Животные, у которых развилось воздушное передвижение
Ряд животных способны к воздушному передвижению, либо с помощью полета , либо планируя . Эта черта проявлялась в ходе эволюции много раз, без единого общего предка. Полет развивался как минимум четыре раза у отдельных животных: насекомых , птерозавров , птиц и летучих мышей . Планеризм развивался еще во многих случаях. Обычно цель заключается в том, чтобы помочь животным, живущим под пологом , перебираться с дерева на дерево, хотя есть и другие возможности. Планирование, в частности, развилось среди животных тропических лесов , особенно в тропических лесах Азии (особенно на Борнео ), где деревья высокие и широко расставлены. Несколько видов водных животных , а также некоторые амфибии и рептилии также развили эту способность к планирующему полету, обычно как средство уклонения от хищников.
Типы
Воздушное передвижение животных можно разделить на две категории: с приводом и без привода. В безмоторных способах передвижения животное использует аэродинамические силы, действующие на тело из-за ветра или падения в воздухе. При полете с двигателем животное использует мышечную силу для создания аэродинамических сил для набора высоты или поддержания устойчивого горизонтального полета. Те, кто может обнаружить, что воздух поднимается быстрее, чем падает, могут набрать высоту, взлетая .
Без питания
Эти способы передвижения обычно требуют, чтобы животное стартовало с возвышения, преобразовывая эту потенциальную энергию в кинетическую энергию и используя аэродинамические силы для управления траекторией и углом спуска. Энергия постоянно теряется из-за сопротивления и не возмещается, поэтому эти методы передвижения имеют ограниченный диапазон и продолжительность.
Падение : уменьшение высоты под действием силы тяжести без использования приспособлений для увеличения сопротивления или подъемной силы .
Прыжки с парашютом : падение под углом более 45° к горизонтали с приспособлениями для увеличения силы сопротивления. Очень маленькие животные могут быть унесены ветром . Некоторые планирующие животные могут использовать свои скользящие мембраны для сопротивления, а не для подъема, чтобы безопасно спуститься.
Планирующий полет : падение под углом менее 45° к горизонту с подъемной силой за счет адаптированных мембран аэродинамического профиля . Это позволяет медленно падать, направленное горизонтальное движение, с обтекаемостью, чтобы уменьшить силы сопротивления для повышения эффективности крыла и часто с некоторой маневренностью в воздухе. Планирующие животные имеют меньшее соотношение сторон (длина/ширина крыла), чем настоящие летающие.
Моторизованный полет
Полет с помощью двигателя развивался как минимум четыре раза: сначала у насекомых , затем у птерозавров , затем у птиц и, наконец, у летучих мышей . Однако исследования тероподных динозавров предполагают множественные (по крайней мере 3) независимые приобретения способности к полету с приводом, [1] [2] , а недавнее исследование предполагает независимые приобретения также среди различных кладов летучих мышей. [3] В полете с двигателем используются мышцы для создания аэродинамической силы , которая позволяет животному создавать подъемную силу и тягу. Животное может подняться без помощи восходящего воздуха.
Внешнее питание
Воздушный шар и парение приводятся в действие не мышцами, а внешними аэродинамическими источниками энергии: ветром и восходящим потоком соответственно. Оба могут продолжаться до тех пор, пока присутствует источник внешней энергии. Парение обычно наблюдается только у видов, способных к полету с приводом, поскольку для этого требуются чрезвычайно большие крылья.
Воздушный шар : подъем в воздух за счет аэродинамического воздействия на длинные нити шелка на ветру. Некоторые членистоногие , производящие шелк , в основном маленькие или молодые пауки, выделяют особую легкую паутину шелка для надувания воздушных шаров, иногда путешествуя на большие расстояния на большой высоте.
Парение : скольжение в поднимающемся или иным образом движущемся воздухе, требующее определенных физиологических и морфологических адаптаций, которые могут поддерживать животное в воздухе, не взмахивая крыльями. Подъем воздуха происходит из-за термических потоков , подъема хребта или других метеорологических особенностей . При правильных условиях парение приводит к набору высоты без затрат энергии. Для эффективного парения необходим большой размах крыльев.
Многие виды будут использовать несколько этих режимов в разное время; ястреб будет использовать полет с приводом , чтобы подняться, затем взлететь в термиках, а затем опуститься в свободном падении, чтобы поймать свою добычу.
Эволюция и экология
Планеризм и прыжки с парашютом
Хотя планирование происходит независимо от полета с двигателем, [4] оно само по себе имеет некоторые экологические преимущества, поскольку является простейшей формой полета. [5] Планирование — очень энергоэффективный способ перемещения от дерева к дереву. Хотя перемещение по кроне вдоль ветвей может быть менее энергозатратным, более быстрый переход между деревьями позволяет увеличить скорость поиска пищи на конкретном участке. [6] Коэффициент скольжения может зависеть от размера и текущего поведения. Более высокая скорость поиска пищи поддерживается низким коэффициентом планирования, поскольку меньшие участки кормодобывания требуют меньше времени на планирование на более короткие расстояния, и большее количество пищи можно получить за более короткий период времени. [6] Низкие соотношения не так энергетически эффективны, как более высокие соотношения, [5] но аргумент состоит в том, что многие планирующие животные едят низкоэнергетические продукты, такие как листья, и из-за этого ограничены в планировании, тогда как летающие животные едят более высокоэнергетические. такие продукты, как фрукты , нектар и насекомые. [7] Млекопитающие, как правило, полагаются на более низкие коэффициенты скольжения, чтобы увеличить количество времени на поиски менее калорийной пищи. [8] Равновесное планирование, обеспечивающее постоянную воздушную скорость и угол планирования, становится все труднее достичь по мере увеличения размера животного. Более крупным животным необходимо планировать с гораздо большей высоты и на большие расстояния, чтобы сделать это энергетически выгодным. [9] Планирование также очень удобно для уклонения от хищников, позволяя осуществлять контролируемые целевые приземления в более безопасные районы. [10] [9] В отличие от полета, планирование много раз развивалось независимо (более десятка раз среди современных позвоночных); однако эти группы излучали не так сильно, как группы летающих животных.
