stringtranslate.com

Мозжечок

Мозжечок ( мн. ч .: cerebella или cerebellums ; лат . «маленький мозг») является основной особенностью заднего мозга всех позвоночных . Хотя обычно он меньше головного мозга , у некоторых животных, таких как рыбы- мормириды, он может быть таким же большим или даже больше. [1] У людей мозжечок играет важную роль в контроле движений и когнитивных функциях, таких как внимание и язык , а также в контроле эмоций , таких как регулирование реакций страха и удовольствия, [2] [3] [4] но его функции, связанные с движением, являются наиболее прочно установленными. Мозжечок человека не инициирует движение, но способствует координации , точности и точной синхронизации: он получает входные данные от сенсорных систем спинного мозга и из других частей мозга и интегрирует эти входные данные для тонкой настройки двигательной активности. [5] Повреждение мозжечка вызывает нарушения в тонких движениях , равновесии , позе и двигательном обучении у людей. [5]

Анатомически мозжечок человека выглядит как отдельная структура, прикрепленная к нижней части мозга, спрятанная под полушариями головного мозга . Его корковая поверхность покрыта тонкими параллельными бороздками, что резко контрастирует с широкими нерегулярными извилинами коры головного мозга . Эти параллельные бороздки скрывают тот факт, что кора мозжечка на самом деле представляет собой тонкий, непрерывный слой ткани , плотно сложенный в стиле гармошки . Внутри этого тонкого слоя находится несколько типов нейронов с очень регулярным расположением, наиболее важными из которых являются клетки Пуркинье и зернистые клетки . Эта сложная нейронная организация обеспечивает огромную способность обработки сигналов, но почти весь выход из коры мозжечка проходит через набор небольших глубоких ядер, лежащих в белом веществе внутри мозжечка. [6]

В дополнение к своей прямой роли в контроле движений, мозжечок необходим для нескольких типов двигательного обучения , в частности, обучения адаптации к изменениям в сенсомоторных отношениях . Было разработано несколько теоретических моделей для объяснения сенсомоторной калибровки с точки зрения синаптической пластичности в мозжечке. Эти модели вытекают из моделей, сформулированных Дэвидом Марром и Джеймсом Альбусом , основанных на наблюдении, что каждая клетка Пуркинье мозжечка получает два совершенно разных типа входных сигналов: один состоит из тысяч слабых входных сигналов от параллельных волокон гранулярных клеток; другой представляет собой чрезвычайно сильный входной сигнал от одного лазающего волокна . [7] Основная концепция теории Марра–Альбуса заключается в том, что лазающее волокно служит «обучающим сигналом», который вызывает долгосрочное изменение силы входных сигналов параллельных волокон. Наблюдения за длительной депрессией входных сигналов параллельных волокон предоставили некоторую поддержку теориям этого типа, но их обоснованность остается спорной. [8]

Структура

На уровне грубой анатомии мозжечок состоит из плотно сложенного слоя коры с белым веществом под ним и заполненным жидкостью желудочком у основания. Четыре глубоких ядра мозжечка встроены в белое вещество. [9] Каждая часть коры состоит из одного и того же небольшого набора нейронных элементов, выложенных в высоко стереотипной геометрии. На промежуточном уровне мозжечок и его вспомогательные структуры можно разделить на несколько сотен или тысяч независимо функционирующих модулей, называемых «микрозонами» или «микрокомпартментами».

Общая анатомия

Вид мозжечка сверху и сзади

Мозжечок расположен в задней черепной ямке . Четвертый желудочек , мост и продолговатый мозг находятся перед мозжечком. [10] Он отделен от вышележащего головного мозга слоем кожистой твердой мозговой оболочки , мозжечковым наметом ; все его связи с другими частями мозга проходят через мост. Анатомы классифицируют мозжечок как часть заднего мозга , который также включает мост; задний мозг является верхней частью ромбовидного мозга или «заднего мозга». Как и кора головного мозга, мозжечок разделен на два мозжечковых полушария ; он также содержит узкую срединную зону ( червь ). Набор крупных складок, по соглашению, используется для разделения общей структуры на 10 меньших «долей». Из-за большого количества крошечных гранулярных клеток мозжечок содержит больше нейронов , чем все остальные части мозга, но занимает всего 10% от общего объема мозга. [11] Количество нейронов в мозжечке связано с количеством нейронов в неокортексе . В мозжечке примерно в 3,6 раза больше нейронов, чем в неокортексе, и это соотношение сохраняется у многих различных видов млекопитающих. [12]

Необычный внешний вид мозжечка скрывает тот факт, что большая часть его объема состоит из очень плотно сложенного слоя серого вещества : коры мозжечка . Каждый гребень или извилина в этом слое называется листочком . Высокоразрешающая МРТ обнаруживает, что кора мозжечка взрослого человека имеет площадь 730 квадратных см, [13] упакованную в объем размерами 6 см × 5 см × 10 см. [11] Под серым веществом коры лежит белое вещество , состоящее в основном из миелинизированных нервных волокон, идущих к коре и от нее. Внутри белого вещества, которое иногда называют arbor vitae (древо жизни) из-за его разветвленного, древовидного вида в поперечном сечении, находятся четыре глубоких ядра мозжечка , состоящих из серого вещества. [14]

Мозжечок с различными частями нервной системы соединяют три парные мозжечковые ножки . Это верхняя мозжечковая ножка , средняя мозжечковая ножка и нижняя мозжечковая ножка , названные так по их положению относительно червя. Верхняя мозжечковая ножка в основном является выходом в кору головного мозга, неся эфферентные волокна через таламические ядра к верхним двигательным нейронам в коре головного мозга. Волокна берут начало из глубоких ядер мозжечка. Средняя мозжечковая ножка соединена с мостом и получает все свои входные данные от моста, в основном от ядер моста . Входные данные в мост поступают из коры головного мозга и передаются от ядер моста через поперечные волокна моста в мозжечок. Средняя ножка самая большая из трех, и ее афферентные волокна сгруппированы в три отдельных пучка, направляющих свои входы в разные части мозжечка. Нижняя мозжечковая ножка получает входы от афферентных волокон из вестибулярных ядер, спинного мозга и покрышки. Выход из нижней ножки осуществляется через эфферентные волокна в вестибулярные ядра и ретикулярную формацию. Весь мозжечок получает модуляторные входы от нижнего оливарного ядра через нижнюю мозжечковую ножку. [6]

Подразделения

Схематическое изображение основных анатомических подразделений мозжечка. Верхний вид «развернутого» мозжечка, размещающего червь в одной плоскости.

На основании внешнего вида поверхности в мозжечке можно выделить три доли : переднюю долю (выше первичной борозды ), заднюю долю (ниже первичной борозды) и клочково-узелковую долю (ниже задней борозды). Эти доли делят мозжечок от ростральной до каудальной части (у людей сверху вниз). Однако с точки зрения функции существует более важное различие вдоль медиально-латерального измерения. Исключая клочково-узелковую долю, которая имеет различные соединения и функции, мозжечок можно функционально разделить на медиальный сектор, называемый спиноцеребеллум , и более крупный латеральный сектор, называемый цереброцеребеллум . [14] Узкая полоска выступающей ткани вдоль средней линии называется червем мозжечка . ( Vermis по-латыни означает «червь».) [14]

Самая маленькая область, флоккулонодулярная доля, часто называется вестибулоцеребеллумом . Это самая старая часть в эволюционном плане (архицеребеллум) и участвует в основном в равновесии и пространственной ориентации; ее основные связи находятся с вестибулярными ядрами , хотя она также получает визуальную и другую сенсорную информацию. Повреждение этой области вызывает нарушения равновесия и походки . [14]

Медиальная зона передней и задней долей составляет спиноцеребеллум, также известный как палеоцеребеллум. Этот сектор мозжечка в основном функционирует для тонкой настройки движений тела и конечностей. Он получает проприоцептивную информацию от задних столбов спинного мозга (включая спиноцеребеллярный тракт ) и от черепного тройничного нерва , а также от зрительной и слуховой систем. [15] Он посылает волокна в глубокие мозжечковые ядра, которые, в свою очередь, проецируются как в кору головного мозга, так и в ствол мозга, тем самым обеспечивая модуляцию нисходящих двигательных систем. [14]

Боковая зона, которая у людей является самой большой частью, составляет цереброцеребеллум, также известный как неоцеребеллум. Он получает входные данные исключительно от коры головного мозга (особенно теменной доли ) через ядра моста (образующие кортико-понто-церебеллярные пути) и посылает выходные данные в основном в вентролатеральный таламус (в свою очередь, связанный с двигательными областями премоторной коры и первичной двигательной областью коры головного мозга) и в красное ядро . [14] Существуют разногласия относительно наилучшего способа описания функций бокового мозжечка: считается, что он участвует в планировании движения, которое должно произойти, [16] в оценке сенсорной информации для действия, [14] и в ряде чисто когнитивных функций, таких как определение глагола, который лучше всего подходит к определенному существительному (например, «сидеть» вместо «стул»). [17] [18] [19] [20]

Микроанатомия

Два типа нейронов играют доминирующую роль в мозжечковом контуре: клетки Пуркинье и зернистые клетки . Три типа аксонов также играют доминирующую роль: моховидные волокна и лазающие волокна (которые входят в мозжечок снаружи), и параллельные волокна (которые являются аксонами зернистых клеток). Существует два основных пути через мозжечковый контур, берущие начало от моховидных волокон и лазающих волокон, оба в конечном итоге заканчиваются в глубоких ядрах мозжечка. [11]

Моховидные волокна проецируются непосредственно в глубокие ядра, но также дают начало следующему пути: моховидные волокна → зернистые клетки → параллельные волокна → клетки Пуркинье → глубокие ядра. Лазающие волокна проецируются в клетки Пуркинье и также посылают коллатерали непосредственно в глубокие ядра. [11] Входы моховидных волокон и лазающих волокон каждый несет специфическую для волокна информацию; мозжечок также получает дофаминергические , серотонинергические , норадренергические и холинергические входы, которые, предположительно, выполняют глобальную модуляцию. [21]

