В клеточной биологии органелла — это специализированная субъединица, обычно внутри клетки , выполняющая определенную функцию . Название органелла происходит от идеи, что эти структуры являются частями клеток, как органы для тела , следовательно , органелла, причем суффикс -elle является уменьшительным . Органеллы либо отдельно заключены в свои собственные липидные бислои (также называемые мембраносвязанными органеллами), либо представляют собой пространственно отдельные функциональные единицы без окружающего липидного бислоя (немембраносвязанные органеллы). Хотя большинство органелл являются функциональными единицами внутри клеток, некоторые функциональные единицы, выходящие за пределы клеток, часто называют органеллами, например реснички , жгутик и архаелла , а также трихоциста (их можно назвать мембраносвязанными в том смысле, что они прикреплены к мембране). к мембране (или связанной с ней).
Органеллы идентифицируются с помощью микроскопии , а также могут быть очищены путем фракционирования клеток . Существует много типов органелл, особенно в эукариотических клетках . Они включают структуры, составляющие эндомембранную систему (такие как ядерная оболочка , эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи ), а также другие структуры, такие как митохондрии и пластиды . Хотя прокариоты не обладают эукариотическими органеллами, некоторые из них содержат бактериальные микрокомпартменты с белковой оболочкой , которые, как полагают, действуют как примитивные прокариотические органеллы; [1] , а также имеются данные о других мембраносвязанных структурах. [2] Кроме того, прокариотический жгутик , который выступает за пределы клетки, и его двигатель, а также в основном внеклеточные пилусы , часто называют органеллами.
В биологии органы определяются как ограниченные функциональные единицы внутри организма . [3] Аналогия органов тела с микроскопическими клеточными субструктурами очевидна, поскольку даже в ранних работах авторы соответствующих учебников редко подробно останавливаются на различии между ними.
В 1830-х годах Феликс Дюжарден опроверг теорию Эренберга , согласно которой микроорганизмы имеют те же органы, что и многоклеточные животные, только второстепенные. [4]
Первым [5] [6] [7] кто использовал уменьшительное от слова орган (т.е. маленький орган) для клеточных структур, был немецкий зоолог Карл Август Мёбиус (1884), который использовал термин органула (множественное число от органулум , уменьшительное латинского органума ) . [8] В сноске, опубликованной в виде исправления в очередном номере журнала, он обосновал свое предложение называть органы одноклеточных организмов «органеллами», поскольку они представляют собой лишь по-разному сформированные части одной клетки, в отличие от многоклеточных органов. многоклеточных организмов. [8] [9]
В то время как большинство клеточных биологов считают, что термин « органелла» является синонимом клеточного компартмента , пространства, часто ограниченного одним или двумя липидными бислоями, некоторые клеточные биологи предпочитают ограничить этот термин, включив в него только те клеточные компартменты, которые содержат дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), возникшую из из ранее автономных микроскопических организмов, приобретенных посредством эндосимбиоза . [10]
Первая, более широкая концепция органелл заключается в том, что они представляют собой структуры, ограниченные мембраной. Однако даже при использовании этого определения некоторые части клетки, которые, как было показано, представляют собой отдельные функциональные единицы, не могут квалифицироваться как органеллы. Следовательно, использование органеллы для обозначения немембранных структур, таких как рибосомы, является обычным и общепринятым. [11] [ нужна проверка ] [12] [13] Это привело во многих текстах к разграничению мембраносвязанных и немембраносвязанных органелл. [14] Немембранные органеллы, также называемые большими биомолекулярными комплексами , представляют собой большие совокупности макромолекул , которые выполняют определенные и специализированные функции, но у них отсутствуют мембранные границы. Многие из них называются «белковыми органеллами», поскольку их основная структура состоит из белков. К таким клеточным структурам относятся:
Механизмы, с помощью которых такие немембранные органеллы формируются и сохраняют свою пространственную целостность, можно сравнить с фазовым разделением жидкость-жидкость . [15]
Второе, более строгое определение органеллы включает только те клеточные компартменты, которые содержат дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), происходящую от ранее автономных микроскопических организмов, приобретенных посредством эндосимбиоза . [10] [16] [17]
Используя это определение, будет только два широких класса органелл (т.е. те, которые содержат собственную ДНК и произошли от эндосимбиотических бактерий ):
Другие органеллы также предложены [ кем? ] иметь эндосимбиотическое происхождение, но не содержать собственной ДНК [ нужна ссылка ] (особенно жгутик – см. Эволюцию жгутиков ).