Во всем мире распространение планирующих животных неравномерно, так как большинство из них обитает в тропических лесах Юго-Восточной Азии . (Несмотря на, казалось бы, подходящие места обитания в тропических лесах, в Индии и Новой Гвинее встречается немного планеров и ни одного на Мадагаскаре.) Кроме того, в Африке обитает множество планирующих позвоночных, в Южной Америке обитает семейство гилид ( летающих лягушек ) и несколько видов. планер водятся в лесах северной Азии и Северной Америки. [11] Различные факторы вызывают эти различия. В лесах Юго-Восточной Азии доминирующие деревья полога (обычно диптерокарпы ) выше, чем деревья полога других лесов. Структура леса и расстояние между деревьями влияют на развитие планирования у разных видов. [8] Более высокий старт обеспечивает конкурентное преимущество в плане дальнейшего планирования и дальнего путешествия. Планирующие хищники могут более эффективно искать добычу. Одним из факторов может быть меньшая численность насекомых и мелких позвоночных, являющихся добычей хищных животных (таких как ящерицы) в азиатских лесах. [11] В Австралии многие млекопитающие (и все планеры млекопитающих) обладают в некоторой степени цепкими хвостами. Во всем мире более мелкие планирующие виды, как правило, имеют хвосты, похожие на перья, а более крупные виды имеют округлые пушистые хвосты, покрытые мехом, [10] но более мелкие животные, как правило, полагаются на прыжки с парашютом, а не на развитие скользящих перепонок. [9] Скользящие перепонки, патагиум , подразделяются на 4 группы: пропатагиум, дигипатагиум, плагиопатагиум и уропатагиум. Эти оболочки состоят из двух плотно связанных слоев кожи, соединенных мышцами и соединительной тканью между передними и задними конечностями. [10]
Эволюция полета с электроприводом
Моторизованный полет однозначно эволюционировал только четыре раза — у птиц , летучих мышей , птерозавров и насекомых (хотя см. выше возможные независимые приобретения внутри групп птиц и летучих мышей). В отличие от планирования, которое развивалось чаще, но обычно дает начало лишь небольшому количеству видов, все три существующие группы летающих животных насчитывают огромное количество видов, что позволяет предположить, что полет является очень успешной стратегией, когда-то возникшей. Летучие мыши , после грызунов , имеют больше всего видов из всех отрядов млекопитающих , около 20% всех видов млекопитающих . [12] Птицы имеют наибольшее количество видов среди всех классов наземных позвоночных . Наконец, насекомые (большинство из которых в какой-то момент своего жизненного цикла летают) насчитывают больше видов, чем все другие группы животных вместе взятые.
Эволюция полета — одна из самых ярких и сложных в эволюции животных, она привлекла внимание многих выдающихся ученых и породила множество теорий. Кроме того, поскольку летающие животные, как правило, маленькие и имеют низкую массу (оба из которых увеличивают соотношение площади поверхности к массе), они имеют тенденцию окаменевать нечасто и плохо по сравнению с более крупными наземными видами с более тяжелыми костями, в которых они обитают. с. Окаменелости летающих животных, как правило, ограничиваются исключительными отложениями окаменелостей, образовавшимися при весьма специфических обстоятельствах, что приводит в целом к плохой летописи окаменелостей и особенному отсутствию переходных форм. Более того, поскольку окаменелости не сохраняют поведение или мускулы, может быть трудно отличить плохого летчика от хорошего планера.
Насекомые первыми научились летать примерно 350 миллионов лет назад. Происхождение крыльев насекомых остается спорным, как и их цель, предшествовавшая истинному полету. Одно из предположений заключается в том, что крылья первоначально произошли от жаберных структур трахеи и использовались для улавливания ветра мелкими насекомыми, живущими на поверхности воды, в то время как другое состоит в том, что они произошли от паранотальных долей или структур ног и постепенно перешли от парашютного полета к планированию. , к бегству за изначально древесными насекомыми. [13]
Птерозавры были следующими, кто научился летать, примерно 228 миллионов лет назад. Эти рептилии были близкими родственниками динозавров и достигали огромных размеров, причем некоторые из последних форм были крупнейшими летающими животными, когда-либо населявшими Землю, с размахом крыльев более 9,1 м (30 футов). Однако они имели широкий диапазон размеров, вплоть до размаха крыльев 250 мм (10 дюймов) у Nemicolopterus .
Птицы имеют обширную летопись окаменелостей, а также многие формы, подтверждающие их эволюцию как от мелких динозавров-теропод, так и от многочисленных птицеподобных форм теропод, которые не пережили массовое вымирание в конце мелового периода. Действительно, археоптерикс , пожалуй, самое известное переходное ископаемое в мире, как из-за сочетания анатомии рептилий и птиц, так и из-за удачного открытия всего через два года после публикации Дарвином « Происхождения видов» . Однако экология этого перехода значительно более спорна: различные ученые поддерживают либо происхождение «с дерева вниз» (при котором древесный предок эволюционировал в планировании, а затем полете), либо происхождение « с земли вверх » (при котором быстро бегущие наземные животные предок использовал крылья для увеличения скорости и для поимки добычи). Возможно, это также был нелинейный процесс, поскольку несколько нептичьих динозавров, по-видимому, независимо друг от друга приобрели полет с помощью двигателя. [14] [15]
Летучие мыши появились совсем недавно (около 60 миллионов лет назад), скорее всего, от порхающего предка, [16], хотя их скудная летопись окаменелостей препятствует более детальному изучению.
Известно, что лишь немногие животные специализировались на парении : более крупные из вымерших птерозавров и некоторые крупные птицы. Полет с двигателем очень энергетически затратен для крупных животных, но их размер является преимуществом для парения, поскольку он позволяет им иметь низкую нагрузку на крыло, то есть большую площадь крыла по сравнению с их весом, что максимизирует подъемную силу. [17] Парение очень энергетически эффективно.
Биомеханика
Планеризм и прыжки с парашютом
Во время свободного падения без аэродинамических сил объект ускоряется под действием силы тяжести, что приводит к увеличению скорости по мере снижения объекта. Во время прыжков с парашютом животные используют аэродинамические силы своего тела, чтобы противодействовать силе гравитации. Любой объект, движущийся в воздухе, испытывает силу сопротивления, пропорциональную площади поверхности и квадрату скорости, и эта сила частично противодействует силе гравитации, замедляя спуск животного до более безопасной скорости. Если это сопротивление ориентировано под углом к вертикали, траектория животного постепенно станет более горизонтальной, и оно преодолеет как горизонтальное, так и вертикальное расстояние. Небольшие регулировки могут позволить совершать повороты и другие маневры. Это может позволить животному, прыгающему с парашютом, переместиться с высокого места на одном дереве в более низкое место на другом дереве поблизости. В частности, у планирующих млекопитающих существует три типа траектории планирования, соответственно: S-планирование, J-планирование и «прямое» планирование, при котором виды либо набирают высоту после запуска, затем снижаются, быстро уменьшают высоту перед планированием и поддерживают постоянный угол спуска. [10]
Во время планирования подъемная сила играет повышенную роль. Как и сопротивление, подъемная сила пропорциональна квадрату скорости. Планирующие животные обычно прыгают или падают с высоких мест, таких как деревья, как и при прыжках с парашютом, и по мере того, как гравитационное ускорение увеличивает их скорость, аэродинамические силы также увеличиваются. Поскольку животное может использовать подъемную силу и сопротивление для создания большей аэродинамической силы, оно может планировать под меньшим углом, чем животные, прыгающие с парашютом, что позволяет ему преодолевать большее горизонтальное расстояние с той же потерей высоты и достигать деревьев, находящихся дальше. Успешные полеты планирующих животных достигаются за 5 этапов: подготовка, запуск, планирование, торможение и приземление. Планирующие виды лучше контролируют себя в воздухе, а хвост действует как руль направления, что позволяет им выполнять креновые движения или развороты во время полета. [10] Во время приземления древесные млекопитающие вытягивают передние и задние конечности перед собой, чтобы подготовиться к приземлению и захватить воздух, чтобы максимизировать сопротивление воздуха и снизить скорость удара. [10]
Моторизованный полет
В отличие от большинства летательных аппаратов, у которых объекты, создающие подъемную силу (крылья) и тягу (двигатель или пропеллер), разделены, а крылья остаются неподвижными, летающие животные используют свои крылья для создания подъемной силы и тяги, перемещая их относительно тела. Из-за этого полет организмов значительно сложнее понять, чем полет транспортных средств, поскольку он включает в себя различные скорости, углы, ориентации, площади и схемы обтекания крыльев.
