-7.
  30. ^ Бишоп, К. Л. (2008). «Эволюция полета у летучих мышей: сужение области правдоподобных гипотез». The Quarterly Review of Biology . 83 (2): 153–169. doi :10.1086/587825. PMID  18605533. S2CID  21638734.
  31. ^ Каплан, Мэтт (2011). «Древние летучие мыши впали в панику из-за еды». Nature . doi :10.1038/nature.2011.9304. S2CID  84015350.
  32. ^ Хао, Сянъюй; Чжао, Хуабинь (18 октября 2023 г.). «Молекулярная филогения всех 21 семейств в пределах Chiroptera (летучие мыши)». Интегративная зоология . 19 (5): 989–998. doi :10.1111/1749-4877.12772.
  33. ^ Teeling; Teeling, EC ; Scally, M.; Kao, DJ; Romagnoli, ML; Springer, MS (2000). «Молекулярные доказательства происхождения эхолокации и полета у летучих мышей». Nature . 403 (6766): 188–192. Bibcode :2000Natur.403..188T. doi :10.1038/35003188. PMID  10646602. S2CID  205004782.
  34. ^ Springer, MS; Teeling, EC ; Madsen, O.; Stanhope, MJ; De Jong, WW (2001). «Интегрированные ископаемые и молекулярные данные реконструируют эхолокацию летучих мышей». Труды Национальной академии наук . 98 (11): 6241–6246. Bibcode : 2001PNAS...98.6241S. doi : 10.1073 /pnas.111551998 . PMC 33452. PMID  11353869. 
  35. ^ L., G.; Wang, J.; Rossiter, SJ; Jones, G.; Zhang, S. (2007). "Ускоренная эволюция FoxP2 у летучих мышей с эхолокацией". PLOS ONE . 2 (19): e900. Bibcode : 2007PLoSO...2..900L. doi : 10.1371/journal.pone.0000900 . PMC 1976393. PMID  17878935 . 
  36. ^ Ли, Г.; Ван, Дж.; Росситер, С.Дж.; Джонс, Г.; Коттон, JA; Чжан, С. (2008). «Ген слуха Престин воссоединяет летучих мышей с эхолокацией». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (37): 13959–13964. Bibcode : 2008PNAS..10513959L. doi : 10.1073/pnas.0802097105 . PMC 2544561. PMID  18776049 . 
  37. ^ Ван, Чжэ ; Чжу, Тэнтэн; Сюэ, Хуэйлин; Фанг, На; Чжан, Цзюньпэн; Чжан, Либяо; Панг, Цзянь; Тилинг, Эмма К.; Чжан, Шуи (2017). «Пренатальное развитие подтверждает единственную причину гортанной эхолокации у летучих мышей». Экология и эволюция природы . 1 (2): 21. Бибкод : 2017NatEE...1...21W. дои : 10.1038/s41559-016-0021. PMID  28812602. S2CID  29068452.
  38. ^ Лей, М.; Донг, Д. (2016). «Филогеномный анализ подчиненных отношений летучих мышей на основе данных транскриптома». Scientific Reports . 6 : 27726. Bibcode :2016NatSR...627726L. doi :10.1038/srep27726. PMC 4904216 . PMID  27291671. 
  39. ^ Нойвайлер, Герхард (2000). «Филогения и систематика». Биология летучих мышей . Oxford University Press. С. 287–299. ISBN 978-0195099508.
  40. ^ "Search=Chiroptera". База данных млекопитающих ASM . 8 июня 2020 г. Архивировано из оригинала 26 мая 2017 г. Получено 8 июня 2020 г.
  41. ^ abc Prothero, DR (2017). «Laurasiatheria: Chiroptera». Принстонское полевое руководство по доисторическим млекопитающим . Princeton University Press. стр. 112–116. ISBN 978-0-691-15682-8.
  42. ^ Хатчеон, Дж. М.; Гарланд, Т. (2004). «Большие ли летучие мыши?». Журнал эволюции млекопитающих . 11 (3/4): 257. doi :10.1023/B:JOMM.0000047340.25620.89. S2CID  11528722.
  43. ^ Холланд, РА (2004). «Структура эхолокационного сигнала у летучей мыши Megachiropteran Rousettus aegyptiacus Geoffroy 1810». Журнал экспериментальной биологии . 207 (25): 4361–4369. doi :10.1242/jeb.01288. PMID  15557022. S2CID  2715542.
  44. ^ Браун, WM (2001). «Естественный отбор компонентов мозга млекопитающих». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (9): 471–473. Bibcode : 2001TEcoE..16..471B. doi : 10.1016/S0169-5347(01)02246-7.
  45. ^ ab Stephen, J.; Olney, P. (1994). Творческая охрана природы: интерактивное управление дикими и содержащимися в неволе животными . Springer. стр. 352. ISBN 978-0412495700.
  46. ^ Wilson, DE; Mittermeier, RA, ред. (2019). Справочник млекопитающих мира – Том 9. Барселона: Lynx Ediciones. стр. 1–1008. ISBN 978-84-16728-19-0.
  47. ^ Флеминг, Т. (2003). Человек-летучая мышь в тропиках: в погоне за Эль Дуэнде . Издательство Калифорнийского университета. п. 165. ИСБН 978-0520236066.
  48. ^ abcdefghijklmn Джонс, Г. (2001). «Летучие мыши». В MacDonald, D. (ред.). Энциклопедия млекопитающих (2-е изд.). Oxford University Press. стр. 754–775. ISBN 978-0-7607-1969-5.
  49. ^ аб Гринхолл, AM; Йорманн, Г.; Шмидт, У. (1983). «Десмодус круглый». Виды млекопитающих (202): 1–6. дои : 10.2307/3503895 . JSTOR  3503895.
  50. ^ Сенави, Дж.; Шмидер, Д.; Симерс, Б.; Кингстон, Т. (2015). «За пределами размера – морфологические предикторы силы укуса в разнообразной группе насекомоядных летучих мышей из Малайзии». Функциональная экология . 29 (11): 1411–1420. Bibcode : 2015FuEco..29.1411S. doi : 10.1111/1365-2435.12447 .
  51. ^ ab Hunter, P. (2007). «Природа полета: Молекулы и механика полета у животных». Наука и общество . 8 (9): 811–813. doi :10.1038/sj.embor.7401050. PMC 1973956. PMID  17767190 . 
  52. ^ Маккракен, GF; Сафи, K.; Кунц, TH; Дехманн, DKN; Шварц, SM; Викельски, M. (9 ноября 2016 г.). «Отслеживание самолетов документирует самые быстрые скорости полета, зарегистрированные для летучих мышей». Royal Society Open Science . 3 (11): 160398. Bibcode :2016RSOS....360398M. doi :10.1098/rsos.160398. PMC 5180116 . PMID  28018618. 
  53. ^ Норберг, Улла М. (1972). «Структуры крыльев летучих мышей, важные для аэродинамики и жесткости (млекопитающие, рукокрылые)». Zeitschrift für Morphologie der Tiere . 73 (1): 45–61. дои : 10.1007/BF00418147. ISSN  1432-234Х. S2CID  38538056.
  54. ^ Торрес, Диего А.; Фрейтас, Мариэлла Б.; да Матта, Сержио LP; Новаэс, Ромуло Д.; Гонсалвес, Реджани Вилела (28 марта 2019 г.). «Является ли потеря костной массы физиологической ценой воспроизводства у большой летучей мыши-фруктоядной Artibeus luratus?». ПЛОС ОДИН . 14 (3): e0213781. Бибкод : 2019PLoSO..1413781T. дои : 10.1371/journal.pone.0213781 . ISSN  1932-6203. ПМК 6438481 . ПМИД  30921346. 
  55. ^ Sears, KE; Behringer, RR; Rasweiler, JJ; Niswander, LA (2006). «Развитие полета летучих мышей: морфологическая и молекулярная эволюция пальцев крыла летучих мышей». Труды Национальной академии наук . 103 (17): 6581–6586. Bibcode : 2006PNAS..103.6581S. doi : 10.1073/pnas.0509716103 . PMC 1458926. PMID  16618938 . 
  56. ^ Киркпатрик, С. Дж. (1994). «Влияние масштаба на напряжения и факторы безопасности в костях крыла птиц и летучих мышей». Журнал экспериментальной биологии . 190 : 195–215. doi : 10.1242/jeb.190.1.195. PMID  7964391.
  57. ^ abcde Pennycuick, CJ (2008). «Летучие мыши». Моделирование летящей птицы . Elsevier. С. 136–143. ISBN 978-0-12-374299-5.
  58. ^ ab Маршалл, KL; Чадха, M.; деСоуза, LA; Стербинг-Д'Анджело, SJ; Мосс, CF; Лампкин, EA (2015). «Соматосенсорные субстраты управления полетом у летучих мышей». Cell Reports . 11 (6): 851–858. doi :10.1016/j.celrep.2015.04.001. PMC 4643944 . PMID  25937277. 
