Мухи — насекомые отряда Diptera , название которого происходит от греческого δι -di- «два » и πτερόν pteron «крыло». Насекомые этого отряда для полета используют только одну пару крыльев, задние крылья превратились в развитые механосенсорные органы, известные как жужжальца , которые действуют как высокоскоростные датчики вращательного движения и позволяют двукрылым выполнять сложные фигуры высшего пилотажа. [1] Diptera — это большой отряд, содержащий около 1 000 000 видов , включая слепней , [а] журавлей , журчалок , комаров и других, хотя описано только около 125 000 видов . [4]
Мухи имеют подвижную голову с парой больших сложных глаз и ротовой аппарат, предназначенный для прокалывания и сосания (комары, мошки и мухи-грабители) или для лакания и сосания у других групп. Расположение крыльев придает им большую маневренность в полете, а когти и подушечки на ногах позволяют им цепляться за гладкие поверхности. Мухи претерпевают полную метаморфозу ; яйца часто откладываются на источник пищи личинок, а личинки, у которых нет настоящих конечностей, развиваются в защищенной среде, часто внутри источника пищи. Другие виды, такие как Metopia argyrocephala, являются яйцеживородящими , оппортунистически откладывая вылупившихся или вылупившихся личинок вместо яиц на падаль , навоз, разлагающийся материал или открытые раны млекопитающих. Куколка представляет собой прочную капсулу, из которой взрослая особь выходит, когда она к этому готова; взрослые мухи в основном живут недолго.
Diptera — один из основных отрядов насекомых, имеющий большое экологическое и человеческое значение. Мухи являются важными опылителями, уступая только пчелам и их перепончатокрылым родственникам. Мухи, возможно, были одними из самых ранних в эволюции опылителей, ответственных за раннее опыление растений . Плодовые мухи используются в качестве модельных организмов в исследованиях, но, что менее благоприятно, комары являются переносчиками малярии, денге , лихорадки Западного Нила , желтой лихорадки , энцефалита и других инфекционных заболеваний ; Комменсальные с людьми по всему миру комнатные мухи являются переносчиками болезней пищевого происхождения . Мухи могут доставлять неудобства, особенно в некоторых частях мира, где они могут встречаться в больших количествах, жужжат и оседают на коже или глазах, чтобы кусать или искать жидкости. Более крупные мухи, такие как мухи цеце и мухи-черви, наносят значительный экономический ущерб крупному рогатому скоту. Личинки мясной мухи, известные как джентльмены , и другие личинки двукрылых, более известные как личинки , используются в качестве рыболовной приманки и в качестве пищи для хищных животных. Их также используют в медицине для обработки ран .
Двукрылые относятся к голометаболанам , насекомым, претерпевающим радикальный метаморфоз. Они принадлежат к Mecopterida, наряду с Mecoptera , Siphonaptera , Lepidoptera и Trichoptera . [5] [6] Наличие одной пары крыльев отличает большинство настоящих мух от других насекомых, в названии которых есть слово «муха». Однако некоторые настоящие мухи, такие как Hippoboscidae (вши), стали вторично бескрылыми. [7]
Кладограмма представляет текущую консенсусную точку зрения . [8]
Первые известные настоящие двукрылые относятся к среднему триасу (около 240 миллионов лет назад), а широкое распространение они получили в среднем и позднем триасе . [9] Современные цветковые растения появились только в меловом периоде (около 140 миллионов лет назад), поэтому первоначальные двукрылые, должно быть, имели другой источник питания, кроме нектара . Учитывая влечение многих современных групп мух к блестящим каплям, было высказано предположение, что они, возможно, питались медвяной росой , вырабатываемой сокососущими насекомыми , которых в то время было много, а ротовой аппарат двукрылых хорошо приспособлен к размягчению и лаканию остатки корки. [10] Базальные клады двукрылых включают Deuterophlebiidae и загадочные Nymphomyiidae . [11] Судя по летописи окаменелостей, предполагается, что произошли три эпизода эволюционной радиации . Многие новые виды нижних двукрылых появились в триасе , около 220 миллионов лет назад. Многие низшие Brachycera появились в юрском периоде , около 180 миллионов лет назад. Третье излучение произошло среди шизофор в начале палеогена , 66 миллионов лет назад. [11]
Филогенетическое положение двукрылых противоречиво. Монофилия голометаболических насекомых давно принята, при этом установлены основные отряды Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera и Diptera, и именно взаимоотношения между этими группами вызывают трудности. Широко распространено мнение, что Diptera является членом Mecopterida , наряду с Lepidoptera (бабочки и мотыльки), Trichoptera (ручейники), Siphonaptera (блохи), Mecoptera (скорпионы) и, возможно, Strepsiptera (мухи с искривленными крыльями). Diptera были сгруппированы с Siphonaptera и Mecoptera в Antliophora, но это не было подтверждено молекулярными исследованиями. [12]
