stringtranslate.com

Снежная Сова

Полярная сова ( Bubo scandiacus ), [4] также известная как полярная сова , белая сова и полярная сова , [5] — большая белая сова из семейства настоящих сов . [6] Снежные совы обитают в арктических регионах Северной Америки и Палеарктики , гнездятся в основном в тундре . [2] У него есть ряд уникальных адаптаций к среде обитания и образу жизни, которые весьма отличаются от других современных сов. [7] Один из крупнейших видов сов и единственная сова с преимущественно белым оперением. [6] Самцы, как правило, имеют более чистый белый цвет, тогда как самки, как правило, имеют более обширные темно-коричневые пятна. [8] Молодые самцы полярных сов имеют темные отметины, которые могут выглядеть похожими на самок до зрелости, после чего они обычно становятся белее. Композиция коричневых отметин на крыле, хотя и не надежна, является наиболее надежным методом определения возраста и пола отдельных полярных сов. [9] : 48 

Большинство сов днем ​​спят, а ночью охотятся , но полярная сова часто активна днем, особенно в летнее время. [7] Полярная сова одновременно является специализированным и универсальным охотником. Ее усилия по размножению и глобальная популяция тесно связаны с наличием обитающих в тундре леммингов , но в период отсутствия размножения, а иногда и во время размножения, полярная сова может адаптироваться практически к любой доступной добыче – чаще всего к другим мелким млекопитающим и северным водам . птицы , а также, условно говоря, падаль . [5] [8] Белые совы обычно гнездятся на небольшом возвышении в тундре. [10] Полярная сова откладывает очень большую кладку яиц , часто от 5 до 11, при этом кладка и высиживание яиц значительно происходят в шахматном порядке. [8] Несмотря на короткое арктическое лето , развитие молодняка занимает относительно много времени, и осенью они стремятся к независимости. [7]

Полярная сова — кочевая птица, редко размножающаяся в одних и тех же местах или с одними и теми же партнерами ежегодно, а часто вообще не размножающаяся, если добыча недоступна. [8] Полярные совы, в основном перелетная птица , могут кочевать почти где угодно, близко к Арктике, иногда непредсказуемо вторгаясь на юг в больших количествах. [8] [11] Учитывая сложность наблюдения за такой непредсказуемой птицей, исторически было мало глубоких знаний о статусе полярной совы. Однако последние данные свидетельствуют о том, что численность вида стремительно сокращается. [2] [12] Хотя когда-то глобальная популяция оценивалась в более чем 200 000 особей, последние данные показывают, что во всем мире, вероятно, насчитывается менее 100 000 особей, а количество успешных размножающихся пар составляет 28 000 или даже значительно меньше. [2] [13] Хотя причины не совсем понятны, многочисленные сложные факторы окружающей среды, часто коррелирующие с глобальным потеплением , вероятно, находятся на переднем крае хрупкости существования полярной совы. [2] [8]

Таксономия

Полярная сова была одним из многих видов птиц, первоначально описанных Карлом Линнеем в его знаковом 10-м издании Systema Naturae 1758 года , где ей было присвоено биномиальное название Strix scandiaca . [14] Название рода Bubo в переводе с латыни означает « рогатая сова », а род scandiacus на нео-латыни означает « Скандинавия ». [15] Бывшее родовое название Nyctea происходит от греческого слова, означающего «ночь». [5] Линней первоначально описал различные оперения этой совы как отдельные виды, при этом самцы полярных сов считались Strix scandiaca , а вероятные самки - Strix nyctea . [5] [16] До недавнего времени полярная сова считалась единственным представителем отдельного рода , как Nyctea scandiaca , но данные последовательности цитохрома b мтДНК показывают, что она очень тесно связана с рогатыми совами рода Bubo и Таким образом, этот вид теперь часто считается включенным в этот род. [17] [18] Однако некоторые авторитеты обсуждают эту классификацию, по-прежнему отдавая предпочтение Nyctea . Часто авторитеты мотивированы сохранить отдельный род на основании остеологических различий . [5] [19]

Гравюра «Снежная сова» , пластина 121 « Птицы Америки» Джона Джеймса Одюбона . Мужчина (вверху) и женщина (внизу).

Генетическое тестирование выявило достаточно различный генетический состав полярных сов, который примерно на 8% генетически отличается от других сов-бубонов , что, возможно, дает доверие тем, кто считает этот вид отдельным видом под Nyctea . [5] [20] Однако довольно недавнее общее происхождение в эволюционной истории было проиллюстрировано посредством сочетания генетических исследований и обзора окаменелостей, и мало что, кроме остеологии предплюсны , позволяет отличить полярную сову от других современных видов. как евразийский филин ( Bubo bubo ). [5] [7] Генетическое тестирование показало, что полярная сова, возможно, отделилась от родственных видов примерно 4 миллиона лет назад. [5] Кроме того, было установлено, что живым видом, генетически наиболее близким к полярной сове, является большая рогатая сова ( Bubo Virginianus ). [5] [21] В более широком масштабе, с помощью генетического материала, совы в целом были определены как весьма обособленная группа, причем внешне похожие группы, такие как Caprimulgiformes , оказались совсем не тесно связанными. [22] [23] Внутри отряда сов типичные совы сильно отличаются от сипух . [6] [21] Кроме того, род Bubo , вероятно, в какой-то момент эволюционного процесса сгруппировался с другими крупными совами, такими как Strix , Pulsatrix и Ciccaba , на основании большого сходства их голоса, репродуктивного поведения (т. е. позы уханья) и одинаковое количество и строение хромосом и аутосом . [6] [24] Некоторые, но не все, современные типичные совы, похоже, произошли от древнего общего предка с совами Бубо . [25] В дополнение к вопросу об отношениях традиционных сов -бубонов к полярным совам, сохраняется двусмысленность в отношении других сов такого же крупного размера. Иногда их либо включали в род, либо в отдельные роды, например, Ketupu , или рыбные совы, и Scotopelia , или совы-рыболовы. Несмотря на адаптивные различия, группировка этих крупных сов (т. е. бубонов , снежных, рыбных и, возможно, рыболовных сов), по-видимому, подтверждается исследованием кариотипов . [6][25] [21] [26] [27]

Ископаемая история полярных сов довольно хорошо документирована, несмотря на некоторую раннюю путаницу в том, как отличить структуру скелета полярных сов от филинов. [28] [29] Было установлено, что полярная сова когда-то была распространена гораздо шире и дальше на юг во время четвертичного оледенения , когда большая часть Северного полушария находилась в разгаре ледникового периода . [5] Ископаемые записи показывают, что полярных сов когда-то можно было найти в Австрии, Азербайджане, Чехословакии , Англии, Франции, Германии, Венгрии, Италии, Польше, Сардинии и Испании, а также в Америке на мысе Принца Уэльского , острове Маленькая Киска. , острове Св. Лаврентия и в Иллинойсе . [8] [28] В позднем плейстоцене ареал еще больше расширился на юг до Болгарии (80 000–16 000 лет, пещера Козарника , Западная Болгария). [30] и большая часть итальянского полуострова. [31] Окаменелости эпохи плейстоцена из Франции, т.е. B. s. Gallica , показали, что полярные совы того времени были несколько крупнее (хотя все же заметно меньше, чем современные филины того времени, которые были крупнее сегодняшних филинов) и остеологически более сексуально диморфны по размеру, чем современная форма ( 9,9% диморфизма в пользу самок в окаменелостях против 4,8% по тем же признакам сегодня). [32] У современных полярных сов не зарегистрировано никаких подвидовых или других географических различий, при этом особи совершенно разного происхождения легко размножаются друг с другом из-за их кочевых привычек. [8] Несмотря на очевидные различия в размерах тела, вероятным вариантом являются условия окружающей среды, а не генетика. [5] В ходе тестирования не удалось обнаружить никаких доказательств филогеографических различий у полярных сов. Более того, полярная сова, похоже, имеет такой же уровень генетического разнообразия, как и другие европейские совы. [13] [33]

Гибриды

Известно, что полярные совы не скрещиваются с другими видами сов в дикой природе, и, соответственно, гибридов полярных сов и других видов сов в дикой природе пока не наблюдалось. Однако в 2013 году сокольничий-любитель из Кёльнбурга , Германия, вывел гибриды самца полярной совы и самки евразийского филина ( Bubo bubo ) . полярные совы), общий размер, оранжевые глаза и тот же рисунок черных отметин на оперении, что и у их матери-евразийского филина, при этом сохранив в целом черно-белые цвета оперения от их отца-белой совы. Гибриды получили название « Schnuhus » от немецких слов, обозначающих полярную сову и евразийского филина ( Schnee-Eule и Uhu соответственно). По состоянию на 2014 год гибриды достигли зрелости и были здоровыми. [34]

Описание

Пленный взрослый мужчина.

Полярная сова преимущественно белая. Они более чисто белые, чем хищные млекопитающие, такие как белые медведи ( Ursus maritimus ) и песец ( Vulpes lagopus ). [10] Часто, когда их видят в поле, эти совы могут напоминать бледный камень или комок снега на земле. [10] Обычно у него отсутствуют пучки ушей, но в некоторых ситуациях могут образовываться очень короткие (и, вероятно, рудиментарные) пучки , возможно, чаще всего самка, когда она сидит в гнезде. [6] Пучки ушей имеют размер от 20 до 25 мм (от 0,79 до 0,98 дюйма) и состоят примерно из 10 маленьких перьев. [7] У полярной совы ярко-желтые глаза. [8] Голова относительно небольшая, и даже для относительно просто приспособленного слухового аппарата совы- бубона лицевой диск неглубокий, а ухо несложное. [6] [7] У одного самца ушные прорези составляли всего 21 × 14 мм (0,83 × 0,55 дюйма) слева и 21 × 14,5 мм (0,83 × 0,57 дюйма) справа. [7] Самки почти всегда имеют более темный рисунок, чем самцы того же возраста. [6] [8] У зрелых самцов верхняя часть однотонно-белая, обычно с несколькими темными пятнами на миниатюрных пучках ушей, вокруг головы и на кончиках некоторых первичных и вторичных ветвей , тогда как нижняя сторона часто чисто белая. [6] Несмотря на репутацию чисто белых, только 3 из 129 российских музейных экземпляров взрослых самцов показали почти полное отсутствие темных пятен. Взрослая самка обычно значительно более пятнистая и часто с темно-коричневыми полосами на макушке и нижней части тела. Ее маховые и хвостовые перья имеют коричневую полоску со слабой полосой, а нижняя часть тела белого основного цвета с коричневыми пятнами и полосами на боках и верхней части груди. [6] У полярных сов с запутанным оперением пол можно определить по форме отметин на крыльях, которые чаще всего проявляются в виде полос у самок и пятен у самцов. [5] [35] Однако самые темные самцы и самые светлые самки почти неотличимы по оперению. [5] В редких случаях самка может выглядеть почти чисто белой, что было зафиксировано как в полевых условиях, так и в неволе. [36] Есть некоторые свидетельства того, что некоторые виды с возрастом после зрелости становятся бледнее. [8] [37] Выводы одного исследования заключались в том, что мужчины обычно, но не всегда, были светлее и что правильно стареть чрезвычайно сложно, иногда люди либо становятся светлее, темнее, либо не меняют свой внешний вид с возрастом. [36]С другой стороны, при внимательном изучении можно визуально идентифицировать даже отдельных полярных сов по рисунку отметин на крыле, который у каждой особи может быть в некоторой степени уникальным. [38] После свежей линьки у некоторых взрослых самок, которые раньше казались относительно бледными, появились темные, тяжелые отметины. Напротив, у некоторых полосатых особей в течение как минимум четырех лет наблюдалось почти полное изменение степени окраски. [5] [8] У другой очень бледной совы, сипухи ( Tyto alba ), половой диморфизм пятен, по-видимому, обусловлен генетикой, в то время как у полярных сов определяющим фактором может быть окружающая среда. [5] [39]

Плененная взрослая самка.

Птенцы изначально серовато-белые, но в мезоптильном оперении быстро переходят в темно-серо-коричневые. Этот тип оперения эффективно маскируется от разноцветных лишайников , усеивающих землю тундры. [6] [8] Постепенно оно заменяется оперением с темными полосами на белом фоне. В момент оперения оперение часто становится неравномерно пестрым или с пятнами темного цвета и в основном темно-серо-коричневого цвета сверху с белыми бровями и белыми другими участками лица. [6] Недавно оперившихся детенышей уже можно с полунадежной степенью определить пол по темным рисункам на их крыльях. [40] Оперение молодых особей напоминает оперение взрослых самок, но в среднем немного темнее. [8] При второй линьке на крыле обычно появляется меньше или больше сломанных полос. Степень белого цвета и состав рисунка крыльев становятся более диморфными в зависимости от пола с каждой линькой молодых особей, достигая кульминации в 4-й или 5-й предосновной линьке, при которой сов трудно отличить от взрослых взрослых особей. [5] [8] [9] [40] [41] Линька обычно происходит в июле и сентябре, негнездящиеся птицы линяют позже и более интенсивно, и никогда не бывают достаточно обширными, чтобы сделать сов нелетающими. [5] Имеющиеся данные указывают на то, что полярные совы могут приобретать взрослое оперение в возрасте от 3 до 4 лет, но фрагментарная информация предполагает, что некоторые самцы не являются полностью зрелыми и/или не настолько белыми в оперении, которого они могут достичь до 9-го или 10-го года жизни. [8] [40] [42] Вообще говоря, линька полярных сов происходит быстрее, чем у евразийских филинов. [9]

