stringtranslate.com

Видение у рыб

Оскар , Astronotus ocellatus , осматривает окружающую среду .

Зрение является важной сенсорной системой для большинства видов рыб . Глаза рыб похожи на глаза наземных позвоночных, таких как птицы и млекопитающие, но имеют более сферическую линзу . Птицы и млекопитающие (включая людей) обычно регулируют фокус , изменяя форму своего хрусталика, но рыбы обычно регулируют фокус, перемещая линзу ближе к сетчатке или дальше от нее . Сетчатка рыб обычно имеет как палочковые клетки , так и колбочки (для скотопического и фотопического зрения ), и большинство видов имеют цветное зрение . Некоторые рыбы могут видеть ультрафиолет , а некоторые чувствительны к поляризованному свету .

Среди бесчелюстных рыб минога [ 1 ] имеет хорошо развитые глаза, в то время как миксина имеет только примитивные глазные пятна . [2] Предки современных миксин, считающиеся протопозвоночными, [3], очевидно, были вытеснены в очень глубокие, темные воды, где они были менее уязвимы для зрячих хищников, и где выгодно иметь выпуклое глазное пятно, которое собирает больше света, чем плоское или вогнутое. Зрение рыб показывает эволюционную адаптацию к их визуальной среде, например, у глубоководных рыб глаза приспособлены к темной среде.

Вода как визуальная среда

Каждый цвет видимого света имеет уникальные длины волн в диапазоне около 400-700 нм, и вместе они составляют белый свет. Более короткие длины волн находятся на фиолетовом и ультрафиолетовом конце спектра, а более длинные — на красном и инфракрасном конце.
Сравнение глубин, на которые проникают различные цвета света в прозрачных водах открытого океана и в более мутных прибрежных водах. Вода поглощает более теплые длинноволновые цвета, такие как красный и оранжевый, и рассеивает более холодные коротковолновые цвета. [4]

Рыбы и другие водные животные живут в другой световой среде, чем наземные виды. Вода поглощает свет , поэтому с увеличением глубины количество доступного света быстро уменьшается. Оптические свойства воды также приводят к тому, что разные длины волн света поглощаются в разной степени. Например, видимый свет с большими длинами волн (например, красный, оранжевый) поглощается водой больше, чем свет с более короткими длинами волн (зеленый, синий). Ультрафиолетовый свет (даже более короткий, чем фиолетовый) может проникать глубже, чем видимый спектр. [5] Помимо этих универсальных качеств воды, разные водоемы могут поглощать свет с разными длинами волн из-за различного содержания соли и/или химических веществ в воде.

Вода очень эффективно поглощает входящий свет, поэтому количество света, проникающего в океан, быстро уменьшается (ослабевает) с глубиной. В чистой океанской воде на глубине одного метра остается только 45% солнечной энергии, падающей на поверхность океана. На глубине 10 метров остается только 16% света, и только 1% первоначального света остается на глубине 100 метров. Никакой свет не проникает дальше 1000 метров. [6]

Помимо общего затухания, океаны поглощают различные длины волн света с разной скоростью. Длины волн на крайних концах видимого спектра затухают быстрее, чем длины волн в середине. Более длинные волны поглощаются первыми. В чистой океанской воде красный цвет поглощается в верхних 10 метрах, оранжевый — примерно в 40 метрах, а желтый исчезает до 100 метров. Более короткие длины волн проникают дальше, при этом синий и зеленый свет достигает самых больших глубин. [6] Вот почему под водой вещи кажутся синими: то, как цвет воспринимается глазом, зависит от длин волн света, которые воспринимает глаз. Объект кажется глазу красным, потому что он отражает красный свет и поглощает другие цвета. Поэтому единственный цвет, достигающий глаза, — красный. Синий — единственный цвет света, доступный на глубине под водой, поэтому это единственный цвет, который может быть отражен обратно в глаз, и все имеет синий оттенок под водой. Красный объект на глубине не будет казаться красным, потому что нет красного света, который мог бы отразиться от объекта. Объекты в воде будут иметь свои истинные цвета только вблизи поверхности, где все длины волн света по-прежнему доступны, или если другие длины волн света обеспечиваются искусственно, например, путем освещения объекта подводным фонарем. [6]

Структура и функции

Схематическое вертикальное сечение глаза костистых рыб. У рыб внутри хрусталика есть градиент показателя преломления , который компенсирует сферическую аберрацию . [7] В отличие от людей, большинство рыб регулируют фокус , перемещая хрусталик ближе или дальше от сетчатки . [5] Костистые рыбы делают это, сокращая мышцу-ретрактор хрусталика.
Люди регулируют фокусировку , изменяя форму линзы

Глаза рыб в целом похожи на глаза других позвоночных, особенно четвероногих (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих), которые произошли от предка-рыбы. Свет попадает в глаз через роговицу , проходит через зрачок и достигает хрусталика . Большинство видов рыб, по-видимому, имеют фиксированный размер зрачка, но пластиножаберные (например, акулы и скаты) имеют мышечную радужную оболочку , которая позволяет регулировать диаметр зрачка. Форма зрачка варьируется и может быть, например, круглой или щелевидной. [5]

Линзы обычно сферические, но у некоторых видов могут быть слегка эллиптическими. По сравнению с наземными позвоночными, линзы рыб, как правило, более плотные и сферические. В водной среде нет большой разницы в показателе преломления роговицы и окружающей воды (по сравнению с воздухом на суше), поэтому линза должна выполнять большую часть преломления. [7] Благодаря « градиенту показателя преломления внутри линзы — именно так, как можно было бы ожидать из оптической теории», [8] сферические линзы рыб способны формировать резкие изображения, свободные от сферической аберрации . [7]

После того, как свет проходит через хрусталик, он передается через прозрачную жидкую среду, пока не достигнет сетчатки, содержащей фоторецепторы . Как и у других позвоночных, фоторецепторы находятся на внутреннем слое, поэтому свет должен пройти через слои других нейронов , прежде чем достигнет их. Сетчатка содержит палочковые и колбочковые клетки. [5] Между глазами рыб и глазами других позвоночных есть сходство. Обычно свет проникает через глаз рыбы в роговицу и проходит через зрачок, чтобы достичь хрусталика. Большинство видов рыб имеют фиксированный размер зрачка, в то время как у некоторых видов есть мышечная радужная оболочка, которая позволяет регулировать диаметр зрачка.