  59. ^ Университет Брауна (2007). «Летучие мыши в полете раскрывают неожиданную аэродинамику». ScienceDaily . Получено 31 октября 2017 г.
  60. ^ Рискин, Д.К.; Бергоу, А.; Брейер, К.С.; Шварц, С.М. (2012). «Сгибание крыла при взмахе и инерционные затраты на полет летучей мыши». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1740): 2945–2950. doi :10.1098/rspb.2012.0346. PMC 3385481. PMID  22496186 . 
  61. ^ ab Roberts, WC (2006). «Факты и идеи отовсюду». Труды (Университет Бейлора. Медицинский центр) . 19 (4): 425–434. doi :10.1080/08998280.2006.11928217. PMC 1618737. PMID  17106509 . 
  62. ^ Ирвин, Н. (1997). «Требуются образцы ДНК летучих мышей Nyctimene или Paranyctimene» (PDF) . New Guinea Tropical Ecology and Biodiversity Digest . 3 : 10. Архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2008 г.
  63. ^ Sterbing-D'Angelo, S.; Chadha, M.; Chiu, C.; Falk, B.; Xian, W.; Barcelo, J.; Zook, JM; Moss, CF (2011). «Датчики крыла летучей мыши поддерживают управление полетом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (27): 11291–11296. Bibcode : 2011PNAS..10811291S. doi : 10.1073/pnas.1018740108 . PMC 3131348. PMID  21690408 . 
  64. ^ Мельхорн, Х. (2013). Летучие мыши (Chiroptera) как переносчики болезней и паразитов: факты и мифы . Springer. стр. 2–27. ISBN 978-3-642-39333-4.
  65. ^ Маканья, Эндрю Н.; Мортола, Якопо П. (декабрь 2007 г.). «Структурная конструкция перепонки крыла летучей мыши и ее возможная роль в газообмене». Журнал анатомии . 211 (6): 687–697. doi :10.1111/j.1469-7580.2007.00817.x. ISSN  0021-8782. PMC 2375846. PMID 17971117  . 
  66. ^ Гревилл, Лукас Дж; Себальос-Васкес, Алехандра; Вальдисон-Родригес, Роберто; Колдуэлл, Джон Р.; Фор, Поль А (16 мая 2018 г.). «Заживление ран перепонок крыльев египетской плодовой летучей мыши (Rousettus aegyptiacus) и большой коричневой летучей мыши (Eptesicus fuscus)». Журнал маммологии . 99 (4): 974–982. дои : 10.1093/jmammal/gyy050 . ISSN  0022-2372.
  67. ^ Стербинг-Д'Анджело, Сюзанна; Чадха, Мохит; Чиу, Чен; Фальк, Бен; Сянь, Вэй; Барсело, Джанна; Зук, Джон М.; Мосс, Синтия Ф. (5 июля 2011 г.). «Датчики крыла летучей мыши поддерживают управление полетом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (27): 11291–11296. Bibcode : 2011PNAS..10811291S. doi : 10.1073/pnas.1018740108 . ISSN  0027-8424. PMC 3131348. PMID  21690408 . 
  68. ^ Тернер, Мэриан (20 июня 2011 г.). «Волосы на крыльях помогают летучим мышам держаться в воздухе». Nature . doi :10.1038/news.2011.376. ISSN  1476-4687.
  69. ^ Фентон и Симмонс 2015, стр. 166–167.
  70. ^ «Вихрь на переднем крае позволяет летучим мышам оставаться в воздухе, сообщает профессор аэрокосмической отрасли». Инженерная школа Витерби при Университете Южной Калифорнии. 29 февраля 2008 г.
  71. ^ ab Fenton, MB; Crerar, LM (1984). «Шейные позвонки в связи с положением летучих мышей на ночлеге». Журнал маммологии . 65 (3): 395–403. doi :10.2307/1381085. JSTOR  1381085.
  72. ^ Фентон и Симмонс 2015, стр. 78.
  73. ^ Рискин, Д.К.; Парсонс, С.; Шутт, ВА-младший; Картер, Г.Г.; Хермансон, Дж.У. (2006). «Наземное перемещение новозеландской короткохвостой летучей мыши Mystacina tuberculata и обыкновенной летучей мыши-вампира Desmodus rotundus» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 209 (9): 1725–1736. doi :10.1242/jeb.02186. PMID  16621953. S2CID  18305396.
  74. ^ Джонс, TW (1852). «Открытие того, что вены крыла летучей мыши (которые снабжены клапанами) наделены ритмической [ sic ] сократимостью, и что поступательный поток крови ускоряется каждым сокращением». Философские труды Лондонского королевского общества . 142 : 131–136. doi :10.1098/rstl.1852.0011. JSTOR  108539. S2CID  52937127.
  75. ^ Dongaonkar, RM; Quick, CM; Vo, JC; Meisner, JK; Laine, GA; Davis, MJ; Stewart, RH (15 июня 2012 г.). «Усиление кровотока за счет внутреннего сокращения вен in vivo». American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology . 302 (12): R1436–R1442. doi :10.1152/ajpregu.00635.2011. PMC 3378342. PMID  22513742 . 
  76. ^ Лэнгли, Л. (29 августа 2015 г.). «Летучие мыши и ленивцы не испытывают головокружения, вися вверх ногами — вот почему». National Geographic . Архивировано из оригинала 31 августа 2015 г. Получено 10 июня 2017 г.
  77. ^ Майна, Дж. Н. (2000). «Что нужно, чтобы летать: структурные и функциональные усовершенствования дыхания у птиц и летучих мышей». Журнал экспериментальной биологии . 203 (20): 3045–3064. doi : 10.1242/jeb.203.20.3045 . PMID  11003817.
  78. ^ Сазерс, Родерик А.; Томас, Стивен П.; Сазерс, Барбара А. (1972). «Дыхание, взмах крыльев и ультразвуковая импульсная эхо-импульсная эмиссия летучей мыши». Журнал экспериментальной биологии . 56 (56): 37–48. doi : 10.1242/jeb.56.1.37 . Получено 9 августа 2019 г.
  79. ^ ab Бен-Амо, Мириам; Муньос-Гарсия, Агусти; Ларрейн, Палома; Пиншоу, Берри; Корин, Карми; Уильямс, Джозеф Б. (29 июня 2016 г.). «Состав липидов кожи в мембранах крыла и хвоста летучей мыши: случай конвергентной эволюции с птицами». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1833): 20160636. doi :10.1098/rspb.2016.0636. PMC 4936036. PMID  27335420 . 
  80. ^ Юргенс, Клаус Дитер; Бартельс, Хайнц; Бартельс, Рут (1981). «Транспорт кислорода в крови и вес органов мелких летучих мышей и мелких нелетающих млекопитающих». Физиология дыхания . 45 (3): 243–260. doi :10.1016/0034-5687(81)90009-8. PMID  7330485.
  81. ^ Мартини, Фредерик (2015). Визуальная анатомия и физиология . Пирсон. стр. 704–705. ISBN 978-0-321-91874-1. OCLC  857980151.
  82. ^ Ван, ЛИ; Ли, Ган; Ван, Цзиньхун; Йе, Шаохуэй; Джонс, Гарет; Чжан, Шуйи (2009). «Молекулярное клонирование и эволюционный анализ гена GJA1 (connexin43) у летучих мышей (Chiroptera)». Genetics Research . 91 (2): 101–109. doi : 10.1017/s0016672309000032 . PMID  19393126.
  83. ^ ab Makanya, AN; Mortola, JP (2007). «Структурная конструкция перепонки крыла летучей мыши и ее возможная роль в газообмене». Journal of Anatomy . 211 (6): 687–697. doi :10.1111/j.1469-7580.2007.00817.x. PMC 2375846. PMID  17971117 . 
  84. ^ Холбрук, КА; Одланд, ГФ (1978). «Коллагеновая и эластичная сеть в крыле летучей мыши». Журнал анатомии . 126 (ч. 1): 21–36. PMC 1235709. PMID  649500 . 
  85. ^ Strobel, S.; Roswag, A.; Becker, NI; Trenczek, TE; Encarnação, JA (2013). «Насекомоядные летучие мыши переваривают хитин в желудке с помощью кислой хитиназы млекопитающих». PLOS ONE . 8 (9): e72770. Bibcode : 2013PLoSO...872770S. doi : 10.1371 /journal.pone.0072770 . PMC 3760910. PMID  24019876. 
  86. ^ ab Schondube, JE; Herrera-M, L. Gerardo; Martínez del Rio, C. (2001). «Диета и эволюция пищеварения и функции почек у летучих мышей-филлостомид» (PDF) . Зоология . 104 (1): 59–73. Bibcode :2001Zool..104...59S. doi :10.1078/0944-2006-00007. PMID  16351819.
  87. ^ Lyons, Rachel; Wimberley, Trish (март 2014 г.). Введение в уход и реабилитацию микробатов (PDF) (отчет). 3.0. Wildcare Australia. стр. 12. Архивировано из оригинала (PDF) 10 марта 2018 г. Получено 5 мая 2018 г.