Пальцы полярной совы очень густо покрыты белым оперением, а когти черные. [6] Перья на пальцах ног являются самыми длинными из всех известных сов, их средняя длина составляет 33,3 мм (1,31 дюйма), по сравнению с большой рогатой совой, у которой перья на пальцах ног занимают второе место по длине, в среднем 13 мм (0,51 дюйма) [7] [43 ] ] Иногда у полярных сов могут быть слабые черноватые края глаз и темно-серая восковица, хотя это часто не видно по перьевому покрову, а также черный клюв. [6] В отличие от многих других беловатых птиц, полярная сова не имеет черных кончиков крыльев, что, как предполагается, позволяет свести к минимуму износ перьев крыльев у других беловатых типов птиц. [44] Заметные зазубрины маховых маховых махов полярной совы, по-видимому, дают преимущество перед аналогичными совами в полете на большие расстояния и в более длительном машущем полете. [45] У полярной совы есть некоторые шумоподавляющие зубцы и гребнеобразные перья на крыльях, которые делают полет большинства сов функционально бесшумным, но их меньше, чем у большинства родственных сов- бубонов. Поэтому в сочетании с менее мягкими перьями полет полярной совы может быть несколько слышен на близком расстоянии. [5] [46] Полет полярных сов имеет тенденцию быть устойчивым и прямым и чем-то напоминает полет большого, медленно летящего сокола. [5] Хотя полярные совы способны время от времени планировать , нет никаких свидетельств того, что они будут парить . Говорят, что этот вид редко превышает высоту полета около 150 м (490 футов) даже во время полета. [5] Хотя ступни иногда называют «огромными», с остеологической точки зрения предплюсны относительно короткие и составляют 68% от длины евразийской филин, но когти почти такие же большие, 89% от размера те, что у филина. [7] [10] [19] Несмотря на относительно небольшую длину, предплюсна имеет такую ​​же окружность, как и у других сов -бубонов . [47] Кроме того, по сравнению с филином, полярная сова имеет относительно короткий изогнутый рострум , пропорционально большую длину межглазничной крыши и гораздо более длинное склеротическое кольцо, окружающее глаза, в то время как переднее отверстие является самым известным у любой совы. [7] [19] [48] У сов чрезвычайно большие глаза, которые у крупных видов, таких как полярная сова, почти такого же размера, как и у людей. [49]Глаз полярной совы диаметром около 23,4 мм (0,92 дюйма) немного меньше, чем у больших рогатых и евразийских филин, но немного больше, чем у некоторых других крупных сов . [7] [50] Снежные совы должны быть способны видеть на больших расстояниях и в сильно меняющихся условиях, но, вероятно, обладают менее острым ночным зрением, чем многие другие совы. [5] На основании изучения диоптрий у разных видов сов было установлено, что зрение полярной совы лучше подходит для восприятия на большие расстояния, чем для различения на близком расстоянии, в то время как некоторые родственные виды, такие как большие рогатые совы, вероятно, могут более успешно воспринимать более близкие объекты. . [51] Несмотря на ограничения зрения, полярные совы могут иметь остроту зрения в 1,5 раза выше, чем у людей. [5] Как и другие совы, полярные совы, вероятно, могут воспринимать все цвета, но не могут воспринимать ультрафиолетовые зрительные пигменты. [52] [53] [54] [55] У сов самый большой мозг среди всех птиц (он увеличивается синхронно с размером вида совы), при этом размер мозга и глаз связан не столько с интеллектом , сколько, возможно, с повышенным ночным образом жизни. и хищническое поведение. [56]

Размер

Молодая сова в тундре в Уткиагвике , Аляска. Снежные совы с возрастом теряют черные перья, хотя отдельные самки могут сохранять некоторые из них.

Полярная сова – очень крупная сова. [6] Это крупнейшие птичьи хищники Арктики и одни из крупнейших сов в мире. [7] Снежные совы в среднем занимают шестое или седьмое место среди ныне живущих сов, примерно пятое место по длине и, возможно, третье место среди самых длинных крылатых сов. [6] [26] [57] [58] Этот вид является самой тяжелой и самой длинной крылатой совой (а также второй по длине) в Северной Америке, второй по величине и длине крылатой совой в Европе (и третьей по длине), но имеет негабаритные размеры. в массе примерно на 3-4 других вида в Азии. [5] [42] [57] [59] Несмотря на то, что полярная сова иногда описывается как имеющая одинаковый размер, она несколько крупнее во всех аспектах среднего размера, чем большая рогатая сова, в то время как большая серая сова, обитающая в тайге с такой же специализацией ( Strix nebulosa ), длиннее по общей длине и аналогичных размеров в стандартных измерениях, но имеет более короткие крылья и гораздо менее тяжелую, чем полярная сова. [5] [57] [58] В Евразии евразийский филин по всем стандартам крупнее полярной совы, не говоря уже о двух дополнительных видах из Африки и Азии, которые в среднем немного или значительно тяжелее полярной совы. сова. [58] Как и большинство хищных птиц , полярная сова демонстрирует обратный половой диморфизм по сравнению с большинством нехищных птиц: самки крупнее самцов. [5] Половой диморфизм в пользу самки может иметь некоторую корреляцию со способностью более эффективно противостоять нехватке пищи, например, во время высиживания, а также с суровыми условиями, связанными с высиживанием и высиживанием. [60] Самок иногда называют «гигантскими», тогда как самцы кажутся относительно «аккуратными и компактными». [10] Однако половой диморфизм относительно менее выражен по сравнению с некоторыми другими видами бубонов . [5] [61] [62]

Известно, что самцы полярных сов имеют общую длину от 52,5 до 64 см (от 20,7 до 25,2 дюйма), при этом средняя длина четырех крупных образцов составляет 58,7 см (23,1 дюйма), а максимальная длина, возможно, нуждающаяся в проверке, по сообщениям, составляет 70,7 см (27,8 дюйма). [63] [64] [65] [66] Размах крыльев самцов может варьироваться от 116 до 165,6 см (от 3 футов 10 дюймов до 5 футов 5 дюймов), в среднем 146,6 см (4 футов 10 дюймов). [37] [63] [65] [66] Известно, что у женщин общая длина колеблется от 54 до 71 см (от 21 до 28 дюймов), в среднем 63,7 см (25,1 дюйма) и непроверенная максимальная длина возможно, 76,7 см (30,2 дюйма) (в этом случае они будут вторыми по максимальной длине среди всех ныне живущих сов после только большой серой совы). [63] [64] [65] [66] Сообщается, что размах крыльев самок составляет от 146 до 183 см (от 4 футов 9 дюймов до 6 футов 0 дюймов), в среднем 159 см (5 футов 3 дюйма). [63] [65] [66] Несмотря на одно исследование, утверждающее, что у полярной совы самая высокая нагрузка на крыло (т.е. граммы на квадратный см площади крыла) среди всех 15 известных видов сов, более обширная выборка демонстративно показала, что нагрузка на крыло полярных сов заметно ниже, чем у евразийских филинов и больших рогатых сов. [26] Заметно длинные крылья летающей полярной совы по сравнению с этими родственными видами могут заставить некоторых сравнивать ее профиль полета с более громоздкой версией огромного бутео или большого сокола . [5] Масса тела у мужчин может в среднем составлять от 1465 до 1808,3 г (от 3,230 до 3,987 фунта), со средним значением 1658,2 г (3,656 фунта) и полным диапазоном веса от 1300 до 2500 г (от 2,9 до 5,5 фунта) из шести источников. . [6] [37] [63] [65] [66] [67] [68] Масса тела у женщин может в среднем составлять от 1706,7 до 2426 г (от 3,763 до 5,348 фунтов), в среднем 2101,8 г (4,634 фунта) и полный диапазон веса от 1330 до 2951 г (от 2,932 до 6,506 фунтов). [37] [63] [65] [66] [67] [68] [69] Более масштабный, чем вышеупомянутые исследования массы тела, массивный объединенный набор данных по шести местам зимовки в Северной Америке показал, что 995 самцов весили в среднем 1636 г (3,607 г). фунтов), в то время как 1189 женщин весили в среднем 2109 г (4,650 фунтов). [8] [70] [71] Сообщения о весе до 710 г (1,57 фунта) для самцов и от 780 до 1185 г (от 1,720 до 2,612 фунта) для самок, вероятно, относятся к совам, находящимся в состоянии голодания . [6] [5] [72]Известно, что такие истощенные люди сильно ослаблены, и смерть от голода, вероятно, нередка зимой при плохом доступе к продовольствию. [5] [72]

У полярных сов мощные ноги, густо покрытые оперением.

О стандартных размерах сообщалось еще чаще, чем о длине и размахе крыльев. [5] Хорда крыла самцов может варьироваться от 351 до 439 мм (от 13,8 до 17,3 дюйма), в среднем от 380,1 до 412 мм (от 14,96 до 16,22 дюйма) при среднем значении 402,8 мм (15,86 дюйма). [37] [63] [64] [65] [67] [73] Хорда крыла самок может варьироваться от 380 до 477,3 мм (от 14,96 до 18,79 дюйма), в среднем от 416,2 до 445 мм (от 16,39 до 17,52 дюйма) с медиана 435,5 мм (17,15 дюйма). [37] [63] [64] [65] [67] [73] Длина хвоста самцов может варьироваться в среднем от 209,6 до 235,4 мм (от 8,25 до 9,27 дюйма), с полным диапазоном от 188 до 261 мм (7,4 дюйма). до 10,3 дюйма) и в среднем 227 мм (8,9 дюйма). [63] [64] [65] [66] [73] Длина хвоста самок может составлять в среднем от 228,5 до 254,4 мм (от 9,00 до 10,02 дюйма), с полным диапазоном от 205 до 288 мм (от 8,1 до 11,3 дюйма) и медиана 244,4 мм (9,62 дюйма). [63] [64] [65] [66] [73] Данные показывают, что в российских данных в среднем сообщалось о немного большей хорде крыла и длине хвоста, чем в американских исследованиях, однако вес существенно не отличался в двух регионах. [68] Менее широко распространенные измерения включают стебель , который может иметь размеры от 24,6 до 29 мм (0,97–1,14 дюйма) со средним средним размером 26,3 мм (1,04 дюйма) у мужчин и 27,9 мм (1,10 дюйма) у женщин, а также общая длина клюва составляет от 25 до 42 мм (от 0,98 до 1,65 дюйма), в среднем у представителей обоих полов 35,6 мм (1,40 дюйма). [63] [64] [65] Длина предплюсны у самцов составляет в среднем около 63,6 мм (2,50 дюйма) с диапазоном от 53 до 72 мм (от 2,1 до 2,8 дюйма) и в среднем около 66 мм (2,6 дюйма) с диапазоном от 54 до 75 мм (от 2,1 до 3,0 дюйма) у женщин. [64] [65]

Идентификация

Такие самцы полярных сов особенно отличаются своей обширной белизной.

Полярная сова, безусловно, одна из самых узнаваемых сов (или, возможно, даже животных) в мире. [7] [10] Ни один другой вид не достигает фирменного белого с редкими пунктирами черно-коричневого цвета этих птиц, окраски, которая делает их ярко-желтые глаза еще более заметными, а также не обладает их очевидным чрезвычайно длинным оперением. [6] Единственная сова, которая размножается в высоких широтах Арктики, — это ушастая сова ( Asio flammeus ). Оба вида обитают на открытой местности, имеют одинаковый ареал и часто встречаются днем, но короткоухий гораздо меньше, имеет более коричневый или соломенный цвет, с коричневыми полосами на груди. Даже самые бледные ушастые совы заметно отличаются и темнее полярной совы; кроме того, короткоухий чаще всего охотится продолжительными стаями. [8] [74] Более похожие совы, такие как евразийский филин и большая рогатая сова, у своих самых северных рас приобретают довольно бледный, иногда побеленный вид. Эти виды обычно не размножаются так далеко на севере, как полярные совы, но совпадения, безусловно, происходят у полярных сов, когда последняя сова иногда зимой приходит на юг. Однако даже самые бледные большие рогатые и евразийские филины по-прежнему значительно сильнее отмечены более темными основными цветами, чем полярные совы (самые белые филины светлее, чем самые белые большие рогатые совы), обладают гораздо более крупными и заметными пучками ушей . и им не хватает двухцветного вида, как у самых темных полярных сов. В то время как у большой рогатой совы желтые глаза, как у полярной совы, у евразийского филина, как правило, ярко-оранжевые глаза. Среды обитания на открытой местности, обычно используемые зимующими полярными совами, также отличаются от типичных окраинных и скалистых местообитаний, которые обычно предпочитают большие рогатые и евразийские филины соответственно. [6] [75] [74]

Вокализации

Полярная сова отличается своими криками от других сов Бубо , их версия уханья песни гораздо более лает. [10] Было зарегистрировано около 15 различных криков взрослых полярных сов. [76] [77] Основная вокализация представляет собой монотонную последовательность, содержащую в норме 2–6 (но иногда и больше) грубых нот, похожих на ритм лающей собаки: krooh krooh krooh krooh ... [6] Звонок может закончиться с выразительным «ааау» , чем-то напоминающим глубокий тревожный крик большой чайки ( Larus marinus ). [7] В основном они кричат ​​с насеста, но иногда делают это и в полете. [6] Крик самца полярной совы-круха может выполнять несколько функций, таких как конкурентное исключение других самцов и реклама самкам. [8] [78] Крики этого вида могут разноситься исключительно далеко в разреженном воздухе Арктики, конечно, на расстояние более 3 км (1,9 мили), а может быть, даже на расстояние от 10 до 11 км (от 6,2 до 6,8 миль). . [7] [12] У самки такой же призыв, как и у самца, но он может быть более высоким и/или более гортанным, а также иметь отдельные ноты, которые часто являются двусложными, хусо . [6] Известно также, что самки полярных сов издают щебетание и высокие крики, похожие на крики птенцов. [6] Представители обоих полов время от времени могут издавать кудахтанье, визг, хрюканье, шипение и кудахтанье, например, в обстоятельствах, когда они возбуждены. [6] [7] [8] [79] Сигнал тревоги — громкий, скрипучий, хриплый «киииа» . [7] Записан еще один скрипучий лай, который иногда называют «погремушкой сторожа», и его можно записать как rick, rick, rick , ha, How, Quack, Quock или Kre, Kre, Kre, Kre, Kre . [80] Было зафиксировано, что самка, напавшая на защиту своего гнезда, издала пронзительный крик «ка-ка-о », в то время как другие совы, напавшие на защиту гнезда, издали громкую версию типичного крика, кружась перед тем, как упасть вниз. [78] [80] Они также могут хлопать клювом в ответ на угрозы или раздражение. Хотя этот звук и называется хлопаньем, считается, что на самом деле этот звук может быть щелчком языка, а не клюва. Хотя в основном вокал издается только в период размножения, что приводит к некоторым ошибочным старым сообщениям, описывающим полярную сову как совершенно молчаливую, некоторые вокалы были зарегистрированы зимой на севере Соединенных Штатов. [76]Первоначально у детенышей полярной совы высокий и мягкий крик, который просит милостыню, который примерно к 2 неделям перерастает в сильный хриплый крик. Когда молодые совы покидают гнездо примерно через 3 недели, издаваемые ими пронзительные визги могут помочь матерям найти их. [64] [79]

Молодь полярной совы, возраст около 12 недель.