Глаза рыб имеют более сферическую линзу, чем у других наземных позвоночных. Регулировка фокуса у млекопитающих и птиц обычно осуществляется путем изменения формы хрусталика глаза, в то время как у рыб это делается путем перемещения линзы дальше от сетчатки или ближе к ней. Сетчатка рыбы обычно имеет как палочковые клетки, так и колбочки, которые отвечают за скотопическое и фотопическое зрение. Большинство видов рыб обладают цветным зрением. Некоторые виды способны видеть ультрафиолет, а некоторые чувствительны к поляризованному свету. [9]

Сетчатка рыб имеет палочковидные клетки, которые обеспечивают высокую зрительную чувствительность в условиях низкой освещенности, и колбочковидные клетки, которые обеспечивают более высокое временное и пространственное разрешение, чем палочковидные клетки. Они обеспечивают возможность цветового зрения посредством сравнения поглощения различными типами колбочек. [10] По словам Маршалла и др. , большинство животных в морской среде обитания не обладают или обладают относительно простым цветовым зрением. Однако в океане наблюдается большее разнообразие цветового зрения, чем на суше. Это в основном связано с крайностями в световой среде обитания и цветовом поведении. [11]

Сетчатка

В сетчатке палочки обеспечивают высокую зрительную чувствительность (за счет остроты зрения ), используемую в условиях низкой освещенности. Колбочки обеспечивают более высокое пространственное и временное разрешение, чем палочки, и допускают возможность цветного зрения путем сравнения поглощения различными типами колбочек, которые более чувствительны к разным длинам волн. Соотношение палочек и колбочек зависит от экологии рассматриваемых видов рыб, например , те, которые в основном активны в течение дня в чистой воде, будут иметь больше колбочек, чем те, которые живут в условиях низкой освещенности. Цветное зрение более полезно в средах с более широким диапазоном доступных длин волн, например , вблизи поверхности в чистой воде, а не в более глубокой воде, где сохраняется только узкая полоса длин волн. [5]

Распределение фоторецепторов по сетчатке неравномерно. Некоторые области имеют более высокую плотность колбочек, например (см. фовеа ). У рыб могут быть две или три области, специализированные для высокой остроты зрения (например, для захвата добычи) или чувствительности (например, от тусклого света, идущего снизу). Распределение фоторецепторов также может меняться с течением времени в ходе развития особи. Это особенно актуально, когда вид обычно перемещается между различными световыми средами в течение своего жизненного цикла (например, из мелководья в глубокую воду или из пресной воды в океан). [5] или когда изменения пищевого спектра сопровождают рост рыбы, как это было с антарктической ледяной рыбой Champsocephalus gunnari . [12]

У некоторых видов есть тапетум , отражающий слой, который отражает свет, проходящий через сетчатку, обратно через него. Это повышает чувствительность в условиях низкой освещенности, например, у ночных и глубоководных видов, давая фотонам второй шанс быть захваченными фоторецепторами. [7] Однако это достигается ценой снижения разрешения. Некоторые виды способны эффективно выключать свой тапетум в условиях яркого света, при этом темный пигментный слой покрывает его по мере необходимости. [5]

Сетчатка потребляет много кислорода по сравнению с большинством других тканей и снабжается обильным количеством насыщенной кислородом крови для обеспечения оптимальной работы. [5]

Размещение

Аккомодация — это процесс, посредством которого глаз позвоночного регулирует фокус на объекте, когда он приближается или удаляется. В то время как птицы и млекопитающие достигают аккомодации путем деформации хрусталика своих глаз, рыбы и земноводные обычно регулируют фокус , перемещая хрусталик ближе или дальше от сетчатки. [5] Они используют специальную мышцу, которая изменяет расстояние хрусталика от сетчатки. У костных рыб мышца называется retractor lentis и расслабляется для ближнего зрения, тогда как у хрящевых рыб мышца называется protractor lentis и расслабляется для дальнего зрения. Таким образом, костные рыбы приспосабливаются к дальнему зрению, перемещая хрусталик ближе к сетчатке, в то время как хрящевые рыбы приспосабливаются к ближнему зрению, перемещая хрусталик дальше от сетчатки. [13] [14] [15]

Стабилизация изображения

Горизонтальный вестибулоокулярный рефлекс у золотых рыбок, камбал и акул

Существует необходимость в каком-то механизме, который стабилизирует изображения во время быстрых движений головы. Это достигается с помощью вестибулоокулярного рефлекса , который представляет собой рефлекторное движение глаз , которое стабилизирует изображения на сетчатке , производя движения глаз в направлении, противоположном движению головы, тем самым сохраняя изображение в центре поля зрения. Например, когда голова движется вправо, глаза движутся влево, и наоборот. Человеческий вестибулоокулярный рефлекс представляет собой рефлекторное движение глаз , которое стабилизирует изображения на сетчатке во время движения головы, производя движение глаз в направлении, противоположном движению головы, тем самым сохраняя изображение в центре поля зрения. Аналогичным образом, у рыб есть вестибулоокулярный рефлекс, который стабилизирует зрительные изображения на сетчатке, когда они двигают хвостом. [16] У многих животных, включая людей, внутреннее ухо функционирует как биологический аналог акселерометра в системах стабилизации изображения камеры, чтобы стабилизировать изображение путем перемещения глаз . При обнаружении поворота головы ингибирующий сигнал посылается на экстраокулярные мышцы с одной стороны и возбуждающий сигнал на мышцы с другой стороны. Результатом является компенсаторное движение глаз. Типичные движения глаз человека отстают от движений головы менее чем на 10 мс. [17]

На схеме справа показана горизонтальная вестибулоокулярная рефлекторная цепь у костных и хрящевых рыб .

ультрафиолетовый

Зрение рыб опосредовано четырьмя зрительными пигментами, которые поглощают различные длины волн света. Каждый пигмент состоит из хромофора и трансмембранного белка, известного как опсин . Мутации в опсине привели к визуальному разнообразию, включая вариации поглощения длин волн. [21] Мутация опсина в пигменте SWS-1 позволяет некоторым позвоночным поглощать УФ-свет (≈360 нм), поэтому они могут видеть объекты, отражающие УФ-свет. [22] Широкий спектр видов рыб развил и сохранил эту визуальную черту на протяжении всей эволюции, что позволяет предположить, что она выгодна. УФ-зрение может быть связано с добычей пищи, коммуникацией и выбором партнера.

Ведущая теория относительно эволюционного отбора УФ-зрения у некоторых видов рыб обусловлена ​​его сильной ролью в выборе партнера. Поведенческие эксперименты показывают, что африканские цихлиды используют визуальные подсказки при выборе партнера. Их места размножения обычно находятся на мелководье с высокой прозрачностью и проникновением УФ-света. Самцы африканских цихлид в основном имеют синий цвет, который отражает УФ-свет. Самки способны правильно выбирать партнера своего вида, когда присутствуют эти отражающие визуальные подсказки. Это говорит о том, что обнаружение УФ-света имеет решающее значение для правильного выбора партнера. [23] УФ-отражающие цветовые узоры также повышают привлекательность самцов у гуппи и трехиглой колюшки. В экспериментальных условиях самки гуппи тратили значительно больше времени на осмотр самцов с УФ-отражающей окраской, чем тех, у кого УФ-отражение заблокировано. [24] Аналогично, самки трехиглой колюшки предпочитали самцов, видимых в полном спектре, чем тех, которые видны через фильтры, блокирующие УФ-свет. [25] Эти результаты убедительно свидетельствуют о роли обнаружения УФ-излучения в половом отборе и, таким образом, в репродуктивной пригодности. Выдающаяся роль обнаружения УФ-излучения в выборе партнера рыбой позволила сохранить эту черту с течением времени. УФ-зрение также может быть связано с поиском пищи и другими видами коммуникационного поведения.