Двукрылые традиционно делились на два подотряда: Nematocera и Brachycera , отличающиеся различиями в усиках. Nematocera можно узнать по удлиненному телу и многочлениковым, часто перистым усикам, как у комаров и журавлей. У Brachycera более округлое тело и гораздо более короткие усики. [13] [14] Последующие исследования выявили, что Nematocera немонофилетичны, а современная филогения помещает Brachycera в классы групп, ранее отнесенных к Nematocera. Построение филогенетического дерева было предметом постоянных исследований. Следующая кладограмма основана на проекте FLYTREE. [15] [16]
Мухи часто многочисленны и встречаются почти во всех наземных средах обитания в мире, за исключением Антарктиды. К ним относятся многие знакомые насекомые, такие как комнатные мухи, мухи-мухи, комары, комары, мошки, мошки и плодовые мухи. Официально описано более 150 000 видов , а фактическое видовое разнообразие намного больше, а мух из многих частей мира еще предстоит интенсивно изучать. [17] [18] Подотряд Nematocera включает в себя, как правило, маленьких, тонких насекомых с длинными усиками, таких как комары, комары, мошки и журавлиные мухи, тогда как в подотряд Brachycera входят более широкие и крепкие насекомые с короткими усиками. Многие личинки нематоцер являются водными. [19] По оценкам, в Европе насчитывается около 19 000 видов двукрылых, 22 000 в Неарктическом регионе, 20 000 в Афротропическом регионе, 23 000 в Восточном регионе и 19 000 в Австралазийском регионе. [20] Хотя большинство видов имеют ограниченное распространение, некоторые из них, такие как комнатная муха ( Musca Domestica ), являются космополитическими. [21] Gauromydas Heros ( Asiloidea ) длиной до 7 см (2,8 дюйма) обычно считается самой крупной мухой в мире, [22] а самой маленькой является Euryplatea nanaknihali , длина которой составляет 0,4 мм (0,016 дюйма). в) меньше крупинки соли. [23]
Brachycera экологически очень разнообразны: многие из них являются хищниками на личиночной стадии, а некоторые являются паразитами. К зараженным паразитам животным относятся моллюски , мокрицы , многоножки , насекомые, млекопитающие [ 20] и амфибии . [24] Мухи — вторая по величине группа опылителей после перепончатокрылых (пчёл, ос и родственников). Во влажных и холодных условиях мухи играют гораздо более важную роль как опылители. По сравнению с пчелами, им нужно меньше еды, поскольку им не нужно кормить потомство. Многие цветы с низким содержанием нектара и те, у которых появилось опыление-ловушка, зависят от мух. [25] Считается, что одними из первых опылителей растений могли быть мухи. [26]
Наибольшее разнообразие галлообразующих насекомых обнаружено среди мух, главным образом в семействе Cecidomyiidae (галлицы). [27] Многие мухи (в первую очередь из семейства Agromyzidae) откладывают яйца в мезофилльной ткани листьев, а личинки питаются между поверхностями, образуя волдыри и мины. [28] Некоторые семьи питаются микофагами или грибами. К ним относятся пещерные обитатели Mycetophilidae (грибные комары), личинки которых — единственные двукрылые, обладающие биолюминесценцией. Sciaridae также являются питателями грибов. Некоторые растения опыляются мухами, питающимися грибами, которые посещают зараженные грибком мужские цветки. [29]
Личинки Megaselia scalaris (Phoridae) практически всеядны и потребляют такие вещества, как краска и крем для обуви. [30] Муха Exorista mella (Walker) считается универсалом и паразитоидом различных хозяев. [31] Личинки прибрежных мух (Ephyrididae) и некоторых Chironomidae выживают в экстремальных условиях, включая ледники ( Diamesa sp., Chironomidae [32] ), горячие источники, гейзеры, соляные бассейны, серные бассейны, септики и даже сырую нефть ( Helaeomyia Petroei [32] ). [20] Взрослые журчалки ( Syrphidae) хорошо известны своей мимикрией , а личинки ведут разнообразный образ жизни, в том числе являются падальщиками в гнездах социальных насекомых. [33] Некоторые брахицеры являются сельскохозяйственными вредителями, некоторые кусают животных и людей и сосут их кровь, а некоторые переносят болезни. [20]
Мухи приспособлены к передвижению в воздухе и обычно имеют короткое и обтекаемое тело. Первая тагма мухи, голова, несет глаза, усики и ротовой аппарат (губная губа, нижняя губа, нижняя челюсть и верхняя челюсть составляют ротовой аппарат). Вторая тагма, грудная клетка , несет крылья и содержит летательные мышцы на втором сегменте, который сильно увеличен; первый и третий сегменты превратились в воротникообразные структуры, а третий сегмент несет жужжальца , которые помогают насекомому балансировать во время полета. Третья тагма — брюшко , состоящее из 11 сегментов, некоторые из которых могут слиться, а 3 задних сегмента модифицированы для размножения. [34] Некоторые двукрылые являются имитаторами, и их можно отличить от своих моделей только при очень тщательном осмотре. Примером этого является Spilomyia longicornis , которая является мухой, но имитирует веспидную осу.