Распространение и среда обитания

Ареал разведения

Полярная сова обычно обитает в северном приполярном регионе, где она делает свой летний дом к северу от 60° северной широты , хотя иногда и до 55° северной широты. [7] Однако это особенно кочевая птица, и поскольку колебания численности ее видов- жертв могут вынудить ее переселиться, известно, что она размножается в более южных широтах. Хотя общий ареал гнездования включает чуть более 12 000 000 км 2 (4 600 000 квадратных миль), только около 1 300 000 км 2 (500 000 квадратных миль) имеют высокую вероятность размножения, т.е. размножение с интервалом не более 3–9 лет. [5] [81] Белые совы гнездятся в арктической тундре самых северных участков Аляски , Северной Канады и Евро-Сибирского региона . [6]

Бобби Таллох , начальник Шетландского RSPB , на месте гнезда полярной совы на острове Фетлар , Шетландские острова, в августе 1967 года.

Между 1967 [82] и 1975 годами полярные совы гнездились на отдаленном острове Фетлар на Шетландских островах к северу от материковой Шотландии , обнаруженном начальником Шетландского RSPB Бобби Таллоком . [83] Самки провели лето совсем недавно, в 1993 году, но их статус на Британских островах сейчас такой же, как у редкого зимнего гостя на Шетландских островах, Внешних Гебридских островах и Кэрнгормс . [84] [85] Бродячие полярные совы иногда были найдены на юге, в Линкольншире . [86] Более старые записи показывают, что полярные совы, возможно, когда-то полурегулярно гнездились в других местах на Шетландских островах . [87] Они обитают в северной Гренландии (в основном на Земле Пири ) и, редко в «изолированных частях высокогорья», в Исландии. [6] [7] [5] Таким образом, они время от времени встречаются гнездящимися по всей Северной Евразии , например, на Шпицбергене , а также в западной и северной Скандинавии . В Норвегии они обычно гнездятся в Тромсе и Финнмарке и редко на юге, до Хардангервидды , а в Швеции, возможно, вплоть до Скандинавских гор , тогда как в Финляндии размножение очень непоследовательно. [7] [88]

Они также распространены на большей части северной России, включая север Сибири , Анадырь , Корякландию , полуостров Таймыр , Югорский полуостров , Саху (особенно реку Чукочья ) и Сахалин . [2] [6] [7] О гнездовании также спорадически сообщалось на юге Республики Коми и даже на реке Кама на юге Пермского края . [5] Хотя полярные совы считаются частью их обычного ареала, последнее размножение полярных сов на Кольском полуострове произошло в начале 1980-х годов; Аналогичным образом, на картах гнездования этот вид показан в Архангельской области и на хребте Пай-Хой , но ни в одной из них за последние 30 лет не известны записи о гнездовании. [89] Они распространены на большинстве арктических островов России, таких как Новая Земля , Северная Земля , Новосибирские острова , остров Врангеля , Командорские и Холлские острова . [2] [6] [7]

В Северной Америке в настоящее время известно, что ареал размножения включает Алеутские острова (т.е. Булдир и Атту ) и большую часть северной Аляски , чаще всего от Арктического национального заповедника до Уткиагвика и, более спорадически, вдоль прибрежно-западных частей. например, через Ном , залив Хупер , Национальный заповедник дикой природы в дельте Юкона и редко даже на юг к островам Шумагин . [2] [7] Полярная сова может широко размножаться на севере Канады, в основном проживая на Арктическом архипелаге . [2] Их канадский ареал гнездования может включать в себя остров Элсмир до мыса Шеридан , северный прибрежный Лабрадор , северную часть Гудзонова залива , возможно, весь Нунавут (особенно регион Киваллик ), северо-восточную часть Манитобы , большую часть северного материка и островные Северо-Западные территории (включая дельта реки Маккензи ) и северной территории Юкона (где размножение преимущественно ограничивается островом Гершель ). [2] [6] [7] [8] [90] Поскольку размножение и распространение очень невелики, локальны и непостоянны в Северной Европе, северной Канаде и северной Аляске, они представляют собой основную часть ареала гнездования полярных сов вместе с несколькими частями. северной и северо-восточной/прибрежной России. [5] [8] [42]

Регулярный диапазон зимовки

Конструкция крыла

В зимние месяцы многие полярные совы покидают темную Арктику и мигрируют в регионы южнее. Южные границы обычного зимнего ареала трудно очертить из-за непостоянства внешнего вида к югу от Арктики. [6] [7] Кроме того, нередко многие полярные совы зимуют где-нибудь в Арктике всю зиму, хотя редко делают это в тех же местах, где они размножались. [5] [8] В немалой степени из-за сложности и опасности наблюдений для биологов в эти суровые времена имеются весьма ограниченные данные о зимовке полярных сов в тундре, в том числе о том, сколько их встречается, где они зимуют и какова их экология. есть в этом сезоне. [5] [8] Иногда считалось, что регулярный ареал зимовки включает Исландию, Ирландию и Шотландию, а также всю северную Евразию, например, южную Скандинавию, Прибалтику , центральную Россию, юго-западную Сибирь , Сахалин , южную Камчатку и, реже, северный Китай и иногда Республика Алтай . [2] [6] [8] [42] В Северной Америке они иногда регулярно зимуют в цепи Алеутских островов и делают это широко и с достаточной последовательностью на большей части южной Канады, от Британской Колумбии до Лабрадора . [6] [8] Недавние исследования показали, что полярные совы регулярно зимуют в нескольких северных морях в зимнее время, следуя за морским льдом в качестве мест насеста и, предположительно, охотясь в основном на морских птиц в полыньях . [91] [92] [93] В феврале 1886 года полярная сова приземлилась на снасти новошотландского парохода «Улунда» на краю Гранд-Бэнкс Ньюфаундленда , более чем в 800 км (31 000 000 дюймов) от ближайшего берега. Он был захвачен и позже сохранен в Музее Новой Шотландии . [94] [95] Удивительно, но некоторые исследования показали, что после высокого уровня леммингов в Северной Америке, более высокий процент полярных сов использовал морскую среду, а не внутреннюю. [96] [97]

Диапазон вторжения

Считается, что крупные зимние вторжения в умеренные широты вызваны хорошими условиями для размножения, что приводит к увеличению количества молодых мигрантов. [8] В результате в некоторые годы вторжения происходят южнее обычного ареала полярной совы. [98] О них сообщалось, а также во всех северных штатах в сопредельных штатах, [99] вплоть до юга, включая Джорджию , Кентукки , Южную Каролину , почти все побережье Мексиканского залива США , Колорадо , Неваду , Техас. , Юта , Калифорния и даже Гавайи. [7] [12] [100] В январе 2009 года полярная сова появилась в Спринг-Хилл , штат Теннесси, что стало первым зарегистрированным наблюдением в штате с 1987 года. [101] Также примечательна массовая миграция на юг зимой 2011/2012 года. , когда тысячи полярных сов были замечены в различных местах по всей территории Соединенных Штатов. [102] Затем в 2013/2014 году последовала еще более массовая миграция на юг, когда во Флориде впервые за десятилетия были замечены полярные совы. [103] [104] Природа вторжений менее хорошо документирована в Евразии, отчасти из-за малочисленности этой совы на европейской стороне, но случайное возникновение, предположительно во время вторжений, было описано в районе Средиземноморья , Франция, Крым , прикаспийская часть Ирана, Казахстан, север Пакистана, северо-запад Индии , Корея и Япония. [7] [8] [105] Отставшие могут появиться даже на юге, вплоть до Азорских островов и Бермудских островов. [6]

Естественная среда

Снежные совы часто круглый год ищут травянистые и открытые места обитания.

Снежные совы — одни из самых известных обитателей открытой арктической тундры . Часто земля в местах гнездования полярной совы покрыта мхами , лишайниками и некоторыми камнями . Часто этот вид преимущественно встречается в районах с некоторой возвышенностью, таких как кочки , холмы , хребты , обрывы и скалистые обнажения . [6] [7] Некоторые из этих возвышений в тундре созданы ледниковыми отложениями . [7] Почва в тундре обычно довольно сухая, но в некоторых районах южной тундры она также может быть довольно болотистой . [7] Нередко они также используют участки разнообразной прибрежной среды обитания, часто приливные отмели , в качестве места размножения. [6] [7] [106] Места размножения обычно находятся на небольших высотах, обычно менее 300 м (980 футов) над уровнем моря, но при размножении на юге во внутренних горах, например, в Норвегии, они могут гнездиться на таких Высота 1000 м (3300 футов). [8] [64] [42] Вне сезона размножения полярные совы могут обитать практически на любом открытом ландшафте . [6] Обычно места зимовок довольно продуваются ветрами и имеют скудный покров. [10] Эти открытые территории могут включать прибрежные дюны , другие прибрежные места, берега озер , острова, вересковые пустоши , степи , луга , прерии , другие обширные луга и довольно кустарниковые районы Субарктики . Им можно отдать предпочтение из-за их отдаленного сходства с плоской открытой тундрой. [7] [10] Искусственные открытые территории в настоящее время, возможно, используются даже чаще, чем естественные, часто это сельскохозяйственные поля и пастбища , а также большие площади вырубленных лесов . [8] [107] [108] В годы вторжения, когда они встречаются на северо-востоке Соединенных Штатов, молодые особи часто посещают развитые районы, включая городские районы и поля для гольфа , а также ожидаемые луга и сельскохозяйственные угодья , которые в основном используют старые птицы. [97] На равнинах Альберты наблюдавшиеся полярные совы проводили 30% времени на жнивных полях , 30% — налетний пар , 14% на сенокосе и остальное время на пастбищах , естественных лугах и топях . Сельскохозяйственные районы, по большей части нетронутые фермерами зимой, возможно, имели более концентрированную добычу, чем другие в Альберте. [109] Возможно, наиболее привлекательной средой обитания в Северной Америке для зимующих полярных сов в наше время могут быть аэропорты, которые не только имеют тенденцию иметь плоские, травянистые характеристики их предпочтительных мест обитания, но и зимой принимают особое разнообразие добычи, как вредителей , которые питаются как людьми, так и дикими животными, привлекают обширные травянистые и болотистые полосы, усеивающие большие окрестности аэропорта. Например, в международном аэропорту Логан в Массачусетсе относительно одна из самых надежных ежегодных популяций, известных в Соединенных Штатах зимой. [7] [8] [110] Люди всех возрастов проводят значительную часть своего времени над водой в Беринговом море , Атлантическом океане и даже в Великих озерах , в основном на льдинах. [57] Было замечено, что эти морские и океаноподобные пресноводные районы составляют 22–31% среды обитания, используемой 34 американскими полярными совами с радиометками за два года вторжений, при этом помеченные совы встречаются в среднем на расстоянии 3 км (1,9 мили). с ближайшего участка земли (в то время как 35–58% использовали ожидаемые предпочтительные места обитания - пастбища, пастбища и другие сельскохозяйственные угодья). [108]

Поведение

Молодые совы не против общения друг с другом, особенно зимой.

Снежные совы могут быть в той или иной степени активны как днем, от рассвета до заката, так и ночью. [6] Снежные совы проявляют активность даже в течение очень короткого зимнего дня северной зимой. [7] Во время арктического лета полярные совы, как правило, достигают пика активности в сумерках, что является самым темным временем, учитывая отсутствие полной темноты. [7] [111] [112] Как сообщается, пик активности летом в Норвегии приходится на период с 21:00 до 3:00 утра. [113] Пик активности сов, которые когда-то гнездились на Фетларе, наблюдался между 22:00 и 23:00. [114] По данным одного авторитетного источника, наименее активное время — полдень и полночь. [79] Ближе к осени в Уткиявике дни становятся длиннее , полярные совы в тундре становятся более активными с наступлением темноты, и их часто можно увидеть отдыхающими в течение дня, особенно если идет дождь. [112] Зимой в Альберте полярных сов выслеживали в дневное время, несмотря на то, что они были активны и ночью (поскольку их считали слишком трудными для отслеживания). В исследовании они были наиболее активны в период с 8:00 до 10:00 и с 16:00 до 18:00 и часто отдыхали в основном с 10:00 до 16:00. Совы проводили 98% наблюдаемого дневного света и, похоже, рассчитывали свою активность на пик активности грызунов. [115] Изменение активности, вероятно, соответствует их основной добыче, леммингам , и, как и они, полярную сову можно считать теплокровной . [6] [7] [116] Этот вид может выдерживать чрезвычайно низкие температуры: было зарегистрировано при температуре до минус 62,5 градусов по Цельсию без явного дискомфорта, а также выдержал 5-часовое воздействие минус 93 градусов по Цельсию, но, возможно, с трудом с потреблением кислорода к концу этого периода. Полярная сова, пожалуй, занимает второе место по величине теплопроводности оперения в среднем среди всех птиц после пингвина Адели ( Pygoscelis adeliae ) и соперничает с млекопитающими с лучшей изоляцией, такими как баран Далла ( Ovis dalli ) и песец , как наиболее изолированные млекопитающие. полярное существо. [7] [117] Предположительно, чтобы выжить в чрезвычайно холодный зимний день, нужно будет съедать до семи грызунов ежедневно. [7] Было замечено, что и взрослые, и молодые особи укрываются за камнями, чтобы защитить себя от особенно сильных ветров или штормов. [8] Белые совы часто проводят большую часть времени на земле, сидя в основном на небольшом возвышении.[6] На основании морфологии их скелетной структуры (то есть их коротких и широких ног) было установлено, что полярные совы не очень приспособлены для сидения на деревьях или камнях и предпочитают плоскую поверхность для сидения. [5] Однако зимой они могут садиться больше, хотя делают это в основном только во время охоты, иногда на кочках , столбах заборов , телеграфных столбах у дорог, радио- и передающих башнях , стогах сена , дымоходах , крышах домов и больших зданий. [7] Камни можно использовать в качестве насеста время от времени в любое время года. [7] Хотя совы зачастую относительно медлительны, как и большинство родственных видов, они способны к внезапным стремительным движениям в различных ситуациях. [5] Снежные совы могут ходить и бегать довольно быстро, при необходимости используя расправленные крылья для равновесия. [6] Эта сова летает с довольно частыми взмахами крыльев, иногда прерываемыми планированием на расправленных крыльях. Для совы -бубона полет довольно плавучий . [6] [8] При демонстрации самец может совершать волнообразный полет с перемежающимися взмахами крыльев и скользить по небольшому двугранному углу, в конце концов падая довольно вертикально на землю. [6] Они умеют плавать, но обычно этого не делают. Некоторые из них, которых видели плавающими, ранее были ранены, но было замечено, что молодые особи плывут в воду, спасаясь от хищников, если они еще не умеют летать. Они также будут пить, если доступна незамерзшая вода. [8] [114] Было замечено, что матери полярной совы прихорашивают своих детенышей в дикой природе, а пары в неволе употребляют аллоприн. [79] В период, предшествующий размножению, полярные совы регулярно переключались между поиском (в поисках мест гнездования) и скитанием, часто ища меньше, когда снежный покров был менее обширным. [118]

Снежные совы часто бывают несколько тяжеловесны в движениях, но могут неожиданно быстро летать.