Многие виды рыб могут видеть ультрафиолетовую часть спектра, лежащую за фиолетовым. [26]

Ультрафиолетовое зрение иногда используется только в течение части жизненного цикла рыбы. Например, молодь коричневой форели живет на мелководье, где она использует ультрафиолетовое зрение для улучшения своей способности обнаруживать зоопланктон . По мере взросления они перемещаются в более глубокие воды, где ультрафиолетового света мало. [22]

Двухполосая ласточка , Dascyllus reticulatus , имеет ультрафиолетовую-отражающую окраску , которую она, по-видимому, использует в качестве сигнала тревоги для других рыб своего вида. [27] Хищные виды не могут видеть это, если их зрение не чувствительно к ультрафиолету. Существуют дополнительные доказательства этой точки зрения, что некоторые рыбы используют ультрафиолет как «высокоточный секретный канал связи, скрытый от хищников», в то время как другие виды используют ультрафиолет для подачи социальных или сексуальных сигналов. [5] [28]

Поляризованный свет

Нелегко установить, чувствительна ли рыба к поляризованному свету , хотя это, по-видимому, характерно для ряда таксонов. Это было однозначно продемонстрировано на анчоусах . [29] Способность обнаруживать поляризованный свет может обеспечить лучшую контрастность и/или направленную информацию для мигрирующих видов. Поляризованный свет наиболее распространен на рассвете и в сумерках. [5] Поляризованный свет, отраженный от чешуи рыбы, может позволить другим рыбам лучше обнаруживать его на диффузном фоне, [30] и может предоставить полезную информацию стайным рыбам об их близости и ориентации относительно соседних рыб. [31] Некоторые эксперименты показывают, что с помощью поляризации некоторые рыбы могут настраивать свое зрение, чтобы удвоить свое обычное расстояние наблюдения за добычей. [9]

Двойные конусы

Большинство рыб имеют двойные колбочки , пару колбочек, соединенных друг с другом. Каждый член двойного колбочка может иметь разную пиковую поглощательную способность, и поведенческие данные подтверждают идею о том, что каждый тип индивидуального колбочка в двойном колбочке может предоставлять отдельную информацию (т. е. сигнал от отдельных членов двойного колбочка не обязательно суммируется). [32]

Адаптация к среде обитания

У рыбы -телескопа большие, направленные вперед телескопические глаза с большими линзами. [33]
У глубоководных рыб часто большие, направленные вверх глаза, приспособленные для обнаружения добычи, силуэт которой вырисовывается на фоне мрака.

Рыбы, которые живут в поверхностных водах на глубине до 200 метров, эпипелагические рыбы , живут в освещенной солнцем зоне, где визуальные хищники используют зрительные системы, которые устроены примерно так, как можно было бы ожидать. Но даже в этом случае могут быть необычные адаптации. У четырехглазых рыб глаза подняты над верхней частью головы и разделены на две разные части, так что они могут видеть под и над поверхностью воды одновременно. У четырехглазых рыб на самом деле только два глаза, но их глаза специально адаптированы для их поверхностного образа жизни. Глаза расположены на верхней части головы, и рыба плавает у поверхности воды, и только нижняя половина каждого глаза находится под водой. Две половины разделены полосой ткани, и у глаза есть два зрачка , соединенных частью радужной оболочки . Верхняя половина глаза приспособлена для зрения в воздухе, нижняя половина - для зрения в воде. [35] Хрусталик глаза меняет толщину сверху вниз, чтобы учесть разницу в показателях преломления воздуха и воды. Эти рыбы проводят большую часть времени на поверхности воды. Их рацион в основном состоит из наземных насекомых, которые доступны на поверхности. [36]

Мезопелагические рыбы живут в более глубоких водах, в сумеречной зоне до глубины 1000 метров, где количество доступного солнечного света недостаточно для поддержки фотосинтеза . Эти рыбы приспособлены к активной жизни в условиях низкой освещенности. Большинство из них являются визуальными хищниками с большими глазами. Некоторые из глубоководных рыб имеют трубчатые глаза с большими линзами и только палочковидными клетками , которые смотрят вверх. Они обеспечивают бинокулярное зрение и большую чувствительность к небольшим световым сигналам. [37] Эта адаптация обеспечивает улучшенное конечное зрение за счет бокового зрения и позволяет хищнику выбирать кальмаров , каракатиц и более мелких рыб, которые вырисовываются на фоне мрака над ними. Для более чувствительного зрения в условиях низкой освещенности у некоторых рыб есть ретрорефлектор позади сетчатки . У рыб-фонариков есть это плюс фотофоры , которые они используют в сочетании для обнаружения блеска глаз у других рыб. [38] [39] [40]

Еще глубже в толще воды , ниже 1000 метров, обитают батипелагические рыбы . На этой глубине океан черный как смоль, а рыбы ведут малоподвижный образ жизни, приспособленные к выделению минимальной энергии в среде обитания с очень небольшим количеством пищи и отсутствием солнечного света. Биолюминесценция — единственный доступный на этих глубинах свет. Из-за отсутствия света организмам приходится полагаться на другие чувства, кроме зрения. Их глаза маленькие и могут вообще не функционировать. [41] [42]

На самом дне океана можно найти камбалу . Камбала — это донная рыба с отрицательной плавучестью, поэтому она может отдыхать на морском дне. Хотя камбала и обитает на дне, она обычно не является глубоководной рыбой, а встречается в основном в эстуариях и на континентальном шельфе. Когда личинки камбалы вылупляются, они имеют удлиненную и симметричную форму типичной костной рыбы . Личинки не живут на дне, а плавают в море в виде планктона . В конце концов они начинают превращаться во взрослую форму. Один из глаз перемещается через верхнюю часть головы на другую сторону тела, оставляя рыбу слепой с одной стороны. Личинка теряет плавательный пузырь и шипы и опускается на дно, кладя свою слепую сторону на подстилающую поверхность. [43] Ричард Докинз объясняет это как пример эволюционной адаптации

...костные рыбы, как правило, имеют выраженную тенденцию к сплющиванию в вертикальном направлении.... Поэтому было естественно, что когда предки [камбал] опускались на морское дно, они должны были лежать на боку .... Но это поднимало проблему, что один глаз всегда смотрел вниз, в песок, и был фактически бесполезен. В ходе эволюции эта проблема была решена путем «перемещения» нижнего глаза на верхнюю сторону. [44]

У добычи глаза обычно расположены по бокам головы, поэтому у них большое поле зрения, позволяющее избегать хищников. У хищников глаза обычно находятся перед головой, поэтому у них лучшее восприятие глубины . [46] [47] У бентосных хищников, таких как камбала , глаза расположены так, что они имеют бинокулярный обзор того, что находится над ними, когда они лежат на дне.