Птица или летучая мышь , летящая по воздуху с постоянной скоростью, двигает крыльями вверх и вниз (обычно с некоторым движением вперед-назад) . Поскольку животное находится в движении, относительно его тела существует некоторый поток воздуха, который в сочетании со скоростью его крыльев создает более быстрый поток воздуха, движущийся по крылу. Это создаст вектор подъемной силы, направленный вперед и вверх, и вектор силы сопротивления, направленный назад и вверх. Направленные вверх компоненты противодействуют гравитации, удерживая тело в воздухе, в то время как передний компонент обеспечивает тягу, противодействующую сопротивлению как крыла, так и тела в целом. Полет птерозавров , вероятно, работал аналогичным образом, хотя живых птерозавров для изучения не осталось.
Полет насекомых существенно отличается из-за их небольшого размера, жестких крыльев и других анатомических различий. Турбулентность и вихри играют гораздо большую роль в полете насекомых, что делает его еще более сложным и трудным для изучения, чем полет позвоночных животных. [18] Существуют две основные аэродинамические модели полета насекомых. Большинство насекомых используют метод, который создает спиральный вихрь на передней кромке . [19] [20] Некоторые очень маленькие насекомые используют механизм «броска и хлопка» или механизм Вейса-Фога , при котором крылья хлопают вместе над телом насекомого, а затем разлетаются в стороны. Когда они раскрываются, воздух засасывается и создает вихрь над каждым крылом. Этот связанный вихрь затем движется поперек крыла и при хлопке действует как стартовый вихрь для другого крыла. Циркуляция и подъемная сила увеличиваются за счет износа крыльев. [19] [20]
Пределы и крайности
Летать и парить
Самый большой. Раньше считалось, что самым крупным известным летающим животным является птеранодон , птерозавр с размахом крыльев до 7,5 метров (25 футов). Однако недавно обнаруженный аждархидный птерозавр Quetzalcoatlus намного крупнее: его размах крыльев оценивается от 9 до 12 метров (от 30 до 39 футов). Некоторые другие недавно обнаруженные виды птерозавров аждархид, такие как Hatzegopteryx , также могут иметь размах крыльев такого же размера или даже немного больше. Хотя широко распространено мнение, что кетцалькоатль достиг предела размера летающего животного, то же самое когда-то говорили и о птеранодоне . Самыми тяжелыми из ныне живущих летающих животных являются дрофа кори и большая дрофа , самцы которых достигают 21 килограмма (46 фунтов). У странствующего альбатроса самый большой размах крыльев среди всех ныне живущих летающих животных — 3,63 метра (11,9 фута). Среди живых животных, летающих над сушей, самый большой размах крыльев — 3,2 метра (10 футов) — у андского кондора и аиста марабу . Исследования показали, что летающие животные физически могут достигать размаха крыльев 18 метров (59 футов), [21] но нет убедительных доказательств того, что какое-либо летающее животное, даже птерозавры-аждархиды, достигло таких размеров.
Самый маленький. Минимального размера для полета не существует. Действительно, в атмосфере плавает множество бактерий, составляющих часть аэропланктона . [22] Однако, чтобы передвигаться своим ходом и не подвергаться чрезмерному влиянию ветра, требуется определенный размер. Самыми маленькими летающими позвоночными являются колибри-пчела и летучая мышь-шмель , оба из которых могут весить менее 2 граммов (0,071 унции). Считается, что они представляют собой нижний предел размера для эндотермического полета. [ нужна цитата ] Самым маленьким летающим беспозвоночным является вид осы-волшебной мухи , Kikiki huna , размером 0,15 мм (0,0059 дюйма) (150 мкм). [23]
Самый быстрый. Самым быстрым из всех известных летающих животных является сапсан , который при пикировании летает со скоростью 300 километров в час (190 миль в час) или быстрее. Самым быстрым животным, выполняющим машущий горизонтальный полет, может быть мексиканская летучая мышь со свободным хвостом , которая, как говорят, развивает скорость около 160 километров в час (99 миль в час), основываясь на путевой скорости с помощью устройства слежения за самолетом; В [24] показано , что измерения не выделяют какого-либо влияния на скорость ветра, поэтому наблюдения могут быть вызваны сильным попутным ветром . [25]
Самый медленный. Большинству летающих животных необходимо двигаться вперед, чтобы оставаться в воздухе. Однако некоторые существа могут оставаться на одном и том же месте, известном как парение, либо быстро взмахивая крыльями, как это делают колибри , журчалки , стрекозы и некоторые другие, либо осторожно используя потоки тепла, как это делают некоторые хищные птицы . Самая медленная зарегистрированная летающая непарящая птица — американский вальдшнеп со скоростью 8 километров в час (5,0 миль в час). [26]
Высочайший полет. Есть записи о том, как стервятник Рюппеля Gyps rueppelli , большой стервятник, был затянут в реактивный двигатель на высоте 11 550 метров (37 890 футов) над Кот-д'Ивуаром в Западной Африке. [27] Животное, которое чаще всего летает выше всех, — это полосатый гусь Anser indicus , который мигрирует прямо над Гималаями между местами гнездования в Тибете и местами зимовки в Индии . Иногда их можно увидеть летящими значительно выше вершины Эвереста на высоте 8848 метров (29029 футов). [28]
Планеризм и прыжки с парашютом
Самый эффективный планер. За это можно принять животное, которое перемещается наибольшую горизонтальную дистанцию на метр падения. Известно, что летяги планируют на высоту до 200 метров (660 футов), но их коэффициент планирования составляет около 2. Было замечено, что летучие рыбы скользят на сотни метров по осадкам на краю волн, совершая лишь первый прыжок с поверхности воды. вода обеспечивает высоту, но может получать дополнительную подъемную силу от волнового движения. С другой стороны, альбатросы имеют аэродинамическое качество, равное 20, [29] и, таким образом, падают всего на 1 метр из каждых 20 в неподвижном воздухе.
Самый маневренный планер. Многие планирующие животные обладают некоторой способностью поворачиваться, но какое из них наиболее маневренное, оценить сложно. Даже райские древесные змеи , китайские планирующие лягушки и планирующие муравьи обладают значительной способностью поворачиваться в воздухе. [30] [31] [32]
Pterygota : первыми из всех животных, развивших полет, они также являются единственными беспозвоночными, развившими полет. Поскольку к ним относятся почти все насекомые, их видов слишком много, чтобы перечислять их здесь. Полёт насекомых — активная область исследований.
Птицы (летающие, парящие). Большинство из примерно 10 000 ныне живущих видов умеют летать ( исключением являются нелетающие птицы ). Полет птиц — один из наиболее изученных видов воздушного передвижения животных. См. Список парящих птиц , чтобы узнать о птицах, которые умеют не только летать, но и парить.