Эукариотические клетки структурно сложны и по определению частично организованы внутренними отсеками, которые сами окружены липидными мембранами, напоминающими внешнюю клеточную мембрану . Более крупные органеллы, такие как ядро и вакуоли , легко увидеть в световой микроскоп . Они были одними из первых биологических открытий, сделанных после изобретения микроскопа .
Не все эукариотические клетки имеют каждую из перечисленных ниже органелл. У исключительных организмов есть клетки, которые не включают в себя некоторые органеллы, которые в противном случае можно было бы считать универсальными для эукариот (например, митохондрии). [19] Существуют также редкие исключения из количества мембран, окружающих органеллы, перечисленные в таблицах ниже (например, некоторые из них, которые указаны как двухмембранные, иногда встречаются с одинарными или тройными мембранами). Кроме того, количество отдельных органелл каждого типа, обнаруженных в данной клетке, варьируется в зависимости от функции этой клетки.
Другие связанные структуры:
Прокариоты не так сложны по своей структуре, как эукариоты, и когда-то считалось, что они имеют слабую внутреннюю организацию и лишены клеточных компартментов и внутренних мембран ; но постепенно появляются подробности о внутренних структурах прокариот, которые опровергают эти предположения. [2] Ранним ошибочным поворотом стала идея, разработанная в 1970-х годах о том, что бактерии могут содержать складки клеточной мембраны , называемые мезосомами , но позже было показано, что они являются артефактами, производимыми химическими веществами, используемыми для подготовки клеток к электронной микроскопии . [24]
Однако появляется все больше свидетельств компартментализации, по крайней мере, у некоторых прокариот. [2] Недавние исследования показали, что по крайней мере у некоторых прокариот есть микрокомпарты , такие как карбоксисомы . Эти субклеточные отсеки имеют диаметр 100–200 нм и окружены белковой оболочкой. [1] Еще более поразительным является описание мембраносвязанных магнитосом у бактерий, опубликованное в 2006 году. [25] [26]
Бактериальный тип Planctomycetota выявил ряд особенностей компартментализации. План клеток Planctomycetota включает внутрицитоплазматические мембраны, которые разделяют цитоплазму на парифоплазму (внешнее пространство, свободное от рибосом) и пиреллулосому (или рибоплазму, внутреннее пространство, содержащее рибосомы). [27] Мембраносвязанные анаммоксосомы были обнаружены у пяти родов Planctomycetota «anammox», которые осуществляют анаэробное окисление аммония . [28] У видов Planctomycetota Gemmata obscuriglobus сообщалось о ядроподобной структуре, окруженной липидными мембранами. [27] [29]
Компартментализация является особенностью фотосинтетических структур прокариот. [2] Пурпурные бактерии имеют «хроматофоры» — реакционные центры, расположенные в впячиваниях клеточной мембраны. [2] Зеленые серные бактерии имеют хлоросомы — фотосинтетические антенные комплексы, прикрепленные к клеточным мембранам. [2] Цианобактерии имеют внутренние тилакоидные мембраны для светозависимого фотосинтеза ; исследования показали, что клеточная мембрана и мембраны тилакоидов не являются сплошными друг с другом. [2]
Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe or g a n u l a (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug).
Возможно, было бы полезно использовать здесь слово органула вместо слова орган, следуя предложению Мёбиуса. Функционально дифференцированные многоклеточные агрегаты у многоклеточных форм или многоклеточных животных являются в этом смысле органами, тогда как для функционально дифференцированных частей
одноклеточных организмов
или для таких дифференцированных частей одноклеточных зародышевых элементов многоклеточных животных подходят миниатюрные органулы.
Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tiere unthätig fortleben bis sie sich loslösen, walkn und entwickeln, treten die einzelligen Tiere auch durch die an der Fortpflanzung beteiligten Leibesmasse в Веркере с Außenwelt и viele bilden sich dafür auch besondere Organula». Сноска на стр. 448: «Die Organe der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e in n e r Zelle sind schlage ich vor, sie «Organula» zu nennen