  88. ^ Фентон и Симмонс 2015, стр. 164.
  89. ^ Сазерс, Родерик; Фатту, Джеймс (1973). «Механизмы производства звука летучими мышами с эхолокацией». American Zoologist . 13 (4): 1215–1226. doi : 10.1093/icb/13.4.1215 .
  90. ^ Фентон и Симмонс 2015, стр. 82–84.
  91. ^ Surlykke, A.; Elisabeth, KV (2008). «Эхолокационные летучие мыши громко кричат, чтобы обнаружить свою добычу». PLOS ONE . 3 (4): e2036. Bibcode : 2008PLoSO...3.2036S. doi : 10.1371/journal.pone.0002036 . PMC 2323577. PMID  18446226 . 
  92. ^ Teeling, EC; Madsen, O; Van Den Bussche, RA; de Jong, WW; Stanhope, MJ; Springer, MS (2002). «Парафилия микрокрылых и конвергентная эволюция ключевого новшества у ринолофоидных микрокрылых летучих мышей Старого Света». PNAS . 99 (3): 1431–1436. Bibcode :2002PNAS...99.1431T. doi : 10.1073/pnas.022477199 . PMC 122208 . PMID  11805285. 
  93. ^ abc Muller, R. (2004). «Численное исследование роли козелка у большой коричневой летучей мыши». Журнал Акустического общества Америки . 116 (6): 3701–3712. Bibcode : 2004ASAJ..116.3701M. doi : 10.1121/1.1815133. PMID  15658720.
  94. ^ Фентон и Симмонс 2015, стр. 31.
  95. ^ ab Jones, G.; Holderied, MW (2007). «Эхолокационные сигналы летучих мышей: адаптация и конвергентная эволюция». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1612): 905–912. doi :10.1098/Rspb.2006.0200. PMC 1919403. PMID  17251105 . 
  96. ^ Фентон, МБ; Фор, ПА; Рэтклифф, Дж. М. (2012). «Эволюция высокочастотной эхолокации у летучих мышей». Журнал экспериментальной биологии . 215 (17): 2935–2944. doi : 10.1242/jeb.073171 . PMID  22875762. S2CID  405317.
  97. ^ Pavey, CR; Burwell, CJ (1998). «Хищничество летучих мышей на ушастых молях: проверка гипотезы аллотонической частоты». Oikos . 81 (1): 143–151. Bibcode :1998Oikos..81..143P. doi :10.2307/3546476. JSTOR  3546476.
  98. ^ Sowell, WA (1983). «Ухо летучей мыши как дифракционная решетка» (PDF) . Технологический институт ВВС. Архивировано (PDF) из оригинала 25 марта 2020 г.
  99. ^ K., Roman (2009). «Модель предсказывает, что гребни ушных раковин летучих мышей фокусируют высокие частоты для формирования узких чувствительных пучков». Журнал Акустического общества Америки . 125 (5): 3454–3459. Bibcode : 2009ASAJ..125.3454K. doi : 10.1121/1.3097500. PMID  19425684.
  100. ^ ab Corcoran, AJ; Barber, JR; Conner, WE (2009). «Тигровая моль забивает сонар летучей мыши». Science . 325 (5938): 325–327. Bibcode :2009Sci...325..325C. doi :10.1126/science.1174096. PMID  19608920. S2CID  206520028.
  101. ^ ab Христов, NI; Conner, WE (2005). «Звуковая стратегия: акустический апосематизм в гонке вооружений летучая мышь–тигровая моль». Naturwissenschaften . 92 (4): 164–169. Bibcode : 2005NW.....92..164H. doi : 10.1007/s00114-005-0611-7. PMID  15772807. S2CID  18306198.
  102. ^ Surlykke, A.; Ghose, K.; Moss, CF (2009). «Акустическое сканирование природных сцен с помощью эхолокации у большой коричневой летучей мыши Eptesicus fuscus». Журнал экспериментальной биологии . 212 (Pt 7): 1011–1020. doi :10.1242/jeb.024620. PMC 2726860. PMID  19282498 . 
  103. ^ Strauß, J.; Lakes-Harlan, R. (2014). «Эволюционное и филогенетическое происхождение органов слуха в барабанной полости у насекомых». В Hedwig, B. (ред.). Слух насекомых и акустическая коммуникация . Сигналы и коммуникация животных. Том 1. Springer. стр. 5–26. doi :10.1007/978-3-642-40462-7_2. ISBN 978-3-642-40462-7.
  104. ^ Fullard, JH (1998). "Уши мотылька и крики летучих мышей: коэволюция или совпадение?". В Hoy, RR; Fay, RR; Popper, AN (ред.). Сравнительный слух: насекомые . Springer Handbook of Auditory Research. Springer. ISBN 978-1-4612-6828-4.
  105. ^ Таканаши, Такума; Накано, Рё; Сурликке, А.; Тацута, Х.; Табата, Дж.; Исикава, И.; Скальс, Н. (2010). «Изменение ультразвуковых сигналов ухаживания трех молей Ostrinia с разными половыми феромонами». PLOS ONE . 5 (10): e13144. Bibcode : 2010PLoSO...513144T. doi : 10.1371 /journal.pone.0013144 . PMC 2949388. PMID  20957230. 
  106. ^ Sophasarun, N. "Experts debunk bats' bad rap". Онлайн-дополнение . National Geographic. Архивировано из оригинала 30 декабря 2007 г. Получено 14 ноября 2017 г.
  107. ^ Мюллер, Б.; Глёсманн, М.; Пайхль, Л.; Кноп, Г. К.; Хагеманн, К.; Аммермюллер, Дж. (2009). «У глаз летучих мышей есть чувствительные к ультрафиолету колбочки фоторецепторов». PLOS ONE . 4 (7): e6390. Bibcode : 2009PLoSO...4.6390M. doi : 10.1371/journal.pone.0006390 . PMC 2712075. PMID  19636375 . 
  108. ^ Шен, Y.-Y.; Лю, J.; Ирвин, DM; Чжан, Y.-P. (2010). "Параллельная и конвергентная эволюция гена зрения в тусклых условиях RH1 у летучих мышей (отряд: Chiroptera)". PLOS ONE . ​​5 (1): e8838. Bibcode :2010PLoSO...5.8838S. doi : 10.1371/journal.pone.0008838 . PMC 2809114 . PMID  20098620. 
  109. ^ ab Wang, D.; Oakley, T.; Mower, J.; Shimmin, LC; Yim, S.; Honeycutt, RL; Tsao, H.; Li, WH (2004). «Молекулярная эволюция генов цветового зрения летучих мышей». Молекулярная биология и эволюция . 21 (2): 295–302. doi : 10.1093/molbev/msh015 . PMID  14660703.
  110. ^ Ван, Y.; Пан, Y.; Парсонс, S.; Уокер, M.; Чжан, S. (2007). «Летучие мыши реагируют на полярность магнитного поля». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1627): 2901–2905. doi :10.1098/rspb.2007.0904. PMC 2288691. PMID  17848365 . 
  111. ^ Tian, ​​L.-X.; Pan, Y.-X.; Metzner, W.; Zhang, J.-S.; Zhang, B.-F. (2015). «Летучие мыши реагируют на очень слабые магнитные поля». PLOS ONE . 10 (4): e0123205. Bibcode : 2015PLoSO..1023205T. doi : 10.1371/journal.pone.0123205 . PMC 4414586. PMID  25922944 . 
  112. ^ Nowack, J.; Stawski, C.; Geiser, F. (2017). «Больше функций оцепенения и их роли в меняющемся мире». Journal of Comparative Physiology B. 187 ( 5–6): 889–897. doi :10.1007/s00360-017-1100-y. PMC 5486538. PMID  28432393 . 
  113. ^ Ставски, К.; Уиллис, CKR; Гейзер, Ф. (2014). «Значение временной гетеротермии у летучих мышей». J Zool . 292 (2): 86–100. doi : 10.1111/jzo.12105 .
  114. ^ Олтрингем 2011, стр. 99–100.
  115. ^ Voigt, CC; Lewanzik, D. (2011). «В ловушке ночной темноты: тепловые и энергетические ограничения дневного полета летучих мышей». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1716): 2311–2317. doi :10.1098/rspb.2010.2290. PMC 3119008. PMID  21208959 . 
  116. ^ Очоа-Акунья, Х.; Кунц, Т. Х. (1999). «Терморегуляторное поведение у малой островной летучей лисицы, Pteropus hypomelanus (Chiroptera: Pteropodidae)». Журнал тепловой биологии . 24 (1): 15–20. Bibcode : 1999JTBio..24...15O. CiteSeerX 10.1.1.581.38 . doi : 10.1016/S0306-4565(98)00033-3. 
  117. ^ Лихт, Пол; Лейтнер, Филип (1967). «Физиологические реакции на высокие температуры окружающей среды у трех видов летучих мышей отряда микрохироптеран». Сравнительная биохимия и физиология . 22 (2): 371–387. doi :10.1016/0010-406X(67)90601-9.