Окраска

Рыбы развили сложные способы использования окраски . Например, у хищных рыб есть способы использования окраски, чтобы хищникам было труднее их заметить. У пелагических рыб эти адаптации в основном связаны с уменьшением силуэта, формой камуфляжа . Одним из методов достижения этого является уменьшение площади их тени путем бокового сжатия тела. Другой метод, также являющийся формой камуфляжа, заключается в противотенении в случае эпипелагических рыб и в противоосвещении в случае мезопелагических рыб . Противотенение достигается путем окрашивания рыбы более темными пигментами в верхней части и более светлыми пигментами в нижней части таким образом, чтобы окраска соответствовала фону. При взгляде сверху более темная спинная область животного сливается с темнотой воды внизу, а при взгляде снизу более светлая брюшная область сливается с солнечным светом с поверхности. Контросвечивание достигается посредством биолюминесценции путем генерации света из брюшных фотофоров , направленного на сопоставление интенсивности света от нижней части рыбы с интенсивностью света от фона. [48]

Бентические рыбы , которые отдыхают на морском дне, физически скрываются, зарываясь в песок или отступая в укромные уголки и щели, или маскируются, сливаясь с фоном или принимая вид камня или водоросли. [49]

Хотя эти инструменты могут быть эффективными в качестве механизмов избегания хищников, они также служат в качестве столь же эффективных инструментов для самих хищников. Например, глубоководная бархатно-брюшная акула-фонарь использует контросвещение, чтобы спрятаться от своей добычи. [50]

Некоторые виды рыб также демонстрируют ложные глазные пятна . Четырехглазая рыба-бабочка получила свое название из-за большого темного пятна на задней части каждой стороны тела. Это пятно окружено блестящим белым кольцом, напоминающим глазное пятно. Черная вертикальная полоса на голове проходит через настоящий глаз, что затрудняет его обнаружение. [51] Это может привести к тому, что хищник подумает, что рыба больше, чем она есть на самом деле, и перепутает заднюю часть с передней. Первый инстинкт рыбы-бабочки при угрозе — убежать, поместив ложное глазное пятно ближе к хищнику, чем к голове. Большинство хищников целятся в глаза, и это ложное глазное пятно обманывает хищника, заставляя его поверить, что рыба убежит хвостом вперед.

Джон Дори — бентопелагическая прибрежная рыба с высоким сжатым с боков телом. Его тело настолько тонкое, что его едва можно увидеть спереди. У него также есть большое темное пятно с обеих сторон, которое используется для вспышки «дурного глаза» при приближении опасности. Большие глаза в передней части головы обеспечивают ему бифокальное зрение и восприятие глубины, необходимые для поимки добычи. Глазное пятно Джона Дори на боку его тела также сбивает с толку добычу, которая затем засасывается в его рот. [52]

Ячменные глаза

Слева: У бочонкоглаза бочкообразные телескопические глаза, которые
обычно направлены вверх, но также могут быть повернуты вперед
---------------------------------------------------------------------
Справа: Рыба-призрак коричневорылая — единственное позвоночное, известное
как имеющее зеркальный глаз (а также хрусталик):
(1) дивертикул (2) главный глаз
(a) сетчатка (b) отражающие кристаллы (c) хрусталик (d) сетчатка

Barreleyes — семейство небольших, необычно выглядящих мезопелагических рыб, названных так из-за своих бочкообразных трубчатых глаз, которые обычно направлены вверх, чтобы обнаруживать силуэты доступной добычи. [53] [54] Barreleyes имеют большие телескопические глаза, которые доминируют и выступают из черепа . Эти глаза обычно смотрят вверх, но также могут быть повернуты вперед у некоторых видов. Их глаза имеют большой хрусталик и сетчатку с исключительным количеством палочковых клеток и высокой плотностью родопсина (пигмента «зрительного пурпура»); колбочек нет . [53]

Вид бочонкоглаз, Macropinna microstoma , имеет прозрачный защитный купол над головой, несколько похожий на купол над кабиной самолета, через который можно увидеть линзы его глаз. Купол прочный и гибкий, и, предположительно, защищает глаза от нематоцист ( стрекательных клеток) сифонофоров, из которых, как считается, бочонкоглаз крадет пищу. [53] [54] [55]

Другой вид бочонкоглазых, рыба-призрак коричневорылого окраса , является единственным позвоночным, которое, как известно, использует зеркало, а не линзу, для фокусировки изображения в своих глазах. [56] [57] Он необычен тем, что использует как преломляющую , так и отражательную оптику для зрения. Главный трубчатый глаз содержит боковую яйцевидную припухлость, называемую дивертикулом , в значительной степени отделенную от глаза перегородкой . Сетчатка выстилает большую часть внутренней части глаза, и есть два отверстия роговицы , одно направлено вверх, а другое вниз, которые пропускают свет в главный глаз и дивертикул соответственно. Главный глаз использует линзу для фокусировки своего изображения, как и у других рыб. Однако внутри дивертикула свет отражается и фокусируется на сетчатке с помощью изогнутого составного зеркала, полученного из ретинального тапетума , состоящего из множества слоев небольших отражающих пластин, возможно, изготовленных из кристаллов гуанина . Разделенная структура глаза коричневорылой рыбы-призрака позволяет рыбе видеть одновременно и вверх, и вниз. Кроме того, зеркальная система превосходит линзу в сборе света. Вероятно, что главный глаз служит для обнаружения объектов, вырисовывающихся на фоне солнечного света, в то время как дивертикул служит для обнаружения биолюминесцентных вспышек с боков и снизу. [56]