Мухи имеют подвижную голову с парой крупных сложных глаз по бокам головы, а у большинства видов — с тремя маленькими глазками наверху. Сложные глаза могут быть расположены близко друг к другу или далеко друг от друга, а в некоторых случаях разделены на дорсальную и вентральную области, возможно, для облегчения роевого поведения. Усики хорошо развиты, но вариабельны: у разных семейств нитевидные, перистые или гребневидные. Ротовой аппарат приспособлен для прокалывания и сосания, как у мошек, комаров и мух-грабителей, а также для лакания и сосания, как у многих других групп. [34] Самки слепней используют ножевидные нижние и верхние челюсти, чтобы сделать крестообразный разрез на коже хозяина, а затем лакать текущую кровь. В кишечнике имеются крупные дивертикулы , позволяющие насекомому сохранять небольшое количество жидкости после еды. [35]
Для визуального контроля курса поле зрительного потока мух анализируется набором чувствительных к движению нейронов. [36] Считается, что часть этих нейронов участвует в использовании оптического потока для оценки параметров самодвижения, таких как рыскание, крен и боковое перемещение. [37] Считается, что другие нейроны участвуют в анализе содержания самой визуальной сцены, например, в отделении фигур от земли с помощью параллакса движения. [38] [39] Нейрон H1 отвечает за обнаружение горизонтального движения во всем поле зрения мухи, позволяя мухе генерировать и направлять стабилизирующие двигательные коррекции во время полета относительно рыскания. [40] Глазки участвуют в обнаружении изменений интенсивности света, что позволяет мухе быстро реагировать на приближение объекта. [41]
Как и у других насекомых, у мух есть хеморецепторы , распознающие запах и вкус, и механорецепторы , реагирующие на прикосновение. Третьи сегменты усиков и верхнечелюстные щупики несут основные обонятельные рецепторы, а вкусовые рецепторы находятся на губах, глотке, ногах, краях крыльев и гениталиях самки [42] , что позволяет мухам ощущать вкус пищи, ходя по ней. Вкусовые рецепторы самок на кончике брюшка получают информацию о пригодности места для откладки яиц. [41] Мухи, питающиеся кровью, имеют специальные сенсорные структуры, которые могут обнаруживать инфракрасное излучение и использовать его для нападения на своих хозяев, а многие кровососущие мухи могут обнаруживать повышенную концентрацию углекислого газа , которая возникает вблизи крупных животных. [43] Некоторые тахиниды (Ormiinae), паразитоиды кустовых сверчков , имеют звуковые рецепторы, помогающие им определять местонахождение поющих хозяев. [44]
У двукрылых имеется одна пара передних крыльев на среднегруди и пара жужжальца , или редуцированных задних крыльев, на заднегруди . Дальнейшей адаптацией к полету является уменьшение количества нервных ганглиев и концентрации нервной ткани в грудной клетке, что является наиболее выраженной особенностью высокоразвитого инфраотряда Muscomorpha. [35] Некоторые мухи, такие как эктопаразитические Nycteribiidae и Streblidae, уникальны тем, что потеряли крылья и стали нелетающими. Единственным другим отрядом насекомых, имеющим одну пару настоящих функциональных крыльев в дополнение к любой форме жужжальца, являются Strepsiptera . В отличие от мух, у Strepsiptera жужжальца расположены на среднегруди, а маховые крылья - на заднегруди. [45] Каждая из шести ног мухи имеет типичную для насекомых структуру, состоящую из тазика, вертела, бедренной кости, голени и лапки, причем в большинстве случаев лапка подразделяется на пять лапок . [34] На кончике конечности находится пара когтей, а между ними находятся подушкообразные структуры, известные как пульвиллы , которые обеспечивают сцепление. [46]