Кора мозжечка разделена на три слоя. Внизу лежит толстый зернистый слой, плотно упакованный зернистыми клетками, а также интернейронами , в основном клетками Гольджи , но также включая клетки Лугаро и униполярные щеточные клетки . В середине лежит слой Пуркинье, узкая зона, которая содержит клеточные тела клеток Пуркинье и глиальные клетки Бергмана . Вверху лежит молекулярный слой, который содержит уплощенные дендритные деревья клеток Пуркинье, а также огромный массив параллельных волокон, пронизывающих дендритные деревья клеток Пуркинье под прямым углом. Этот самый внешний слой коры мозжечка также содержит два типа тормозных интернейронов: звездчатые клетки и корзинчатые клетки . Как звездчатые, так и корзинчатые клетки образуют ГАМКергические синапсы на дендритах клеток Пуркинье. [11]

Слои коры мозжечка

Молекулярный слой

Верхний, самый внешний слой коры мозжечка — молекулярный слой. Этот слой содержит уплощенные дендритные деревья клеток Пуркинье и огромный массив параллельных волокон из зернистого слоя, которые проникают в дендритные деревья клеток Пуркинье под прямым углом. Молекулярный слой также содержит два типа ингибирующих интернейронов: звездчатые клетки и корзинчатые клетки . Как звездчатые, так и корзинчатые клетки образуют ГАМКергические синапсы на дендритах клеток Пуркинье. [11]

слой Пуркинье
Клетки Пуркинье в мозжечке человека (оранжевого цвета, сверху вниз, увеличение 40X, 100X и 200X), окрашенные в соответствии с опубликованными методами [22]

Клетки Пуркинье являются одними из самых отличительных нейронов в мозге и одними из самых ранних типов, которые были признаны — они были впервые описаны чешским анатомом Яном Евангелистой Пуркинье в 1837 году. Они отличаются формой своего дендритного дерева: дендриты очень обильно разветвляются, но сильно уплощены в плоскости, перпендикулярной мозжечковым складкам. Таким образом, дендриты клетки Пуркинье образуют плотную плоскую сеть, через которую параллельные волокна проходят под прямым углом. [11] Дендриты покрыты дендритными шипиками , каждый из которых получает синаптический вход от параллельного волокна. Клетки Пуркинье получают больше синаптических входов, чем любой другой тип клеток в мозге — оценки количества шипиков на одной человеческой клетке Пуркинье достигают 200 000. [11] Большие сферические тела клеток Пуркинье упакованы в узкий слой (толщиной в одну клетку) коры мозжечка, называемый слоем Пуркинье . После испускания коллатералей, которые влияют на близлежащие части коры, их аксоны перемещаются в глубокие ядра мозжечка , где они создают порядка 1000 контактов каждый с несколькими типами ядерных клеток, все в пределах небольшого домена. Клетки Пуркинье используют ГАМК в качестве своего нейротрансмиттера и, следовательно, оказывают ингибирующее действие на свои мишени. [11]

Клетки Пуркинье образуют сердце мозжечкового контура, и их большой размер и отличительные паттерны активности сделали сравнительно простым изучение их паттернов реакции у животных с поведением с использованием внеклеточных методов регистрации. Клетки Пуркинье обычно испускают потенциалы действия с высокой скоростью даже при отсутствии синаптического входа. У бодрствующих животных с поведением типичны средние частоты около 40 Гц. Последовательности спайков показывают смесь того, что называется простыми и сложными спайками. Простой спайк — это одиночный потенциал действия, за которым следует рефрактерный период около 10 мс; сложный спайк — это стереотипная последовательность потенциалов действия с очень короткими интервалами между спайками и уменьшающимися амплитудами. [23] Физиологические исследования показали, что сложные спайки (которые возникают с базовой частотой около 1 Гц и никогда с частотой намного выше 10 Гц) надежно связаны с активацией лазающих волокон, в то время как простые спайки производятся комбинацией базовой активности и параллельного входа волокон. За сложными спайками часто следует пауза в несколько сотен миллисекунд, в течение которой простая спайковая активность подавляется. [24]

Специфической, узнаваемой особенностью нейронов Пуркинье является экспрессия кальбиндина . [25] Окрашивание кальбиндином мозга крысы после одностороннего хронического повреждения седалищного нерва предполагает, что нейроны Пуркинье могут быть вновь образованы во взрослом мозге, инициируя организацию новых мозжечковых долек. [26]

Клетка Пуркинье мыши, в которую введен флуоресцентный краситель
Зернистый слой
Зернистые клетки (GR, внизу), параллельные волокна (горизонтальные линии, вверху) и клетки Пуркинье (P, в середине) с уплощенными дендритными деревьями

Зернистые клетки мозжечка , в отличие от клеток Пуркинье, являются одними из самых маленьких нейронов в мозге. Они также являются самыми многочисленными нейронами в мозге: у людей их общее число оценивается в среднем около 50 миллиардов, что означает, что около 3/4 нейронов мозга являются зернистыми клетками мозжечка. [11] Их клеточные тела упакованы в толстый слой в нижней части коры мозжечка. Зернистая клетка испускает всего четыре-пять дендритов, каждый из которых заканчивается расширением, называемым дендритным когтем . [11] Эти расширения являются местами возбуждающего входа от мшистых волокон и тормозного входа от клеток Гольджи . [11]

Тонкие, немиелинизированные аксоны гранулярных клеток поднимаются вертикально к верхнему (молекулярному) слою коры, где они разделяются на две части, причем каждая ветвь идет горизонтально, образуя параллельное волокно ; разделение вертикальной ветви на две горизонтальные ветви дает характерную форму буквы «Т». Человеческое параллельное волокно проходит в среднем на 3 мм в каждом направлении от разделения, общая длина составляет около 6 мм (около 1/10 общей ширины коркового слоя). [11] По мере продвижения параллельные волокна проходят через дендритные деревья клеток Пуркинье, контактируя с одним из каждых 3–5, которые они проходят, создавая в общей сложности 80–100 синаптических связей с дендритными шипиками клеток Пуркинье. [11] Гранулярные клетки используют глутамат в качестве своего нейротрансмиттера и, следовательно, оказывают возбуждающее действие на свои мишени. [11]

Схема слоев коры мозжечка, показывающая клубочек в зернистом слое.

Клетки-зерна получают все свои входные данные от моховидных волокон, но превосходят их по численности в 200 раз (у людей). Таким образом, информация в состоянии активности популяции клеток-зерен та же, что и информация в моховидных волокнах, но перекодирована гораздо более обширным способом. Поскольку клетки-зерна настолько малы и настолько плотно упакованы, трудно регистрировать их спайковую активность у животных, поэтому существует мало данных, которые можно использовать в качестве основы для теоретизирования. Самая популярная концепция их функции была предложена в 1969 году Дэвидом Марром , который предположил, что они могут кодировать комбинации входных данных от моховидных волокон. Идея заключается в том, что при получении каждой клеткой-зерном входных данных только от 4–5 моховидных волокон клетка-зерно не будет реагировать, если активен только один из ее входов, но будет реагировать, если активны более одного. Эта комбинаторная схема кодирования потенциально позволила бы мозжечку проводить гораздо более тонкие различия между входными паттернами, чем это позволяли бы одни только мшистые волокна. [27]

Мшистые волокна

Моховидные волокна входят в зернистый слой из точек своего происхождения, многие из которых возникают из ядер моста , другие из спинного мозга, вестибулярных ядер и т. д. В человеческом мозжечке общее количество моховидных волокон оценивается в 200 миллионов. [11] Эти волокна образуют возбуждающие синапсы с зернистыми клетками и клетками глубоких мозжечковых ядер. Внутри зернистого слоя моховидное волокно генерирует ряд расширений, называемых розетками . Контакты между моховидными волокнами и дендритами зернистых клеток происходят внутри структур, называемых клубочками . Каждый клубочек имеет розетку моховидных волокон в своем центре и до 20 дендритных коготков зернистых клеток, контактирующих с ним. Терминалы от клеток Гольджи проникают в структуру и создают ингибирующие синапсы на дендритах зернистых клеток. Вся совокупность окружена оболочкой глиальных клеток. [11] Каждое моховидное волокно посылает коллатеральные ответвления к нескольким мозжечковым листкам, образуя в общей сложности 20–30 розеток; таким образом, одно моховидное волокно контактирует примерно с 400–600 гранулярными клетками. [11]

Лазающие волокна

Клетки Пуркинье также получают входные данные от нижнего оливарного ядра на контралатеральной стороне ствола мозга через лазающие волокна . Хотя нижняя олива находится в продолговатом мозге и получает входные данные от спинного мозга, ствола мозга и коры головного мозга, ее выходной сигнал полностью идет в мозжечок. Лазающее волокно отдает коллатерали глубоким ядрам мозжечка перед тем, как войти в кору мозжечка, где оно разделяется примерно на 10 конечных ветвей, каждая из которых дает входные данные одной клетке Пуркинье. [11] В разительном контрасте с более чем 100 000 входных данных от параллельных волокон, каждая клетка Пуркинье получает входные данные только от одного лазающего волокна; но это единственное волокно «поднимается» по дендритам клетки Пуркинье, обвиваясь вокруг них и создавая в общей сложности до 300 синапсов по мере своего продвижения. [11] Чистый вход настолько силен, что одиночный потенциал действия от лазающего волокна способен вызвать расширенный сложный спайк в клетке Пуркинье: вспышка из нескольких спайков подряд с уменьшающейся амплитудой, за которой следует пауза, во время которой активность подавляется. Синапсы лазающих волокон покрывают тело клетки и проксимальные дендриты; эта зона лишена параллельных входов волокон. [11]

Лазающие волокна активизируются с низкой частотой, но одиночный потенциал действия лазающего волокна вызывает всплеск нескольких потенциалов действия в целевой клетке Пуркинье (сложный спайк). Контраст между параллельными волокнами и входами лазающих волокон в клетки Пуркинье (более 100 000 одного типа против ровно одного другого типа) является, пожалуй, самой провокационной особенностью анатомии мозжечка и мотивировал большую часть теоретизирования. Фактически, функция лазающих волокон является самой спорной темой, касающейся мозжечка. Существует две школы мысли, одна из которых следует за Марром и Альбусом, утверждая, что вход лазающих волокон служит в первую очередь обучающим сигналом, другая считает, что его функция заключается в непосредственном формировании мозжечкового выхода. Обе точки зрения были подробно защищены в многочисленных публикациях. По словам одного обзора, «при попытке синтезировать различные гипотезы о функции лазающих волокон возникает ощущение, что смотришь на рисунок Эшера. Каждая точка зрения, кажется, объясняет определенный набор результатов, но когда пытаешься сложить различные точки зрения вместе, не возникает связной картины того, что делают лазающие волокна. Для большинства исследователей лазающие волокна сигнализируют об ошибках в двигательной активности, либо обычным способом модуляции частоты разряда, либо как единичное объявление о «неожиданном событии». Для других исследователей сообщение заключается в степени синхронности ансамбля и ритмичности среди популяции лазающих волокон». [24]

Глубокие ядра

Сагиттальное сечение мозжечка человека, показывающее зубчатое ядро, а также мост и нижнее оливковое ядро.