  118. ^ Нойвайлер, Герхард (2000). «Системы кровообращения и дыхания». Биология летучих мышей . Oxford University Press. С. 43–62. ISBN 978-0-1950-9951-5.
  119. ^ Гейзер, Ф.; Ставски, К. (2011). «Спячка и оцепенение у тропических и субтропических летучих мышей в связи с энергетикой, вымиранием и эволюцией эндотермии». Интегративная и сравнительная биология . 51 (3): 337–338. doi :10.1093/icb/icr042. PMID  21700575.
  120. ^ Ставски, К.; Гейзер, Ф. (2010). «Толстый и сытый: частое использование летнего оцепенения у субтропической летучей мыши». Naturwissenschaften . 97 (1): 29–35. Bibcode : 2010NW.....97...29S. doi : 10.1007/s00114-009-0606-x. PMID  19756460. S2CID  9499097.
  121. ^ Зубайд, А.; МакКракен, ГФ; Кунц, Т. (2006). Функциональная и эволюционная экология летучих мышей. Oxford University Press. С. 14–16. ISBN 978-0-19-515472-6.
  122. ^ Найт, К. (2012). «Летучие мыши используют оцепенение, чтобы минимизировать затраты». Журнал экспериментальной биологии . 215 (12): iii. doi : 10.1242/jeb.074823 .
  123. ^ Бондаренко, А.; Кёртнер, Г.; Гейзер, Ф. (2016). «Как сохранять прохладу в жаркой пустыне: оцепенение у двух видов свободно летающих летучих мышей летом». Температура . 6 (3): 476–483. doi :10.1080/23328940.2016.1214334. PMC 5079220. PMID  28349087 . 
  124. ^ МакГвайр, Л. П.; Йонассен, К. А.; Гульельмо, К. Г. (2014). «Летучие мыши с ограниченным бюджетом: миграция с помощью оцепенения экономит время и энергию». PLOS ONE . 9 (12): e115724. Bibcode : 2014PLoSO ...9k5724M. doi : 10.1371/journal.pone.0115724 . PMC 4281203. PMID  25551615. 
  125. ^ Гамильтон, IM; Баркли, RMR (1994). «Закономерности ежедневного оцепенения и выбора дневных насестов у самцов и самок больших бурых летучих мышей (Eptesicus fuscus)». Канадский журнал зоологии . 72 (4): 744. doi :10.1139/z94-100.
  126. ^ "Шмель летучая мышь (Craseonycteris thonglongyai)". Виды EDGE . Архивировано из оригинала 19 августа 2016 года . Получено 10 апреля 2008 года .
  127. ^ «Свиноносая летучая мышь Китти — самое маленькое млекопитающее в мире». SciTechDaily. 3 декабря 2012 г. Получено 1 ноября 2017 г.
  128. ^ Новак, Р. М., редактор (1999). Млекопитающие мира Уокера. Том 1. 6-е издание. С. 264–271. ISBN 0-8018-5789-9 
  129. ^ ab Gonsalves, L.; Bicknell, B.; Law, B.; Webb, C.; Monamy, V. (2013). «Потребление комаров насекомоядными летучими мышами: имеет ли значение размер?». PLOS ONE . 8 (10): e77183. Bibcode : 2013PLoSO...877183G. doi : 10.1371/journal.pone.0077183 . PMC 3795000. PMID  24130851 . 
  130. ^ Дехманн, ДКН; Сафи, К.; Фонхоф, МДж (2006). «Соответствие морфологии и рациона дискокрылой летучей мыши Thyroptera tricolor (Chiroptera)». Журнал маммологии . 87 (5): 1013–1019. doi : 10.1644/05-MAMM-A-424R2.1 .
  131. ^ Томас, СП; Сазерс, РА (1972). "Физиология и энергетика полета летучих мышей" (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 57 (2): 317–335. doi :10.1242/jeb.57.2.317.
  132. ^ "Bats of the World". Bat Conservation Trust. Архивировано из оригинала 5 января 2011 года . Получено 16 января 2011 года .
  133. ^ Фентон и Симмонс 2015, стр. 32.
  134. ^ Энциклопедия жизни животных Гржимека: Том 13 Млекопитающие II (2-е изд.). 2003. С. 311. ISBN 978-0-7876-5362-0.
  135. ^ Олтрингем 2011, стр. 21.
  136. ^ «Искусство и наука летучих мышей». Смитсоновский институт. 7 декабря 2010 г.
  137. ^ ab Шваб, ИР; Петтигрю, Дж. (2005). «Хороидальная ловкость рук». Британский журнал офтальмологии . 89 (11): 1398. doi :10.1136/bjo.2005.077966. PMC 1772916. PMID  16267906 . 
  138. ^ Александр, Д. Э. (2015). На крыле: насекомые, птерозавры, птицы, летучие мыши и эволюция полета животных . Oxford University Press. стр. 137. ISBN 978-0199996773.
  139. ^ Спикмен, Дж. Р. (1990). «Функция дневного полета у британских летучих мышей». Журнал зоологии . 220 (1): 101–113. doi :10.1111/j.1469-7998.1990.tb04296.x.
  140. ^ Спикмен, Дж. Р.; Райделл, Дж.; Уэбб, ПИ; Хейс, Дж. П.; Хейс, Дж. К.; Халберт, И. а. Р.; Макдевитт, Р. М. (2000). «Модели активности насекомоядных летучих мышей и птиц в северной Скандинавии (69° с. ш.) в течение непрерывного дневного света в середине лета». Oikos . 88 (1): 75–86. Bibcode :2000Oikos..88...75S. doi :10.1034/j.1600-0706.2000.880109.x.
  141. ^ Чуа, Маркус А.Х.; Азиз, Шима Абдул (19 декабря 2018 г.). «На свет: нетипичная дневная кормовая деятельность подковообразной летучей мыши Блита, Rhinolophus lepidus (Chiroptera: Rhinolophidae) на острове Тиоман, Малайзия». Млекопитающие . 83 (1): 78–83. doi : 10.1515/mammalia-2017-0128 . S2CID  90531252.
  142. ^ Мур, Н. В. (1975). «Дневной полет азорской летучей мыши (Nyctalus azoreum) и авифауна Азорских островов». Журнал зоологии . 177 (4): 483–486. doi :10.1111/j.1469-7998.1975.tb02248.x.
  143. ^ Фентон 2001, стр. 60–62.
  144. ^ ab Fenton 2001, стр. 93–94.
  145. ^ Wolchover, N. (5 мая 2011 г.). «Почему летучие мыши ненавидят дождь». LiveScience . Получено 19 декабря 2017 г.
  146. ^ ab Fenton & Simmons 2015, стр. 104–107.
  147. ^ Фентон и Симмонс 2015, стр. 116.
  148. ^ Rabe, MJ; et al. (июнь 1998 г.). «Длинное расстояние добычи пищи для пятнистой летучей мыши (Euderma Maculatum) в Северной Аризоне». The Southwestern Naturalist . 43 (2): 266–269. JSTOR  30055364.
  149. ^ Фентон и Симмонс 2015, стр. 76.
  150. ^ Cui, J.; Yuan, X.; Wang, L.; Jones, G.; Zhang, S. (2011). «Недавняя потеря способности к биосинтезу витамина C у летучих мышей». PLOS ONE . 6 (11): e27114. Bibcode : 2011PLoSO...627114C. doi : 10.1371/journal.pone.0027114 . PMC 3206078. PMID  22069493 . 
  151. ^ Дженнесс, Р.; Бирни, Э.; Аяз, К. (1980). «Изменение активности L-гулонолактоноксидазы у плацентарных млекопитающих». Сравнительная биохимия и физиология B. 67 ( 2): 195–204. doi :10.1016/0305-0491(80)90131-5.
  152. ^ ab Cui, J.; Pan, YH; Zhang, Y.; Jones, G.; Zhang, S. (2011). «Прогрессивная псевдогенизация: синтез витамина C и его потеря у летучих мышей». Mol. Biol. Evol . 28 (2): 1025–31. doi : 10.1093/molbev/msq286 . PMID  21037206.
  153. ^ Фентон и Симмонс 2015, стр. 108–110.
  154. ^ Wray, Amy K.; Jusino, Michelle A.; Banik, Mark T.; Palmer, Jonathan M.; Kaarakka, Heather; White, J. Paul; Lindner, Daniel L.; Gratton, Claudio; Peery, M Zachariah (2018). «Распространенность и таксономическое богатство комаров в рационе маленьких коричневых и больших коричневых летучих мышей». Journal of Mammalogy . 99 (3): 668–674. doi : 10.1093/jmammal/gyy044 .
  155. ^ Patriquin, Krista J; Guy, Cylita; Hinds, Joshua; Ratcliffe, John M (1 января 2019 г.). «Самцы и самки летучих мышей различаются по использованию большого городского парка». Journal of Urban Ecology . 5 (1): juz015. doi : 10.1093/jue/juz015 . Получено 13 декабря 2020 г. .