Летучие мыши . Существует около 1240 видов летучих мышей, что составляет около 20% всех классифицированных видов млекопитающих. [33] Большинство летучих мышей ведут ночной образ жизни, и многие из них питаются насекомыми, летая ночью, используя эхолокацию , чтобы нацелиться на свою добычу. [34]
Птерозавры были первыми летающими позвоночными животными, и, по общему мнению, они были опытными летателями. У них были большие крылья, образованные патагием , простирающимся от туловища до значительно удлинённого безымянного пальца. Существовали сотни видов, большинство из которых, как полагают, были периодически летающими крыльями, и многие парили. Самые крупные из известных летающих животных — птерозавры.
Нептичьи динозавры
Тероподы (планирующие и летающие). Считалось, что существовало несколько видов динозавров-теропод, способных планировать или летать, но которые не классифицируются как птицы (хотя они тесно связаны). Было обнаружено, что некоторые виды ( Microraptor gui , Microraptor zhaoianus и Changyuraptor ) были полностью оперены на всех четырех конечностях, что давало им четыре «крылья», которые, как полагают, они использовали для планирования или полета. Недавнее исследование показывает, что полет мог быть приобретен независимо в различных линиях [2], хотя он, возможно, развился только у теропод Avialae .
Планирующие животные
Сохранившийся
Насекомые
Скользящие щетинки. Направленный спуск по воздуху встречается у некоторых тропических древесных щетинохвостов , бескрылых родственных таксонов крылатых насекомых. Срединная хвостовая нить щетинок важна для качества скольжения и контроля скольжения [35].
Скользящие муравьи . Нелетающие рабочие этих насекомых вторично приобрели некоторую способность передвигаться по воздуху. Планирование развилось независимо у ряда видов древесных муравьев из групп Cephalotini , Pseudomyrmecinae и Formicinae (в основном Camponotus ). Все древесные долиходерины и нецефалотиновые мирмицины, за исключением Daceton Armigerum, не скользят. Живя в пологе тропического леса, как и многие другие планеры, планирующие муравьи используют свое планирование, чтобы вернуться к стволу дерева, на котором они живут, если они упадут или будут сбиты с ветки. Планирование было впервые обнаружено у Cephalotes atreus в тропических лесах Перу . Cephalotes atreus может поворачиваться на 180 градусов и находить туловище с помощью визуальных подсказок, успешно приземляясь в 80% случаев. [36] Уникальные среди планирующих животных муравьи Cephalotini и Pseudomyrmecinae скользят вперед брюшком, однако Forminicae скользят более традиционным способом вперед головой. [37]
Скользящие неполовозрелые насекомые. Бескрылые незрелые стадии некоторых видов насекомых, у которых есть крылья во взрослом возрасте, также могут проявлять способность планировать. К ним относятся некоторые виды тараканов , богомолов , кузнечиков , палочников и настоящих клопов .
Пауки-воздушные шары (прыжки с парашютом). Детеныши некоторых видов пауков путешествуют по воздуху, используя шелковые драглайны, чтобы поймать ветер, как и некоторые более мелкие виды взрослых пауков, такие как семейство денежных пауков . Такое поведение широко известно как «раздувание». Воздушные пауки составляют часть аэропланктона .
Скользящие пауки. Некоторые виды древесных пауков рода Selenops могут скользить обратно на ствол дерева в случае падения. В Южной Америке обнаружены пауки-парашютисты
Летающий кальмар . Некоторые океанические кальмары семейства Ommastrephidae , такие как тихоокеанский летучий кальмар , выпрыгивают из воды, спасаясь от хищников, адаптация, аналогичная адаптации летучих рыб . [38] Меньшие кальмары летают косяками и, как было замечено, преодолевают расстояния до 50 метров (160 футов). Маленькие плавники в задней части мантии не создают большой подъемной силы, но помогают стабилизировать движение полета. Они выходят из воды, выбрасывая воду из воронки; действительно, было замечено, что некоторые кальмары продолжали выбрасывать воду, находясь в воздухе, обеспечивая тягу даже после выхода из воды. Это может сделать летающих кальмаров единственными животными, способными передвигаться по воздуху с помощью реактивного двигателя. [39] Было замечено, что неоновый летающий кальмар скользит на расстояние более 30 метров (100 футов) со скоростью до 11,2 метра в секунду (37 футов/с). [40]
Рыба
Летучая рыба . К семейству Exocoetidae насчитывается более 50 видов летучих рыб . В основном это морские рыбы малого и среднего размера. Самая крупная летучая рыба может достигать длины 45 сантиметров (18 дюймов), но длина большинства видов составляет менее 30 см (12 дюймов). Их можно разделить на двукрылые и четырехкрылые разновидности. Прежде чем рыба покидает воду, она увеличивает свою скорость примерно до 30 длин тела в секунду, а когда она выходит на поверхность и освобождается от сопротивления воды, она может двигаться со скоростью около 60 километров в час (37 миль в час). [41] Длина скольжения обычно достигает 30–50 метров (100–160 футов), но некоторые из них были замечены парящими на сотни метров, используя восходящий поток на передних кромках волн. Рыба также может совершать серию скольжений, каждый раз погружая хвост в воду, чтобы произвести толчок вперед. Самая длинная зарегистрированная серия скольжений, когда рыба лишь периодически опускала хвост в воду, длилась 45 секунд (Видео здесь [42] ). Было высказано предположение, что род Exocoetus находится на эволюционной границе между полетом и планированием. Во время планирования он машет большими грудными плавниками , но не использует силовой удар, как летающие животные. [43] Было обнаружено, что некоторые летающие рыбы могут планировать так же эффективно, как и некоторые летающие птицы. [44]
Полуклювы . Группа, родственная Exocoetidae, один или два вида гемирхамфид обладают увеличенными грудными плавниками и демонстрируют настоящий планирующий полет, а не простые прыжки. Маршалл (1965) сообщает, что Euleptorhamphus viridis может преодолевать расстояние 50 метров (160 футов) за два отдельных прыжка. [45]
Пресноводная рыба-бабочка (возможно, планирующая). Пантодон буххольци обладает способностью прыгать и, возможно, планировать на небольшое расстояние. Он может перемещаться по воздуху, длина которого в несколько раз превышает длину его тела. При этом рыба машет своими большими грудными плавниками, что и дало ей общее название. [49] Однако ведутся споры о том, могут ли пресноводные рыбы-бабочки действительно скользить, Saidel et al. (2004) утверждают, что это невозможно.
Пресноводный топорик . В дикой природе их наблюдали выпрыгивающими из воды и планирующими [50] (хотя сообщения об их полете с помощью двигателя появлялись много раз [51] [52] [53] ).
Планирование развилось независимо у двух семейств древесных лягушек: Rhacophoridae Старого Света и Hylidae Нового Света . В каждой линии есть целый ряд способностей к планированию: от непланирования до прыжков с парашютом и полного планирования.