Глубокие ядра мозжечка представляют собой скопления серого вещества, лежащие внутри белого вещества в центре мозжечка. Они, за исключением близлежащих вестибулярных ядер, являются единственными источниками выходной информации из мозжечка. Эти ядра получают коллатеральные проекции от моховидных волокон и лазающих волокон, а также тормозной вход от клеток Пуркинье коры мозжечка. Четыре ядра ( зубчатое , шаровидное , пробковидное и шатровидное ) сообщаются каждое с различными частями мозга и коры мозжечка. (Шаровидное и пробковидное ядра также называются объединенными в промежуточном ядре ). Шатровидное и промежуточное ядра относятся к спиноцеребеллуму. Зубчатое ядро, которое у млекопитающих намного больше других, сформировано как тонкий, извитой слой серого вещества и сообщается исключительно с боковыми частями коры мозжечка. Клочок клочково-узелковой доли — единственная часть коры мозжечка, которая не проецируется в глубокие ядра — вместо этого его выход идет в вестибулярные ядра. [11]

Большинство нейронов в глубоких ядрах имеют большие клеточные тела и сферические дендритные деревья с радиусом около 400 мкм и используют глутамат в качестве нейротрансмиттера. Эти клетки проецируются на различные цели за пределами мозжечка. С ними смешивается меньшее количество мелких клеток, которые используют ГАМК в качестве нейротрансмиттера и проецируются исключительно на нижнее оливковое ядро , источник лазающих волокон . Таким образом, нуклео-оливковая проекция обеспечивает тормозящую обратную связь для соответствия возбуждающей проекции лазающих волокон к ядрам. Есть доказательства того, что каждый небольшой кластер ядерных клеток проецируется на тот же кластер оливковых клеток, которые посылают к нему лазающие волокна; в обоих направлениях наблюдается сильная и соответствующая топография. [11]

Когда аксон клетки Пуркинье входит в одно из глубоких ядер, он разветвляется, чтобы установить контакт как с крупными, так и с мелкими ядерными клетками, но общее количество клеток, с которыми он контактирует, составляет всего около 35 (у кошек). И наоборот, одна глубокая ядерная клетка получает входные данные примерно от 860 клеток Пуркинье (опять же у кошек). [11]

Отсеки

Схематическое изображение структуры зон и микрозон в коре мозжечка

С точки зрения общей анатомии кора мозжечка выглядит как однородный слой ткани, а с точки зрения микроанатомии все части этого слоя выглядят имеющими одинаковую внутреннюю структуру. Однако есть ряд аспектов, в которых структура мозжечка разделена на отсеки. Существуют большие отсеки, которые обычно называют зонами ; их можно разделить на более мелкие отсеки, называемые микрозонами . [28]

Первые указания на компартментальную структуру были получены в ходе исследований рецептивных полей клеток в различных частях коры мозжечка. [28] Каждая часть тела отображается на определенные точки в мозжечке, но существуют многочисленные повторения базовой карты, образующие расположение, которое было названо «разбитой соматотопией». [29] Более четкое указание на компартментализацию получается путем иммуноокрашивания мозжечка на определенные типы белков. Наиболее известные из этих маркеров называются «зебрины», потому что окрашивание на них приводит к образованию сложного рисунка, напоминающего полосы на зебре. Полосы, генерируемые зебринами и другими маркерами компартментализации, ориентированы перпендикулярно складкам мозжечка, то есть они узкие в медиолатеральном направлении, но гораздо более протяженные в продольном направлении. Различные маркеры генерируют различные наборы полос, ширина и длина которых варьируются в зависимости от местоположения, но все они имеют одинаковую общую форму. [28]

В конце 1970-х годов Оскарссон предположил, что эти кортикальные зоны можно разделить на более мелкие единицы, называемые микрозонами. [30] Микрозона определяется как группа клеток Пуркинье, имеющих одинаковое соматотопическое рецептивное поле. Было обнаружено, что каждая микрозона содержит порядка 1000 клеток Пуркинье, расположенных в виде длинной узкой полосы, ориентированной перпендикулярно кортикальным складкам. [28] Таким образом, как иллюстрирует прилагаемая диаграмма, дендриты клеток Пуркинье уплощены в том же направлении, в котором простираются микрозоны, в то время как параллельные волокна пересекают их под прямым углом. [11]

Не только рецептивные поля определяют структуру микрозоны: вход лазающего волокна из нижнего оливарного ядра не менее важен. Ветви лазающего волокна (обычно их около 10) обычно активируют клетки Пуркинье, принадлежащие к той же микрозоне. Более того, нейроны оливы, которые посылают лазающие волокна в ту же микрозону, как правило, связаны щелевыми контактами , которые синхронизируют их активность, заставляя клетки Пуркинье в микрозоне демонстрировать коррелированную сложную спайковую активность в миллисекундном масштабе времени. [28] Кроме того, клетки Пуркинье, принадлежащие к микрозоне, все посылают свои аксоны в один и тот же небольшой кластер выходных клеток в глубоких мозжечковых ядрах . [28] Наконец, аксоны корзинчатых клеток намного длиннее в продольном направлении, чем в медиолатеральном направлении, что приводит к их ограничению в основном одной микрозоной. [28] Следствием всей этой структуры является то, что клеточные взаимодействия в микрозоне намного сильнее, чем взаимодействия между различными микрозонами. [28]

В 2005 году Ричард Эппс и Мартин Гарвич обобщили доказательства того, что микрозоны сами по себе являются частью более крупной сущности, которую они называют многозональным микрокомплексом. Такой микрокомплекс включает несколько пространственно разделенных корковых микрозон, все из которых проецируются на одну и ту же группу глубоких мозжечковых нейронов, плюс группу связанных оливарных нейронов, которые проецируются на все включенные микрозоны, а также на глубокую ядерную область. [28]

Кровоснабжение

Мозжечок снабжается кровью из трех парных крупных артерий: верхней мозжечковой артерии (SCA), передней нижней мозжечковой артерии (AICA) и задней нижней мозжечковой артерии (PICA). SCA снабжает верхнюю часть мозжечка. Она разделяется на верхней поверхности и разветвляется в мягкую мозговую оболочку, где ветви анастомозируют с ветвями передней и задней нижних мозжечковых артерий. AICA снабжает переднюю часть нижней поверхности мозжечка. PICA достигает нижней поверхности, где она разделяется на медиальную ветвь и латеральную ветвь. Медиальная ветвь продолжается назад к мозжечковой вырезке между двумя полушариями мозжечка; в то время как латеральная ветвь снабжает нижнюю поверхность мозжечка, вплоть до его латеральной границы, где она анастомозирует с AICA и SCA.

Функция

Самые веские подсказки относительно функции мозжечка были получены при изучении последствий его повреждения. Животные и люди с дисфункцией мозжечка демонстрируют, прежде всего, проблемы с контролем движений на той же стороне тела, что и поврежденная часть мозжечка. Они продолжают быть в состоянии генерировать двигательную активность, но теряют точность, производя беспорядочные, нескоординированные или неправильно рассчитанные движения. Стандартный тест на функцию мозжечка заключается в том, чтобы дотянуться кончиком пальца до цели на расстоянии вытянутой руки: здоровый человек будет двигать кончиком пальца по быстрой прямой траектории, тогда как человек с повреждением мозжечка будет тянуться медленно и беспорядочно, со множеством промежуточных исправлений. Дефициты немоторных функций обнаружить сложнее. Таким образом, общий вывод, сделанный десятилетия назад, заключается в том, что основная функция мозжечка заключается в калибровке детальной формы движения, а не в инициировании движений или решении, какие движения выполнять. [14]

До 1990-х годов функция мозжечка почти повсеместно считалась чисто двигательной, но новые открытия поставили эту точку зрения под сомнение. Исследования функциональной визуализации показали активацию мозжечка в связи с языком, вниманием и ментальными образами; исследования корреляции показали взаимодействие между мозжечком и немоторными областями коры головного мозга; и различные немоторные симптомы были обнаружены у людей с повреждением, которое, по-видимому, ограничивается мозжечком. [31] [32] В частности, мозжечковый когнитивно-аффективный синдром или синдром Шмахмана [33] был описан у взрослых [34] и детей. [35] Оценки, основанные на функциональном картировании мозжечка с использованием функциональной МРТ, предполагают, что более половины коры мозжечка взаимосвязано с ассоциативными зонами коры головного мозга. [36]

Кэндзи Доя утверждал, что функцию мозжечка лучше всего понимать не с точки зрения поведения, на которое он влияет, а с точки зрения нейронных вычислений, которые он выполняет; мозжечок состоит из большого количества более или менее независимых модулей, все с одинаковой геометрически регулярной внутренней структурой, и поэтому все, как предполагается, выполняют одни и те же вычисления. Если входные и выходные соединения модуля находятся в двигательных областях (как многие), то модуль будет участвовать в двигательном поведении; но если соединения находятся в областях, вовлеченных в немоторное познание, то модуль будет демонстрировать другие типы поведенческих коррелятов. Таким образом, мозжечок был вовлечен в регуляцию многих различных функциональных черт, таких как привязанность, эмоции, включая восприятие эмоционального языка тела [37] и поведение. [38] [39] Мозжечок, как предполагает Дойя, лучше всего понимать как предсказательный выбор действий, основанный на «внутренних моделях» окружающей среды или устройстве для контролируемого обучения , в отличие от базальных ганглиев , которые выполняют обучение с подкреплением , и коры головного мозга , которая выполняет неконтролируемое обучение . [32] [40] Три десятилетия исследований мозга привели к предположению, что мозжечок генерирует оптимизированные ментальные модели и тесно взаимодействует с корой головного мозга, где обновленные внутренние модели воспринимаются как творческая интуиция («ага») в рабочей памяти. [41]

Принципы

Сравнительная простота и регулярность анатомии мозжечка привели к ранней надежде, что она может подразумевать аналогичную простоту вычислительной функции, как это было выражено в одной из первых книг по электрофизиологии мозжечка « Мозжечок как нейронная машина» Джона К. Эклза , Масао Ито и Яноша Сентаготаи . [42] Хотя полное понимание функции мозжечка остается неясным, по крайней мере четыре принципа были определены как важные: (1) прямая обработка, (2) дивергенция и конвергенция, (3) модульность и (4) пластичность.