Снежные совы время от времени будут драться с сородичами в любое время года, но это случается относительно нечасто во время размножения и еще реже зимой. Если драка между двумя полярными совами продолжит обостряться, могут возникнуть драки и сцепление когтей. [76] [79] [78] Исследование показало, что полярные совы способны ориентировать самые белые части своего оперения на солнце, тратя около 44% времени на ориентацию как таковую в солнечные дни и гораздо меньше в пасмурные дни. Некоторые авторы интерпретируют это как предполагаемый сигнал для сородичей, но терморегуляция также может быть фактором. [119] [120] Известно, что зимой в Альберте самки полярных сов территориальны по отношению друг к другу и могут не покидать территорию до 80 дней, а самцы ведут кочевой образ жизни, обычно оставаясь на определенной территории только 1–2 дня ( редко до 3–17 дней). Самки проводили на определенном участке в среднем в семь раз больше времени, чем самцы. [121] Во время демонстрации угрозы особи опускают переднюю часть тела, вытягивают голову низко и вперед с частично расправленными крыльями и перьями на голове и поднимают спину. [79] Если сова постоянно находится под угрозой или загнана в угол, поза при отображении угрозы может стать еще более очерченной, и при нажатии сова ответит назад и попытается нанести удар своими большими когтями. Проявления угрозы у мужчин обычно более выражены, чем у женщин. [8] [122] Хотя полярные совы считались полуколониальными, они, похоже, не очень хорошо вписываются в эту модель. Места гнездования могут быть свободно сгруппированы, но это случайная реакция на концентрацию добычи, и каждая пара имеет тенденцию быть несколько нетерпимой друг к другу. [8] [123] Зимой полярные совы обычно живут поодиночке, но были зарегистрированы некоторые скопления , особенно ближе к Арктике, где более узкий выбор пищи может привести к скоплению до 20–30 сов на площади около 20–30 га ( от 49 до 74 акров). [8] [124] Скопления были также зарегистрированы зимой в Монтане, где 31–35 сов зимовали на территории площадью 2,6 км 2 (1,0 квадратных миль), совы в основном группировались в рыхлые скопления по 5–10 сов в каждой или иногда по бокам. рядом или на расстоянии около 20 м (66 футов) друг от друга. [125] В крайних случаях в Уткиявике совы могут иметь исключительно близкие активные гнезда, которые могут находиться на расстоянии всего от 800 до 1600 м (от 2600 до 5200 футов) друг от друга. [72] Молодые самцы, по-видимому, особенно склонны к потере связей друг с другом, кажутся нетерриториальными и могут свободно охотиться друг перед другом. [8] На площади 213 км 2(82 квадратных миль) в Уткиагвике и его окрестностях, в продуктивные годы может быть около 54 гнезд, а в бедные годы их не найти. [8] В начале лета в Уткиагвике может обитать около 5 сов каждые 1,6 км (0,99 мили), расстояние между гнездами составляет от 1,6 до 3,2 км (от 0,99 до 1,99 мили), а размер территории сов составляет от 5,2 до 10,2 км 2 (от 2,0 до 1,99 мили). 3,9 квадратных миль). [8] В Черчилле, Манитоба , расстояние между гнездами в среднем составляло около 3,2 км (2,0 мили). [126] На острове Саутгемптон в год, когда там гнездились совы, расстояние между гнездами в среднем составляло 3,5 км (2,2 мили), причем расстояние между двумя ближайшими гнездами составляло 1 км (0,62 мили), а плотность на гнездо составляла 22 км 2 (8,5 квадратных миль). [127] В Нунавуте плотность может варьироваться от 1 совы на 2,6 км 2 (1,0 квадратных миль) в продуктивный год до 1 совы на 26 км 2 (10 квадратных миль) в бедный год и от 36 гнезд на 100 км 2 (39 квадратных миль) площади вообще нет. [128] [129] Плотность сов на острове Врангеля в России наблюдалась по одной птице на площади от 0,11 до 0,72 км 2 (от 0,042 до 0,278 квадратных миль). [130] Первое известное исследование зимних территорий состоялось в Хорикон-Марш , где совы занимали площадь от 0,5 до 2,6 км 2 (от 0,19 до 1,00 квадратных миль) каждая. [66] В Калгари, Альберта , средний размер территории молодых самок зимой составлял 407,5 га (1007 акров), а взрослых самок - 195,2 га (482 акра). [121] За зимующими совами в центральном Саскачеване проводилось радиомониторинг, в ходе которого было установлено, что у 11 самцов средняя площадь ареала составляла 54,4 км 2 (21,0 квадратных миль), а у 12 самок - 31,9 км 2 (12,3 квадратных миль), при этом совокупное среднее значение составляло 53,8 км 2 (20,8 квадратных миль). [131]

Снежные совы обычно бодрствуют, осознают и нередко активны в дневное время.

Миграция

Справедливости ради стоит сказать, что полярная сова — частичная, хотя и довольно нерегулярная, перелетная птица , имеющая очень широкий, но неоднородный ареал зимовки. [6] Пернатые птицы, как правило, зимой расселяются дальше на юг, чем совы старшего возраста, причем самцы обычно зимуют несколько южнее, чем самки того же возраста, а взрослые самки часто зимуют дальше на север. [7] [132] Полярная сова, вероятно, покрывает в движениях большую территорию, чем почти любая другая сова, но известно множество сложных индивидуальных вариаций в движениях, и они часто не принимают традиционного направления с севера на юг, которое можно было бы предположить. [8] Миграционные движения, по-видимому, несколько более распространены в Америке, чем в Азии. [6] Исследование зимующих сов на Кольском полуострове показало, что средняя дата прибытия сов приходится на 10 ноября, а дата отлета - 13 апреля, а за период зимовки они преодолевают в среднем 991 км (616 миль) и скопление там, где добыча была более сконцентрирована. [133] Некоторое разнообразие движений регистрируется каждую осень, а полярные совы зимуют ежегодно на равнинах Сибири и Монголии, а также в прериях и болотах Канады. [7] В районе Великих равнин на юге Канады зимующие полярные совы встречаются примерно в 2–10 раз чаще, чем в других районах континента. [8] Установлена ​​некоторая слабая корреляция с тем, что особи в некоторой степени верны определенным местам зимовки. [134] Зимующие полярные совы, всего 419 особей, зарегистрированные в Дулуте, штат Миннесота, с 1974 по 2012 год, будут встречаться в большем количестве в годы, когда крыс было больше. Количество индивидуальных возвратов 43 зимующих в Дулуте сов в последующие зимы было довольно низким (8 в течение 1 года, небольшая горстка в следующие несколько лет и 9 в непоследовательные годы). [8] Иногда исследования обнаруживали сотни зимующих полярных сов на прибрежном морском льду в течение вторжения года. [7] [93] Три брата и сестры, вылупившиеся в одном гнезде в Кембриджском заливе , были обнаружены в совершенно разных местах, по крайней мере, год спустя: один в восточном Онтарио , один в Гудзоновом заливе и один на острове Сахалин . [64] Птенец, окольцованный в Хордаланде , был обнаружен в 1380 км (860 миль) к северо-востоку от Финнмарка . [7] В аэропорту Логан.Было зарегистрировано возвращение 17 из 452 сов, одиннадцати в следующем году, трех через два года, а затем одиночных сов, по-разному, 6, 10 и 16 лет спустя. [8] Было зарегистрировано, что полосатая самка из Уткиявика мигрировала на расстояние более 1928 км (1198 миль) вдоль побережья в Россию, возвращаясь на расстояние более 1528 км (949 миль) и преодолев в общей сложности не менее 3476 км (2160 миль). Другая полосатая молодая самка из Уткягвика отправилась в те же районы России, вернулась в Уткявик, а затем на остров Виктория , но, похоже, размножалась, в то время как еще одна также прошла аналогичный маршрут, но в конечном итоге гнездилась на острове Бэнкс . Другая самка мигрировала к границе Канады и США , затем вернулась в залив Аляска , затем перезимовала в тех же приграничных районах и, наконец, в Банкс и на остров Виктория. [8] По наблюдениям, полярные совы из канадской Арктики преодолели в среднем 1100 км (680 миль) за одну осень, а год спустя — в среднем 2900 км (1800 миль). [135] В конце зимы совы из того же района, как было обнаружено, покрыли в среднем 4093 км (2543 миль) земли в тундре и провели в среднем 108 дней, по-видимому, все время в поисках подходящего места для гнездования. [136]

Снежная сова в полете, в плену

Не менее чем за 24 зимы между 1882 и 1988 годами большое их количество произошло в Канаде и Соединенных Штатах. Это были годы вторжения . [7] Рекордные годы размножения были зафиксированы зимой 2011–2012 и 2014–2015 годов. [8] В 1940-х годах было подсчитано, что средний разрыв во времени между крупными вторжениями составлял 3,9 года. [95] Передвижение на юг как таковое гораздо более заметно после пиковых лет полевок, которые когда-то считались разделенными периодами примерно в 3–7 лет. [7] [137] [138] [139] Однако более обширные исследования ослабили аргумент о том, что вторжения полностью связаны с пищей, и данные показывают, что вторжения далеко не предсказуемы. Это связано с тем, что исследование, проведенное в масштабах штата на Аляске, не выявило синхронности численности леммингов в масштабах штата. Таким образом, роль играет не сокращение численности леммингов, а успешная продуктивность нескольких пар, в результате чего появляется большое количество молодых сов, которые затем врываются. Однако полярные совы не могут размножаться в больших количествах, если в тундре не будет широко распространено леммингов. [8] [107] [140] [141] [142] Эта связь вторжений с высокими годами продуктивности была подтверждена в исследовании Robillard et al. (2016). [143] Около 90% полярных сов, замеченных в вторженческие годы с 1991 по 2016 год и достигших возраста, были идентифицированы как молодые особи. [98]

Диета и охота

Техника охоты

Полярная сова занимается охотой «подсечкой».

Снежные совы могут охотиться практически в любое время дня и ночи, но не могут пытаться делать это в особенно суровую погоду. [8] Во время летнего солнцестояния совы, по-видимому, охотятся во время «теоретической ночи». [8] Приборы ночного видения позволили биологам наблюдать, что полярные совы довольно часто охотятся в течение продолжительной ночи в северную зиму. [5] [8] Добычу ловят и едят на земле. [6] Белые совы, как и другие хищные птицы, часто заглатывают мелкую добычу целиком. [6] Сильный желудочный сок переваривает мясо, а неперевариваемые кости, зубы, мех и перья уплотняются в овальные гранулы, которые птица срыгивает через 18–24 часа после кормления. Срыгивание часто происходит на обычных жердочках, где могут находиться десятки покатушек. Биологи часто исследуют эти гранулы, чтобы определить количество и типы добычи, которую съели птицы. Когда крупную добычу едят небольшими кусочками, гранулы не образуются. [144] Более крупную добычу часто разрывают на части, иногда даже отрывая голову, при этом в первую очередь обычно съедаются большие мышцы, такие как плечевая кость или грудь . [8] Считается, что разброс останков, возникающий в результате поедания более крупной добычи, приводит к их недостаточной идентификации по сравнению с более мелкой добычей. [145] Способность к охоте днем, охоте с земли и охоте почти всегда на совершенно открытых и безлесных территориях - основные отличия полярной совы в охоте от других сов- бубонов. В остальном охотничьи повадки схожи. [8] [146] Считается, что из-за их менее тонкого слуха по сравнению с другими совами добыча обычно воспринимается с помощью зрения и движений. [7] [8] Эксперименты показывают, что полярные совы могут обнаружить добычу на расстоянии до 1,6 км (0,99 мили). Снежные совы во время охоты обычно используют возвышение, а иногда и насест. [6] 88% из 34 наблюдаемых охот в Уткиявике проводились с возвышенностей (56% насыпей или возвышенностей, 37% телефонных столбов ). [8] Их стиль охоты может напоминать стиль охоты канюков : охотничья сова сидит довольно низко и неподвижно сидит в течение длительного периода времени. [10] Хотя их обычный полет представляет собой медленные, преднамеренные взмахи широкими пальцами крыльев, когда добыча обнаружена с их насеста, полет может быть предпринят внезапным, удивительно быстрым ускоренным стилем с чередующимися взмахами крыльев. [10] [147]В Уткиагвике полярные совы чаще всего занимаются кратковременной охотой с преследованием. [8] При сильном ветре, способном удерживать свою массу на высоте, полярные совы могут совершить короткий зависающий полет, прежде чем упасть на добычу. [79] Во время охоты на рыбу некоторые полярные совы, по-видимому, парят в стиле, напоминающем скопу ( Pandion haliaetus ), хотя, по крайней мере, в одном другом случае было замечено, что полярная сова ловила рыбу, лежа брюхом на камне. рыбацкая яма. [148] Довольно часто регистрируется стремительный наклон или набросок на добычу, заканчивающийся сильным ударом. [8] [10] Другой распространенной техникой является «взмах», при котором они пролетают мимо и хватают добычу, продолжая лететь. [8] [149] Было показано, что зимой полярные совы способны «нырять в снег», чтобы поймать добычу в субнивской зоне , под слоем снега не менее 20 см (7,9 дюйма). Пожалуй, реже всего полярные совы могут преследовать свою добычу пешком, при этом никогда не взлетая. [8] Известно, что полярные совы ловят мигрирующих по ночам воробьинообразных и куликов , иногда, возможно, на лету, а также крупных и/или потенциально опасных птиц, которых полярные совы поймали в воздухе в дневное время. [8] Иногда предпринимаются погони на крыльях против других хищных птиц, а также с целью клептопаразитизировать добычу, пойманную другими птицами. [8] [150] Во время зимних наблюдений в Альберте наблюдалось несколько вариаций техники охоты , почти все охоты проводились методом «сиди и жди» (также известным как «стоячая охота»). Взрослые самки в Альберте охотились значительно лучше, чем молодые самки. [151] Как и в Альберте, в Сиракузах, штат Нью-Йорк , 90% из 51 охоты продолжались, причем вариант подсечки использовался после ухода окуня в 31% охот, а метод наброска - в 45% охот. Сиракузские зимующие совы использовали высокие насесты, представляющие собой смесь искусственных объектов и деревьев высотой около 6 м (20 футов), почти в 61% охот, а почти 14% - с низких насестов (например, столбов забора, сугробов и т. д.). груды металлолома) примерно вполовину ниже высоких насестов и стартовали с земли почти в 10% случаев. [152] В Швеции самцы охотились с насеста в большей степени, чем самки и взрослые особи, которые фокусировались на значительно меньшей добыче (мелких млекопитающих ) и, возможно, имели больший успех в охоте, чем молодые полярные совы. [35] Некоторые полярные совы могут выдержать голодание продолжительностью до 40 дней.жировые запасы . [10] Было обнаружено, что у этих сов чрезвычайно толстые подкожные жировые отложения размером от 19 до 22 мм (от 0,75 до 0,87 дюйма), и вполне вероятно, что совы, зимующие в Арктике, во многом полагаются на них, чтобы выжить в это скудное время, в сочетании с вялостью. , энергосберегающее поведение.