Летающие лягушки Rhacophoridae . Ряд Rhacophoridae, такие как летающая лягушка Уоллеса ( Rhacophorus nigropalmatus ), обладают приспособлениями для планирования, основной особенностью которых являются увеличенные перепонки пальцев ног. Например, малайская летающая лягушка Rhacophorus prominanus скользит, используя перепонки между пальцами конечностей и небольшие перепонки, расположенные на пятке, основании ноги и предплечье. Некоторые из лягушек являются весьма совершенными планерами, например, китайская летающая лягушка Rhacophorus dennysi может маневрировать в воздухе, совершая два вида поворота: либо вкатываясь в поворот ( накрученный поворот ), либо отклоняясь от курса (наклонный поворот). . [54] [55]
Ящерицы Драко . Насчитывается 28 видов ящериц рода Draco , обитающих в Шри-Ланке , Индии и Юго-Восточной Азии . Они живут на деревьях, питаясь древесными муравьями, но гнездятся на лесной подстилке. Они могут планировать на расстояние до 60 метров (200 футов) и на этом расстоянии теряют всего 10 метров (30 футов) в высоте. [41] Необычно то, что их патагий (скользящая мембрана) поддерживается на удлиненных ребрах, а не на более распространенной ситуации среди планирующих позвоночных , когда патагий прикреплен к конечностям. В вытянутом состоянии ребра образуют полукруг по обеим сторонам тела ящерицы и могут складываться к телу наподобие складного веера.
Скользящие лацертиды . В Африке обитают два вида планирующих лацертид из рода Holaspis . У них есть бахрома на пальцах ног и хвосте, и они могут сплющивать свое тело для планирования или прыжков с парашютом. [57]
Птихозоны летающие гекконы . Существует шесть видов планирующих гекконов рода Ptychozoon из Юго-Восточной Азии. У этих ящериц есть небольшие лоскуты кожи вдоль конечностей, туловища, хвоста и головы, которые улавливают воздух и позволяют им скользить. [58]
Луперзавр летающий геккон . Возможный родственный таксон Ptychozoon , который имеет аналогичные закрылки и складки, а также скользит. [58]
Летающие гекконы Thecadactylus .Известно, чтопо крайней мере некоторые виды Thecadactylus , такие как T.rapicauda , умеют планировать. [58]
Змеи хризопелеи . Пять видов змей из Юго-Восточной Азии, Меланезии и Индии . Райская древесная змея южного Таиланда , Малайзии , Борнео , Филиппин и Сулавеси является наиболее способным планёром из изученных змей. Он скользит, вытягивая тело вбок и открывая ребра так, что живот становится вогнутым, а также совершая боковые скользящие движения. Он может замечательно планировать на высоту до 100 метров (330 футов) и совершать повороты на 90 градусов.
Летяги (подсемейство Petauristinae ). Существует более 40 современных видов, разделенных на 14 родов летяг . Летяги встречаются в Азии (большинство видов), Северной Америке (род Glaucomys ) и Европе ( сибирская летяга ). Они населяют тропическую, умеренную и субарктическую среду, причем Glaucomys предпочитают бореальные и горные хвойные леса, [60] специально приземляясь на деревьях красной ели ( Picea Rubens ) в качестве мест посадки; Известно, что они быстро лазают по деревьям, но им требуется некоторое время, чтобы найти хорошее место для приземления. [61] Они, как правило, ведут ночной образ жизни и очень чувствительны к свету и шуму. [60] Когда белка-летяга желает перебраться на дерево, находящееся дальше, чем расстояние, на которое можно прыгнуть, она вытягивает хрящевую шпору на локте или запястье. При этом открывается лоскут пушистой кожи ( патагиум ), который простирается от запястья до лодыжки. Он летит распростертым орлом, распушив хвост, как парашют, и цепляется когтями за дерево, когда приземляется. Сообщается, что белки-летяги планируют на высоту более 200 метров (660 футов).
Аномалуры или чешуйчатохвостые летяги (семейство Anomaluridae ). Эти ярко окрашенные африканские грызуны не являются белками, но в результате конвергентной эволюции они превратились в подобие летяг . Всего семь видов, разделенных на три рода. У всех видов, кроме одного, между передними и задними лапами есть скользящие перепонки. Род Idiurus включает два особенно мелких вида, известных как летающие мыши , но они также не являются настоящими мышами.
Колуго или «летающие лемуры» (отряд Dermoptera ). Существует два вида колуго. Несмотря на общее название, колуго не являются лемурами ; настоящие лемуры — приматы . Молекулярные данные свидетельствуют о том, что колуго являются родственной группой приматов; однако некоторые маммологи предполагают, что они являются родственной группой летучим мышам . Колуго, обитающий в Юго-Восточной Азии, вероятно, является млекопитающим, наиболее приспособленным к планированию, с патагием настолько большим, насколько это возможно с геометрической точки зрения. Они могут планировать на расстояние до 70 метров (230 футов) с минимальной потерей высоты. У них наиболее развитый пропатагий из всех планирующих млекопитающих со средней скоростью запуска примерно 3,7 м/с; [62] Известно, что майяские колуго начинают скользить без прыжков. [10]
Сифака , разновидность лемура, и, возможно, некоторые другие приматы (возможно ограниченное планирование или прыжки с парашютом). Было высказано предположение, что у ряда приматов есть приспособления, позволяющие ограниченно планировать или прыгать с парашютом: сифаки, индри , галаго и обезьяны саки . В частности, сифака, разновидность лемура , имеет густые волосы на предплечьях, которые, как утверждается, обеспечивают сопротивление, а также небольшую мембрану под руками, которая, как предполагается, обеспечивает подъемную силу за счет аэродинамических свойств. [63] [64]
Летающие фаланги или планеры с запястными крыльями (подсемейство Petaurinae). Опоссумы [65] [66] [67] [68] [69] [70] [71] [72] [73] встречаются в Австралии и Новой Гвинее . Скользящие перепонки едва заметны, пока не подпрыгнут. При прыжке животное вытягивает все четыре ноги и растягивает рыхлые складки кожи. Подсемейство включает семь видов. Из шести видов рода Petaurus сахарный планер и планер Биак являются наиболее распространенными видами. Единственный вид рода Gymnobelideus , опоссум Ледбитера, имеет только рудиментарную скользящую перепонку.
Большой планер ( Petauroides volans ). Единственный вид рода Petauroides семейства Pseudocheiridae . Это сумчатое животное обитает в Австралии и первоначально относилось к летающим фалангам, но теперь признано отдельным видом. Его летающая перепонка доходит только до локтя, а не до запястья, как у Petaurinae. [74] У него удлиненные конечности по сравнению с его нескользящими родственниками. [10]
Перохвостые опоссумы (семейство Acrobatidae ). В это семейство сумчатых входят два рода, в каждом по одному виду. Перохвостый планер ( Acrobates pygmaeus ), найденный в Австралии , размером с очень маленькую мышь и является самым маленьким планером среди млекопитающих. Перохвостый опоссум ( Distoechurus pennatus ) встречается в Новой Гвинее , но не планирует. Оба вида имеют жесткошерстный хвост, похожий на перо.
Вымерший
Рептилии
Вымершие рептилии, похожие на Драко . Существует ряд неродственных вымерших ящерицеобразных рептилий с «крыльями», похожими на ящериц Драко . К ним относятся позднепермские Weigeltisauridae , триасовые Kuehneosauridae и Mecistotrachelos , [75] и меловая ящерица Xianglong . Самый крупный из них, Кюнеозавр , имеет размах крыльев 30 сантиметров (12 дюймов) и, по оценкам, способен планировать на высоту около 30 метров (100 футов).