  1. Обработка прямой связи : мозжечок отличается от большинства других частей мозга (особенно коры больших полушарий) тем, что обработка сигнала почти полностью является прямой связью — то есть сигналы перемещаются однонаправленно через систему от входа к выходу, с очень небольшой повторяющейся внутренней передачей. Небольшое количество повторяемости, которое существует, состоит из взаимного торможения; нет никаких взаимно возбуждающих цепей. Этот режим работы прямой связи означает, что мозжечок, в отличие от коры больших полушарий, не может генерировать самоподдерживающиеся паттерны нейронной активности. Сигналы поступают в цепь, обрабатываются каждой стадией в последовательном порядке, а затем покидают ее. Как писали Эклс, Ито и Сентаготаи: «Это исключение из конструкции всех возможностей реверберационных цепей нейронного возбуждения, несомненно, является большим преимуществом в работе мозжечка как компьютера, поскольку то, что требует от мозжечка остальная нервная система, по-видимому, не является каким-то выходным сигналом, выражающим работу сложных реверберационных цепей в мозжечке, а скорее быстрым и четким ответом на ввод любого конкретного набора информации» [43] .
  2. Дивергенция и конвергенция : в человеческом мозжечке информация от 200 миллионов входов моховидных волокон расширяется до 40 миллиардов гранулярных клеток , параллельные выходы волокон которых затем сходятся на 15 миллионах клеток Пуркинье . [11] Из-за того, как они выстроены продольно, около 1000 клеток Пуркинье, принадлежащих микрозоне, могут получать входные данные от 100 миллионов параллельных волокон и фокусировать свой собственный выход на группе из менее чем 50 глубоких ядерных клеток. [28] Таким образом, мозжечковая сеть получает скромное количество входных данных, очень интенсивно обрабатывает их через свою строго структурированную внутреннюю сеть и отправляет результаты через очень ограниченное количество выходных клеток.
  3. Модульность : мозжечковая система функционально разделена на более или менее независимые модули, число которых, вероятно, составляет от сотен до тысяч. Все модули имеют схожую внутреннюю структуру, но разные входы и выходы. Модуль (многозональный микрокомпартмент в терминологии Аппса и Гарвича) состоит из небольшого кластера нейронов в нижнем оливном ядре, набора длинных узких полос клеток Пуркинье в коре мозжечка (микрозоны) и небольшого кластера нейронов в одном из глубоких мозжечковых ядер. Различные модули разделяют вход от мшистых волокон и параллельных волокон, но в других отношениях они, по-видимому, функционируют независимо — выход одного модуля, по-видимому, не оказывает существенного влияния на активность других модулей. [28]
  4. Пластичность : Синапсы между параллельными волокнами и клетками Пуркинье, а также синапсы между мшистыми волокнами и глубокими ядерными клетками подвержены изменению своей силы. В одном мозжечковом модуле вход от миллиарда параллельных волокон сходится в группе из менее чем 50 глубоких ядерных клеток, и влияние каждого параллельного волокна на эти ядерные клетки регулируется. Такое расположение дает огромную гибкость для тонкой настройки взаимосвязи между мозжечковыми входами и выходами. [44]

Обучение

Существуют весомые доказательства того, что мозжечок играет существенную роль в некоторых типах двигательного обучения. Задачи, в которых мозжечок наиболее явно вступает в игру, — это те, в которых необходимо вносить тонкие коррективы в способ выполнения действия. Однако было много споров о том, происходит ли обучение в самом мозжечке или он просто служит для передачи сигналов, которые способствуют обучению в других структурах мозга. [44] Большинство теорий, которые приписывают обучение схемам мозжечка, исходят из идей Дэвида Марра [27] и Джеймса Альбуса , [7] , которые постулировали, что лазающие волокна обеспечивают обучающий сигнал, который вызывает синаптическую модификацию в синапсах параллельных волокон — клеток Пуркинье . [45] Марр предположил, что вход лазающих волокон вызовет усиление синхронно активированных параллельных входов волокон. Однако большинство последующих моделей мозжечкового обучения последовали за Альбусом, предположив, что активность восходящих волокон будет сигналом ошибки и приведет к ослаблению синхронно активированных параллельных входов волокон. Некоторые из этих более поздних моделей, такие как модель адаптивного фильтра Фуджиты [46], пытались понять функцию мозжечка с точки зрения теории оптимального управления .

Идея о том, что активность лазающих волокон функционирует как сигнал об ошибке, была рассмотрена во многих экспериментальных исследованиях, некоторые из которых ее поддерживали, но другие подвергали сомнению. [24] В пионерском исследовании Гилберта и Тача от 1977 года клетки Пуркинье у обезьян, обучающихся задаче дотянуться, показали повышенную сложную спайковую активность, которая, как известно, надежно указывает на активность входа лазающих волокон клетки, в периоды, когда производительность была низкой. [47] В нескольких исследованиях двигательного обучения у кошек наблюдалась сложная спайковая активность, когда было несоответствие между предполагаемым движением и движением, которое было фактически выполнено. Исследования вестибулоокулярного рефлекса (который стабилизирует зрительное изображение на сетчатке при повороте головы) показали, что активность лазающих волокон указывала на «сетчаточное скольжение», хотя и не очень прямолинейно. [24]

Одной из наиболее изученных задач обучения мозжечка является парадигма обусловливания моргания , в которой нейтральный условный стимул (CS), такой как тон или свет, многократно сочетается с безусловным стимулом (US), таким как струя воздуха, который вызывает реакцию моргания. После таких повторных предъявлений CS и US, CS в конечном итоге вызовет моргание до US, условный ответ или CR. Эксперименты показали, что поражения, локализованные либо в определенной части промежуточного ядра (одного из глубоких ядер мозжечка), либо в нескольких определенных точках коры мозжечка, отменят обучение условно-синхронизированной реакции моргания. Если мозжечковые выходы фармакологически инактивируются, а входы и внутриклеточные цепи остаются нетронутыми, обучение происходит даже тогда, когда животное не проявляет никакой реакции, тогда как, если внутримозжечковые цепи нарушены, обучения не происходит — эти факты, взятые вместе, убедительно доказывают, что обучение действительно происходит внутри мозжечка. [48]

Теории и вычислительные модели

Модель мозжечкового персептрона, сформулированная Джеймсом Альбусом

Большая база знаний об анатомической структуре и поведенческих функциях мозжечка сделала его плодородной почвой для теоретизирования — возможно, существует больше теорий функций мозжечка, чем любой другой части мозга. Самое основное различие между ними — между «теориями обучения» и «теориями производительности» — то есть теориями, которые используют синаптическую пластичность в мозжечке для объяснения его роли в обучении, по сравнению с теориями, которые объясняют аспекты текущего поведения на основе обработки мозжечковых сигналов. Несколько теорий обоих типов были сформулированы в виде математических моделей и смоделированы с использованием компьютеров. [45]

Возможно, самой ранней теорией «производительности» была гипотеза «линии задержки» Валентино Брайтеберга . Первоначальная теория, выдвинутая Брайтебергом и Роджером Этвудом в 1958 году, предполагала, что медленное распространение сигналов по параллельным волокнам накладывает предсказуемые задержки, которые позволяют мозжечку обнаруживать временные соотношения в пределах определенного окна. [49] Экспериментальные данные не подтвердили первоначальную форму теории, но Брайтеберг продолжал выступать за модифицированные версии. [50] Гипотеза о том, что мозжечок функционирует по сути как система синхронизации, также отстаивалась Ричардом Иври . [51] Другая влиятельная теория «производительности» — это теория тензорных сетей Пеллиониша и Ллинаса , которая предоставила передовую математическую формулировку идеи о том, что фундаментальное вычисление, выполняемое мозжечком, заключается в преобразовании сенсорных координат в двигательные. [52]

Теории в категории «обучение» почти все вытекают из публикаций Марра и Альбуса. В статье Марра 1969 года было высказано предположение, что мозжечок — это устройство для обучения связыванию элементарных движений, кодируемых лазящими волокнами, с мшистыми волокнами, которые кодируют сенсорный контекст. [27] Альбус в 1971 году предположил, что мозжечковая клетка Пуркинье функционирует как персептрон , нейронно-индуцированное абстрактное обучающее устройство. [7] Самое основное различие между теориями Марра и Альбуса заключается в том, что Марр предполагал, что активность лазающих волокон приведет к усилению синапсов параллельных волокон, тогда как Альбус предполагал, что они будут ослаблены. Альбус также сформулировал свою версию в виде программного алгоритма, который он назвал CMAC (Cerebellar Model Articulation Controller), который был протестирован в ряде приложений. [53]

Клиническое значение

Повреждение мозжечка часто вызывает двигательные симптомы, детали которых зависят от части мозжечка, затронутой болезнью, и того, как она повреждена. Повреждение флоккулонодулярной доли может проявляться как потеря равновесия и, в частности, измененная, нерегулярная походка с широкой постановкой ног, вызванная трудностями в поддержании равновесия. [14] Повреждение боковой зоны обычно вызывает проблемы в квалифицированных произвольных и запланированных движениях, которые могут вызывать ошибки в силе, направлении, скорости и амплитуде движений. Другие проявления включают гипотонию (снижение мышечного тонуса), дизартрию (проблемы с речевой артикуляцией), дисметрию (проблемы с оценкой расстояний или диапазонов движения), дисдиадохокинезию (неспособность выполнять быстрые чередующиеся движения, такие как ходьба), нарушенный контрольный рефлекс или феномен отскока и интенционный тремор (непроизвольное движение, вызванное чередующимися сокращениями противоположных групп мышц). [54] [55] Повреждение средней части может нарушить движения всего тела, тогда как повреждение, локализованное более латерально, с большей вероятностью нарушит тонкие движения рук или конечностей. Повреждение верхней части мозжечка, как правило, вызывает нарушения походки и другие проблемы с координацией ног; повреждение нижней части с большей вероятностью вызовет нескоординированные или плохо направленные движения рук и кистей, а также трудности со скоростью. [14] Этот комплекс двигательных симптомов называется атаксией .