  156. ^ Маккракен, GF; Гиллам, EH; Вестбрук, JK; Ли, YF; Дженсен, ML; Балсли, BB (2008). «Бразильские свободнохвостые летучие мыши (Tadarida brasiliensis: Molossidae, Chiroptera) на большой высоте: связи с мигрирующими популяциями насекомых». Интегративная и сравнительная биология . 48 (1): 107–118. doi : 10.1093/icb/icn033 . PMID  21669777.
  157. ^ "Little Brown Bat". Университет штата Пенсильвания . Получено 13 сентября 2017 г.
  158. ^ Фентон и Симмонс 2015, стр. 120.
  159. ^ Фитт, ГП (1989). «Экология видов Heliothis в связи с агроэкосистемами». Annual Review of Entomology . 34 : 17–52. doi :10.1146/annurev.ento.34.1.17.
  160. ^ Boyles, JG; McGuire, LP; Boyles, E.; Reimer, JP; Brooks, CA; Rutherford, RW; Rutherford, TA; Whitaker, JO Jr.; McCracken, GF (2016). «Физиологические и поведенческие адаптации у летучих мышей, живущих в высоких широтах». Physiology and Behavior . 165 : 322–327. doi :10.1016/j.physbeh.2016.08.016. PMID  27542518. S2CID  25361258.
  161. ^ Симмонс, Н. Б.; Восс, Р. С.; Мори, С. А. «Летучие мыши как распространители растений в низинных лесах Центральной Французской Гвианы». Нью-Йоркский ботанический сад . Получено 14 сентября 2017 г.
  162. ^ abc Fenton & Simmons 2015, стр. 115.
  163. ^ Ортега, Х.; Кастро-Ареллано, И. (2001). " Artibeus jamaicensis ". Виды млекопитающих (662): 1–9. doi :10.1644/1545-1410(2001)662<0001:aj>2.0.co;2. S2CID  198969258.
  164. ^ ab Chamberlain, T. (6 декабря 2006 г.). «Фото в новостях: у летучей мыши самый длинный язык среди всех млекопитающих». National Geographic News . National Geographic Society. Архивировано из оригинала 6 июня 2007 г. Получено 18 июня 2007 г. A. fistulata (на фото лакающая сахарную воду из трубки) имеет самый длинный язык по отношению к длине тела среди всех млекопитающих — и теперь ученые думают, что знают, почему.
  165. ^ Арита, ХТ; Сантос-дель-Прадо, К.; Арита, ХТ (1999). «Биология сохранения летучих мышей, питающихся нектаром, в Мексике». Журнал маммологии . 80 (1): 31–41. дои : 10.2307/1383205. JSTOR  1383205.
  166. ^ Gerardo, H.; Hobson, KA; Adriana, MA; Daniel, EB; Sanchez-Corero, V.; German, MC (2001). «Роль фруктов и насекомых в питании плодоядных летучих мышей: оценка использования моделей стабильных изотопов». Biotropica . 33 (3): 520–528. Bibcode :2001Biotr..33..520H. doi :10.1111/j.1744-7429.2001.tb00206.x. S2CID  247675112.
  167. ^ Hodgkison, R.; Balding, ST; Zuibad, A.; Kunz, TH (2003). «Fruit Bats (Chiroptera: Pteropodidae) as Seed Dispersers and Oplinators in a Lowland Malaysian Rain Forest». Biotropica . 35 (4): 491–502. Bibcode :2003Biotr..35..491H. doi :10.1111/j.1744-7429.2003.tb00606.x. S2CID  86327074.
  168. ^ аб Попа-Лиссеану, AG; Дельгадо-Уэртас, А.; Фореро, Миннесота; Родригес, А.; Арлеттаз, Р.; Ибаньес, К. (2007). «Завоевание летучими мышами обширной кормовой ниши: мириады ночных мигрирующих певчих птиц». ПЛОС ОДИН . 2 (2): е205. Бибкод : 2007PLoSO...2..205P. дои : 10.1371/journal.pone.0000205 . ПМК 1784064 . ПМИД  17299585. 
  169. ^ Фентон и Симмонс 2015, стр. 107.
  170. ^ Крамер, М. Дж.; Вилиг, М. Р.; Джонс, К. (2001). «Trachops cirrhosus». Виды млекопитающих (656): 1–6. doi :10.1644/1545-1410(2001)656<0001:TC>2.0.CO;2. S2CID  198968973.
  171. ^ Шницлер, Х.-У.; Калко, ЭКВ; Кейпф, И.; Гриннелл, А.Д. (1994). «Рыболовное и эхолокационное поведение большого бульдога, Noctilio leporinus , в полевых условиях». Поведенческая экология и социобиология . 35 (5): 327–345. doi :10.1007/BF00184422. S2CID  23782948.
  172. ^ Фентон 2001, стр. 4–5.
  173. ^ Гринхолл, AM (1961). Летучие мыши в сельском хозяйстве . Публикация Министерства сельского хозяйства. стр. 8.
  174. ^ Фентон и Симмонс 2015, стр. 119.
  175. ^ Wilkinson, G. (1990). "Food Sharing in Vampire Bats" (PDF) . Scientific American . 262 (21): 76–82. Bibcode :1990SciAm.262b..76W. doi :10.1038/scientificamerican0290-76. Архивировано из оригинала (PDF) 21 сентября 2020 года . Получено 19 декабря 2017 года .
  176. ^ ab Nowak, RM (1991). Млекопитающие мира Уокера . Johns Hopkins Press. стр. 1629. ISBN 978-0-8018-3970-2.
  177. ^ "Vampire Bats – The Good, the Bad, and the Amazing" (PDF) . Natural Science Research Laboratory – Texas Tech. Архивировано из оригинала (PDF) 15 декабря 2017 г. . Получено 14 декабря 2017 г. .
  178. ^ ab Райделл, Дж.; Спикман, Дж. Р. (1995). «Эволюция ночного образа жизни у летучих мышей: потенциальные конкуренты и хищники в их ранней истории». Биологический журнал Линнеевского общества . 54 (2): 183–191. doi :10.1111/j.1095-8312.1995.tb01031.x.
  179. ↑ BBC Earth (10 апреля 2015 г.). «Летучие лисицы против пресноводного крокодила». Youtube.com . Архивировано из оригинала 1 октября 2020 г. Получено 19 августа 2021 г.
  180. ^ Эсберард, CEL; Врчибрадич, Д. (2007). «Змеи, охотящиеся на летучих мышей: новые записи из Бразилии и обзор зарегистрированных случаев в Неотропическом регионе». Revista Brasileira de Zoologia . 24 (3): 848–853. doi : 10.1590/S0101-81752007000300036 .
  181. ^ Лима, С.Л.; О'Киф, Дж.М. (2013). «Влияют ли хищники на поведение летучих мышей?». Biological Reviews . 88 (3): 626–644. doi : 10.1111/brv.12021 . PMID  23347323. S2CID  32118961.
  182. ^ Леже, Клеман (2020). «Паразиты летучих мышей (Acari, Anoplura, Cestoda, Diptera, Hemiptera, Nematoda, Siphonaptera, Trematoda) во Франции (1762–2018): обзор литературы и вклад в контрольный список». Parasite . 27 : 61. doi : 10.1051/parasite/2020051 . ISSN  1776-1042. PMC 7673352 . PMID  33206593.  Значок открытого доступа
  183. ^ Климпель, С.; Мельхорн, Х. (2013). Летучие мыши (Chiroptera) как переносчики болезней и паразитов: факты и мифы. Springer. стр. 87. ISBN 978-3-642-39333-4.
  184. ^ ab Clayton, DH; Bush, SE; Johnson, KP (2015). Коэволюция жизни на хозяевах: интеграция экологии и истории. Издательство Чикагского университета. стр. 28. ISBN 978-0-226-30227-0.
  185. ^ "Синдром белого носа (WNS)". Национальный центр здоровья дикой природы, Геологическая служба США. Архивировано из оригинала 30 сентября 2019 года . Получено 3 июня 2014 года .
  186. ^ Лорх, Дж. М.; Метейер, КУ; Бер, М. Дж.; Бойлз, Дж. Г.; Крайан, П. М.; Хикс, А. К.; Баллман, А. Е.; Коулман, Дж. Т. Х.; Ределл, Д. Н.; Ридер, Д. М.; . Блехерт, Д. С. (2011). «Экспериментальное заражение летучих мышей Geomyces destructans вызывает синдром белого носа». Nature . 480 (7377): 376–378. Bibcode :2011Natur.480..376L. doi :10.1038/nature10590. PMID  22031324. S2CID  4381156.
  187. ^ "Синдром белого носа – Предыстория". Канадский кооперативный центр охраны здоровья дикой природы. Архивировано из оригинала 16 февраля 2020 года . Получено 3 июня 2014 года .
  188. ^ Дейли, М. (14 ноября 2013 г.). «Летучие мыши Пенсильвании почти уничтожены». CBS Philadelphia . Получено 18 декабря 2017 г. .