Шаровиптеригиды . Эти странные рептилии из верхнего триаса Кыргызстана и Польши необычно имели перепонки на удлиненных задних конечностях, значительно расширяя их в остальном нормальные, похожие на белок-летягу патагии. Передние конечности, напротив, намного меньше. [76]
Гипуронектор . Этот причудливый дрепанозавр демонстрирует пропорции конечностей, особенно удлиненные передние конечности, которые соответствуют летающему или планирующему животному с патагией . [77]
Нептичьи динозавры
Scansoriopterygidae уникальны среди динозавров благодаря развитию перепончатых крыльев, в отличие от оперенных аэродинамических профилей других теропод. Как и современные аномалии, у него появился костяной стержень, поддерживающий крыло, хотя и на запястье, а не на локте.
Рыба
Thoracopteridae — это линия триасовых летучих рыб , подобных Perleidiformes , у которых грудные и тазовые плавники превратились в широкие крылья, очень похожие на крылья их современных собратьев. Ладинский род Potanichthys является старейшим представителем этой клады, что позволяет предположить, что эти рыбы начали осваивать воздушные ниши вскоре после пермско -триасового вымирания .
Млекопитающие
Волатикотерий антиквум . Планирующий эвтриконодонт , долгое время считавшийся самым ранним планирующим млекопитающим до открытия современных планирующих харамииданов. Он жил около 164 миллионов лет назад и использовал покрытую мехом кожную мембрану, чтобы скользить по воздуху; [78] он жил около 165 миллионов лет назад, во время среднего-позднего юрского периода на территории современного Китая.близкородственный Argentoconodon мог планировать, основываясь на посткраниальном сходстве. [79]
^ Пей, Руи; Питтман, Майкл; Голобов, Пабло А.; Дечекки, Т. Александр; Хабиб, Майкл Б.; Кэй, Томас Г.; Ларссон, Ханс CE; Норелл, Марк А.; Брусатте, Стивен Л.; Сюй, Син (6 августа 2020 г.). «Потенциал полета с двигателем приближается к большинству близких родственников авиаланов, но немногие пересекли его пороги». Современная биология . 30 (20): 4033–4046.e8. дои : 10.1016/j.cub.2020.06.105 . hdl : 20.500.11820/1f69ce4d-97b2-4aac-9b29-57a7affea291 . ПМИД 32763170.
^ аб Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Уол, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ПМК 6626525 . ПМИД 31333906.
^ Андерсон, София К.; Ракстон, Грэм Д. (2020). «Эволюция полета летучих мышей: новая гипотеза». Обзор млекопитающих . 50 (4): 426–439. дои : 10.1111/мам.12211 . hdl : 10023/20607 .
↑ Иван Семенюк (5 ноября 2011 г.). «Новая теория полета летучих мышей привела в замешательство экспертов» .
^ аб Бахлман, Джозеф В.; Шварц, Шэрон М.; Рискин, Дэниел К.; Брейер, Кеннет С. (6 марта 2013 г.). «Характеристики планирования и аэродинамика неравновесного планирования северных летяг (Glaucomys sabrinus)». Журнал интерфейса Королевского общества . 10 (80): 20120794. doi :10.1098/rsif.2012.0794. ISSN 1742-5689. ПМЦ 3565731 . ПМИД 23256188.
^ Аб Бирнс, Грег; Спенс, Эндрю Дж. (2012). «Экологические и биомеханические взгляды на эволюцию планирования у млекопитающих». Интегративная и сравнительная биология . 51 (6): 991–1001. дои : 10.1093/icb/icr069 . ISSN 1557-7023. ПМИД 21719434.
^ «Жизнь в тропическом лесу». Архивировано из оригинала 9 июля 2006 года . Проверено 15 апреля 2006 г.
^ аб Сузуки, Кк; Янагава, Х. (28 февраля 2019 г.). «Схемы планирования сибирских летяг в зависимости от структуры леса». IForest – Биогеонауки и лесное хозяйство . 12 (1): 114–117. дои : 10.3832/ifor2954-011 .
^ abc Дадли, Роберт; Бирнс, Грег; Яновяк, Стивен П.; Боррелл, Брендан; Браун, Рэйф М.; Макгуайр, Джимми А. (2012). «Планирование и функциональное начало полета: биомеханическая новинка или необходимость?». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 38 (1): 179–201. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110014. ISSN 1543-592X.
^ abcdefgh Джексон, Стивен; Схаутен, Питер (2012). Планирующие млекопитающие мира. дои : 10.1071/9780643104051. ISBN9780643104051.
^ аб Корлетт, Ричард Т.; Примак, Ричард Б. (6 января 2011 г.). Влажные тропические леса: экологическое и биогеографическое сравнение. Уайли. стр. 197, 200. ISBN.978-1-4443-9227-2.
^ Симмонс, Северная Каролина; Д.Э. Уилсон, округ Колумбия Ридер (2005). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 312–529.
^ Александр, Дэвид Э. (июль 2018 г.). «Полтора века исследований эволюции полета насекомых». Строение и развитие членистоногих . 47 (4): 322–327. дои : 10.1016/j.asd.2017.11.007. PMID 29169955. S2CID 19849219.
^ Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Уол, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». ПерДж. 7: е7247. doi:10.7717/peerj.7247. PMC 6626525. PMID 31333906.
^ Киат, Йосеф; О'Коннор, Цзинмай К. (20 февраля 2024 г.). «Функциональные ограничения на количество и форму маховых перьев». Труды Национальной академии наук. 121 (8). doi:10.1073/pnas.2306639121. ISSN 0027-8424.
^ "Полет позвоночных" . Проверено 15 апреля 2006 г.
^ Ван, Шичжао; Чжан, Син; Он, Говей; Лю, Тяньшу (сентябрь 2013 г.). «Увеличение подъемной силы за счет динамического изменения размаха крыльев в полете с взмахами вперед». Физика жидкостей . 26 (6): 061903. arXiv : 1309.2726 . Бибкод : 2014PhFl...26f1903W. дои : 10.1063/1.4884130. S2CID 55341336.
^ Аб Ван, З. Джейн (январь 2005 г.). «Рассекающий полет насекомых». Ежегодный обзор механики жидкости . 37 (1): 183–210. Бибкод : 2005AnRFM..37..183W. doi : 10.1146/annurev.fluid.36.050802.121940. S2CID 18931425.
^ ab Sane, SP (1 декабря 2003 г.). «Аэродинамика полета насекомых». Журнал экспериментальной биологии . 206 (23): 4191–4208. дои : 10.1242/jeb.00663 . ПМИД 14581590.
^ Виттон, Марк П.; Хабиб, Майкл Б. (15 ноября 2010 г.). «О размере и разнообразии полетов гигантских птерозавров, использовании птиц в качестве аналогов птерозавров и комментариях о нелетаемости птерозавров». ПЛОС ОДИН . 5 (11): e13982. Бибкод : 2010PLoSO...513982W. дои : 10.1371/journal.pone.0013982 . ISSN 1932-6203. ПМК 2981443 . ПМИД 21085624.
^ Кализ, Джоан; Триадо-Маргарит, Ксавье; Камареро, Луис; Касамайор, Эмилио О. (27 ноября 2018 г.). «Долгосрочное исследование выявило сильные сезонные закономерности в воздушном микробиоме в сочетании с общей и региональной атмосферной циркуляцией». Труды Национальной академии наук . 115 (48): 12229–12234. Бибкод : 2018PNAS..11512229C. дои : 10.1073/pnas.1812826115 . ISSN 0027-8424. ПМК 6275539 . ПМИД 30420511.