Для выявления мозжечковых проблем неврологическое обследование включает оценку походки (широкая походка является признаком атаксии), указательные тесты и оценку осанки. [5] Если выявлена ​​дисфункция мозжечка, можно использовать магнитно-резонансную томографию для получения подробной картины любых структурных изменений, которые могут существовать. [56]

Список медицинских проблем, которые могут вызвать повреждение мозжечка, длинный, включая инсульт , кровоизлияние , отек мозга ( отек мозга ), опухоли , алкоголизм , физические травмы , такие как огнестрельные ранения или взрывчатые вещества, и хронические дегенеративные состояния, такие как оливомонтоцеребеллярная атрофия . [57] [58] Некоторые формы мигрени также могут вызывать временную дисфункцию мозжечка различной степени тяжести. [59] Инфекция может привести к повреждению мозжечка при таких состояниях, как прионные заболевания [60] и синдром Миллера-Фишера, вариант синдрома Гийена-Барре .

Старение

Человеческий мозжечок меняется с возрастом. Эти изменения могут отличаться от изменений в других частях мозга. Мозжечок является самой молодой областью мозга (и частью тела) у долгожителей согласно эпигенетическому биомаркеру возраста тканей, известному как эпигенетические часы : он примерно на 15 лет моложе, чем ожидается у долгожителя. [61] Кроме того, паттерны экспрессии генов в человеческом мозжечке показывают меньшие возрастные изменения, чем в коре головного мозга . [62] В некоторых исследованиях сообщалось об уменьшении количества клеток или объема ткани, но объем данных, касающихся этого вопроса, не очень велик. [63] [64]

Нарушения развития и дегенеративные нарушения

Ультразвуковое изображение головы плода на 19 неделе беременности в модифицированном аксиальном сечении, показывающее нормальный мозжечок плода и большую затылочную цистерну.

Врожденные пороки развития, наследственные нарушения и приобретенные состояния могут влиять на структуру мозжечка и, следовательно, на его функцию. Если только причинное состояние не обратимо, единственное возможное лечение — помочь людям жить со своими проблемами. [65] Визуализация мозжечка плода с помощью ультразвукового сканирования на 18–20 неделе беременности может использоваться для скрининга дефектов нервной трубки плода с чувствительностью до 99%. [66]

При нормальном развитии эндогенная сигнализация Sonic Hedgehog стимулирует быструю пролиферацию предшественников мозжечковых гранулярных нейронов (CGNP) во внешнем гранулярном слое (EGL). Развитие мозжечка происходит во время позднего эмбриогенеза и раннего постнатального периода, при этом пролиферация CGNP в EGL достигает пика во время раннего развития (7-й постнатальный день у мыши). [67] Поскольку CGNP окончательно дифференцируются в мозжечковые гранулярные клетки (также называемые мозжечковыми гранулярными нейронами, CGN), они мигрируют во внутренний гранулярный слой (IGL), образуя зрелый мозжечок (к 20-му постнатальному дню у мыши). [67] Мутации, которые аномально активируют сигнализацию Sonic Hedgehog, предрасполагают к раку мозжечка ( медуллобластоме ) у людей с синдромом Горлина и в генетически модифицированных мышиных моделях . [68] [69]

Врожденный порок развития или недоразвитие ( гипоплазия ) червя мозжечка характерен как для синдрома Денди-Уокера, так и для синдрома Жубера . [70] [71] В очень редких случаях может отсутствовать весь мозжечок . [72] Наследственные неврологические расстройства болезнь Мачадо-Жозефа , атаксия-телеангиэктазия и атаксия Фридрейха вызывают прогрессирующую нейродегенерацию, связанную с потерей мозжечка. [57] [65] Врожденные пороки развития мозга за пределами мозжечка могут, в свою очередь, вызывать грыжу мозжечковой ткани , как это наблюдается при некоторых формах мальформации Арнольда-Киари . [73]

Другие состояния, которые тесно связаны с дегенерацией мозжечка, включают идиопатические прогрессирующие неврологические расстройства, множественную системную атрофию и синдром Рамсея-Ханта I типа , [74] [75] и аутоиммунное расстройство, паранеопластическую мозжечковую дегенерацию , при которой опухоли в других частях тела вызывают аутоиммунную реакцию, которая приводит к потере нейронов в мозжечке. [76] Атрофия мозжечка может быть результатом острого дефицита витамина B1 ( тиамина ), как это наблюдается при бери-бери и синдроме Вернике-Корсакова , [77] или дефицита витамина E. [65]

Атрофия мозжечка наблюдалась при многих других неврологических расстройствах, включая болезнь Хантингтона , рассеянный склероз , [60] эссенциальный тремор , прогрессирующую миоклоническую эпилепсию и болезнь Ниманна-Пика . Атрофия мозжечка может также возникнуть в результате воздействия токсинов, включая тяжелые металлы или фармацевтические или рекреационные наркотики . [65]

Боль

Существует общее мнение, что мозжечок участвует в обработке боли. [78] [79] Мозжечок получает болевые сигналы как от нисходящих кортико-церебеллярных путей, так и от восходящих спино-церебеллярных путей через ядра моста и нижние оливы. Часть этой информации передается в двигательную систему, вызывая сознательное двигательное избегание боли, градуированное в зависимости от интенсивности боли.

Предполагается, что эти прямые болевые сигналы, а также косвенные сигналы вызывают долгосрочное поведение избегания боли, которое приводит к хроническим изменениям позы и, следовательно, к функциональному и анатомическому ремоделированию вестибулярных и проприоцептивных ядер. В результате хроническая нейропатическая боль может вызывать макроскопическое анатомическое ремоделирование заднего мозга, включая мозжечок. [26] Масштаб этого ремоделирования и индукция маркеров предшественников нейронов предполагают вклад взрослого нейрогенеза в эти изменения.

Сравнительная анатомия и эволюция

Поперечное сечение мозга сельдевой акулы , мозжечок выделен синим цветом.

Схемы в мозжечке схожи у всех классов позвоночных , включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. [80] Аналогичная структура мозга также имеется у головоногих с хорошо развитым мозгом, таких как осьминоги . [81] Это было принято как доказательство того , что мозжечок выполняет функции, важные для всех видов животных с мозгом.

Существуют значительные различия в размерах и форме мозжечка у разных видов позвоночных. У амфибий он развит слабо, а у миног и миксин мозжечок едва отличим от ствола мозга. Хотя спиноцеребеллум присутствует в этих группах, первичными структурами являются небольшие парные ядра, соответствующие вестибулоцеребеллуму. [82] Мозжечок немного больше у рептилий, значительно больше у птиц и еще больше у млекопитающих. Большие парные и извитые доли, обнаруженные у людей, типичны для млекопитающих, но мозжечок, как правило, представляет собой одну срединную долю в других группах и либо гладкий, либо лишь слегка бороздчатый. У млекопитающих неомозжечок является большей частью мозжечка по массе, но у других позвоночных это, как правило, спиноцеребеллум. [82]

Мозжечок хрящевых и костных рыб необычайно большой и сложный. По крайней мере в одном важном отношении он отличается по внутренней структуре от мозжечка млекопитающих: мозжечок рыб не содержит дискретных глубоких мозжечковых ядер . Вместо этого первичными мишенями клеток Пуркинье являются клетки особого типа, распределенные по всей коре мозжечка, тип, не встречающийся у млекопитающих. У рыб-мормирид (семейство слабоэлектрочувствительных пресноводных рыб) мозжечок значительно больше остального мозга. Большая его часть представляет собой особую структуру, называемую клапаном , которая имеет необычно регулярную архитектуру и получает большую часть своего входного сигнала от электросенсорной системы. [83]

Отличительной чертой мозжечка млекопитающих является расширение боковых долей, которые в основном взаимодействуют с неокортексом. По мере того, как обезьяны эволюционировали в человекообразных обезьян, расширение боковых долей продолжалось, в тандеме с расширением лобных долей неокортекса. У предковых гоминидов и у Homo sapiens до середины плейстоцена мозжечок продолжал расширяться, но лобные доли расширялись быстрее. Однако последний период эволюции человека на самом деле мог быть связан с увеличением относительного размера мозжечка, поскольку неокортекс несколько уменьшил свой размер, в то время как мозжечок расширился. [84] Размер мозжечка человека по сравнению с остальной частью мозга увеличивается, в то время как головной мозг уменьшается [85] Поскольку в мозжечке происходит как развитие, так и реализация двигательных задач, визуально-пространственных навыков и обучения, рост мозжечка, как полагают, имеет некоторую форму корреляции с более высокими когнитивными способностями человека. [86] Боковые полушария мозжечка теперь в 2,7 раза больше как у людей, так и у обезьян, чем у обезьян. [85] Эти изменения в размере мозжечка нельзя объяснить большей мышечной массой. Они показывают, что либо развитие мозжечка тесно связано с развитием остальной части мозга, либо нейронная активность, происходящая в мозжечке, была важна во время эволюции гоминидов . Из-за роли мозжечка в когнитивных функциях, увеличение его размера могло сыграть роль в когнитивном расширении. [85]

Структуры, подобные мозжечку

Большинство видов позвоночных имеют мозжечок и одну или несколько мозжечково-подобных структур, областей мозга, которые напоминают мозжечок с точки зрения цитоархитектуры и нейрохимии . [80] Единственная мозжечково-подобная структура, обнаруженная у млекопитающих, — это дорсальное кохлеарное ядро ​​(DCN), одно из двух основных сенсорных ядер, которые получают входные сигналы непосредственно от слухового нерва . DCN представляет собой слоистую структуру, причем нижний слой содержит гранулярные клетки, похожие на клетки мозжечка, которые дают начало параллельным волокнам , которые поднимаются к поверхностному слою и проходят через него горизонтально. Поверхностный слой содержит набор ГАМКергических нейронов, называемых клетками колеса тележки , которые напоминают клетки Пуркинье анатомически и химически — они получают параллельные входные волокна, но не имеют никаких входных сигналов, которые напоминают лазающие волокна . Выходные нейроны DCN представляют собой пирамидальные клетки . Они являются глутаматергическими, но также напоминают клетки Пуркинье в некоторых отношениях — у них есть шиповатые, уплощенные поверхностные дендритные деревья, которые получают параллельный вход волокон, но у них также есть базальные дендриты, которые получают вход от слуховых нервных волокон, которые проходят через DCN в направлении под прямым углом к ​​параллельным волокнам. DCN наиболее развита у грызунов и других мелких животных и значительно редуцирована у приматов. Ее функция не совсем понятна; самые популярные предположения связывают ее с пространственным слухом тем или иным образом. [87]