Брюшко демонстрирует значительную вариабельность среди представителей отряда. Он состоит из одиннадцати сегментов в примитивных группах и десяти сегментов в более производных группах, причем десятый и одиннадцатый сегменты слились. [47] Последние два или три сегмента приспособлены для размножения. Каждый сегмент состоит из дорсального и вентрального склерита , соединенных эластичной мембраной. У некоторых самок склериты свернуты в гибкий телескопический яйцеклад . [34]
Мухи обладают большой маневренностью во время полета благодаря наличию жужжальца. Они действуют как гироскопические органы и быстро колеблются в такт крыльям; они действуют как система баланса и управления, обеспечивая быструю обратную связь с мышцами, управляющими крыльями, и мухи, лишенные жужжальца, не могут летать. Крылья и жужжальца движутся синхронно, но амплитуда каждого взмаха крыльев независима, что позволяет мухе поворачиваться вбок. [48] Крылья мухи прикреплены к двум видам мышц: тем, которые используются для приведения ее в действие, и еще одному набору, используемому для точного контроля. [49]
Мухи, как правило, летят по прямой, затем быстро меняют направление, прежде чем продолжить движение по другому прямому пути. Изменения направления называются саккадами и обычно включают угол 90°, который достигается за 50 миллисекунд. Они инициируются визуальными стимулами, когда муха наблюдает за объектом, затем нервы активируют управляющие мышцы в грудной клетке, которые вызывают небольшое изменение хода крыльев, что создает достаточный крутящий момент для поворота. Обнаружив это в течение четырех-пяти взмахов крыльев, жужжальца вызывают обратный поворот, и муха устремляется в новом направлении. [50]
У мух быстрые рефлексы, которые помогают им спасаться от хищников, но их постоянная скорость полета низкая. Долихоподидные мухи рода Condylostylus менее чем за 5 миллисекунд реагируют на вспышку фотокамеры и взлетают. [51] В прошлом оленейная муха Cephenemyia считалась одним из самых быстрых насекомых на основании визуальной оценки, сделанной Чарльзом Таунсендом в 1927 году. [52] Это утверждение имело скорость от 600 до 800 миль. в час регулярно повторялось, пока Ирвинг Ленгмюр не доказал, что это физически невозможно и неверно. Ленгмюр предположил, что скорость составляет 25 миль в час. [53] [54] [55]
Хотя большинство мух живут и летают близко к земле, известно, что некоторые из них летают на высоте, а некоторые, например Oscinella (Chloropidae), разносятся ветром на высоте до 2000 футов и на большие расстояния. [56] Известно, что некоторые журчалки, такие как Metasyrphus corollae, совершают длительные перелеты в ответ на резкий рост численности тли. [57]
Самцы таких видов мух, как Cuterebra , многие журчалки, [58] пчелиные мухи (Bombyliidae) [59] и плодовые мухи (Tephritidae) [60] сохраняют территории, на которых они преследуют с воздуха, чтобы отогнать вторгшихся самцов и другие виды. [61] Хотя эти территории могут принадлежать отдельным самцам, некоторые виды, такие как A. freeborni , [62] образуют токи , в которых множество самцов собираются вместе. [60] Некоторые мухи сохраняют воздушное пространство, а другие образуют плотные стаи, которые сохраняют постоянное местоположение по отношению к ориентирам. Многие мухи спариваются в полете во время роения. [63]
Двукрылые проходят полную метаморфозу с четырьмя различными стадиями жизни: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь.