Акулы

Глаз большеглазой шестижаберной акулы

Глаза акул похожи на глаза других позвоночных , включая похожие линзы , роговицы и сетчатки , хотя их зрение хорошо адаптировано к морской среде с помощью ткани, называемой tapetum lucidum . Эта ткань находится за сетчаткой и отражает свет обратно на нее, тем самым увеличивая видимость в темных водах. Эффективность ткани варьируется, при этом некоторые акулы имеют более сильные ночные адаптации. Многие акулы могут сужать и расширять свои зрачки , как люди, чего не может делать ни одна костистая рыба . У акул есть веки, но они не моргают, потому что окружающая вода очищает их глаза. Для защиты глаз у некоторых видов есть мигательные перепонки . Эта мембрана закрывает глаза во время охоты и когда акула подвергается нападению. Однако у некоторых видов, включая большую белую акулу ( Carcharodon carcharias ), этой мембраны нет, но вместо этого глаза закатываются назад, чтобы защитить их при нападении на добычу. Важность зрения в охотничьем поведении акул является предметом споров. Некоторые считают, что электро- и хеморецепция более значимы, в то время как другие указывают на мигательную перепонку как на доказательство важности зрения. По-видимому, акула не стала бы защищать свои глаза, если бы они не были важны. Использование зрения, вероятно, зависит от вида и состояния воды. Поле зрения акулы может переключаться между монокулярным и стереоскопическим в любое время. [58] Микроспектрофотометрическое исследование 17 видов акул показало , что у 10 из них были только палочковые фоторецепторы и не было колбочек в сетчатке, что давало им хорошее ночное зрение, в то же время делая их дальтониками . Остальные семь видов имели в дополнение к палочкам один тип колбочек, чувствительных к зеленому цвету, и, видя только оттенки серого и зеленого, считаются фактически дальтониками. Исследование показывает, что контраст объекта на фоне, а не цвет, может быть более важным для обнаружения объекта. [59] [60] [61]

Другие примеры

Объединяясь в стаи , мелкие рыбки создают множество глаз в качестве меры предосторожности против засады и могут визуально сбить с толку хищников, если те все же нападут.
Омега -радужка позволяет лорикариевым регулировать количество света, попадающего в их глаза.

Маленькие рыбы часто собираются в стаи ради безопасности. Это может иметь визуальные преимущества, как визуально сбивая с толку хищных рыб , так и предоставляя множество глаз для стаи, рассматриваемой как тело. «Эффект замешательства хищника» основан на идее, что хищникам становится трудно выделять индивидуальную добычу из групп, потому что множество движущихся целей создают сенсорную перегрузку визуального канала хищника. [62] «Стайные рыбы имеют одинаковый размер и серебристый цвет, поэтому визуально ориентированному хищнику трудно выделить особь из массы извивающихся, сверкающих рыб, а затем иметь достаточно времени, чтобы схватить свою добычу, прежде чем она исчезнет в стае». [63] «Эффект множества глаз» основан на идее, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на предмет хищников может быть распределена между многими особями, массовое сотрудничество, предположительно, обеспечивает более высокий уровень бдительности. [64] [65]

Рыбы обычно холоднокровны, их температура тела такая же, как и температура окружающей воды. Однако некоторые океанические хищные рыбы , такие как рыба-меч и некоторые виды акул и тунцов , могут согревать части своего тела, когда они охотятся за добычей в глубокой и холодной воде. Меч-рыба с хорошим зрением использует систему нагрева, включающую ее мышцы, которая повышает температуру в ее глазах и мозге до 15 °C. Нагревание сетчатки увеличивает скорость, с которой глаза реагируют на изменения в быстром движении, совершаемом ее добычей, в десять раз. [66] [67] [68]

У некоторых рыб есть блеск глаз . [69] Блеск глаз является результатом собирающего свет слоя в глазах, называемого tapetum lucidum , который отражает белый свет. Он не встречается у людей, но может быть замечен у других видов, например, у оленей в свете фар. Блеск глаз позволяет рыбам хорошо видеть в условиях низкой освещенности, а также в мутной (запятнанной или бурной, разбивающейся) воде, что дает им преимущество перед добычей. Это улучшенное зрение позволяет рыбам заселять более глубокие области в океане или озере. В частности, пресноводные судаки так названы из-за своего блеска глаз. [70]

Многие виды Loricariidae , семейства сомовых , имеют модифицированную радужку , называемую омега-радужкой . Верхняя часть радужки опускается, образуя петлю, которая может расширяться и сжиматься, называемую радужной оболочкой; при высоком уровне освещенности зрачок уменьшается в диаметре, а петля расширяется, чтобы покрыть центр зрачка, создавая полумесяцеобразную светопропускающую часть. [71] Эта особенность получила свое название из-за ее сходства с перевернутой греческой буквой омега (Ω). Происхождение этой структуры неизвестно, но было высказано предположение, что разрушение контура хорошо видимого глаза помогает маскироваться у часто сильно пятнистых животных. [71]

Дистанционные сенсорные системы

Слепые пещерные рыбы ориентируются с помощью боковых линий , которые очень чувствительны к изменениям давления воды . [72]

Визуальные системы — это системы дистанционного зондирования, которые предоставляют рыбе данные о местоположении или объектах на расстоянии без необходимости для рыбы непосредственного прикосновения к ним. Такие системы дистанционного зондирования важны, потому что они позволяют общаться с другими рыбами и предоставляют информацию о местоположении пищи и хищников, а также об избегании препятствий или сохранении положения в косяках рыб . Например, некоторые стайные виды имеют «стайные метки» на боках, такие как визуально заметные полосы, которые служат ориентирами и помогают соседним рыбам оценивать их относительное положение. [73] Но зрительная система — не единственная, которая может выполнять такие функции. Некоторые стайные рыбы также имеют боковую линию, проходящую по всей длине их тела. Эта боковая линия позволяет рыбе ощущать изменения давления воды и турбулентности рядом с ее телом. Используя эту информацию, стайные рыбы могут регулировать свое расстояние от соседних рыб, если они подходят слишком близко или слишком далеко отходят. [73]

Визуальная система у рыб дополняется другими сенсорными системами с сопоставимыми или дополнительными функциями. Некоторые рыбы слепы и должны полностью полагаться на альтернативные сенсорные системы. [74] Другие чувства, которые также могут предоставлять данные о местоположении или удаленных объектах, включают слух и эхолокацию , электрорецепцию , магнитоцепцию и хеморецепцию ( обоняние и вкус ). Например, у сома хеморецепторы расположены по всему телу, что означает, что они «пробуют» все, к чему прикасаются, и «чувствуют запах» любых химических веществ в воде. «У сома вкусовая чувствительность играет основную роль в ориентации и местонахождении пищи». [75]