Большинство видов рыб и земноводных обладают системой боковой линии , которая ощущает волны давления в воде. Одна из областей мозга, которая получает первичный вход от органа боковой линии, медиальное октаволатеральное ядро, имеет мозжечковоподобную структуру с гранулярными клетками и параллельными волокнами. У электрочувствительных рыб вход от электросенсорной системы поступает в дорсальное октаволатеральное ядро, которое также имеет мозжечковоподобную структуру. У лучеперых рыб (наиболее многочисленная группа) зрительный тектум имеет слой — краевой слой — который подобен мозжечку. [80]

Все эти мозжечково-подобные структуры, по-видимому, в первую очередь связаны с сенсорикой, а не с моторикой. Все они имеют гранулярные клетки, которые дают начало параллельным волокнам, которые соединяются с нейронами, подобными нейронам Пуркинье, с помощью модифицируемых синапсов , но ни у одной из них нет лазающих волокон, сопоставимых с волокнами мозжечка — вместо этого они получают прямой входной сигнал от периферических сенсорных органов. Ни у одной из них нет продемонстрированной функции, но наиболее влиятельное предположение заключается в том, что они служат для преобразования сенсорных входных сигналов каким-то сложным способом, возможно, для компенсации изменений в позе тела. [80] Фактически, Джеймс М. Бауэр и другие утверждали, частично на основе этих структур и частично на основе исследований мозжечка, что сам мозжечок по сути является сенсорной структурой и что он вносит вклад в двигательный контроль, перемещая тело таким образом, чтобы контролировать полученные сенсорные сигналы. [88] Несмотря на точку зрения Бауэра, существуют также веские доказательства того, что мозжечок напрямую влияет на двигательный выход у млекопитающих. [89] [90]

История

Основание человеческого мозга, нарисованное Андреасом Везалием в 1543 году.

Описания

Даже самые ранние анатомы могли распознать мозжечок по его отличительному внешнему виду. Аристотель и Герофил (цитируемый у Галена ) называли его παρεγκεφαλίς ( parenkephalis ), в отличие от ἐγκέφαλος ( enkephalos ) или собственно мозга. Подробное описание Галена является самым ранним из сохранившихся. Он предположил, что мозжечок был источником двигательных нервов. [91]

Дальнейшие значительные разработки не происходили до эпохи Возрождения . Везалий кратко обсуждал мозжечок, а анатомия была более подробно описана Томасом Уиллисом в 1664 году. Больше анатомических работ было сделано в 18 веке, но только в начале 19 века были получены первые сведения о функции мозжечка. Луиджи Роландо в 1809 году установил ключевой вывод, что повреждение мозжечка приводит к двигательным нарушениям. Жан Пьер Флуранс в первой половине 19 века провел подробную экспериментальную работу, которая показала, что животные с повреждением мозжечка все еще могут двигаться, но с потерей координации (странные движения, неловкая походка и мышечная слабость), и что восстановление после повреждения может быть почти полным, если только повреждение не очень обширное. [92] К началу 20 века было широко признано, что основная функция мозжечка связана с двигательным контролем; В первой половине 20-го века было создано несколько подробных описаний клинических симптомов, связанных с заболеваниями мозжечка у людей. [5]

Этимология

Название cerebellum является уменьшительным от cerebrum (мозг); [93] его можно перевести буквально как маленький мозг . Латинское название является прямым переводом древнегреческого παρεγκεφαλίς ( parenkephalis ), которое использовалось в трудах Аристотеля, первого известного писателя, описавшего эту структуру. [94] Никакое другое название не используется в англоязычной литературе, но исторически использовались различные греческие или производные от латинского названия, включая cerebrum parvum , [95] encephalion , [96] encranion , [95] cerebrum posterius , [97] и parencephalis . [95]

Смотрите также

Ссылки

Эта статья была отправлена ​​в WikiJournal of Medicine для внешнего академического рецензирования в 2016 году (отчеты рецензентов). Обновленный контент был повторно интегрирован в страницу Википедии по лицензии CC-BY-SA-3.0 ( 2016 ). Версия записи, которая была проверена: Marion Wright; William Skaggs ; Finn Årup Nielsen; et al. (30 июня 2016 г.). "The Cerebellum" (PDF) . WikiJournal of Medicine . 3 (1). doi : 10.15347/WJM/2016.001 . ISSN  2002-4436. Wikidata  Q44001486.