^ Хубер, Джон Т.; Нойес, Джон С. (2013). «Новый род и вид волшебных мух Tinkerbella nana (Hymenoptera, Mymaridae) с комментариями к родственному роду Kikiki и обсуждением ограничений небольших размеров членистоногих». Журнал исследований перепончатокрылых . 32 : 17–44. дои : 10.3897/jhr.32.4663 .
^ Маккракен, Гэри Ф.; Сафи, Кямран; Кунц, Томас Х.; Дехманн, Дина К.Н.; Шварц, Шэрон М.; Викельски, Мартин (ноябрь 2016 г.). «Отслеживание самолетов документально подтверждает самую высокую скорость полета летучих мышей». Королевское общество открытой науки . 3 (11): 160398. Бибкод : 2016RSOS....360398M. дои : 10.1098/rsos.160398. ПМК 5180116 . ПМИД 28018618.
↑ Фотопулос, Джулианна (9 ноября 2016 г.). «Быстрая летучая мышь летит со скоростью 160 км/ч, побив рекорд скорости птиц». Новый учёный . Проверено 11 ноября 2016 г. Но не все в этом убеждены. Грэм Тейлор из Оксфордского университета говорит, что ошибки в оценке скорости биты путем измерения расстояния, пройденного между последовательными позициями, могут быть огромными. «Поэтому я думаю, что было бы преждевременно сбрасывать птиц с их пьедестала как самых быстрых летчиков в природе», - говорит он. «Эти летучие мыши действительно временами летают очень быстро, но это зависит от их скорости относительно земли», — говорит Андерс Хеденстрем из Университета Лунда в Швеции. «Поскольку они не измеряли скорость ветра в том месте и в то время, когда летучие мыши летят, нельзя поэтому исключать, что максимальные скорости не являются летучими мышами, летящими при порыве».
^ Берд, Дэвид Майкл (2004). Птичий альманах: Путеводитель по основным фактам и цифрам о птицах мира. Книги Светлячка. ISBN978-1-55297-925-9.
^ "Белоголовый сип Руппелла" . Национальный зоопарк Смитсоновского института . 25 апреля 2016 года . Проверено 21 сентября 2020 г.
↑ Пенниси, Элизабет (3 сентября 2019 г.). «Эта птица действительно может летать над Эверестом, как показывают эксперименты в аэродинамической трубе». Наука | АААС . Проверено 21 сентября 2020 г.
^ "Филипоне". Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 года . Проверено 30 октября 2012 г.
^ Лу, Донна. «Летающие змеи покачивают своим телом, чтобы плавно спуститься с деревьев». Новый учёный . Проверено 21 сентября 2020 г.
^ Маккей, Майкл Г. (15 августа 2001 г.). «Аэродинамическая устойчивость и маневренность планирующей лягушки Polypedates Dennysi». Журнал экспериментальной биологии . 204 (16): 2817–2826. дои : 10.1242/jeb.204.16.2817. ISSN 0022-0949. ПМИД 11683437.
^ Мунк, Йонатан; Яновяк, Стивен П.; Кёль, М.а. Р.; Дадли, Роберт (1 мая 2015 г.). «Спуск муравья: полевые измерения планирующих муравьев». Журнал экспериментальной биологии . 218 (9): 1393–1401. дои : 10.1242/jeb.106914 . ISSN 0022-0949. ПМИД 25788722.
^ Тадж, Колин (2000). Разнообразие жизни . Издательство Оксфордского университета. ISBN0-19-860426-2.
^ Базовая биология (2015). «Летучие мыши».
^ Яновяк, Стивен П.; Каспари, Майкл; Дадли, Роберт (23 августа 2009 г.). «Скользящие шестиногие и происхождение воздушного поведения насекомых». Письма по биологии . 5 (4): 510–512. дои : 10.1098/rsbl.2009.0029. ПМК 2781901 . ПМИД 19324632.
^ «Ученый обнаруживает летающих муравьев тропических лесов» . Новости . Проверено 15 апреля 2006 г.
^ Паккард, А. (1972). «Головоногие моллюски и рыбы: пределы сближения». Биологические обзоры . 47 (2): 241–307. doi :10.1111/j.1469-185X.1972.tb00975.x. S2CID 85088231.
^ Масия, С. (1 августа 2004 г.). «Новые наблюдения за воздушно-реактивным движением (полетом) кальмаров с обзором предыдущих отчетов». Журнал исследований моллюсков . 70 (3): 297–299. дои : 10.1093/моллюс/70.3.297 .
^ "Новостной центр" . 16 января 2012 г.
^ ab Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
^ «Быстро летающая рыба скользит на пароме» . 20 мая 2008 года . Проверено 5 марта 2023 г. - через news.bbc.co.uk.
^ «Полет позвоночных: планеризм и прыжки с парашютом» . Проверено 15 апреля 2006 г.
^ «Летающие рыбы действуют так же хорошо, как некоторые птицы» . Лос-Анджелес Таймс . 11 сентября 2010 года . Проверено 5 марта 2023 г.
^ Маршалл, NB (1965) Жизнь рыб. Лондон: Вайденфельд и Николсон. 402 стр.
^ Соарес, Дафна; Бирман, Хилари С. (16 апреля 2013 г.). «Прыжки в воздух у тринидадских гуппи (Poecilia reticulata)». ПЛОС ОДИН . 8 (4): е61617. Бибкод : 2013PLoSO...861617S. дои : 10.1371/journal.pone.0061617 . ISSN 1932-6203. ПМК 3629028 . ПМИД 23613883.
^ "Poecilia тринидадских гуппи: Темы от Science.gov" . www.science.gov . Проверено 13 января 2023 г.
^ Poecilia reticulata (Гуппи)
^ Берра, Тим М. (2001). Распространение пресноводных рыб . Сан-Диего: Академическая пресса. ISBN 0-12-093156-7
^ Анналы истории и философии биологии 10/2005. Университет Геттингена. 2006. ISBN978-3-938616-39-0.
^ . 14 января 2023 г. https://web.archive.org/web/20230114001218/https://d1wqtxts1xzle7.cloudfront.net/50102765/2001Videlerb-libre.pdf?1478273987=&response-content-disposition=inline;+filename=Fish_locomotion. pdf&Expires=1673655620&Signature=eRas7abQ181AUhI4Ut7g1~5FPbOypY5EP56bFO9zZPOMH-pzJIWEWGgmzcMaINmrCuP9r1ZtOkq3nO8BwSyWgnh4jjJc9mpNQ5JEHdlli4~qW8r7 Xa-Tuduf8VpSuv3fDcqg8jeANUhigtlEx82~3GU8PXXWu2KxiRNGWH3UkzLQXBlMaEM5jK59g ZrtK9q6dn8PRYPQmKzlowp4koZDKRMnQbK07qlvAvOlK2ulFZvhJNShzRrE04v2L7bqaeRsIMI ZMB9F2-sCLYtnw9JzkKhyPTmBj~xSalrM0sfUzIp1jSbj0pVzirtGwMzJvGskfIFJNoWfEbORKEzC5bodsg__&Key-Pair-Id=APKAJLOHF5GGSLRBV4ZA. Архивировано из оригинала (PDF) 14 января 2023 года . Проверено 5 марта 2023 г.{{cite web}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь )
↑ Давенпорт, Джон (1 июня 1994 г.). «Как и почему летают летучие рыбы?». Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 4 (2): 184–214. Бибкод : 1994RFBF....4..184D. дои : 10.1007/BF00044128. ISSN 1573-5184. S2CID 34720887.