Хрящевые рыбы (акулы, скаты и химеры) используют магнитоцепцию. Они обладают специальными электрорецепторами, называемыми ампулами Лоренцини , которые обнаруживают небольшое изменение электрического потенциала. Эти рецепторы, расположенные вдоль рта и носа рыбы, работают по принципу, согласно которому изменяющееся во времени магнитное поле, движущееся через проводник, индуцирует электрический потенциал на концах проводника. Ампулы также могут позволять рыбе обнаруживать изменения температуры воды. [76] [77] Как и у птиц, магнитоцепция может предоставлять информацию, которая помогает рыбе составлять карту маршрутов миграции. [78]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Мейер-Рохов, В. Бенно; Стюарт, Дункан (1996). «Обзор ультраструктуры личиночного и постличиночного глаза миног (круглоротых) с особым акцентом на Geotria australis (серых)». Исследования и техника микроскопии . 35 (6): 431–444. doi :10.1002/(SICI)1097-0029(19961215)35:6<431::AID-JEMT3>3.0.CO;2-L. PMID  9016447. S2CID  22940203.
  2. ^ Лэмб, Тревор Д.; Коллин, Шон П.; Пью, Эдвард Н. (2007). «Эволюция глаза позвоночных: опсины, фоторецепторы, сетчатка и глазной бокал». Nature Reviews Neuroscience . 8 (12): 960–976. doi :10.1038/nrn2283. ISSN  1471-003X. PMC 3143066. PMID 18026166  . См. также работу Лэмба и др. «Происхождение глаза позвоночных», 2008 г.
  3. ^ Тревор Д. Лэмб; Шон П. Коллин; Эдвард Н. Пью-младший (2007). «Эволюция глаза позвоночных: опсины, фоторецепторы, сетчатка и глазной бокал». Nature Reviews Neuroscience . 8 (12): 960–976. doi :10.1038/nrn2283. PMC 3143066. PMID  18026166 . 
  4. ^ Ocean Explorer NOAA. Обновлено: 26 августа 2010 г.
  5. ^ abcdefghijk Хелфман и др. 2009, стр. 84–87.
  6. ^ abc Уэбб, Пол (2019) Введение в океанографию, глава 6.5 Свет, Rebus Community, Roger Williams University, открытый учебник.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  7. ^ abcd Лэнд, МФ; Нильссон, Д. (2012). Animal Eyes. Oxford University Press. ISBN 9780199581146.
  8. ^ Wehner, R (2005). "Сенсорная физиология: глаза без мозга" (PDF) . Nature . 435 (7039): 157–159. Bibcode :2005Natur.435..157W. doi :10.1038/435157a. PMID  15889076. S2CID  4408533.
  9. ^ ab Novales Flamarique, Iñigo (2019). «Поведение при плавании настраивает поляризационное зрение рыб на удвоение расстояния наблюдения за добычей». Scientific Reports . 9 (1): 944. Bibcode :2019NatSR...9..944N. doi :10.1038/s41598-018-37632-1. PMC 6353921 . PMID  30700806. 
  10. ^ Ингрэм, Норианн Т.; Сампат, Алапаккам П.; Файн, Гордон Л. (2016). «Почему палочки более чувствительны, чем колбочки?». Журнал физиологии . 594 (19): 5415–5426. doi :10.1113/JP272556. PMC 5043029. PMID  27218707 . 
  11. ^ Маршалл, Джастин; Карлтон, Карен Л.; Кронин, Томас (2015). «Цветовое зрение у морских организмов». Current Opinion in Neurobiology . 34 : 86–94. doi :10.1016/j.conb.2015.02.002. PMID  25725325. S2CID  20978931.
  12. ^ Миядзаки, Т; Иваму, Т; Мейер-Рохов, ВБ (2011). «Положение центральной области сетчатки меняется с возрастом у Champsocephalus gunnari (Channichthyidae), хищной рыбы из прибрежных вод Антарктики». Polar Biology . 34 (8): 1117–1123. doi :10.1007/s00300-011-0969-2. S2CID  19066809.
  13. ^ Шваб, ИР; Харт, Н (2006). «Больше, чем черное и белое». Британский журнал офтальмологии . 90 (4): 406. doi :10.1136/bjo.2005.085571. PMC 1857009. PMID  16572506 . 
  14. ^ Шваб, Иван Р. (2012) Свидетель эволюции: как развивались глаза, стр. 82. Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780195369748 . 
  15. ^ Хоррамшахия, О; Шартауа, Дж. М.; Крёгера, Р. Х. Х. (2008). «Сложная система связок и мышц удерживает хрусталик на месте в глазах костистых рыб (костных)». Vision Research . 48 (13): 1503–1508. doi : 10.1016/j.visres.2008.03.017 . PMID  18471852. S2CID  17757889.
  16. ^ Сингх Х.Р. и Кханна С.С. (1994) Достижения в биологии рыб , стр. 235, Hindustan Pub. ISBN 978-81-7075-029-1 . 
  17. ^ Barnes, GR (1 февраля 1979 г.). «Вестибулоокулярная функция во время координированных движений головы и глаз для получения визуальных целей». Журнал физиологии . 287 (1): 127–147. doi :10.1113/jphysiol.1979.sp012650. PMC 1281486. ​​PMID  311828 . 
  18. ^ Граф, Вернер; Спенсер, Роберт; Бейкер, Харриет; Бейкер, Роберт (1 мая 1997 г.). «Возбуждающие и тормозные вестибулярные пути к экстраокулярным двигательным ядрам у золотых рыбок». Журнал нейрофизиологии . 77 (5): 2765–2779. doi :10.1152/jn.1997.77.5.2765. PMID  9163391. S2CID  13004673.
  19. ^ Граф, В.; Бейкер, Р. (1 октября 1985 г.). «Вестибулоокулярный рефлекс взрослой камбалы. II. Вестибулоокуломоторная связь». Журнал нейрофизиологии . 54 (4): 900–916. doi :10.1152/jn.1985.54.4.900. PMID  4067626.
  20. ^ ab Граф, Вернер; Спенсер, Роберт; Бейкер, Харриет; Бейкер, Роберт (1 сентября 2001 г.). «Вестибулоокулярный рефлекс взрослой камбалы. III. Видоспецифический взаимный паттерн возбуждения и торможения». Журнал нейрофизиологии . 86 (3): 1376–1388. doi :10.1152/jn.2001.86.3.1376. PMID  11535684.
  21. ^ Йокояма, Шозо; Йокояма, Рут (ноябрь 1996 г.). «Адаптивная эволюция фоторецепторов и зрительных пигментов у позвоночных». Annual Review of Ecology and Systematics . 27 (1): 543–567. doi :10.1146/annurev.ecolsys.27.1.543.
  22. ^ ab Shi, Yongsheng; Yokoyama, Shozo (8 июля 2003 г.). «Молекулярный анализ эволюционного значения ультрафиолетового зрения у позвоночных». Труды Национальной академии наук . 100 (14): 8308–8313. Bibcode : 2003PNAS..100.8308S. doi : 10.1073 /pnas.1532535100 . PMC 166225. PMID  12824471. 