  1. ^ Hodos W (2009). «Эволюция мозжечка». Энциклопедия нейронауки . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 1240–1243. doi :10.1007/978-3-540-29678-2_3124. ISBN 978-3-540-23735-8.
  2. ^ Wolf U, Rapoport MJ, Schweizer TA (2009). «Оценка аффективного компонента мозжечкового когнитивно-аффективного синдрома». Журнал нейропсихиатрии и клинических нейронаук . 21 (3): 245–53. doi :10.1176/jnp.2009.21.3.245. PMID  19776302.
  3. ^ Schmahmann JD, Caplan D (февраль 2006 г.). «Познание, эмоции и мозжечок». Brain . 129 (Pt 2): 290–2. doi : 10.1093/brain/awh729 . PMID  16434422.
  4. ^ Шмахманн, Джереми Д. (2019). «Мозжечок и познание». Neuroscience Letters . 688 (688): 62–75. doi :10.1016/j.neulet.2018.07.005 – через Elsevier Science Direct.
  5. ^ abcd Fine EJ, Ionita CC, Lohr L (декабрь 2002 г.). «История развития мозжечкового исследования». Семинары по неврологии . 22 (4): 375–84. doi :10.1055/s-2002-36759. PMID  12539058. S2CID  260317107.
  6. ^ ab Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia AS, White LE (2011). Neuroscience (5-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer. стр. 417–423. ISBN 978-0-87893-695-3.
  7. ^ abc Albus JS (1971). "Теория мозжечковой функции". Math. Biosciences . 10 (1–2): 25–61. CiteSeerX 10.1.1.14.7524 . doi :10.1016/0025-5564(71)90051-4. 
  8. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia AS, White LE (2007). Neuroscience (4-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. С. 197–200. ISBN 978-0-87893-697-7.
  9. ^ Дидидзе, Марин; Леви, Аллан (2017-12-15), «Обзор нейроанатомии», Справочник по нейрохирургии, неврологии и спинальной медицине для медсестер и медицинских работников передовой практики , Абингдон, Оксон; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Routledge, 2018.: Routledge, стр. 53–62, ISBN 978-1-315-38276-0, получено 2024-08-23{{citation}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка )
  10. ^ Standring S, Borley NR, et al., ред. (2008). "Глава 20". Анатомия Грея: анатомическая основа клинической практики (40-е изд.). Лондон: Churchill Livingstone. стр. 297. ISBN 978-0-8089-2371-8.
  11. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz Ллинас RR, Уолтон KD, Ланг EJ (2004). "Гл. 7 Мозжечок ". В Шеперд GM (ред.). Синаптическая организация мозга . Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-515955-4.
  12. ^ Herculano-Houzel S (2010). «Координированное масштабирование числа нейронов в коре и мозжечке». Frontiers in Neuroanatomy . 4 : 12. doi : 10.3389/fnana.2010.00012 . PMC 2839851. PMID  20300467 . 
  13. ^ Люй, Вэньцзяо; У, Йе; Хуинь, Хой Минь; Ахмад, Сахар; Яп, Пью-Тиан (2024). «Мультимодальный субмиллиметровый МРТ-атлас человеческого мозжечка». Scientific Reports . 14 (1): 5622. Bibcode :2024NatSR..14.5622L. doi :10.1038/s41598-024-55412-y. ISSN  2045-2322. PMC 10920891 . PMID  38453991. 
  14. ^ abcdefghij Ghez C, Fahn S (1985). «Мозжечок». В Кандель Э.Р., Шварц Дж.Х. (ред.). Принципы нейронауки, 2-е издание . Нью-Йорк: Эльзевир. стр. 502–522.
  15. ^ Snider RS, Stowell A (1 ноября 1944 г.). «Приемные области тактильной, слуховой и визуальной систем в мозжечке». Журнал нейрофизиологии . 7 (6): 331–357. doi : 10.1152/jn.1944.7.6.331 . S2CID  146700933.
  16. ^ Кингсли RE (2000). Краткий текст по нейронауке (2-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-683-30460-2.
  17. ^ Petersen SE, Fox PT, Posner MI, Mintun M, Raichle ME (1989). «Позитронно-эмиссионные томографические исследования обработки отдельных слов». Journal of Cognitive Neuroscience . 1 (2): 153–70. doi :10.1162/jocn.1989.1.2.153. PMID  23968463. S2CID  35159122.
  18. ^ Тимманн Д., Даум И. (2007). «Вклад мозжечка в когнитивные функции: отчет о ходе исследований после двух десятилетий». Cerebellum . 6 (3): 159–62. doi : 10.1080/14734220701496448 . PMID  17786810. S2CID  25671398.
  19. ^ Strick PL, Dum RP, Fiez JA (2009). «Мозжечок и немоторная функция». Annual Review of Neuroscience . 32 : 413–34. doi :10.1146/annurev.neuro.31.060407.125606. PMID  19555291. S2CID  1066141.
  20. ^ Бакнер Р. Л. (октябрь 2013 г.). «Мозжечок и когнитивная функция: 25 лет понимания анатомии и нейровизуализации». Neuron . 80 (3): 807–15. doi : 10.1016/j.neuron.2013.10.044 . PMID  24183029.
  21. ^ Schweighofer N, Doya K, Kuroda S (март 2004). «Мозжечковая аминергическая нейромодуляция: к функциональному пониманию». Исследования мозга. Обзоры исследований мозга . 44 (2–3): 103–16. doi :10.1016/j.brainresrev.2003.10.004. PMID  15003388. S2CID  7352039.
  22. ^ Фелисола С.Дж., Накамура Ю., Оно Ю., Китамура К., Кикучи К., Онодера Ю., Исе К., Такасе К., Сугавара А., Хаттангади Н., Рейни В.Е., Сато Ф., Сасано Х. (апрель 2014 г.). «PCP4: регулятор синтеза альдостерона в тканях надпочечников человека». Журнал молекулярной эндокринологии . 52 (2): 159–67. doi : 10.1530/JME-13-0248. ПМК 4103644 . ПМИД  24403568. 
  23. ^ Eccles JC, Llinás R, Sasaki K (январь 1966). «Возбуждающее синаптическое действие лазающих волокон на клетки Пуркинье мозжечка». Journal of Physiology . 182 (2): 268–96. doi :10.1113/jphysiol.1966.sp007824. PMC 1357472. PMID  5944665 . 
  24. ^ abcd Simpson JI, Wylie DR, De Zeeuw CI (1996). «О сигналах восходящих волокон и их последствиях». Behav. Brain Sci . 19 (3): 384–398. doi :10.1017/S0140525X00081486.
  25. ^ Whitney ER, Kemper TL, Rosene DL, Bauman ML, Blatt GJ (февраль 2008 г.). «Кальбиндин-D28k — более надежный маркер человеческих клеток Пуркинье, чем стандартные красители Ниссля: стереологический эксперимент». Journal of Neuroscience Methods . 168 (1): 42–7. doi :10.1016/j.jneumeth.2007.09.009. PMID  17961663. S2CID  10505177.
  26. ^ ab Rusanescu G, Mao J (февраль 2017 г.). «Повреждение периферических нервов вызывает нейрогенез и ремоделирование мозга у взрослых». Журнал клеточной и молекулярной медицины . 21 (2): 299–314. doi :10.1111/jcmm.12965. PMC 5264155. PMID 27665307  . 
  27. ^ abc Marr D (июнь 1969). «Теория мозжечковой коры». Журнал физиологии . 202 (2): 437–70. doi :10.1113/jphysiol.1969.sp008820. PMC 1351491. PMID  5784296 . 
  28. ^ abcdefghijk Apps R, Garwicz M (апрель 2005 г.). «Анатомические и физиологические основы обработки мозжечковой информации». Nature Reviews. Neuroscience . 6 (4): 297–311. doi :10.1038/nrn1646. PMID  15803161. S2CID  10769826.
  29. ^ Manni E, Petrosini L (март 2004 г.). «Столетие мозжечковой соматотопии: спорное представление». Nature Reviews. Neuroscience . 5 (3): 241–9. doi :10.1038/nrn1347. PMID  14976523. S2CID  30232749.
  30. ^ Оскарссон О (1979). «Функциональные единицы мозжечково-сагиттальных зон и микрозон». Trends Neurosci . 2 : 143–145. doi :10.1016/0166-2236(79)90057-2. S2CID  53272245.
  31. ^ Рапп Б. (2001). Справочник по когнитивной нейропсихологии: что дефициты показывают о человеческом разуме . Psychology Press. стр. 481. ISBN 978-1-84169-044-5.
  32. ^ ab Doya K (декабрь 2000 г.). «Взаимодополняющие роли базальных ганглиев и мозжечка в обучении и контроле движений». Current Opinion in Neurobiology . 10 (6): 732–9. doi :10.1016/S0959-4388(00)00153-7. PMID  11240282. S2CID  10962570.
  33. ^ Manto M, Mariën P (2015). «Синдром Шмахмана — идентификация третьего краеугольного камня клинической атаксии». Cerebellum & Ataxias . 2 : 2. doi : 10.1186/s40673-015-0023-1 . PMC 4552302. PMID  26331045 . 
  34. ^ Schmahmann JD, Sherman JC (апрель 1998). «Мозжечковый когнитивно-аффективный синдром». Brain . 121 (4): 561–79. doi : 10.1093/brain/121.4.561 . PMID  9577385.
  35. ^ Levisohn L, Cronin-Golomb A, Schmahmann JD (май 2000 г.). «Нейропсихологические последствия резекции опухоли мозжечка у детей: мозжечковый когнитивно-аффективный синдром в детской популяции». Brain . 123 (5): 1041–50. doi : 10.1093/brain/123.5.1041 . PMID  10775548.
  36. ^ Buckner RL, Krienen FM, Castellanos A, Diaz JC, Yeo BT (ноябрь 2011 г.). «Организация человеческого мозжечка, оцененная по внутренней функциональной связности». Journal of Neurophysiology . 106 (5): 2322–45. doi :10.1152/jn.00339.2011. PMC 3214121. PMID  21795627 . 
  37. ^ Эмоциональный мозжечок. Михаэль Адамашек, Марио Манто, Деннис Дж.Л.Г. Шуттер. Чам, Швейцария: Springer. 2022. ISBN 978-3-030-99550-8. OCLC  1338132789.{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  38. ^ Эрнаес-Гони П., Тирапу-Устарроз Дж., Иглесиас-Фернандес Л., Луна-Ларио П. (ноябрь 2010 г.). «Participación del cerebelo en la regulación del afecto, la emoción y la Conducta» [Роль мозжечка в регуляции привязанностей, эмоций и поведения]. Revista de Neurologia (на испанском языке). 51 (10): 597–609. дои : 10.33588/rn.5110.2010394. ПМИД  21069639.
  39. ^ Turner BM, Paradiso S, Marvel CL, Pierson R, Boles Ponto LL, Hichwa RD, Robinson RG (март 2007 г.). «Мозжечок и эмоциональный опыт». Neuropsychologia . 45 (6): 1331–41. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2006.09.023. PMC 1868674 . PMID  17123557. 
  40. ^ Дойя К (октябрь 1999). «Каковы вычисления мозжечка, базальных ганглиев и коры головного мозга?». Нейронные сети . 12 (7–8): 961–974. doi :10.1016/S0893-6080(99)00046-5. PMID  12662639.
  41. ^ Manto M, Marvel C, Vandervert L (2022). Новая революция в психологии и нейронауках . Швейцария: Springer Nature. ISBN 9783031060922.
  42. ^ Eccles JC, Ito M, Szentágothai J (1967). Мозжечок как нейронная машина . Springer-Verlag.
  43. ^ Мозжечок как нейронная машина , стр. 311
  44. ^ ab Boyden ES, Katoh A, Raymond JL (2004). «Обучение, зависящее от мозжечка: роль множественных механизмов пластичности». Annual Review of Neuroscience . 27 : 581–609. doi : 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144238. PMID  15217344. S2CID  1310007.
  45. ^ ab Houk JC, Buckingham JT, Barto AG (1996). "Модели мозжечка и моторного обучения" (PDF) . Behav. Brain Sci . 19 (3): 368–383. CiteSeerX 10.1.1.118.2997 . doi :10.1017/S0140525X00081474. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-08-09. 
  46. ^ Фудзита М (1982). «Адаптивная модель фильтра мозжечка». Биологическая кибернетика . 45 (3): 195–206. doi :10.1007/BF00336192. PMID  7171642. S2CID  3695770.
  47. ^ Gilbert PF, Thach WT (июнь 1977). «Активность клеток Пуркинье во время обучения движениям». Brain Research . 128 (2): 309–28. doi :10.1016/0006-8993(77)90997-0. PMID  194656. S2CID  40799652.
  48. ^ Кристиан КМ, Томпсон РФ (2003). «Нейронные субстраты обусловливания моргания: приобретение и сохранение». Обучение и память . 10 (6): 427–55. doi : 10.1101/lm.59603 . PMID  14657256.
  49. ^ Braitenberg V, Atwood RP (февраль 1958). «Морфологические наблюдения за корой мозжечка». Журнал сравнительной неврологии . 109 (1): 1–33. doi :10.1002/cne.901090102. PMID  13563670. S2CID  8989536.