У многих мух личиночная стадия продолжительна, а жизнь взрослых особей может быть короткой. Большинство личинок двукрылых развиваются в защищенной среде; многие из них обитают в воде, а другие встречаются во влажных местах, таких как падаль, фрукты, овощи, грибы, а в случае паразитических видов - внутри своих хозяев. У них, как правило, тонкая кутикула, и они высыхают на воздухе. За исключением Brachycera , у большинства личинок двукрылых имеются склеротизированные головные капсулы, которые могут превращаться в остатки ротовых крючков; Однако у Brachycera есть мягкие желатинизированные головные капсулы, в которых склериты редуцированы или отсутствуют. Многие из этих личинок втягивают голову в грудную клетку. [34] [ 64] Дыхальца личинки и куколки не имеют внутреннего механического закрывающего устройства. [65]
Между личинками Nematocera и Brachycera существуют и другие анатомические различия . Между грудной клеткой и брюшком, особенно у Brachycera, незначительная граница видна, хотя эта граница может быть видна у многих Nematocera, например у комаров; у Brachycera голова личинки четко не отличима от остального тела, и склеритов мало, если они вообще имеются. Неофициально таких личинок брахицер называют личинками [66] , но этот термин не является техническим и часто безразлично применяется к личинкам мух или личинкам насекомых в целом. Глаза и усики личинок брахицеран редуцированы или отсутствуют, на брюшке также отсутствуют придатки типа церков . Это отсутствие особенностей является адаптацией к пище, такой как падаль, разлагающийся детрит или ткани хозяина, окружающие эндопаразитов . [35] Личинки Nematoceran обычно имеют хорошо развитые глаза и усики, тогда как у личинок Brachyceran они редуцированы или модифицированы. [67]
У личинок двукрылых нет членистых «настоящих ног», [64], но у некоторых личинок двукрылых, таких как виды Simuliidae , Tabanidae и Vermileonidae , есть ложноноги , приспособленные удерживаться на субстрате в текущей воде, тканях хозяина или добыче. [68] Большинство двукрылых являются яйцекладущими и откладывают несколько яиц, но некоторые виды являются яйцеживородящими , при которых личинки начинают развиваться внутри яиц до того, как они вылупятся, или живородящие, при этом личинки вылупляются и созревают в теле матери, прежде чем откладываться наружу. . Они особенно встречаются в группах, личинки которых зависят от недолговечных или доступных в течение коротких периодов времени источников пищи. [69] Это широко распространено в некоторых семействах, таких как Sarcophagidae. У Hylemya strigosa (Anthomyiidae) перед вылуплением личинка линяет до второго возраста, а у Termitoxenia (Phoridae) самки имеют инкубационные сумки, а полностью развитая личинка третьего возраста откладывается взрослой особью и почти сразу окукливается без свободно питающейся личиночной стадии. . Муха цеце (а также другие Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae и Streblidae) проявляет аденотрофное живорождение ; единственная оплодотворенная яйцеклетка сохраняется в яйцеводе, а развивающаяся личинка питается железистыми выделениями. Взрослея, самка находит место с мягкой почвой, а личинка выходит из яйцевода, зарывается и окукливается. Некоторые мухи, такие как Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae), размножаются путем телитокозного партеногенеза , а у некоторых галлиц есть личинки, которые могут производить яйца ( педогенез ). [70] [71]
Куколки принимают различные формы . В некоторых группах, особенно у Nematocera, куколка занимает промежуточное положение между личиночной и взрослой формой; эти куколки описываются как «объекты», будущие придатки которых видны как структуры, прикрепляющиеся к телу куколки. Внешняя поверхность куколки может быть кожистой и иметь медвежьи шипы, органы дыхания или локомоторные лопасти. В других группах, называемых «коарктатами», придатки не видны. У них внешняя поверхность представляет собой пупарий , образованный из последней личиночной кожицы, а настоящая куколка скрыта внутри. Когда взрослое насекомое готово выйти из этой прочной, устойчивой к высыханию капсулы, оно надувает на голове шарообразную структуру и вырывается наружу. [34]