  23. ^ Карлтон, Карен Л.; Хароши, Ференц И.; Кохер, Томас Д. (апрель 2000 г.). «Зрительные пигменты африканских цихлид: доказательства ультрафиолетового зрения по данным микроспектрофотометрии и последовательностей ДНК». Vision Research . 40 (8): 879–890. doi : 10.1016/S0042-6989(99)00238-2 . PMID  10720660. S2CID  5420659.
  24. ^ Кодрик-Браун, Астрид; Джонсон, Салли К. (1 февраля 2002 г.). «Ультрафиолетовые отражательные паттерны самцов гуппи повышают их привлекательность для самок». Animal Behaviour . 63 (2): 391–396. doi :10.1006/anbe.2001.1917. S2CID  53172856.
  25. ^ Рик, Ингольф П.; Модарресси, Рикарда; Баккер, Тео CM (февраль 2006 г.). «Длины волн УФ влияют на выбор самкой партнера у трехиглых колюшек». Animal Behaviour . 71 (2): 307–313. doi :10.1016/j.anbehav.2005.03.039. S2CID  937644.
  26. ^ Якобс, Джеральд Х. (август 1992 г.). «Ультрафиолетовое зрение у позвоночных». American Zoologist . 32 (4): 544–554. doi : 10.1093/icb/32.4.544 .
  27. ^ Лоси, Джордж С. (1 августа 2003 г.). «Крипсис и коммуникационные функции УФ-видимой окраски у двух рыб-ласточек кораллового рифа, Dascyllus aruanus и D.reticulatus *». Animal Behaviour . 66 (2): 299–307. doi :10.1006/anbe.2003.2214. S2CID  140204848.
  28. ^ Siebeck, Ulrike E.; Parker, Amira N.; Sprenger, Dennis; Mäthger, Lydia M.; Wallis, Guy (март 2010 г.). «Вид рифовых рыб, использующий ультрафиолетовые узоры для скрытого распознавания лиц». Current Biology . 20 (5): 407–410. doi : 10.1016/j.cub.2009.12.047 . PMID  20188557. S2CID  3743161.
  29. ^ Хорват Г. и Варжу Д. (2004) Поляризованный свет в зрении животных: закономерности поляризации в природе с. 294, Спрингер. ISBN 978-3-540-40457-6 . 
  30. ^ Дентон, Э. Дж .; Никол, Дж. А. Ц. (1965). «Поляризация света, отраженного от серебристой внешней поверхности блеклого Alburnus alburnus» (PDF) . J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 150 : 78–94.
  31. ^ Роу, Д.М.; Дентон, Э.Дж. (1997). «Физическая основа рефлексивной коммуникации между рыбами, с особым акцентом на ставриде, Trachurus trachurus». Phil. Trans. R. Soc. Lond. B . 352 (1353): 531–549. Bibcode :1997RSPTB.352..531R. doi :10.1098/rstb.1997.0037. PMC 1691948 . 
  32. ^ Пигнателли, В.; Чамп, К.; Маршалл, Дж.; Воробьев, М. (2010). «Двойные колбочки используются для различения цветов у рифовой рыбы Rhinecanthus aculeatus». Biology Letters . 6 (4): 537–539. doi :10.1098/rsbl.2009.1010. PMC 2936199. PMID  20129950 . 
  33. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Gigantura chuni". FishBase . Версия за октябрь 2010 г.
  34. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Дэниел (ред.). "Dissostichus mawsoni". FishBase . Версия от августа 2009 г.
  35. ^ Нельсон, Джозеф, С. (2006). Рыбы мира . John Wiley & Sons, Inc. ISBN 978-0-471-25031-9.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  36. ^ Фрёзе, Райнер ; Поли, Дэниел (ред.). «Анаблепс анаблепс». ФишБаза . Версия от марта 2007 г.
  37. ^ Мойл и Чех 2004, стр. 585.
  38. ^ Морин, Джеймс Г.; Харрингтон, Энн; Нилсон, Кеннет; Кригер, Нил; Болдуин, Томас О.; Хастингс, Дж. У. (1975). «Свет по всем причинам: Универсальность поведенческого репертуара рыбы-фонарика». Science . 190 (4209): 74–76. Bibcode :1975Sci...190...74M. doi :10.1126/science.190.4209.74. S2CID  83905458.
  39. ^ Маккоскер, Джон Э. (март 1977 г.). «Рыбы-фонарики». Scientific American . 236 (3): 106–114. Bibcode : 1977SciAm.236c.106M. doi : 10.1038/scientificamerican0377-106. JSTOR  24953941. PMID  841297.
  40. ^ Paxton, John R. (1998). Paxton, JR; Eschmeyer, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Academic Press. стр. 162. ISBN 978-0-12-547665-2.
  41. ^ Райан П. «Глубоководные существа: батипелагическая зона» Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии . Обновлено 21 сентября 2007 г.
  42. ^ Мойл и Чех 2004, стр. 587.
  43. ^ Шапло, Франсуа и Амаока, Кунио (1998). Пакстон, младший и Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Академическая пресса. ххх. ISBN 978-0-12-547665-2.
  44. ^ Докинз, Ричард (1991). Слепой часовщик . Лондон: Penguin Books. стр. 92. ISBN 978-0-14-014481-9.
  45. ^ Kenaley, CP (2007). «Пересмотр рода Malacosteus (Teleostei: Stomiidae: Malacosteinae) с описанием нового вида из умеренного южного полушария и Индийского океана». Copeia . 2007 (4): 886–900. doi :10.1643/0045-8511(2007)7[886:ROTSLG]2.0.CO;2. S2CID  1038874.
  46. ^ "Плотоядные". Министерство внутренних дел США, Бюро по управлению земельными ресурсами. 14 декабря 2009 г. Архивировано из оригинала 14 июня 2011 г. Получено 28 марта 2011 г.
  47. ^ Бородицкий, Лера (24 июня 1999). "Light & Eyes: Lecture Notes". Lecture Notes . Стэнфорд . Архивировано из оригинала 5 июля 2010. Получено 11 мая 2010 .
  48. ^ Контртенирование BBC: Наука и природа . Получено 28 сентября 2011 г.
  49. ^ Рыбные друзья и рыбные враги. Руководство по подготовке, Институт морской биологии Лонг-Бич .
  50. ^ Claes, Julien M.; Aksnes, Dag L.; Mallefet, Jérôme (май 2010 г.). «Охотник за привидениями фьордов: маскировка с помощью контриллюминации у акулы (Etmopterus spinax)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 388 (1–2): 28–32. doi :10.1016/j.jembe.2010.03.009.
  51. ^ FishBase Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (ред.). "Chaetodon capistratus". FishBase . Версия за июль 2009 г.
  52. ^ Уолронд, Карл (2006) Прибрежные рыбы - Рыбы открытого морского дна, Те Ара: Энциклопедия Новой Зеландии . Доступ 28 мая 2019 г.