  50. ^ Braitenberg V, Heck D, Sultan F (июнь 1997). «Обнаружение и генерация последовательностей как ключ к мозжечковой функции: эксперименты и теория». Behavioral and Brain Sciences . 20 (2): 229–45, обсуждение 245–77. doi :10.1017/s0140525x9700143x. PMID  10096998. S2CID  36802745.
  51. ^ Ivry RB, Spencer RM, Zelaznik HN, Diedrichsen J (декабрь 2002 г.). «Мозжечок и синхронизация событий». Annals of the New York Academy of Sciences . 978 (1): 302–17. Bibcode : 2002NYASA.978..302I. doi : 10.1111/j.1749-6632.2002.tb07576.x . PMID  12582062. S2CID  27237058.
  52. ^ Пеллионис А., Ллинас Р. (1982). «Пространственно-временное представление в мозге. Мозжечок как предсказательный метрический тензор пространства-времени». Neuroscience . 7 (12): 2949–70. doi :10.1016/0306-4522(82)90224-X. PMID  7162624. S2CID  20520737.
  53. ^ Хорват Г (2003). "CMAC: Переосмысление старой нейронной сети" (PDF) . Интеллектуальные системы управления и обработка сигналов . Архивировано из оригинала (PDF) 2020-05-20 . Получено 2009-12-24 .
  54. ^ Schmitz TJ (2007). «Исследование координации». В O'Sullivan SB, Schmitz TJ (ред.). Физическая реабилитация . Филадельфия: FA Davis. стр. 193–225. ISBN 9780803612471.
  55. ^ Мариен П., Манто М. (2016). Языковой мозжечок . Лондон, Великобритания: Academic Press. С. 337–351. ISBN 978-0-12-801608-4.
  56. ^ Gilman S (март 1998). «Визуализация мозга. Вторая из двух частей». New England Journal of Medicine . 338 (13): 889–96. doi :10.1056/NEJM199803263381307. PMID  9516225.
  57. ^ ab "Страница информации об атаксиях и мозжечковой или спиноцеребеллярной дегенерации NINDS". Национальные институты здравоохранения. 16 апреля 2014 г. Архивировано из оригинала 9 февраля 2015 г. Получено 2 февраля 2015 г.
  58. ^ Yuhas D (15 января 2016 г.). «У ветеранов Ирака и Афганистана наблюдаются изменения в мозге, связанные с воздействием взрыва». Scientific American . Архивировано из оригинала 20 января 2016 г. Получено 21 января 2016 г.
  59. ^ Винсент М., Хаджихани Н. (июнь 2007 г.). «Мозжечок и мигрень». Головная боль . 47 (6): 820–33. дои : 10.1111/j.1526-4610.2006.00715.x. ПМК 3761082 . ПМИД  17578530. 
  60. ^ ab "Страница информации о мозжечковой дегенерации NINDS". Национальные институты здравоохранения. 28 февраля 2014 г. Архивировано из оригинала 18 февраля 2015 г. Получено 2 февраля 2015 г.
  61. ^ Horvath S, Mah V, Lu AT, Woo JS, Choi OW, Jasinska AJ, Riancho JA, Tung S, Coles NS, Braun J, Vinters HV, Coles LS (май 2015 г.). «Мозжечок медленно стареет в соответствии с эпигенетическими часами». Старение . 7 (5): 294–306. doi :10.18632/aging.100742. PMC 4468311. PMID  26000617 . 
  62. ^ Fraser HB, Khaitovich P, Plotkin JB, Pääbo S , Eisen MB (сентябрь 2005 г.). «Старение и экспрессия генов в мозге приматов». PLOS Biology . 3 (9): e274. doi : 10.1371/journal.pbio.0030274 . PMC 1181540 . PMID  16048372. 
  63. ^ Andersen BB, Gundersen HJ, Pakkenberg B (ноябрь 2003 г.). «Старение человеческого мозжечка: стереологическое исследование». Журнал сравнительной неврологии . 466 (3): 356–65. doi :10.1002/cne.10884. PMID  14556293. S2CID  7091227.
  64. ^ Raz N, Gunning-Dixon F, Head D, Williamson A, Acker JD (2001). «Возрастные и половые различия в мозжечке и вентральном мосту: перспективное исследование МРТ здоровых взрослых» (PDF) . American Journal of Neuroradiology . 22 (6): 1161–7. PMC 7974784 . PMID  11415913. Архивировано (PDF) из оригинала 2008-12-17. 
  65. ^ abcd Albert RK, Porter RS, ред. (2006). Руководство по диагностике и терапии Merck (18-е изд.). Whitehouse Station, Нью-Джерси: Исследовательские библиотеки Merck. стр. 1886–1887.
  66. ^ Campbell J, Gilbert WM, Nicolaides KH, Campbell S (август 1987 г.). «Ультразвуковой скрининг spina bifida: краниальные и мозжечковые признаки в группе высокого риска». Акушерство и гинекология . 70 (2): 247–50. PMID  3299184.
  67. ^ ab Hatten ME, Heintz N (1995). «Механизмы нейронного паттернирования и спецификации в развивающемся мозжечке». Annual Review of Neuroscience . 18 : 385–408. doi :10.1146/annurev.ne.18.030195.002125. PMID  7605067.
  68. ^ Polkinghorn WR, Tarbell NJ (май 2007 г.). «Медуллобластома: туморогенез, современная клиническая парадигма и усилия по улучшению стратификации риска». Nature Clinical Practice. Oncology . 4 (5): 295–304. doi :10.1038/ncponc0794. PMID  17464337. S2CID  24461280.
  69. ^ Руссель МФ, Хаттен МЭ (2011). «Развитие мозжечка и медуллобластома». Текущие темы в биологии развития . 94 : 235–82. doi :10.1016/B978-0-12-380916-2.00008-5. ISBN 9780123809162. PMC  3213765 . PMID  21295689.
  70. ^ "Страница информации о синдроме Жубера NINDS". Национальные институты здравоохранения. 23 декабря 2013 г. Архивировано из оригинала 4 января 2015 г. Получено 9 января 2015 г.
  71. ^ "NINDS Dandy-Walker Information Page". Национальные институты здравоохранения. 14 февраля 2014 г. Архивировано из оригинала 4 января 2015 г. Получено 9 января 2015 г.
  72. ^ "Страница информации о гипоплазии мозжечка NINDS". Национальные институты здравоохранения. 29 сентября 2011 г. Архивировано из оригинала 4 января 2015 г. Получено 9 января 2015 г.
  73. ^ "Информационный листок о мальформации Киари". Национальные институты здравоохранения. 10 декабря 2014 г. Архивировано из оригинала 27 октября 2011 г. Получено 9 января 2015 г.
  74. ^ "NINDS Dyssynergia Cerebellaris Myoclonica Information Page". Национальные институты здравоохранения. 14 февраля 2011 г. Архивировано из оригинала 16 февраля 2015 г. Получено 1 февраля 2015 г.
  75. ^ "Страница информации оливопостомозево-церебеллярной атрофии NINDS". Национальные институты здравоохранения. 16 апреля 2014 г. Архивировано из оригинала 27 января 2012 г. Получено 9 января 2015 г.
  76. ^ "Страница информации о паранеопластических синдромах NINDS". Национальные институты здравоохранения. 12 марта 2009 г. Архивировано из оригинала 4 января 2015 г. Получено 9 января 2015 г.
  77. ^ "Страница информации о синдроме Вернике-Корсакова NINDS". Национальные институты здравоохранения. 14 февраля 2007 г. Архивировано из оригинала 4 января 2015 г. Получено 9 января 2015 г.
  78. ^ Moulton EA, Schmahmann JD, Becerra L, Borsook D (октябрь 2010 г.). «Мозжечок и боль: пассивный интегратор или активный участник?». Brain Research Reviews . 65 (1): 14–27. doi :10.1016/j.brainresrev.2010.05.005. PMC 2943015. PMID  20553761 . 
  79. ^ Baumann O, Borra RJ, Bower JM, Cullen KE, Habas C, Ivry RB, Leggio M, Mattingley JB, Molinari M, Moulton EA, Paulin MG, Pavlova MA, Schmahmann JD, Sokolov AA (апрель 2015 г.). «Консенсусный документ: роль мозжечка в процессах восприятия». Cerebellum . 14 (2): 197–220. doi :10.1007/s12311-014-0627-7. PMC 4346664 . PMID  25479821. 
  80. ^ abcd Bell CC, Han V, Sawtell NB (2008). «Структуры, подобные мозжечку, и их влияние на мозжечковую функцию». Annual Review of Neuroscience . 31 : 1–24. doi : 10.1146/annurev.neuro.30.051606.094225. PMID  18275284. S2CID  14536411.
  81. ^ Woodhams PL (июль 1977 г.). «Ультраструктура аналога мозжечка у осьминога». Журнал сравнительной неврологии . 174 (2): 329–45. doi :10.1002/cne.901740209. PMID  864041. S2CID  43112389.
  82. ^ ab Romer AS, Parsons TS (1977). Тело позвоночного . Филадельфия: Holt-Saunders International. стр. 531. ISBN 978-0-03-910284-5.
  83. ^ Shi Z, Zhang Y, Meek J, Qiao J, Han VZ (август 2008 г.). «Нейронная организация уникальной мозжечковой специализации: valvula cerebelli рыбы-мормириды». Журнал сравнительной неврологии . 509 (5): 449–73. doi :10.1002/cne.21735. PMC 5884697. PMID 18537139  . 
  84. ^ Weaver AH (март 2005 г.). «Взаимная эволюция мозжечка и неокортекса у ископаемых людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (10): 3576–80. Bibcode : 2005PNAS..102.3576W . doi : 10.1073/pnas.0500692102 . PMC 553338. PMID  15731345. 
  85. ^ abc Schoenemann PT (1 декабря 2009 г.). «Эволюция мозга и языка». Изучение языка . 59 : 162–186. doi :10.1111/j.1467-9922.2009.00539.x. PMID  22230641.
  86. ^ Маклауд CE, Зиллес К., Шлейхер А., Риллинг Дж.К., Гибсон К.Р. (апрель 2003 г.). «Расширение неоцеребеллума у ​​Hominoidea». Журнал эволюции человека . 44 (4): 401–29. Бибкод : 2003JHumE..44..401M. дои : 10.1016/S0047-2484(03)00028-9. ПМИД  12727461.
  87. ^ Roberts PD, Portfors CV (июнь 2008 г.). «Принципы проектирования сенсорной обработки в структурах, подобных мозжечку. Ранняя стадия обработки электросенсорных и слуховых объектов». Biological Cybernetics . 98 (6): 491–507. doi :10.1007/s00422-008-0217-1. PMID  18491162. S2CID  14393814.
  88. ^ Bower JM (1997). "Глава 27 является ли мозжечок сенсорным ради моторики или моторным ради сенсорики: взгляд с точки зрения усов крысы?". Мозжечок: от структуры к контролю . Прогресс в исследовании мозга. Том 114. С. 463–96. doi :10.1016/S0079-6123(08)63381-6. ISBN 978-0-444-82313-7. PMID  9193161.
  89. ^ Heiney SA, Kim J, Augustine GJ, Medina JF (февраль 2014 г.). «Точный контроль кинематики движения путем оптогенетического ингибирования активности клеток Пуркинье». Journal of Neuroscience . 34 (6): 2321–30. doi :10.1523/JNEUROSCI.4547-13.2014. PMC 3913874 . PMID  24501371. 
  90. ^ Witter L, Canto CB, Hoogland TM, de Gruijl JR, De Zeeuw CI (2013). «Сила и время двигательных реакций, опосредованных рикошетом в ядрах мозжечка после активации клеток Пуркинье». Frontiers in Neural Circuits . 7 : 133. doi : 10.3389 /fncir.2013.00133 . PMC 3748751. PMID  23970855. 
  91. ^ Кларк Э., О'Мэлли CD (1996). "Гл. 11: Мозжечок". Человеческий мозг и спинной мозг (2-е изд.). Norman Publishing. стр. 629. ISBN 978-0-930405-25-0.
  92. ^ Ito M (декабрь 2002 г.). «Исторический обзор значения мозжечка и роли клеток Пуркинье в двигательном обучении». Annals of the New York Academy of Sciences . 978 (1): 273–88. Bibcode : 2002NYASA.978..273I. doi : 10.1111/j.1749-6632.2002.tb07574.x. PMID  12582060. S2CID  22860609.
  93. ^ Льюис CT, Шорт C (1879). Латинский словарь, основанный на издании Эндрюсом латинского словаря Фрейнда . Оксфорд: Clarendon Press.
  94. ^ Маршалл Л. Х., Магун Х. В. (1998). Открытия в человеческом мозге. Предыстория нейронауки, структура мозга и функции . Totowa: Humana Press.
  95. ^ abc Foster FD (1891). Иллюстрированный медицинский словарь . Нью-Йорк: D. Appleton and Company.
  96. ^ Краус Л.А. (1844). Критиш-этимологический медицинский лексикон (Dritte Auflage). Геттинген: Verlag der Deuerlich- und Dieterichschen Buchhandlung.
  97. ^ Шрегер CH (1805). Анатомическая синонимия. Синоним анатомической номенклатуры . Фюрт.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Мозжечок» .