Взрослая стадия обычно короткая, ее функция заключается только в спаривании и откладывании яиц. Гениталии самцов мух повернуты в разной степени по сравнению с положением других насекомых. [72] У некоторых мух это временное вращение во время спаривания, а у других — постоянное перекручивание органов, происходящее на стадии куколки. Этот перекрут может привести к тому, что анус окажется ниже гениталий или, в случае переворота на 360°, к тому, что семявыносящий проток обернется вокруг кишечника, а наружные органы займут свое обычное положение. Когда мухи спариваются, самец сначала летит сверху самки, лицом в том же направлении, но затем поворачивается лицом в противоположном направлении. Это заставляет самца лежать на спине, чтобы его гениталии оставались в контакте с гениталиями самки, или скручивание мужских гениталий позволяет самцу спариваться, оставаясь в вертикальном положении. Это приводит к тому, что у мух больше способностей к размножению, чем у большинства насекомых, и они происходят гораздо быстрее. Мухи встречаются в больших популяциях из-за их способности эффективно и быстро спариваться во время брачного сезона. [35] Более примитивные группы спариваются в воздухе во время роения, но большинство более продвинутых видов с кручением на 360° спариваются на субстрате. [73]
Как вездесущие насекомые, двукрылые играют важную роль на различных трофических уровнях как в качестве потребителей, так и в качестве добычи. В одних группах личинки завершают свое развитие без питания, в других имаго не питаются. Личинки могут быть травоядными, падальщиками, разлагателями, хищниками или паразитами, при этом потребление разлагающихся органических веществ является одним из наиболее распространенных способов пищевого поведения. Плоды или детрит потребляются вместе с сопутствующими микроорганизмами: ситообразный фильтр в глотке используется для концентрации частиц, а плотоядные личинки имеют крючки для рта, помогающие измельчать пищу. Личинки некоторых групп питаются на живых тканях растений и грибов или находятся в них, а некоторые из них являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Некоторые водные личинки поедают пленки водорослей, образующиеся под водой на камнях и растениях. Многие из личинок паразитоидов растут внутри и в конечном итоге убивают других членистоногих, в то время как личинки паразитов могут атаковать позвоночных хозяев. [34]
В то время как многие личинки двукрылых ведут водный образ жизни или живут в закрытых наземных местах, большинство взрослых особей живут над землей и способны летать. Преимущественно они питаются нектаром или выделениями растений или животных, такими как медвяная роса, для которой приспособлены их ротовые органы. У некоторых мух есть функциональные челюсти, которые можно использовать для кусания. У мух, питающихся кровью позвоночных, есть острые стилеты, прокалывающие кожу, а у некоторых видов имеется слюна с антикоагулянтом, которая срыгивается перед тем, как впитать текущую кровь; в этом процессе могут передаваться определенные заболевания. Овны (Oestridae) эволюционировали, чтобы паразитировать на млекопитающих. Многие виды завершают свой жизненный цикл внутри тел хозяев. [74] Личинки некоторых групп мух (Agromyzidae, Anthomyiidae, Cecidomyiidae) способны вызывать галлы растений. Некоторые личинки двукрылых являются минаторами. Личинки многих семейств брахицеровых хищны. Для многих групп двукрылых характерной чертой взрослой жизни является роение: тучи насекомых собираются в определенных местах; Эти насекомые в основном самцы, и рой может служить для того, чтобы сделать свое местонахождение более заметным для самок. [34]
У большинства взрослых двукрылых ротовой аппарат приспособлен для впитывания жидкости. Взрослые особи многих видов мух (например, Anthomyia sp., Steganopsis melanogaster ), питающихся жидкой пищей, будут срыгивать жидкость, что называется «пузырением», которое, как полагают, помогает насекомым испарять воду и концентрировать пищу [75] или, возможно, охладить испарением. [76] Некоторые взрослые двукрылые известны своим клептопаразитизмом , например представители Sarcophagidae. Милтограммины известны как «мухи-спутники» из-за их привычки следовать за осами и красть ужаленную добычу или откладывать в нее яйца. Известно, что фориды, милихиды и род Bengalia крадут еду, которую несут муравьи. [77] Взрослые особи Ephydra hians добывают пищу под водой и имеют специальные гидрофобные волоски, которые улавливают пузырьки воздуха, позволяющие им дышать под водой. [78]
Мухи поедаются другими животными на всех стадиях их развития. На яйцах и личинках паразитируют другие насекомые, и их поедают многие существа, некоторые из которых специализируются на питании мухами, но большинство из них потребляют их как часть смешанной диеты. Птицы, летучие мыши, лягушки, ящерицы, стрекозы и пауки относятся к числу хищников мух. [79] Многие мухи развили миметическое сходство , которое помогает им защищаться. Мимикрия Бейтса широко распространена среди многих журчалок, напоминающих пчел и ос, [80] [81] муравьев [82] и некоторых видов тефритидных плодовых мух, напоминающих пауков. [83] Некоторые виды журчалок мирмекофилы — их молодь живет и растет в гнездах муравьев. Они защищаются от муравьев, имитируя химические запахи, исходящие от членов муравьиной колонии. [84] Пчелиные мухи-бомбилииды, такие как Bombylius major, имеют короткое тело, круглые, пушистые и явно похожи на пчел, поскольку они посещают цветы в поисках нектара, и, вероятно, также являются бейтсовскими имитаторами пчел. [85]