  189. ^ Гутенберг, Г. (7 июня 2012 г.). «Синдром белого носа убивает летучих мышей Канады». Postmedia Network . Получено 21 апреля 2016 г. .
  190. ^ "Канада: Министерство охраны окружающей среды Канады объявляет о финансировании борьбы с угрозой синдрома белого носа у летучих мышей". Отчет Mena. 6 апреля 2013 г. Архивировано из оригинала 28 марта 2019 г. Получено 3 июня 2014 г.
  191. ^ «Социальные летучие мыши платят цену: грибковые заболевания, синдром белого носа... вымирание?». Национальный научный фонд. 3 июля 2012 г. Получено 3 июня 2014 г.
  192. ^ Фрик, У. Ф.; Поллок, Дж. Ф.; Хикс, А. С.; Лангвиг, К. Э.; Рейнольдс, Д. С.; Тернер, Г. Г.; Бутчкоски, К. М.; Кунц, Т. Х. (2010). «Возникающее заболевание вызывает региональный коллапс популяции распространенного североамериканского вида летучих мышей». Science . 329 (5992): 679–682. Bibcode :2010Sci...329..679F. doi :10.1126/science.1188594. PMID  20689016. S2CID  43601856.
  193. ^ «Подтвержден синдром белого носа у летучих мышей Иллинойса: Иллинойс стал 20-м штатом США, подтвердившим смертельную болезнь у летучих мышей» (PDF) . Департамент природных ресурсов Иллинойса. 28 февраля 2013 г.
  194. ^ «В Техасе обнаружен грибок, вызывающий синдром белого носа у летучих мышей». Парки и дикая природа Техаса. 23 марта 2017 г. Получено 15 декабря 2017 г.
  195. ^ Wong, S.; Lau, S.; Woo, P.; Yuen, K.-Y. (октябрь 2006 г.). «Летучие мыши как постоянный источник новых инфекций у людей». Обзоры по медицинской вирусологии . 17 (2). John Wiley & Sons : 67–91. doi :10.1002/rmv.520. PMC 7169091. PMID 17042030.  Рассмотрены известные в настоящее время вирусы, обнаруженные у летучих мышей, и выделены риски передачи их человеку. 
  196. ^ McColl, KA; Tordo, N.; Setien Aquilar, AA (2000). «Инфекции лиссавируса летучих мышей». Revue Scientifique et Technique . 19 (1): 177–196. doi :10.20506/rst.19.1.1221. PMID  11189715. Летучие мыши, которые представляют примерно 24% всех известных видов млекопитающих, часто выступают в качестве переносчиков лиссавирусов.
  197. ^ ab Calisher, CH ; Childs, JE; Field, HE; ​​Holmes, KV; Schountz, T. (2006). «Летучие мыши: важные резервуарные хозяева новых вирусов». Clinical Microbiology Reviews . 19 (3): 531–545. doi :10.1128/CMR.00017-06. PMC 1539106 . PMID  16847084. 
  198. ^ Brüssow, H. (2012). «О вирусах, летучих мышах и людях: естественная история пищевых вирусных инфекций». Вирусы: основные агенты жизни . стр. 245–267. doi :10.1007/978-94-007-4899-6_12. ISBN 978-94-007-4898-9. S2CID  82956979.
  199. ^ ab «Особенности CDC – будьте осторожны, когда рядом летучие мыши». Центры по контролю и профилактике заболеваний. 14 апреля 2014 г.
  200. ^ Итон, Брайан Т.; Бродер, Кристофер К.; Миддлтон, Дебора; Ван, Линь-Фа (2006). «Вирусы Хендра и Нипах: разные и опасные». Nature Reviews Microbiology . 4 (1): 23–35. doi :10.1038/nrmicro1323. PMC 7097447. PMID  16357858 . 
  201. ^ Halpin, K.; Young, PL; Field, HE; ​​Mackenzie, JS (2000). «Выделение вируса Хендра из летучих мышей-крылокрылых: естественный резервуар вируса Хендра». Journal of General Virology . 81 (8): 1927–1932. doi : 10.1099/0022-1317-81-8-1927 . PMID  10900029. В этой статье мы описываем выделение HeV из летучих мышей-крылокрылых, подтверждая наши серологические и эпидемиологические доказательства того, что эти животные являются естественным резервуаром-хозяином этого вируса.
  202. ^ Leroy, EM; Kumulungui, B.; Pourrut, X.; Rouque, P. (2005). «Fruit bats as inventory of Ebola virus» (Летучие мыши как резервуары вируса Эбола). Nature . 438 (7068): 575–576. Bibcode :2005Natur.438..575L. doi :10.1038/438575a. PMID  16319873. S2CID  4403209. Мы обнаружили доказательства бессимптомной инфекции вирусом Эбола у трех видов летучих мышей, что указывает на то, что эти животные могут выступать в качестве резервуара для этого смертельного вируса.
  203. ^ Чой, CQ (2006). «Going to Bat». Scientific American . стр. 24, 26. Летучие мыши, давно известные как переносчики бешенства, могут быть источником некоторых из самых смертоносных новых вирусов, включая SARS, Эболу, Нипах, Хендра и Марбург.Примечание: Это краткий обзор различных научных публикаций, упомянутых в предыдущем предложении.
  204. ^ "Что такое болезнь, вызванная вирусом Эбола?". Центры по контролю и профилактике заболеваний . 5 ноября 2019 г. Получено 13 апреля 2020 г. Ученые не знают, откуда взялся вирус Эбола.
  205. ^ Ревар, Суреш; Мирдха, Дашрат (2015). «Передача болезни, вызванной вирусом Эбола: обзор». Annals of Global Health . 80 (6): 444–51. doi : 10.1016/j.aogh.2015.02.005 . PMID  25960093. Несмотря на согласованные усилия по расследованию, естественный резервуар вируса неизвестен.
  206. ^ ab Castro, J. (6 февраля 2013 г.). «Летучие мыши являются носителями более 60 вирусов, заражающих человека». Live Science . Получено 19 декабря 2017 г. .
  207. ^ Оливал, Кевин Дж.; Уикли, Кристин К.; Дашак, Питер (2015). «Действительно ли летучие мыши „особенные“ как вирусные резервуары? Что мы знаем и что нам нужно знать». Летучие мыши и вирусы . стр. 281–294. doi :10.1002/9781118818824.ch11. ISBN 978-1118818824.
  208. ^ Mollentze, Nardus; Streicker, Daniel G. (2020). «Вирусный зоонозный риск однороден среди таксономических отрядов млекопитающих и птиц-резервуаров». Труды Национальной академии наук . 117 (17): 9423–9430. Bibcode : 2020PNAS..117.9423M. doi : 10.1073/pnas.1919176117 . PMC 7196766. PMID  32284401 . 
  209. ^ Добсон, А. П. (2005). «Что связывает летучих мышей с возникающими инфекционными заболеваниями?». Science . 310 (5748): 628–629. doi :10.1126/science.1120872. PMID  16254175. S2CID  84007133.
  210. ^ «Почему летучие мыши переносят так много болезней?». IFL Science. 6 августа 2014 г. Получено 19 декабря 2017 г.
  211. ^ Li, W.; Shi, Z.; Yu, M.; Ren, W. (28 октября 2005 г.). «Летучие мыши являются естественными резервуарами коронавирусов, подобных SARS». Science . 310 (5748): 676–679. Bibcode :2005Sci...310..676L. doi : 10.1126/science.1118391 . PMID  16195424. S2CID  2971923. Генетическое разнообразие последовательностей, полученных от летучих мышей, подтверждает представление о том, что летучие мыши являются естественным резервуаром-хозяином кластера коронавирусов SARS.
  212. ^ Drosten, C.; Hu, B.; Zeng, L.-P.; Yang, X.-L.; Ge, Xing-Yi; Zhang, Wei; Li, Bei; Xie, J.-Z.; Shen, X.-R.; Zhang, Yun-Zhi; Wang, N.; Luo, D.-S.; Zheng, X.-S.; Wang, M.-N.; Daszak, P.; Wang, L.-F.; Cui, J.; Shi, Z.-L. (2017). "Открытие богатого генофонда коронавирусов, связанных с SARS у летучих мышей, дает новые сведения о происхождении коронавируса SARS". PLOS Pathogens . 13 (11): e1006698. doi : 10.1371/journal.ppat.1006698 . PMC 5708621 . PMID  29190287. 
  213. ^ Шринивасулу, К. и Молур, С. (2020). «Летучие мыши не вызывают и не распространяют Covid-19». Zoo's Print . 35 (4): 1–3. Архивировано из оригинала 31 июля 2020 г. Получено 23 апреля 2020 г.
  214. ^ Фентон 2001, стр. 95–107.
  215. ^ «Сколько видов летучих мышей существует?». WorldAtlas . 14 марта 2018 г. Получено 21 сентября 2020 г.
  216. ^ Баркхэм, Патрик (12 июня 2018 г.). «Последняя летучая мышь: тайна самого одинокого животного Британии». The Guardian . ISSN  0261-3077 . Получено 21 сентября 2020 г.