  53. ^ abc Робинсон, Брюс Х.; Рейзенбихлер, Ким Р. (18 декабря 2008 г.). «Macropinna microstoma и парадокс ее трубчатых глаз». Copeia . 2008 (4): 780–784. doi :10.1643/CG-07-082. S2CID  85768623.
  54. ^ ab Robison, Bruce H.; Reisenbichler, Kim R. (18 декабря 2008 г.). «Macropinna microstoma и парадокс ее трубчатых глаз». Copeia . 2008 (4): 780–784. doi :10.1643/CG-07-082. JSTOR  25512162. S2CID  85768623. ProQuest  207224476.
    • «Исследователи разгадали тайну глубоководной рыбы с трубчатыми глазами и прозрачной головой». Исследовательский институт аквариума залива Монтерей (пресс-релиз). 23 февраля 2009 г.
  55. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Macropinna microstoma". FishBase . Версия за сентябрь 2011 г.
  56. ^ ab Вагнер, Ганс-Иоахим; Дуглас, Рон Х.; Франк, Тамара М.; Робертс, Николас В.; Партридж, Джулиан К. (январь 2009 г.). «Новый глаз позвоночного, использующий как рефракционную, так и отражательную оптику». Current Biology . 19 (2): 108–114. doi : 10.1016/j.cub.2008.11.061 . PMID  19110427. S2CID  18680315.
  57. ↑ Репортер Льюис Смит, Environment (8 января 2009 г.). «Рыба с четырьмя глазами может видеть сквозь мрак глубокого моря». The Times .{{cite news}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  58. ^ Мартин, Р. Эйдан. «Видение и ковер света». Центр исследований акул ReefQuest . Получено 22 августа 2009 г.
  59. ^ Харт, Натан Скотт; Тайсс, Сьюзен Мишель; Харахуш, Блейк Кристин; Коллин, Шон Патрик (март 2011 г.). «Микроспектрофотометрические доказательства монохромности конуса у акул». Naturwissenschaften . 98 (3): 193–201. Бибкод : 2011NW.....98..193H. дои : 10.1007/s00114-010-0758-8. PMID  21212930. S2CID  30148811.
    • «Акулы не различают цвета, согласно новому исследованию». Australian Geographic . 19 января 2011 г.
  60. ^ Гилл, Виктория (18 января 2011 г.). «Акулы, вероятно, дальтоники». BBC News . Получено 19 января 2011 г.
  61. ^ Харт, Натан Скотт; Тайсс, Сьюзен Мишель; Харахуш, Блейк Кристин; Коллин, Шон Патрик (март 2011 г.). «Микроспектрофотометрические доказательства монохромности конуса у акул». Naturwissenschaften . 98 (3): 193–201. Бибкод : 2011NW.....98..193H. дои : 10.1007/s00114-010-0758-8. PMID  21212930. S2CID  30148811.
  62. ^ Милински, Манфред; Хеллер, Рольф (октябрь 1978 г.). «Влияние хищника на оптимальное поведение колюшек при поиске пищи (Gasterosteus aculeatus L.)». Nature . 275 (5681): 642–644. Bibcode :1978Natur.275..642M. doi :10.1038/275642a0. S2CID  4184043.
  63. ^ Moyle & Cech 2004, стр.  [ нужна страница ] .
  64. ^ Робертс, Гилберт (май 1996). «Почему индивидуальная бдительность снижается по мере увеличения размера группы». Animal Behaviour . 51 (5): 1077–1086. doi :10.1006/anbe.1996.0109. S2CID  53202810.
  65. ^ Лима, Стивен Л. (январь 1995 г.). «Назад к основам бдительности против хищников: эффект размера группы». Animal Behaviour . 49 (1): 11–20. doi :10.1016/0003-3472(95)80149-9. S2CID  53205760.
  66. ^ Фричез, Керстин А.; Брилл, Ричард В.; Уоррант, Эрик Дж. (январь 2005 г.). «Теплые глаза обеспечивают превосходное зрение у меч-рыб». Current Biology . 15 (1): 55–58. doi : 10.1016/j.cub.2004.12.064 . PMID  15649365. S2CID  14070646.
  67. ^ Хопкин, Майкл (10 января 2005 г.). «Рыба-меч нагревает глаза для лучшего зрения». Nature : news050110–2. doi :10.1038/news050110-2.
  68. ^ Хелфман и др. 2009, стр. 95–97.
  69. ^ Сомия, Х (1980). «Рыбы с блеском глаз: функциональная морфология Tapetum Lucidum гуанинового типа». Серия «Прогресс морской экологии» . 2 : 9–26. Bibcode : 1980MEPS....2....9S. doi : 10.3354/meps002009 .
  70. ^ Джонсон JA и Эссер R (2009) «http://www.fishculturesection.org/Aquanotes/pdf/Aq_App_Note_1_April_2009.pdf Разведение судака – привыкание к кормлению в темноте» Американское общество рыболовства , Замечания по применению аквакультуры.
  71. ^ ab Дуглас, Рон Х.; Коллин, Шон П.; Корриган, Джули (15 ноября 2002 г.). «Глаза панцирного сома-присоски (Loricariidae, подсемейство Hypostomus): реакция зрачка, лентикулярная продольная сферическая аберрация и топография сетчатки». Журнал экспериментальной биологии . 205 (22): 3425–3433. doi :10.1242/jeb.205.22.3425. PMID  12364396.
  72. ^ Ёсидзава, Масато; Ямамото, Ёсиюки; О'Куин, Келли Э.; Джеффри, Уильям Р. (декабрь 2012 г.). «Эволюция адаптивного поведения и его сенсорных рецепторов способствует регрессии глаз у слепых пещерных рыб». BMC Biology . 10 (1): 108. doi : 10.1186/1741-7007-10-108 . PMC 3565949 . PMID  23270452. 
  73. ^ ab Bone & Moore 2008, стр. 418–422.
  74. ^ Боун и Мур 2008, стр. 311.
  75. ^ Atema, Jelle (1980) «Химические чувства, химические сигналы и пищевое поведение у рыб» стр. 57–101. В: Bardach, JE Fish behavior and its use in the catch and cultive of fishes', The WorldFish Center, ISBN 978-971-02-0003-0 . 
  76. ^ Филдс, Р. Дуглас; Филдс, Кайл Д.; Филдс, Мелани К. (октябрь 2007 г.). «Полупроводниковый гель в органах чувств акул?». Neuroscience Letters . 426 (3): 166–170. doi :10.1016/j.neulet.2007.08.064. PMC 2211453. PMID  17904741 . 
  77. ^ Браун, Брэндон Р. (март 2010 г.). «Температурный отклик в электросенсорах и тепловые напряжения в электролитах». Журнал биологической физики . 36 (2): 121–134. doi :10.1007/s10867-009-9174-8. PMC 2825305. PMID  19760113 . 
  78. ^ Йонсен, Сёнке; Ломанн, Кеннет Дж. (сентябрь 2005 г.). «Физика и нейробиология магниторецепции». Nature Reviews Neuroscience . 6 (9): 703–712. doi :10.1038/nrn1745. PMID  16100517. S2CID  13996233.

Ссылки

Дальнейшее чтение

Библиография

Внешние ссылки