Полярные совы нередко могут эксплуатировать добычу, случайно предоставленную или скомпрометированную в результате деятельности человека, включая уток, раненых охотниками на уток , птиц , покалеченных антенными проводами, различных животных, попавших в человеческие ловушки и ловушки , а также домашнюю или дикую добычу, которую разводят или выращивают люди в корпуса. [79] [153] [154] [155] Широкий спектр накопленных сообщений показывает, что полярная сова, питающаяся падалью , не является редкостью (несмотря на то, что когда-то считалось, что она очень редка среди всех сов), включая случаи северного оленя ( Rangifer tarandus ) части тела, приносимые в гнезда, и совы, следующие за белыми медведями , чтобы вторично питаться их добычей. Эти совы могут питаться даже огромными морскими млекопитающими , такими как моржи ( Odobenus rosmarus ) и киты, когда появляется такая возможность. [8] [156] Снежные совы производят гранулы , средний размер которых в разных регионах составляет около 80 мм × 30 мм (3,1 дюйма × 1,2 дюйма), а в среднем до 92 мм (3,6 дюйма) в длину, как в Европе. [42] [157] [158] [113]

Спектр добычи

Полярная сова летает зимой с неопознанной добычей.

Полярная сова — прежде всего охотник на млекопитающих . [6] В частности, они часто живут за счет северных леммингов . [6] [80] [79] Иногда в пище полярной совы часто можно встретить и других подобных грызунов, таких как полевки и мыши . [6] [159] Он выбран R-отборщиком , что означает, что он является оппортунистическим заводчиком, способным извлечь выгоду из увеличения количества и разнообразия добычи, несмотря на свою очевидную специализацию. [5] Птицы также обычно добываются, среди них могут регулярно быть воробьиные , северные морские птицы , куропатки и утки, среди других. [6] Иногда сообщается о нечастом поедании другой добычи, такой как жуки , ракообразные , а иногда и земноводные и рыбы (из них, как известно, только рыба была отнесена к видам добычи). [6] [12] [157] Он также потребляет падаль вне сезона размножения. [160] В общей сложности известно, что полярные совы по всему миру поедают более 200 видов добычи. [7] [5] [8] Как правило, как и у других крупных сов (включая даже более крупных сов, таких как евразийский филин ), выбор добычи имеет тенденцию к довольно мелкой добыче, обычно мелким млекопитающим , но они могут свободно чередоваться с добычей, которая значительно больше, чем обычно, если это возможно, или даже больше, чем они сами, включая относительно крупных млекопитающих и несколько видов крупных птиц практически любого возраста. [7] [8] [161] По данным одного исследования, проведенного для биомов Аляски и Канады, средний размер добычи полярных сов составлял 49,1 г (1,73 унции), в западной части Северной Америки средний размер добычи составлял 506 г (1,116 фунта) . и в восточной части Северной Америки составлял 59,7 г (2,11 унции), в то время как средний размер добычи в северной Фенноскандии был аналогичным (55,4 г (1,95 унции)). Среднее количество видов добычи полярных сов на биом колебалось от 12 до 28. [161] Оппортунистический характер полярных сов давно известен во время их преимущественно зимних пищевых привычек (что привело к их непопулярному характеру и частым преследованиям вплоть до 20-го века). века). [8] [12] [157] [162]

Летняя диета

Лемминги , такие как норвежские лемминги, являются основной добычей размножающихся полярных сов.

Биология полярной совы тесно связана с наличием леммингов . Эти травоядные грызуны являются крупными представителями клана полевок, которые являются доминирующим млекопитающим в экосистеме тундры наряду с северным оленем и, вероятно, составляют большую часть биомассы млекопитающих в экосистеме. Лемминги являются ключевыми архитекторами почвы, микрорельефа и растительного мира всей тундры. [126] [142] [163] В районах нижней Арктики Америки преобладают бурые лемминги рода Lemmus , которые , как правило, встречаются в более низких и влажных местах обитания (питаются преимущественно травянистой осокой и мхами ) , в то время как ошейниковые лемминги Dicrostonyx Род обитал в более засушливых, часто более высокогорных местах обитания с пустошами и питался преимущественно листьями ивы и разнотравьем . [164] Южные коричневые лемминги ведут себя иначе, чем более северные лемминги с ошейником, увеличиваясь почти безгранично в пределах предпочтительной среды обитания, тогда как тип с ошейником имеет тенденцию распространяться в субоптимальные места обитания и, следовательно, не достигает высокой региональной плотности коричневых леммингов. [7] В настоящее время власти в целом согласны с тем, что, похоже, нет синхронности между коричневыми и ошейниковыми леммингами, и в результате доступ к корму полярных сов нерегулярен, но полярные совы, вероятно, могут чередоваться между двумя типами леммингов по мере увеличения количества одного или другого типа. поскольку они кочевно используют разные части Арктики. Возможно, редкий случайный взаимный пик обоих видов леммингов в течение года приводит к неустойчивой высокой продуктивности, приводящей к вторжениям. [7] [8] Исторически сложилось так, что численность отдельных видов арктических леммингов может меняться в пределах 4-5-летних тенденций. [10] В результате в таких районах, как остров Бэнкс , скорость размножения полярных сов может варьироваться в течение десятилетия примерно в десять раз. [7] [10] Вес пойманных леммингов может варьироваться от 30 до 95 г (от 1,1 до 3,4 унции) на Баффиновом острове , тогда как вес пойманных в Уткавике в среднем составлял 70,3 и 77,8 г (2,48 и 2,74 унции) у самок и самцов леммингов соответственно. . [8] [79] На основе ежедневного потребления пищи в неволе было подсчитано, что полярная сова может потреблять около 326 г (11,5 унций) леммингов в день, хотя другие оценки с использованием полевок показывают ежедневную потребность примерно от 145 до 150 г (5,1 до 5,3 унции). [40] [72] [157] На острове Саутгемптон 97% рациона составляли лемминги. [165] Очень похожее количество леммингов (почти 100%) было обнаружено за 25 лет исследований в Уткиявике среди 42 177 совокупных объектов добычи. [8] Из 76 леммингов, пол которых удалось определить на тайнике , самцы леммингов встречались в тайнике в два раза чаще, чем самки. [72] Хотя первоначальные данные на острове Врангеля показали , что самок леммингов в остатках добычи было больше, чем самцов, остеология, напротив, показала, что, как и в Уткягвике, самцов ловили чаще. Однако, если таковые имеются, предпочтение может быть отдано немного более крупным и более медленным самкам. [166]

В некоторых районах полярные совы могут размножаться там, где лемминги редки или практически отсутствуют. [8] Даже в Уткиявике, где рацион довольно однороден из леммингов, вылупление воробьиных , куликов , морских и водоплавающих птиц может стать ключевым ресурсом, когда лемминги не встречаются регулярно, и может быть единственным средством, с помощью которого молодняк может выжить. в такие скудные времена. [8] [159] В районе Нома, Аляска , местные гнездящиеся полярные совы, как сообщается, переключились с леммингов на куропаток , когда у последних вылупились птенцы. [167] Несколько различающаяся диета также была зарегистрирована на острове Принца Уэльского в Нунавуте, где 78,3% биомассы составляли лемминги, 17,8% - водоплавающие птицы , 3,3% - ласка и около 1% - другие птицы. [7] В Фенноскандии среди 2700 объектов добычи только треть составляли обыкновенные лемминги ( Lemmus lemmus ), а большинство составляли полевки (50,6%), вероятно, в основном тундровые полевки ( Microtus oeconomus ). [7] [42] Более детальный взгляд на финскую Лапландию показал, что среди 2062 объектов добычи 32,5% пищи составляли норвежские лемминги (хотя в некоторые годы баланс мог достигать 58,1%), 28% составляли серые красноспинные лемминги. полевки ( Myodes rufocanus ) и 12,6% составляли тундровые полевки, причем птицы составляли очень небольшую долю кормового баланса (1,1%). [168] В северной Швеции была обнаружена более однородная диета: около 90% продуктов составлял норвежский лемминг. [169] На полуострове Ямал 40% рациона составляли ошейниковые лемминги, 34% — сибирский бурый лемминг ( Lemmus sibiricus ), 13% — полевки Microtus , куропатки и утки, составляющие 8%, а большую часть рациона составляли другие птицы. остаток средств. В некоторых частях тундры полярные совы могут охотиться на арктических сусликов ( Spermophilus parryii ). [170] В районе залива Хупер (гораздо южнее, чем они обычно гнездятся) во время размножения отлавливались различные грызуны, в высокогорных районах, и водоплавающие птицы , в болотистой местности. [106] [171] Исторически сложилось так, что во время размножения полярных сов на Фетларе на Шетландских островах основной добычей полярных сов былаЕвропейские кролики ( Oryctolagus cuniculus ), евразийский кулик-сорока ( Haematopus ostralegus ), паразитические егеря ( Stercorarius parasiticus ) и евразийский вимбр ( Numenius phaeopus ) примерно в таком же порядке, за которыми следуют другие виды птиц, большая часть добычи которых (кролики и второстепенные птицы) добываются во взрослом возрасте. за исключением ловцов-сорок и егерей, которых воспринимали в основном как взрослых, но только недавно оперившихся молодых особей. По оценкам, 22–26% молоди куликов-сорок и егерей на острове были пойманы полярными совами. [114] [162]

Хищничество птиц со стороны гнездящихся полярных сов носит весьма оппортунистический характер. [8] Ива ( Lagopus lagopus ) и каменная куропатка ( Lagopus muta ) любого возраста часто довольно регулярно входят в рацион размножающихся полярных сов, но нельзя сказать, что они особенно специализируются на них. [5] [172] [173] На полуострове Ямал были обнаружены доказательства того, что полярные совы стали основным хищником ивовой куропатки и что хищничество было настолько частым, что это могло быть причиной изменения их среды обитания на ивовую . заросли местной куропатки. [174] Зависимость от куропаток вызвала некоторую озабоченность по поводу сохранения сов, поскольку на куропаток охотятся в больших количествах, при этом охотникам Норвегии разрешено убивать до 30% региональной популяции. [175] В Северной Америке птичья добыча на местах размножения регулярно варьируется от мелких воробьиных, таких как снежная овсянка ( Plectropenax nivalis ) и лапландских длинношпорников ( Calcarius lapponicus ), до крупных водоплавающих птиц, таких как королевская ( Somateria spectabilis ) и обыкновенная гага ( Somateria mollissima ) и обычно гусята, а иногда и взрослые особи гусей, такие как казарки ( Branta bernicla ), снежные гуси ( Anser caerulescens ) и кудахтанные гуси ( Branta hutchinsii ). [5] [8] [128] Селезневые гаги часто такого же размера, как и сами совы, нередко являются самой крупной добычей среди останков вокруг насыпи гнезда. В одном гнезде лежали тела всех гаг, пытавшихся гнездиться в окрестностях. [5] [8] [176] [153] Находящаяся под угрозой исчезновения белоплечая гага ( Polysticta stelleri ), гнездящаяся в районе Уткиагвика, по-видимому, избегает близости гнезд полярной совы при выборе собственных мест гнездования из-за риска нападения хищников. [177] Морские птицы среднего размера часто фокусируются на имеющихся леммингах. [8] В Исландии интенсивно изучались продукты питания. Среди 257 обнаруженных объектов добычи общей массой 73,6 кг (162 фунта) птицы составляли 95% рациона. Основной добычей были взрослая каменная куропатка (29,6% по численности и 55,4% по биомассе), а также взрослая европейская золотистая ржанка ( 29,6% по численности и 55,4% по биомассе ).Pluvialis apricaria ), на 10,5% по численности и 7,2% по биомассе. Остальную часть баланса составляли в основном другие кулики , которых птенцами ловили несколько чаще, чем взрослых особей. Розовоногих гусей ( Anser fabalis ) отлавливали в равном количестве в виде гусят и взрослых особей, их средний вес в этом возрасте оценивался соответственно в 800 и 2470 г (1,76 и 5,45 фунта). [178] На острове Агатту рацион полностью состоял из птиц, так как млекопитающих там не обнаружено. [179] Наиболее излюбленной пищей Агатту была древняя муррелка ( Synthliboramphus antiquus ) с 68,4% биомассы и 46% по численности, в то время как второстепенной добычей по численности следовали более мелкие качуры Лича ( Oceanodroma leucorhoa ) (20,8%). ) и лапландских шпорцев (10%), а по биомассе - мелких уток, чирка-зеленокрыла ( Anas carolinensis ) и утки-арлекина ( Histrionicus histrionicus ) (в совокупности 13,4 % биомассы). [179] На Мурманском побережье России, также в отсутствие леммингов, большую часть рациона составляли морские птицы . [180]

Зимняя диета

Снежная сова несет свою добычу, американскую черную утку , Биддефорд-Пул, штат Мэн.