  217. ^ Фентон и Симмонс 2015, стр. 188–189.
  218. ^ Керт, Г.; Перони, Н.; Швейцер, Ф. (2011). «Летучие мыши способны поддерживать долгосрочные социальные отношения, несмотря на высокую динамику деления–слияния их групп». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1719): 2761–2767. doi :10.1098/rspb.2010.2718. PMC 3145188. PMID  21307051 . 
  219. ^ Форнускова, А; Пети, Э.Дж.; Бартоничка, Т.; Канюх, П.; Бютет, А.; Ржехак, З.; Брия, Дж. (2014). «Сильная матрилинейная структура у обыкновенных летучих мышей-нетопырей (Pipistrellus pipistrellus) связана с изменчивостью эхолокационных сигналов». Биологический журнал Линнеевского общества . 113 (4): 1115–1125. дои : 10.1111/bij.12381 .
  220. ^ Картер, ГГ; Уилкинсон, ГСД (2013). «Демонстрирует ли обмен пищей у летучих мышей-вампиров взаимность?». Коммуникативная и интегративная биология . 6 (6): e25783. doi :10.4161/cib.25783. PMC 3913674. PMID  24505498 . 
  221. ^ Уилкинсон, Г. С. (1986). «Социальный уход у обыкновенной летучей мыши-вампира, Desmodus rotundus» (PDF) . Anim. Behav . 34 (6): 1880–1889. CiteSeerX 10.1.1.539.5104 . doi :10.1016/s0003-3472(86)80274-3. S2CID  11214563. 
  222. ^ Сугита, Норимаса (2016). «Гомосексуальная фелляция: облизывание эрегированного пениса между самцами бонских летучих лисиц Pteropus pselaphon». PLOS ONE . 11 (11): e0166024. Bibcode : 2016PLoSO..1166024S. doi : 10.1371/journal.pone.0166024 . PMC 5100941. PMID  27824953 . 
  223. ^ Сундар, К. С. Гопи; Киттур, Свати (2020). «Наблюдение гомосексуальной фелляции у индийской летучей лисицы Pteropus medius (Temminck, 1825) (Mammalia: Chiroptera: Pteropodidae)». Журнал угрожаемых таксонов . 12 (8): 15945–15946. doi : 10.11609/jott.5893.12.8.15945-15946 .
  224. ^ ab Bohn, KM; Schmidt-French, Barbara; Schwartz, Christine; Smotherman, Michael; Pollak, George D. (2009). «Универсальность и стереотипность песен свободнохвостых летучих мышей». PLOS ONE . 4 (8): e6746. Bibcode : 2009PLoSO...4.6746B. doi : 10.1371/journal.pone.0006746 . PMC 2727915. PMID  19707550 . 
  225. ^ abc Fenton & Simmons 2015, стр. 190–194.
  226. ^ Боуман, Дж. В. (1998). «Вокальное обучение больших копьеносых летучих мышей». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1392): 227–233. doi :10.1098/rspb.1998.0286. PMC 1688873. PMID  9493408 . 
  227. ^ Prat, Y.; Taub, M.; Yovel, Y. (22 декабря 2016 г.). «Ежедневные вокализации летучих мышей содержат информацию об излучателе, адресате, контексте и поведении». Scientific Reports . 6 : 39419. Bibcode :2016NatSR...639419P. doi :10.1038/srep39419. PMC 5178335 . PMID  28005079. 
  228. ^ Уилкинсон, Г. С. (1985). «Социальная организация летучих мышей-вампиров II: система спаривания, генетическая структура и родство» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 17 (2): 123–134. doi :10.1007/BF00299244. S2CID  12460893.
  229. ^ Томас, Д.У.; Фентон, М.Р.; Баркли, Р.М.Р. (1979). «Социальное поведение маленькой коричневой летучей мыши, Myotis lucifugus : I. Поведение при спаривании». Поведенческая экология и социобиология . 6 (2): 129–136. doi :10.1007/bf00292559. JSTOR  4599268. S2CID  27019675.
  230. ^ Keeley, ATH; Keeley, BW (2004). «Система спаривания Tadarida brasiliensis (Chiroptera: Molossidae) в большой колонии на автодорожном мосту». Журнал маммологии . 85 : 113–119. doi : 10.1644/BME-004 .
  231. ^ Фентон и Симмонс 2015, стр. 197.
  232. ^ Toth, CA; Parsons, S. (2013). «Редко ли у летучих мышей размножается ток?». Журнал зоологии . 291 (1): 3–11. doi : 10.1111/jzo.12069 .
  233. ^ Брэдбери, JW (1977). «Брачное поведение лек у летучей мыши-молота». Zeitschrift für Tierpsychologie . 45 (3): 225–255. doi :10.1111/j.1439-0310.1977.tb02120.x.
  234. ^ Олтрингем 2011, стр. 105.
  235. ^ Марес, MA; Уилсон, DE (1971). «Размножение летучих мышей во время сухого сезона в Коста-Рике». BioScience . 21 (10): 471–472+477. doi :10.2307/1295789. JSTOR  1295789.
  236. ^ Элизабет Г. Крайтон; Филип Х. Крутцш (12 июня 2000 г.). Репродуктивная биология летучих мышей. Academic Press. ISBN 978-0-08-054053-5.
  237. ^ Олтрингем 2011, стр. 114–119.
  238. ^ Нойвайлер, Г. (2000). Биология летучих мышей. Oxford University Press. стр. 247. ISBN 978-0-19-509950-8.
  239. ^ Фентон, МБ (1983). Просто летучие мыши. Издательство Торонтского университета. ISBN 978-1442655386.
  240. ^ Кунц, TH; Фентон, Б. (2005). Экология летучих мышей . Издательство Чикагского университета. стр. 216. ISBN 978-0226462073.
  241. ^ ab Fenton 2001, стр. 166.
  242. ^ Нагорсен, Д. В.; Бригам, Р. М. (1993). Летучие мыши Британской Колумбии . UBC Press. стр. 17. ISBN 978-0774804820.
  243. ^ Олтрингем 2011, стр. 119.
  244. ^ Фентон и Симмонс 2015, стр. 171.
  245. ^ Новак, Рональд М. (1999). Млекопитающие мира Уокера (иллюстрированное издание). JHU Press. стр. 269. ISBN 978-0801857898.
  246. ^ Turbill, C.; Bieber, C.; Ruf, T. (2011). «Спячка связана с повышением выживаемости и развитием медленных жизненных циклов среди млекопитающих». Труды Королевского общества B . 278 (1723): 3355–3363. doi :10.1098/rspb.2011.0190. PMC 3177628 . PMID  21450735. 
  247. ^ ab Wilkinson, GS; South, JM (2002). "История жизни, экология и долголетие летучих мышей" (PDF) . Aging Cell . 1 (2): 124–131. doi :10.1046/j.1474-9728.2002.00020.x. PMID  12882342. S2CID  855367.
  248. ^ Gager, Y.; Gimenez, O.; O'Mara, MT; Dechmann, DKN (2016). «Размер группы, выживание и удивительно короткая продолжительность жизни у социально добывающих пищу летучих мышей». BMC Ecology . 16 (2): 2. Bibcode :2016BMCE...16....2G. doi : 10.1186/s12898-016-0056-1 . PMC 4714502 . PMID  26767616. 
  249. ^ "Таксономия: Chiroptera". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . Получено 14 декабря 2020 г.
  250. ^ "Миссия и видение". Bat Conservation International . Получено 16 ноября 2017 г.
  251. ^ "Bat Appreciation Week". National Today . Получено 30 октября 2024 г.
  252. ^ "Bats and the Law". Bat Conservation Trust . Получено 16 ноября 2017 г.
  253. ^ ab "Wildlife Protection Ordinance 1998" (PDF) . ФАО. Архивировано из оригинала (PDF) 17 ноября 2017 г. . Получено 16 ноября 2017 г. .
  254. ^ Леонг, ТМ; Тео, СК; Лим, ККП (2009). «Голая летучая мышь-бульдог, Cheiromeles torquatus в Сингапуре – прошлые и настоящие записи, с акцентами на ее уникальной морфологии (Microchiroptera: Molossidae)». Природа в Сингапуре . 2 : 215–230.
  255. ^ Ceballos, G.; Ehrlich, AH; Ehrlich, PR (2015). Уничтожение природы: вымирание птиц и млекопитающих человеком . Johns Hopkins University Press. С. 75–76. ISBN 978-1421417189.
  256. ^ "Все о летучих мышах". Bat Conservation International. 24 января 2002 г. Архивировано из оригинала 23 июня 2013 г.
  257. ^ «Добро пожаловать в самые большие в мире дома для летучих мышей». Музей естественной истории Флориды . Получено 18 декабря 2017 г.
  258. ^ "Защита и управление подземными укрытиями для летучих мышей, см. раздел 6.4" (PDF) . Eurobats. Архивировано из оригинала (PDF) 12 мая 2012 г. . Получено 18 мая 2006 г. .