Напротив, у Drosophila subobscura , вида мух рода Drosophila , отсутствует категория гемоцитов, которые присутствуют у других изученных видов Drosophila , что приводит к неспособности защищаться от атак паразитов, форме врожденного иммунодефицита. [86]
Мухи играют множество символических ролей в разных культурах. К ним относятся как положительные, так и отрицательные роли в религии. В традиционной религии навахо Большая Муха — важное духовное существо. [87] [88] [89] В христианской демонологии Вельзевул — демоническая муха, «Повелитель мух» и бог филистимлян . [90] [91] [92]
Мухи появились в литературе со времен древнего Шумера . [93] В шумерской поэме муха помогает богине Инанне , когда ее мужа Думузида преследуют галла- демоны. [93] В месопотамских версиях мифа о потопе мертвые трупы, плавающие в воде, сравниваются с мухами. [93] Позже боги, как говорят, роились «как мухи» вокруг подношения героя Утнапиштима . [93] Мухи появляются на древневавилонских печатях как символы Нергала , бога смерти. [93] Бусы из лазурита в форме мух часто носили в древней Месопотамии вместе с другими видами украшений из мух. [93]
В малоизвестном греческом мифе очень болтливая и разговорчивая девушка по имени Мия (что означает «муха») привела в ярость богиню луны Селену , попытавшись соблазнить ее возлюбленного, спящего Эндимиона , и таким образом была превращена разгневанной богиней в муху. , которая теперь всегда лишает людей сна в память о своей прошлой жизни. [94] [95] В «Привязанном Прометее» , приписываемом афинскому трагическому драматургу Эсхилу , овод , посланный женой Зевса Герой , преследует и мучает его любовницу Ио , которая превратилась в корову и за которой постоянно наблюдают сотни глаза пастуха Аргуса : [96] [97] «Ио: Ах! Ха! Опять укол, укол жала овода! О земля, земля, шкура, полая фигура — Аргус — эта злая вещь — сто- глаз». [97] Уильям Шекспир , вдохновленный Эсхилом, имеет Тома о'Бедлама в «Короле Лире », «которого злодей провел сквозь огонь и пламя, через брод и водоворот, через трясину и трясину», доведенного до безумия постоянным преследование. [97] В «Антонии и Клеопатре» Шекспир аналогичным образом сравнивает поспешное отбытие Клеопатры с поля битвы при Актиуме с уходом коровы, преследуемой оводом. [98] Совсем недавно, в 1962 году, биолог Винсент Детье написал «Знать муху» , знакомя обычного читателя с поведением и физиологией мух. [99]
Musca samplea («нарисованная муха» на латыни) — изображение мухи как незаметного элемента различных картин. Эта особенность была широко распространена в живописи XV и XVI веков, и ее наличие можно объяснить разными причинами. [100]
Мухи появляются в популярной культуре в таких концепциях, как создание документальных фильмов «мухи на стене» в кино- и телепроизводстве . Метафорическое название предполагает , что события видятся откровенно , как их могла бы увидеть муха. [101] Мухи вдохновили на создание миниатюрных летающих роботов. [102] Фильм Стивена Спилберга 1993 года «Парк Юрского периода» основывался на идее о том, что ДНК может сохраняться в содержимом желудка кровососущей мухи, окаменевшей в янтаре , хотя этот механизм не был принят во внимание учеными. [103]
Двукрылые являются важной группой насекомых и оказывают значительное влияние на окружающую среду. Некоторые минирующие мухи (Agromyzidae), плодовые мухи (Tephritidae и Drosophilidae) и галлицы (Cecidomyiidae) являются вредителями сельскохозяйственных культур; другие, такие как мухи цеце , мухи-мухи и оводы (Oestridae), нападают на домашний скот, нанося раны, распространяя болезни и нанося значительный экономический ущерб. См. статью: Паразитические мухи домашних животных . Некоторые из них могут даже вызывать миаз у людей. Другие, такие как комары (Culicidae), мошки (Simuliidae) и сливные мухи (Psychodidae), влияют на здоровье человека, выступая переносчиками основных тропических болезней. Среди них комары Anopheles переносят малярию , филяриатоз и арбовирусы ; Комары Aedes aegypti являются переносчиками лихорадки денге и вируса Зика ; мошки несут речную слепоту ; Песчаные мухи переносят лейшманиоз . Другие двукрылые доставляют людям неудобства, особенно если они присутствуют в больших количествах; к ним относятся комнатные мухи, которые загрязняют продукты питания и распространяют болезни пищевого происхождения; мокрецы и москиты (Ceratopogonidae), а также комнатные мухи и конюшни (Muscidae). [34] В тропических регионах глазные мухи ( Chloropidae ), которые посещают глаза в поисках жидкости, в некоторые сезоны могут доставлять неудобства. [104]