В местах зимовок млекопитающие часто преобладают в пище полярной совы внутри страны, в меньшей степени в прибрежных районах. В целом зимующие полярные совы едят более разнообразную пищу, чем во время размножения, кроме того, у прибрежных зимующих полярных сов более разнообразный рацион, чем у внутренних. [8] Как и летом, при охоте на птиц часто обращают внимание на водоплавающих птиц среднего размера , таких как чирок , северная шилохвостка ( Anas acuta ), многочисленные альциды и т.п. [181] [182] [183] ​​В рационе 62 гранул, среди как минимум 75 видов добычи, из прибрежного штата Орегон , основными продуктами питания были черная крыса ( Rattus rattus ) (примерно 40%), красный плавунчик ( Phalaropus fulicarius ) (31%) и буффалоголовка ( Bucephala albeola ) (19%). Нападения свидетелей в основном касались головорезов в Орегоне. [158] В прибрежных юго-западных районах Британской Колумбии рацион среди 139 объектов добычи был на 100% птичьим. Преобладающей добычей были водоплавающие птицы , в основном пойманные прямо с поверхности воды и весом от 400 до 800 г (от 0,88 до 1,76 фунта), то есть головасты (24% по численности и 17,4% по биомассе пищи) и рогатые поганки ( Podiceps auritus ) (34,9% по численности и 24,6% по биомассе), за которыми следуют различные другие водоплавающие птицы, часто немного более крупные виды бургачей чайки ( Larus glucescens ) и американского голубя ( Mareca americana ). [184] Другое исследование этой территории также показало преобладание уток и других водоплавающих птиц над зимующими здесь полярными совами, хотя полевка Таунсенда ( Microtus Townsendii ) (10,65%) и заяц-беляк ( Lepus americanus ) (5,7%) также были заметно в выборке из 122 объектов добычи. [185]

Зимой полярные совы поедают более активную ночную добычу, чем лемминги, такие как мыши Peromyscus и северные карманные суслики ( Thomomys talpoides ). [8] [186] В южной Альберте было обнаружено 248 объектов добычи: североамериканская мышь-олень ( Peromyscus maniculatus ), 54,8% по численности, и луговые полевки ( Microtus pennsylvanica ), 27% по численности, в качестве основных продуктов питания снежных совы старше двух лет. Другой добычей в Альберте были серая куропатка ( Perdix perdix ) (5,79% от общего количества), кролики , ласки и совы . Суслики Ричардсона ( Urocitellus richardsonii ) потреблялись в больших количествах в ходе исследования в Альберте в короткие совпадающие периоды выхода из спячки и зимовки полярных сов. [151] Здесь также изучался половой диморфизм при выборе добычи: совы-самцы в основном ориентировались исключительно на мелких грызунов, самки также брали тех же грызунов, но дополняли рацион всеми альтернативными и более крупными добычей. [151] В целом луговые и горные полевки ( Microtus montanus ) составляли 99% из более чем 4500 объектов добычи в Монтане. [157] В Хорикон-Марш зимой 78% рациона составляли луговые полевки, 14% - ондатры ( Ondatra zibethicus ), 6% - утки и меньшая часть - крысы и другие птицы. [187] Белые совы, обнаруженные в Мичигане, потребляли луговых полевок на 86% рациона, белоногой мыши ( Peromyscus leucopus ) на 10,3% и северной короткохвостой землеройки ( Blarina brevicauda ) на 3,2%. [188] Из 127 желудков Новой Англии за четыре буйных зимы с 1927 по 1942 год из 155 объектов добычи 24,5% составляли бурые крысы , 11,6% — луговые полевки и 10,3% — голуби ( Alle alle ), с меньшим остатком снегоступов. зайцы и птицы от пуночек до американских черных уток ( Anas Rubripes ). В те же годы содержимое желудка в Онтарио включало 40 идентифицированных объектов добычи, в первую очередь бурые крысы (20%), белоногие мыши (17,5%) и луговые полевки (15%); из 81 объекта добычи из Пенсильвании в 60 непустых желудках: восточная хлопчатобумажная ( Sylvilagus floridanus ) (32%), луговая полевка (11,1%),Наиболее часто выявляемыми видами добычи были домашняя курица ( Gallus Gallus Domesticus ) (11,1%) и северная рысяча ( Colinus Virginianus ) (5%). [140] Интродуцированные обыкновенные фазаны оказались несколько более уязвимыми, чем коренные американские охотничьи птицы, такие как рябчики, из-за их склонности приседать, а не краснеть, когда к ним приближается летающий хищник, такой как полярная сова, на поляне или в поле. [140] В Новой Англии известно , что некоторые полярные совы, зимующие на скалистых побережьях и причалах , почти полностью питаются пурпурными куликами ( Calidris maritima ). [140] Наличие коричневых крыс может привлечь полярных сов в, казалось бы, непривлекательные места, такие как мусорные свалки и под мостами. Тем временем было замечено, что полярные совы, зимующие в Лоуэлле, штат Массачусетс, питаются в основном сизыми голубями ( Columba livia ), пойманными со зданий. [140] Из 87 жертв из желудков штата Мэн 35% составляли крысы или мыши, 20% — зайцы-беляки и 10% — воробьиные. [189] Небольшое исследование 20 объектов добычи во время бурной зимы в Канзасе показало, что 35% добычи составляли краснокрылый черный дрозд ( Agelaius phoeniceus ), 15% степные полевки ( Microtus ochrogaster ) и по 10% каждая американская лысуха ( Fulica ) . americana ) и шиповатых хлопковых крыс ( Sigmodon hispidus ). [190]

На острове Сент-Килда были найдены 24 погадки неразмножающихся полярных сов, которые оставались там до начала лета. Из 46 объектов добычи полевая мышь Сент-Кильда ( Apodemus sylvaticus hirtensis ) преобладала по численности - 69,6%, но составляла 16,8% биомассы, тогда как взрослый атлантический тупик ( Fratercula arctica ) составлял 63,5% биомассы добычи и 26% по численности (остальные остальную часть составляют молодь тупиков и больших поморников ( Stercorarius squa )). [191] Основной подвид лесной мыши также доминировал в рационе в графстве Мейо , Ирландия, и, предположительно, был пойман ночью из-за их строгого ночного образа жизни . [192] В Нокандо зимний рацион возглавляли европейские кролики (40,1%), тетерев ( Lagopus lagopus scotica ) (26,4%) и взрослый заяц-беляк ( Lepus timidus ) (20,9%) (в 156 гранулах); в Бен-Макдуи в рационе лидировали каменная куропатка (72,3%), полевки ( Microtus agrestis ) и молодь зайца-беляка (8,5%) (33 погадки); в Кабрахе рацион возглавляли тетерев (40%), заяц-беляк (20%) и кролик европейский (15%) (16 гранул). [193] Среди 110 объектов добычи, обнаруженных у полярных сов, зимовавших во время вторжения на юг Финляндии, все, кроме одного объекта добычи, были полевки (единственной другой добычей была одиночная длиннохвостая утка ( Clangula hyemalis )). [168] Далеко на востоке зимующие совы в Иркутской области питались в основном узкоголовыми полевками ( Microtus gregalis ). [194] В зимующей популяции в Кургальдгинском заповеднике Казахстана основными пищевыми продуктами были серая красная полевка - 47,4%, зимний белый хомячок ( Phodopus sungorus ) - 18,4%, пищуха степная ( Ochotona pusilla ) - 7,9%, ондатра на 7,9%, евразийский жаворонок ( Alauda arvensis ) на 7,9%, серая куропатка на 5,3%, а также степной хорек ( Mustela eversmanii ) и желтомолот ( Emberiza citrinella ) на 2,6%. На Курильских островахСогласно сообщениям, основными продуктами питания зимующих полярных сов были тундровые полевки, бурые крысы, горностаи и уимрелы, примерно в таком порядке. [5]

Хотя большинство видов добычи относительно невелики, полярные совы могут охотиться на птиц и млекопитающих довольно разного размера. Данные из аэропорта Логан (более 6000 гранул) показывают, что в рационе в этом районе преобладали луговые полевки и бурые крысы, вытесненные разнообразными птицами, как мелкими, так и крупными. [8] Среди видов птиц в первую очередь ловили американских черных уток, сюда ловили и других птиц, включая относительно крупные и разнообразные виды вплоть до размеров канадских гусей ( Branta canadensis ) и больших синих цапель ( Ardea Herodias ), а также казарок , американских серебристых чаек ( Larus argentatus ), двухохлатые бакланы ( Phalacrocorax auritus ). [8] [195] Кроме того, другие птицы размером с западный глухарь ( Tetrao urogallus ) (обоих полов), большой шалфей ( Centrocercus urophasianus ), желтоклювая гагара ( Gavia adamsii ) и лебеди лебедей Бьюика ( Cygnus columbianus ) bewickii ) может быть съеден полярной совой. [196] [197] [198] Среди крупных видов добычи млекопитающих полярные совы охотятся как на молодых, так и на взрослых особей крупных лепорид, таких как заяц-беляк ( Lepus arcticus ), [8] заяц-беляк ( Lepus othus ), [199] заяц-беляк. [193] [200] и белохвостый кролик ( Lepus Townsendii ). [151] В редких случаях они также способны ловить крупных хищников-млекопитающих. Известно , что как молодые, так и взрослые песцы становятся жертвами полярных сов, а нападение полярных сов на рыжих лисиц было зарегистрировано в Иркутской области России. [165] [178] [166] [201] [202] [194] В Саскачеване было замечено, что зимующая полярная сова охотилась на взрослую рыжую лисицу ( Vulpes vulpes ) весом около 6 кг (13 фунтов), которая может быть Самая крупная известная добыча полярных сов. [203] К другим относительно крупным добычам хищников относятся домашняя кошка ( felis catus ), американская норка ( Mustela Vision ) иполосатый скунс ( Mephitis mephitis ). [8] На другом конце шкалы находится полярная сова, которая, как известно, уменьшает размер птиц до 19,5 г (0,69 унции), темноглазых юнко ( Junco hyemalis ) и млекопитающих до 8,1 г (0,29 унции). ) обыкновенная землеройка ( Sorex araneus ). [168] [190] [204] Рыбу редко куда-либо ловят, но известно, что полярная сова охотится на арктического гольца ( Salvelinus alpinus ) и озерную форель ( Salvelinus namaycush ). [7] [140] [205]

Межвидовые хищнические отношения

Затопленная полярная сова зимой становится жертвой очень стремительного нападения сапсана .

Полярная сова во многом является уникальной совой и отличается от других видов сов своей экологической нишей . [7] [146] Известно , что только еще одна сова, ушастая сова , гнездится в высоких широтах Арктики. [7] Тем не менее, полярная сова разделяет свою основную добычу, коричневых и ошейниковых леммингов , с рядом других птичьих хищников. В иногда различных частях Арктики конкурирующими хищниками для леммингов, помимо ушастых сов, являются белые егеря ( Stercorarius pomarinus ), длиннохвостые егеря ( Stercorarius longicaudus ), зимняки ( Buteo lagopus ), куриные луни ( Circus cyaenus ), северные луни ( Circus hudsonius ) и, как правило, менее специализированные кречеты ( Falco Rusticollis ), сапсаны ( Falco peregrinus ), полярные чайки ( Larus гипобореус ) и обыкновенные вороны ( Corvus corax ). Некоторые хищные млекопитающие, особенно песец и, в этом регионе, горностай , также специализируются на охоте на леммингов. [7] [72] [206] [207] Большинство хищников-леммингов нетерпимы к конкуренции, учитывая разбросанный характер популяций леммингов, и будут вытеснять и/или убивать друг друга, если представится такая возможность. Однако, учитывая необходимость экономить энергию в экстремальных условиях, хищники могут пассивно реагировать друг на друга. [208] [201] При необычном размножении на юге Субарктики, например, на западе Аляски, в Скандинавии и центральной России, количество хищников, с которыми полярные совы вынуждены делиться добычей и конкурировать с ними, может быть слишком большим, чтобы их можно было назвать. [5] Отлов птенцов и яиц полярных сов совершается большим количеством хищников: ястребами и орлами , северными егерями , сапсанами и кречетами, бурликами, обыкновенными воронами, полярными волками ( Canis lupus arctos ), полярными медведи , бурые медведи ( Ursus arctos ), росомахи ( Gulo gulo ) и, пожалуй, особенно песец. [8] [78]Взрослые полярные совы в местах размножения гораздо менее уязвимы и могут быть по праву квалифицированы как высшие хищники . [6] [7] Были засвидетельствованы случаи убийства взрослых полярных сов на местах размножения парой помариновых егерей на насиживающей взрослой самке полярной совы (возможно, это просто конкурентное нападение, поскольку ее оставили несъеденной) и песцом, убившим взрослого самца полярной совы. [205]

Ранняя иллюстрация, показывающая нападение полярной совы на кречета .