  259. ^ "Pillbox conversion to bat shelter". BBC. 6 апреля 2006 г. Получено 18 мая 2006 г.
  260. ^ "Обойдите крылья с помощью мостов-летучих мышей". BBC. 4 апреля 2008 г. Получено 21 августа 2016 г.
  261. ^ "Мосты для летучих мышей стоят 27 тысяч фунтов стерлингов за животное". BBC. 22 октября 2009 г. Получено 21 августа 2016 г.
  262. ^ "Agency Guide to Cave and Mine Gates 2009" (PDF) . Batcon.org . Архивировано из оригинала (PDF) 20 октября 2012 г. . Получено 1 ноября 2017 г. .
  263. ^ Пфайффер, Мартин Дж. (февраль 2019 г.). Летучие мыши, люди и здания: проблемы и возможности. Мэдисон, Висконсин: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Лаборатория лесной продукции . Получено 26 марта 2019 г.
  264. ^ Хопкинс, Дж.; Бурден, А. (2004). Экстремальная кухня: странные и замечательные продукты, которые едят люди. Periplus. стр. 51. ISBN 978-0-7946-0255-0.
  265. ^ Baerwald, EF; D'Amours, GH; Klug, BJ; Barclay, RMR (2008). «Баротравма является существенной причиной гибели летучих мышей на ветряных турбинах». Current Biology . 18 (16): R695–R696. Bibcode : 2008CBio...18.R695B. doi : 10.1016/j.cub.2008.06.029 . PMID  18727900. S2CID  17019562.
  266. ^ ab "Исследование BC, помогающее летучим мышам выживать на ветряных электростанциях". National Wind Watch . 23 сентября 2008 г. Получено 19 апреля 2015 г.
  267. ^ «Летучие мыши терпят поражение на ветряных электростанциях», New Scientist , 12 мая 2007 г.
  268. ^ «Предостережение относительно размещения ветряных турбин на вершинах лесистых хребтов» (PDF) . Bat Conservation International. 4 января 2005 г. Архивировано из оригинала (PDF) 23 мая 2006 г. Получено 21 апреля 2006 г.
  269. ^ Arnett, EB; Erickson, WP; Kerns, J.; Horn, J. (12 июня 2005 г.). "Связи между летучими мышами и ветряными турбинами в Пенсильвании и Западной Вирджинии: оценка протоколов поиска смертельных исходов, закономерностей смертельных исходов и поведенческих взаимодействий с ветряными турбинами" (PDF) . Bat Conservation International. Архивировано из оригинала (PDF) 10 февраля 2006 г. . Получено 21 апреля 2006 г. .
  270. ^ Baerwald, EF; D'Amours, GH; Klug, Brandon J.; Barclay, RMR (26 августа 2008 г.). «Баротравма — существенная причина гибели летучих мышей на ветряных турбинах». Current Biology . 18 (16): R695–R696. Bibcode : 2008CBio...18.R695B. doi : 10.1016/j.cub.2008.06.029 . OCLC  252616082. PMID  18727900. S2CID  17019562.
  271. ^ Джонсон, Дж. Б.; Форд, В. М.; Родриг, Дж. Л.; Эдвардс, Дж. В. (2012). Влияние акустических отпугивателей на летучих мышей. Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба США, Северная исследовательская станция. С. 1–5.
  272. ^ Роллинз, К. Э.; Мейерхольц, Д.; Джонсон, Д.; Каппарелла, А.; Лоу, С. (январь 2012 г.). «Судебно-медицинское расследование этиологии смертности летучих мышей на ветряной электростанции: баротравма или травматическое повреждение?». Ветеринарная патология . 49 (2): 362–371. doi : 10.1177/0300985812436745. PMID  22291071. S2CID  11189743.
  273. ^ Маккракен, ГФ (1993). «Фольклор и происхождение летучих мышей». Журнал BATS . Летучие мыши в фольклоре. 11 (4).
  274. ^ Chwalkowski, F. (2016). Символы в искусстве, религии и культуре: душа природы . Cambridge Scholars Publishing. стр. 523. ISBN 978-1443857284.
  275. ^ Chwalkowski, Farrin (2016). Символы в искусстве, религии и культуре: душа природы . Cambridge Scholars Publishing. стр. 523. ISBN 978-1443857284.
  276. ^ Салех, А. (19 июля 2001 г.). «Помешанный на сексе „призрак“ пугает занзибарцев». BBC News . Получено 29 декабря 2014 г.
  277. ^ "Aztec Symbols". Aztec-history.net . Получено 24 июня 2013 г. .
  278. ^ Рид, КА; Гонсалес, Дж. Дж. (2000). Мезоамериканская мифология. Oxford University Press. С. 132–134. ISBN 978-0195149098.
  279. ^ "Художники, вдохновленные мифами и легендами фольклора Оахаки". Oaxacanwoodcarving.com. Архивировано из оригинала 10 ноября 2013 года . Получено 24 июня 2013 года .
  280. ^ Арнотт, К. (1962). Африканские мифы и легенды . Oxford University Press. С. 150–152.
  281. ^ "Китайские символы" (PDF) . Британский музей . Получено 10 сентября 2017 г. .
  282. ↑ Грант, Г.С. «Королевство Тонга: безопасное убежище для летучих лисиц». Batcon.org. Архивировано из оригинала 12 августа 2014 г. Получено 24 июня 2013 г.
  283. ^ Картрайт, М. (28 октября 2013 г.). «Цивилизация сапотеков». Энциклопедия мировой истории . Получено 2 декабря 2017 г.
  284. ^ де Врис, А. (1976). Словарь символов и образов. Амстердам: Северная Голландия. С. 36. ISBN 978-0-7204-8021-4.
  285. ^ Миллер, Элизабет (1998). «Летучие мыши, вампиры и Дракула». Информационный бюллетень Центра охраны летучих мышей Флориды (осень 1998 г.). Архивировано из оригинала 24 января 2018 г. Получено 19 декабря 2017 г.
  286. ^ Флейшер, М. Л. (1976). Энциклопедия героев комиксов. Том 1. Бэтмен . Collier Books. стр. 31. ISBN 978-0-02-080090-3.
  287. ^ "Silverwing by Kenneth Oppel". Kirkus Reviews. 1997. Получено 25 сентября 2017 .
  288. ^ Oppel, K. "The Characters: Shade". Kenneth Oppel. Архивировано из оригинала 26 сентября 2017 года . Получено 25 сентября 2017 года .«Шейд основан на серебристой летучей мыши. Я думал, что они очень лихо выглядят. Мне понравилось, что эта летучая мышь жила в той же части света, что и я (восточная Канада). Это маленькие существа с размахом крыльев в несколько дюймов. Их тела примерно такого же размера, как у мышей. Они насекомоядные, что означает, что они едят только насекомых». – KO
  289. ^ Трамойерес Бласко, Л. «Lo Rat Penat en el escudo de Armas de Valencia» [Крысиный пенат на гербе Валенсии] (на испанском языке) . Проверено 14 ноября 2014 г.
  290. ^ Аломар и Каньельес, AI (1998). L'Estendard, la festa nacional més antiga d'Europa [ Знамя, старейшая национальная партия в Европе ]. Пальма. стр. XIII – XXI.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  291. ^ "Estudio de los escudos Recogidos en la orla de latabla de la magistratura" [Исследование щитов, собранных на границе судебной коллегии] (PDF) . Emblemata Revista Aragonesa de Emblematica (на испанском языке). 6 : 242. 2005. Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2017 года.
  292. ^ "Официальные государственные летучие мыши". Netstate. Архивировано из оригинала 20 декабря 2010 года . Получено 13 февраля 2011 года .
  293. ^ Boyles, Justin G.; Cryan, Paul M.; McCracken, Gary F.; Kunz, Thomas H. (2011). «Экономическое значение летучих мышей в сельском хозяйстве». Science . 332 (6025): 41–42. Bibcode :2011Sci...332...41B. doi :10.1126/science.1201366. PMID  21454775. S2CID  34572622.
  294. ^ Уивер, HD (2008). Пещеры Миссури в истории и легендах . Издательство Миссурийского университета. С. 64–69. ISBN 978-0-8262-6645-3.
  295. ^ Whisonant, RC (2001). «Геология и история разработки селитровых пещер Конфедерации в Западной Вирджинии» (PDF) . Virginia Minerals . 47 (4): 33–43. Архивировано из оригинала (PDF) 27 декабря 2016 г. . Получено 24 сентября 2017 г. .
  296. ^ Кристенсен, РэйЭнн. «Лучшее время, чтобы увидеть, как колония летучих мышей появляется на мосту Конгресс в центре Остина». Fox7. Архивировано из оригинала 19 октября 2016 года . Получено 21 августа 2016 года .

Источники

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Chiroptera .
В Wikibook Dichotomous Key есть страница по теме: Chiroptera
Wikispecies содержит информацию, связанную с рукокрылыми .