Многие двукрылые выполняют полезные для человека роли. Комнатные мухи, мясные мухи и грибные комары (Mycetophilidae) являются падальщиками и способствуют разложению. Мухи-грабители (Asilidae), тахиниды (Tachinidae), а также мухи-кинжалы и воздушные шары (Empididae) являются хищниками и паразитоидами других насекомых, помогая бороться с различными вредителями. Многие двукрылые, такие как пчелиные мухи (Bombyliidae) и журчалки (Syrphidae), являются опылителями сельскохозяйственных растений. [34]
Drosophila melanogaster , плодовая мушка, уже давно используется в качестве модельного организма в исследованиях из-за легкости, с которой ее можно разводить и выращивать в лаборатории, ее небольшого генома и того факта, что многие из ее генов имеют аналоги у высших эукариот . . На основе этого вида было проведено большое количество генетических исследований; они оказали глубокое влияние на изучение экспрессии генов , механизмов регуляции генов и мутаций . Другие исследования, среди других тем исследований, изучали физиологию ,и развитие микробов . [105] Исследования взаимоотношений двукрылых, проведенные Вилли Хеннигом, помогли в развитии кладистики , методов, которые он применил к морфологическим признакам, но теперь адаптировал для использования с молекулярными последовательностями в филогенетике. [106]
Личинки , найденные на трупах, полезны судебным энтомологам . Виды личинок можно идентифицировать по их анатомическим особенностям и сопоставлению их ДНК . Личинки разных видов мух посещают трупы и туши в достаточно четко определенные сроки после смерти жертвы, как и их хищники, например жуки семейства Histeridae . Таким образом, наличие или отсутствие определенных видов свидетельствует о времени, прошедшем после смерти, а иногда и о других деталях, таких как место смерти, когда виды ограничены определенными местами обитания, такими как лесные массивы . [107]
Некоторые виды личинок, такие как личинки мясных мух (нежные) и личинки голубых ботинок ( кастеры ), разводятся в коммерческих целях; их продают в качестве наживки при рыбалке и в качестве еды для хищных животных (содержащихся в качестве домашних животных, в зоопарках или для исследований), таких как некоторые млекопитающие , [108] рыбы , рептилии и птицы . Было высказано предположение, что личинки мух могут использоваться в больших масштабах в качестве пищи для выращиваемых на фермах кур, свиней и рыбы. Однако потребители выступают против включения насекомых в пищу, а использование насекомых в кормах для животных остается незаконным в таких регионах, как Европейский Союз . [109] [110]
Личинки мух можно использовать в качестве биомедицинского инструмента для ухода и лечения ран. Терапия удаления личинок (MDT) — это использование личинок мух для удаления омертвевших тканей из ран, чаще всего это ампутации. Исторически сложилось так, что это использовалось на протяжении веков, как преднамеренно, так и непреднамеренно, на полях сражений и в первых госпитальных условиях. [111] Удаление омертвевшей ткани способствует росту клеток и здоровому заживлению ран. Личинки также обладают биохимическими свойствами, такими как антибактериальная активность, обнаруженная в их выделениях во время питания. [112] Эти лекарственные личинки являются безопасным и эффективным средством лечения хронических ран. [113]
Сардинский сыр casu marzu подвергается воздействию мух, известных как сырные прыгуны , таких как Piophila casei , представители семейства Piophilidae . [114] Пищеварительная деятельность личинок мух смягчает сыр и изменяет его аромат в процессе созревания. Одно время власти Европейского Союза запретили продажу сыра, и его стало трудно найти, [115] но запрет был снят на том основании, что сыр является традиционным местным продуктом, изготовленным традиционными методами. [116]
Мухи представляют опасность для здоровья, и их привлекает туалет из-за их запаха. Журнал New Scientist предложил ловушку для этих мух. К унитазу была прикреплена труба, выполнявшая роль дымохода, которая пропускала немного света и привлекала этих мух до конца этой трубы, где марлевое покрытие предотвращало выход на воздух наружу, в результате чего они оказывались в ловушке и умирали. В туалетах обычно темно, особенно если дверь закрыта.
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Таким образом можно персонализировать почти каждый элемент во вселенной, и даже самые незначительные из них, такие как крошечный бурундук и те маленькие насекомые-помощники и наставники божества и человека в мифах, Большая Муха (
До'со
) и Девушка-Созреватель (Кукурузный Жук). ('
Anilt'anii 'At'éed
) (Wyman and Bailey 1964:29–30, 51, 137–144) так же необходимы для гармоничного баланса Вселенной, как и великое Солнце.
Общий
Анатомия
Описатели