Когда полярная сова уходит на зимовку за пределы Арктики, она может взаимодействовать с рядом дополнительных хищников. [7] По необходимости он делится своей разнообразной зимней добычей с рядом грозных хищников. [7] [8] Известно, что к ним относятся их двоюродные братья, большая рогатая сова и евразийский филин . От жесткой конкуренции со стороны родственных видов они избавлены разной временной активностью, т. е. более склонны к активной охоте в дневное время, и местообитанием, использующим гораздо более открытые (нередко почти безлесные) местообитания, чем они. [5] [7] Во время исследования зимующих полярных сов в Саскачеване авторы указали, что полярные совы могут избегать районов, населенных и защищаемых большими рогатыми совами. Хотя они обычно встречались здесь за пределами радиуса 800 м (2600 футов) от центральных ареалов большой рогатой совы, они не избегали радиуса 1600 м (5200 футов), и определяющим фактором может быть различное использование среды обитания. [209] Учитывая их немного меньший размер, маловероятно, что большие рогатые совы (в отличие от более крупного филина) будут регулярно доминировать над полярными совами во взаимодействиях, и любой вид может уступать место другим в зависимости от размера и расположения участвующих сов. [5] [7] Трофическая конкуренция полярных сов с другими хищниками зимой проводилась мало исследований , и из-за их немногочисленности лишь немногие хищники, вероятно, будут тратить много энергии на конкурентное взаимодействие с ними, хотя многие другие хищники будут участвовать в этом. в антихищническом моббинге полярных сов. [7] [8] В основном зимой полярные совы становятся жертвами ряда более крупных птичьих хищников, хотя нападения, вероятно, будут единичными и редкими. [7] [8] Известно, что случаи нападения на полярных сов несколько раз зимой совершались только евразийскими филинами . [210] Кроме того, известно, что беркуты ( Aquila chrysaetos ) охотятся на полярных сов, а также на всех северных орланов : белоголового ( Haliaeetus leucocephalus ), белохвостого ( Haliaeetus albicilla ) и белоплечего орлана ( Haliaeetus pelagicus ). [8] [185] [211] Белые совы также иногда погибают от нападающих на них птиц. В одном случае сапсан убил полярную сову на крыльце после того, как сова убила молодого сокола.[12] [205] Отдельные сообщения указывают на хищничество со стороны кречетов (на полярных сов неизвестного возраста и состояния), но, возможно, это также был акт бандитизма. [175] В другом случае огромная толпа арктических крачек ( Sterna paradisaea ) безжалостно роилась и атаковала полярную сову, пока она не погибла. [212]

Известно, что полярные совы почти наверняка чаще, чем жертвы других хищников, доминируют, убивают и питаются большим разнообразием других хищников. [7] [210] Снежные совы, как и другие совы-бубоны , могут убивать других хищных птиц и хищников. Хотя они с готовностью грабят гнезда других хищных птиц, если есть такая возможность, большинство хищников приходится на взрослых хищных птиц зимой из-за нехватки гнезд хищников в открытой тундре. [7] Кроме того, большинство конкурирующих хищников Арктики, за исключением очень крупных млекопитающих, вероятно, уязвимы для голодной полярной совы. [7] [8] По данным только аэропорта Логан в разные зимы, полярные совы охотились на впечатляющее разнообразие других хищных птиц: шершавых канюков , американских пустельг ( Falco sparverius ), сапсанов , сарайных соколов совы , другие полярные совы, полосатые совы ( Strix varia ), северные совы ( Aegolius acadicus ) и ушастые совы . Хотя совы, скорее всего, встречаются в соответствующие периоды охоты, вполне вероятно, что быстрые соколы обычно попадают в засаду ночью (как и другие совы -бубоны ). [8] Как в тундре, так и в местах зимовки есть несколько сообщений о нападениях полярных сов на ушастых сов. [5] [210] [213] Кроме того, полярные совы, как известно, охотятся на северных луней , [8] северных ястребов-тетеревятников ( Accipiter gentilis ) [7] и кречетов . [7] [210] Помимо вышеупомянутого нападения на лисиц, домашних кошек и скунсов, известно, что на некоторых членов семейства ласки , как маленьких, так и относительно крупных, охотятся полярные совы. [5] [7] [8] [168] [214] Из-за своего статуса потенциального хищника полярная сова в любое время года часто подвергается нападениям других хищных птиц, в том числе яростным бомбардировкам с пикирования со стороны нескольких видов птиц. северных соколов на зимовках, в том числе даже сравнительно небольшого, но свирепого и очень проворного кречка ( Falco columbarius ). Гораздо более крупные полярные совы не могут сравниться со скоростью и летными способностями сокола, и некоторые птицы, такие как сапсан, могут их почти безжалостно мучить. [7][210] [215]

Разведение

Парная связь и территория размножения

В Уткиявике из 239 зарегистрированных попыток размножения 232 были моногамными, а остальные 7 - социальным двоеженством. [8] На Баффиновом острове 1 самец спаривался с 2 самками и произвел на свет 11 оперившихся детенышей. [79] Еще один случай двоеженства был зарегистрирован в Норвегии, где две самки, повязанные с одним самцом, находились на расстоянии 1,3 км (0,81 мили) друг от друга в месте гнездования. [113] На Фелтаре с 1967 по 1975 год самец разводился с двумя самками, одна младшая и, возможно, была его собственной дочерью . У самцов Фельтара, впервые спаривавшихся с обеими самками, он не приносил корм младшей самке. Однако, когда в следующем году старшая самка исчезла, самец и младшая самка произвели на свет 4 детенышей, но полностью исчезли в следующем году, в 1975 году. [162] Имеются также неподтвержденные случаи полиандрии , когда одну самку кормили два самца. Снежные совы могут размножаться один раз в год, но когда еды не хватает, многие даже не пытаются размножаться. [6] [7] Несмотря на частые странствия в поисках пищи, они обычно придерживаются более строгого сезона размножения, чем ушастые совы , гнездящиеся в тундре. [7] На острове Байлот были выслежены 9 самок полярных сов с радиометками, чтобы изучить, как предварительное заложение снежного покрова влияет на их поисковое поведение в районе размножения. Эти отслеживаемые самки искали в среднем 36 дней и преодолели в среднем 1251 км (777 миль). Считается, что самец и самка независимо друг от друга находят привлекательное место для размножения и сходятся. [216] Территория размножения обычно составляет около 2,6 км 2 (1,0 квадратных миль), как на острове Баффин, так и на острове Элсмир , но варьируется в зависимости от обилия пищи и плотности сов. [6] [79] Средняя площадь гнездовых территорий на Баффиновом острове составляет от 8 до 10 км 2 (от 3,1 до 3,9 квадратных миль) в бедные для леммингов годы. [79] Территория гнездования на острове Саутгемптон может достигать 22 км 2 (8,5 квадратных миль) , а среднее расстояние между активными гнездами составляет 4,5 км (2,8 мили). [77] В Уткиявике количество гнездящихся пар может варьироваться от нуля до как минимум 7, а средняя площадь территории составляет от 5 до 10 км 2 (от 1,9 до 3,9 квадратных миль), со средним расстоянием между гнездами от 1,5 до 6 км (от 0,93 до 3,73 мили). [72] В Норвежском высокогорье гнездование происходит только в периоды большого количества расстояний от 1,2 до 3,7 км (от 0,75 до 2,30 миль) между гнездами, что в среднем составляет 2,1 км (1,3 мили). [113] Самцы метят территорию пением и демонстрационными полетами и, вероятно, всегда инициируют. [79]Во время демонстрации он совершает преувеличенные взмахи крыльями, совершая неглубокие волнообразные и упругие брачные полеты, держа крылья в двугранном положении . Он часто падает на землю, но затем снова летит и лишь осторожно скользит обратно вниз. В целом полет чем-то напоминает полет мотылька . [79] [72] [114] [162] Во время ухаживания самки отвечают своему партнеру своей песней. [6] Во время ухаживания самец часто также носит лемминга в своем клюве, затем кланяется, вздернув хвост, как и у родственных сов (редко показывая какую-либо другую добычу, например снежную овсянку ). Затем он выразительно взмахивает крыльями, при этом демонстрация на земле длится относительно недолго (около 5 минут). Самка может отказаться от размножения, если ритуал не будет проведен. [79] [78] Возможное ухаживание было осуществлено мужчиной в южном Саскачеване, когда была замечена женщина. [217] На острове Саутгемптон в конце мая в «год леммингов» наблюдалось не менее 20 самцов. [7] [77] Демонстрация защиты территории при гнездовании, мало чем отличающаяся от демонстрации ухаживания, включает в себя волнообразный полет и жестко поднятые крылья с приступами преувеличенных, запоздалых взмахов крыльев, похожих на огромных белых мотыльков, обнажающих свои белые крылья под солнцем. [78] Иногда конкурирующие самцы сцепляют когти в воздухе. [7] Территориальные и брачные демонстрации сопровождаются наземной демонстрацией самца с поднятыми вверх крыльями в позе «ангела», видимой на расстоянии более мили. [7]

Гнездовые места

Подобные полигоны полярные совы часто отыскивают в тундре .

Большинство особей прибывают к месту гнездования к апрелю или маю, за некоторыми исключениями, зимующими в Арктике. [106] [93] [124] Самцы рекламируют своей партнерше потенциальные места гнездования, царапая землю и расправляя над ней крылья. [6] Гнездо обычно представляет собой неглубокую впадину на продуваемой ветрами возвышенности в открытой тундре. Кажется, существует множество определителей подходящих мест для гнезд. Место гнездования обычно бесснежное и сухое по отношению к окружающей среде, обычно с хорошим обзором окружающего ландшафта. Гнездо может состоять из гребней , возвышенных холмов , высоких многоугольников , кочек , холмов, рукотворных холмов и иногда скальных обнажений . Если они покрыты растительностью, более высокие растения, которые могут загораживать обзор, иногда выдергивают. [6] [7] [79] [124] [218] Места гнездования часто являются давними и естественным образом созданы в результате замерзания-оттаивания в тундре. [7] [8] Также можно использовать гравийные бруски . [5] Самка может играть самую активную роль в состоянии гнезда любого вида сов. [8] [26] Ни одна сова не строит свои собственные гнезда, но самкам полярных сов требуется около трех дней, чтобы построить царапину, выкопать ее когтями и вращать, пока не образуется довольно круглая чаша. Она по-прежнему не будет строить гнездо или добавлять в него посторонние материалы (несмотря на некоторые косвенные свидетельства обнаружения мха и травы снаружи насыпи гнезда). [8] [106] [114] В двух отдельных случаях в Уткиявике две отдельные самки выкопали вторую царапину сбоку и под основным гнездом и, по-видимому, созвали всех птенцов в более уединенное гнездо, чтобы переждать суровую погоду, пока небо прояснилось. [8] Царапины на гнезде Уткиявика в среднем составляли 47,7 см × 44 см (18,8 × 17,3 дюйма) в 91 году со средней глубиной 9,8 см (3,9 дюйма), тогда как в заливе Хупер царапины были меньше , как сообщается, от 25 до 33 см (от 9,8 до 13,0 дюйма) в диаметре и от 4 до 9 см (от 1,6 до 3,5 дюйма) в глубину. [106] [218] Иногда в нижней части тундры полярные совы могут использовать старые гнезда шершавых канюков , а также заброшенные гнезда орлов . [7] В отличие от других хищных птиц, гнездящихся на севере, полярная сова не гнездится на скалах и т.п., поэтому не вступайте в прямую конкуренцию с орлами, соколами, воронами или другими совами -бубонами при гнездовании на относительном юге. [7]В районе насыпи гнезда часто встречается относительно богатая растительность, привлекающая леммингов, которые могут строить туннели прямо под гнездом совы и вокруг него. [7] Гуси , утки и кулики нескольких видов, как известно, получают случайную защиту, гнездясь рядом с полярными совами. И наоборот, полярные совы иногда убивают и поедают как молодых, так и взрослых этих птиц, что подразумевает компромисс в выгодах. [64] [106] [162] [219] [220] [221] [222]

Яйца

Иллюстрация яиц 8 видов европейских сов с полярной совой в середине правого ряда. Обратите внимание на гораздо большее яйцо евразийского филина внизу.

Откладка яиц обычно начинается с начала мая до первых 10 дней июня. [6] Поздние оттепели вредны для них, поскольку они оставляют слишком мало времени для полного процесса размножения, при этом особое значение придается хорошему снабжению пищей взрослых особей в мае, очевидно даже больше, чем снабжению пищей в июле, когда выкармливают молодняк. [10] Поздние гнездования возможны в случаях неопытных пар, нехватки корма, двоеженства или даже замены кладок. [8] [79] [162] Размер кладки чрезвычайно варьируется: в среднем около 7–9 яиц, в крайних случаях регистрируется до 15–16 яиц. Размер кладки очень велик по сравнению с родственными видами. [6] [7] Средний размер кладки составил 7,5 в выборке из 24 особей в заливе Хупер (диапазон 5–11); 6,7 в выборке из семи человек из Уткиявика (4–9); 9 в выборке из 5 на Баффиновом острове; 9,8 на острове Виктория; 8,4 (при выборке из 14 человек) на острове Элсмир; 7,4 на острове Врангеля и 7,74 в финской Лапландии. [72] [79] [42] [80] [123] Средний размер кладки составлял 9,8 в хороший год на острове Виктория , а в хороший год в Уткиявике средний размер составлял 6,5. [64] [72] Клатч лежит прямо на земле и имеет чистый глянцевый белый цвет. [6] [8] Среднее яйцо имеет размеры около 56,4 × 44,7 мм (2,22 × 1,76 дюйма) с диапазоном высоты от 50 до 70,2 мм (от 1,97 до 2,76 дюйма) и диаметром от 41 до 49,3 мм (от 1,61 до 1,94 дюйма). в). Вес яиц составляет от 47,5 до 68 г (от 1,68 до 2,40 унции), медиана или среднее значение составляет 53 и 60,3 г (1,87 и 2,13 унции) в разных наборах данных. [6] [79] [113] [223] [224] Средний размер яиц относительно небольшой, примерно на 20% меньше, чем яйца евразийского филина, и на 8% меньше, чем яйца большой рогатой совы. [5] [7] [225] Интервал укладки обычно составляет 2 дня (в основном 41–50 часов). [6] [226] [227] В ненастную погоду интервалы укладки могут составлять до 3–5 дней. [7] [228] Кладка кладки из 11 яиц может занять 20–30 дней, тогда как более типичное гнездо из 8 яиц занимает около 16 дней. [7] [12] Интервал между 8-м и 9-м яйцами может составлять примерно до 4 дней. [162] Инкубация начинается с первого яйца и проводится только самкой, пока ее кормит партнер. [6]

Родительское поведение

Плененная мать полярная сова со своим птенцом.