^ Уист, Франсин К. (август 1995 г.). «Специализированный двигательный аппарат пресноводных топориков семейства Gasteropelecidae». Журнал зоологии . 236 (4): 571–592. doi :10.1111/j.1469-7998.1995.tb02733.x. ISSN 0952-8369.
↑ Маккей, Майкл Г. (15 августа 2001 г.). «Аэродинамическая устойчивость и маневренность планирующей лягушки Polypedates dennysi». Журнал экспериментальной биологии . 204 (16): 2817–2826. дои : 10.1242/jeb.204.16.2817. ПМИД 11683437.
^ Эмерсон, Шэрон Б.; Кёль, Маргарита (1990). «Взаимодействие поведенческих и морфологических изменений в эволюции нового локомоторного типа: «летающих» лягушек». Эволюция . 44 (8): 1931–1946. дои : 10.2307/2409604. JSTOR 2409604. PMID 28564439.
^ Мендельсон, Джозеф Р.; Сэвидж, Джей М; Гриффит, Эдгардо; Росс, Хайди; Кубицки, Брайан; Гальярдо, Рональд (2008). «Впечатляющий новый планирующий вид Ecnomiohyla (Anura: Hylidae) из Центральной Панамы». Журнал герпетологии . 42 (4): 750–759. дои : 10.1670/08-025R1.1. S2CID 20233879.
↑ Уокер, Мэтт (17 июля 2009 г.). «Крошечная ящерица падает, как перышко». BBC Новости Земли .
^ abc «Птихозон: гекконы, которые планируют с закрылками и бахромой (геккотаны, часть VIII) - Зоология четвероногих». Архивировано из оригинала 10 июня 2010 года . Проверено 7 июня 2010 г.
^ Журнал, Смитсоновский институт; Блэк, Райли. «Почему летучие мыши — одна из величайших загадок эволюции». Смитсоновский журнал . Проверено 5 марта 2023 г.
^ Аб Смит, Уинстон П. (2012). «Стражи экологических процессов: случай северной летяги». Бионаука . 62 (11): 950–961. дои : 10.1525/bio.2012.62.11.4 . ISSN 1525-3244. S2CID 55719726.
↑ Верн, Карл (1 ноября 2001 г.). «Скольжение северной летяги (Glaucomys Sabrinus) в зрелом смешанном лесу восточной Канады». Журнал маммологии . 82 (4): 1026–1033. doi : 10.1644/1545-1542(2001)082<1026:GPOTNF>2.0.CO;2 . ISSN 0022-2372.
^ Бирнс, Грег; Лим, Норман Т.-Л; Спенс, Эндрю Дж (5 февраля 2008 г.). «Кинетика взлета и приземления планирующего млекопитающего, малайского колуго (Galeopterus variegatus)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1638): 1007–1013. дои :10.1098/rspb.2007.1684. ISSN 0962-8452. ПМК 2600906 . ПМИД 18252673.
^ «Даррен Нэйш: Зоология четвероногих: буквально летающие лемуры (а не крылатые)» . Проверено 5 марта 2023 г.
^ «Буквально летающие лемуры (а не жесткокрылые) - Зоология четвероногих» . Архивировано из оригинала 16 августа 2010 года . Проверено 5 марта 2023 г.
^ Планирующие опоссумы - Окружающая среда, Правительство Нового Южного Уэльса
^ ван дер Белд, Джон - « Природа Австралии - портрет островного континента », опубликовано совместно William Collins Pty. Ltd. и ABC Enterprises для Австралийской радиовещательной корпорации, Сидней, 1988 г. (пересмотренное издание 1992 г.), ISBN 0 -7333-0241-6
^ Рассел, Руперт – « В центре внимания опоссумов », опубликовано University of Queensland Press, Сент-Люсия, Квинсленд, 1980, ISBN 0-7022-1478-7
^ Тротон, Эллис - « Животные Австралии с мехом », опубликовано Angus and Robertson (Publishers) Pty. Ltd, Сидней, в 1941 году (исправленное издание 1973 года), ISBN 0-207-12256-3
^ Моркомб, Майкл и Ирен – « Млекопитающие Австралии », опубликовано Australian Universities Press Pty. Ltd, Сидней, 1974, ISBN 0-7249-0017-9
^ Райд, WDL – « Путеводитель по местным млекопитающим Австралии », опубликовано Oxford University Press, Мельбурн, 1970, ISBN 0 19 550252 3
^ Сервенти, Винсент - « Дикая природа Австралии », опубликовано Thomas Nelson (Australia) Ltd., Мельбурн, 1968 (переработанное издание 1977 г.), ISBN 0-17-005168-4
^ Сервенти, Винсент (редактор) - « Наследие дикой природы Австралии », опубликовано Paul Hamlyn Pty. Ltd., Сидней, 1975 г.
^ Майерс, Фил. «Семейство псевдохейриды» . Проверено 15 апреля 2006 г.
↑ Мошер, Дэйв (12 июня 2007 г.). «Обнаружена древняя планирующая рептилия». ЖиваяНаука .
^ Ренесто, Сильво; Спилманн, Джастин А.; Лукас, Спенсер Г.; Спаньоли, Джорджо Тардити. Таксономия и палеобиология позднетриасовых (карнийско-норианских: адаманско-апачских) дрепнозавров (Diapsida: Archosauromorpha: Drepanosauromorpha): Бюллетень 46. Музей естественной истории и науки Нью-Мексико.
^ «Обнаружено самое раннее летающее млекопитающее» . 13 декабря 2006 года . Проверено 5 марта 2023 г. - через news.bbc.co.uk.
^ Гаэтано, LC; Ружье, GW (2011). «Новые материалы Argentoconodon Fariasorum (Mammaliaformes, Triconodontidae) из юры Аргентины и их влияние на филогению триконодонтов». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (4): 829–843. Бибкод : 2011JVPal..31..829G. дои : 10.1080/02724634.2011.589877. hdl : 11336/68497 . S2CID 85069761.
Арнольд, EN (2002). «Holaspis, ящерица, которая случайно скользила: мозаика кооптации и адаптации в лацертиде тропического леса (Reptilia, Lacertidae.)». Вестник Музея естественной истории, серия «Зоология» . 68 (2): 155–163. дои : 10.1017/s0968047002000171. S2CID 49552361.
Макгуайр, Дж. А. (2003). «Аллометрическое прогнозирование двигательной активности: пример летающих ящериц Юго-Восточной Азии». Американский натуралист . 161 (2): 337–349. дои : 10.1086/346085. PMID 12675377. S2CID 29494470.
Демес, Б.; Форчап, Э.; Хервиг, Х. (1991). «Кажется, они скользят. Есть ли аэродинамические эффекты у прыгающих полуобезьяных приматов?». Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie . 78 (3): 373–385. дои : 10.1127/zma/78/1991/373. ПМИД 1909482.
Птерозавры: Из глубин времени Дэвид Анвин
Внешние ссылки
Викискладе есть медиафайлы, связанные с летающими и планирующими животными .