Пищу в гнездо приносят самцы, а излишки еды складируются поблизости. [6] У самок в период размножения часто образуется очень обширное пятно выводка , которое у этого вида представляет собой довольно огромную, сильно васкуляризированную, лишенную перьев область розовой кожи на брюхе. [7] [64] Инкубация длится 31,8–33 дня (по неподтвержденным и, возможно, сомнительным данным, инкубационный период длится от 27 до 38 дней). [6] [106] [162] [226] Самка одна высиживает детенышей, часто одновременно насиживая еще невылупившиеся яйца. [6] [8] Иногда старшие птенцы случайно высиживают своих младших братьев и сестер, а самки могут укрывать детенышей под своими крыльями в ненастную погоду. [64] [79] При первом кормлении детенышей самка может разобрать добычу, чтобы кормить детенышей только более мягкими частями тела, а затем постепенно увеличивать размер пропорций, пока они не съедят целую добычу. [79] Агрессивные встречи с родителями полярных сов считаются «действительно опасными», а один источник утверждает, что полярная сова является видом птиц с наиболее грозными проявлениями защиты гнезда по отношению к людям. [7] [12] [229] Обычная реакция на зрячих людей возле гнезда мягкая, но длительное приближение начинает все больше раздражать родителей. [8] Иногда люди подвергаются насильственным бомбардировкам с пикирования, в то время как с другими потенциальными угрозами борются с помощью «прямой угрозы», когда самец идет к злоумышленникам, впечатляюще поднимая перья и размахивая полурасправленными крыльями. пока они не побегут вперед и не нанесут удар обеими ногами и клювом. [7] [12] [79] [77] [64] В ходе худших защитных атак полярной совы были получены довольно серьезные травмы, включая черепно-мозговые травмы, что потребовало от исследователей длительного пути обратно к медицинской помощи, хотя число человеческих жертв невелико. Неизвестный. [80] Было замечено, что родители полярной совы агрессивно нападали на бурликов, песцов и собак на гнездовье в Уткягвике. [8] Нехищные животные, такие как карибу в Уткиявике и овцы ( Ovis aries ) в Фетларе, также подвергаются нападению, возможно, чтобы избежать потенциального вытаптывания яиц или молодняка. [64] [114] Говорят, что большую часть защиты гнезда выполняют самцы, но самки также часто принимают в этом участие. [8] Анализ показал, что в Лапландии, Швеция., что самки защищают гнездо от людей, занимающихся голосовыми проявлениями (предупреждающими и мяукающими криками), и что самцы не участвовали в мяуканье, но участвовали в большинстве криков с уханьем, многих предупреждающих криках и почти во всех физических нападениях. [230] В других случаях против хищников используются отвлекающие маневры с «актом сломанного крыла», включающим высокие, тонкие визги, перемежающиеся странными писками, часто взлетающие только для того, чтобы быстро упасть с неба и имитировать борьбу. [7] [231] Один автор записал, как самец оттащил его примерно на 2 км (1,2 мили) от гнезда, прежде чем остановиться. [64] 77% из 45 отвлекающих демонстраций в Лапландии, Швеция, были совершены женщинами. [230]

Развитие молодых

Старая фотография птенцов полярной совы на Баффиновом острове .

Интервалы вылупления обычно составляют от 1 до 3 дней, нередко с интервалом в 37–45 часов. [79] [114] Новые цыплята полуальтрициальны ( т.е. обычно беспомощны и слепы), первоначально они белые и довольно влажные, но к концу первого дня высыхают. Вес 7 птенцов составлял от 35 до 55 г (от 1,2 до 1,9 унции), в среднем 46 г (1,6 унции), а у 3 - 44,7 г (1,58 унции). [64] [79] Из-за выраженной асинхронности откладки яиц и вылупления разница в размерах между братьями и сестрами может быть огромной, а в некоторых случаях, когда самый маленький цыпленок весит всего от 20 до 50 г (от 0,71 до 1,76 унции), самый большой цыпленок уже достиг веса от 350 до 380 г (от 12 до 13 унций). [79] Когда самому старшему птенцу исполнится около 3 недель, самка начнет охотиться так же, как и самец, и оба могут напрямую кормить детенышей, хотя в некоторых случаях охота может не требоваться, если леммингов особенно много. [6] [7] Тайники леммингов вокруг гнезда могут включать более 80 леммингов, которые могут прокормить семью. [7] В отличие от многих сов, птенцы полярных сов, как известно, не ведут себя агрессивно по отношению друг к другу или не участвуют в сиблициде , возможно, отчасти из-за необходимости сохранения энергии. [8] [114] Некоторые случаи каннибализма цыплят внутри семейной группы считались случаями, когда цыплята умирали по другим причинам. [80] Когда им исполняется около 2 недель, птенцы могут начать ходить вокруг гнезда, которое они покидают к 18–28 дням, хотя они еще не умеют летать и могут найти безопасность в укромных уголках растительности и камней, обычно только примерно на расстоянии от 1 до 2 м (от 3,3 до 6,6 футов) от насыпи гнезда, а также через защиту родителей. [6] [7] [232] Считается, что выход из гнезда, вероятно, является стратегией борьбы с хищниками. [8] [233] Самец полярной совы может бросить свежую добычу прямо на землю рядом с блуждающим птенцом. [7] Примерно через три недели птенцы могут бродить довольно широко, редко до 1 км (0,62 мили), но обычно остаются в пределах 500 м (1600 футов) от насыпи гнезда. [79] [114] Угрожающие позы детенышей в ответ на действия исследователей были впервые заметны примерно в возрасте 20–25 дней и стали обычным явлением примерно в 28 дней, при этом птенцы могут быть впечатляюще быстрыми и ловкими. [8] [79] Первый птенец появляется примерно в 35–50 дней, а к 50–60 дням молодые могут хорошо летать и охотиться самостоятельно. [6] [7] Общий период ухода составляет 2–3,5 месяца, продолжительность которого увеличивается с увеличением размера выводка. [6] [64]Хотя когда-то считалось, что независимость достигается к концу августа или началу сентября, но более вероятно, что это произойдет к концу сентября-октябрю, когда начинается сезон миграции этого вида. [8] [124] Гнездовой цикл аналогичен по продолжительности арктическим ушастым совам и быстрее, чем у евразийских филинов, на срок до 2 месяцев. [234]

Зрелость и успех гнездования

Детеныш полярной совы, Онтарио, Канада.

Половой зрелости достигают на следующий год, но первое размножение обычно происходит не раньше конца второго года жизни. [6] Существует мало убедительных доказательств типичного возраста первого размножения, но о первоначальном размножении самцов можно судить по оперению самцов в Уткягвике по оперению. На этом этапе, когда все самцы были чисто белыми, большинство из них были в возрасте от 3 до 4 лет. [8] Полярная сова, кажется, заметно непоследовательна в размножении каждый год, часто между попытками проходит не менее двух лет, а иногда и почти десятилетие. [5] 7 самок в Канаде, подвергшихся спутниковому мечению, доказали, что они размножались в течение нескольких лет подряд, при этом 1 размножалась в течение 3 лет подряд. [97] За 23 года в Уткиявике снежные особи размножались в 13 из них. [8] Успех гнездования может достигать 90–100% даже в самых крупных кладках в высокие годы леммингов. [7] За 21 год в Уткиявике было зарегистрировано 260 гнезд. Здесь ежегодно регистрировали от 4 до 54 гнезд. В гнездах Уткиагвика было от 3 до 10 кладок, в среднем по 6 яиц на гнездо, а среднегодовой успех высиживания от 39 до 91%. 31–87% птенцов смогли уйти пешком, а 48–65%, по оценкам, ежегодно доживали до оперения; в других местах 40% выжили и покинули страну. [8] [64] В другой выборке 97% наблюдаемых яиц вылупились и оперились. [79] В Норвегии успешность окрыления из 10 гнезд была намного ниже и составляла около 46%. [113] Норвежские данные, которые ранее указывали на то, что это почти случайное гнездование в северной Норвегии, тем не менее, указывают на то, что это более регулярное гнездование, чем ожидалось. В период с 1968 по 2005 год для полярных сов было обнаружено 3 хороших года: 1974 (когда было 12 пар), 1978 (22 пары) и 1985 (20 пар), а также 14 дополнительных мест, когда произошло потенциальное (но не подтвержденное) размножение. Основными определяемыми причинами разрушения гнезд считались голод и воздействие холода . [8] Известно, что ряд норвежских и финских гнезд разорился из-за серьезного паразитизма черной мухи . [235]

Долголетие

Полярная сова может прожить долгую жизнь для птицы. [8] Записи показывают, что самые старые полярные совы в неволе могут дожить до 25 и даже 30 лет. [6] [8] [236] Типичная продолжительность жизни в дикой природе, вероятно, достигает около 10 лет. [6] [26] Самая длинная известная продолжительность жизни в дикой природе была у полярной совы, первоначально окольцованной (возможно, в первую зиму) в Массачусетсе и найденной мертвой в Монтане 23 года и 10 месяцев спустя. [8] Годовая выживаемость двенадцати самок на острове Байлот оценивалась примерно в 85–92,3%. [237] Часто считается, что полярные совы часто умирали от голода, при этом исторические источники полагают, что им «пришлось» покинуть места размножения из-за «аварий» леммингов, но они умрут от голода на юге. [68] [95] [125] Однако довольно рано было доказано, что полярные совы часто выживают всю зиму. [12] Это в некоторой степени подтверждается небольшими исследованиями радиослежения и кольцевания полярных сов на севере Великих равнин и в межгорных долинах северо-запада Соединенных Штатов. [125] [238] Более косвенные доказательства показывают отсутствие голода в восточной части Северной Америки. [239] Имеются данные о том, что некоторые взрослые особи в последующие годы возвращаются в те же места зимовки, районы, которые находятся далеко к югу от их ареала размножения. [240] [241] В аэропорту Логан большинство замеченных полярных сов находятся в хорошем состоянии. [8] Из 71 мертвой полярной совы, найденной зимой на севере Великих равнин, 86% умерли от различных травм , включая столкновения с автомобилями и другими, обычно искусственными объектами, а также от поражения электрическим током и стрельбы . Только 14% из 71 случая смерти произошли по причине очевидного голодания. Данные показали, что некоторые совы получили травмы, но выздоровели и выжили. [238] У зимующих полярных сов в Нью-Йорке было обнаружено больше доказательств заживления переломов , хотя некоторым для восстановления может потребоваться хирургическое вмешательство. [242] 537 зимующих птиц в Саскачеване были изучены на основе запасов жира , которые превосходили самок над самцами и взрослых особей над молодыми; в то время как 31% женщин не имели жировых запасов, по крайней мере 45% мужчин, оказавшихся голодающими или находящимися в состоянии немощи, были мужчинами, а 63%, обращенными в центры реабилитации диких животных, также были мужчинами. [71]В Британской Колумбии из 177 смертей полярных сов лишь небольшой процент умерших сов произошел по естественным причинам, например, 13% предполагаемого голода, а 12% были «найдены мертвыми». [185] Один птенец на Фетларе умер из-за пневмонии и стафилококка , а второй умер от аспергиллеза . [162] Имеющиеся данные показывают, что в Уткиявике во время исключительно продолжительных дождей (т.е. от 2 до 3 дней) вылетевшие из гнезда молодняк был уязвим к голоданию, что приводило к переохлаждению и пневмонии. [8] Из-за своего естественного происхождения полярная сова может более серьезно поражаться кровяным паразитизмом , чем другие хищники, из-за пониженного иммунитета . [243] И наоборот, по данным больших выборок из Манитобы , у них более низкий уровень эктопаразитов, таких как жевательные вши, чем у других крупных сов . У полярных сов в среднем на одного хозяина приходилось около 3,9 жевательных вшей, против 7,5 у больших серых сов и 10,5 у больших рогатых сов. [244]

Положение дел

Присутствие и численность этого вида зависят от количества доступной пищи. В «лемминговые годы» полярные совы могут оказаться довольно многочисленными в среде обитания. [6] Численность полярных сов трудно оценить даже в рамках исследований, которые проводятся на протяжении десятилетий, из-за кочевого характера взрослых особей. [8] Население Скандинавии долгое время считалось очень небольшим и эфемерным , а в Финляндии насчитывалось 0–100 пар; Норвегия - 1–20 пар, Швеция - 1–50 пар. [8] [245] По оценкам , мало гнездящаяся популяция в европейской части России насчитывает 1300–4500 пар, а в Гренландии - 500–1000 пар. [246] [247] За исключением северной части американского континента, большая часть ареала гнездования полярной совы находится на севере России, но общие оценки неизвестны. [8] [248] Точная численность 4871 особи была замечена при исследованиях между реками Индигирка и Колыма . [5] По оценкам Partners in Flight и других авторов, к 2000-м годам в Северной Америке обитало около 72 500 полярных сов, около 30% из которых были молодыми. [249] [250] Канадская популяция полярных сов оценивалась в 10 000–30 000 (в 1990-е годы) или даже в 50 000–100 000 особей, что, возможно, невероятно. [251] [252] [253] В Канаде численность населения на острове Бэнкс когда-то составляла до 15 000–25 000 в продуктивные годы, а на островах Королевы Елизаветы - около 932 особей. [128] [254] Аляска — единственный штат, где размножаются полярные совы, но здесь, вероятно, немного меньше гнездящихся сов, чем в Канаде. [255] Кроме того, по оценкам организации «Партнеры в полете» и МСОП , еще в 2000-х годах население мира составляло примерно 200 000–290 000 человек. [256] [257] [258] Однако в 2010-х годах было обнаружено, что все предыдущие оценки были чрезвычайно чрезмерными и что более точные цифры можно было бы оценить с помощью более качественных съемок, филогеографических данных и большего понимания свободного блуждания совы. . [2] [8] В настоящее время считается, что в мире насчитывается всего 14 000–28 000 половозрелых гнездящихся пар полярных сов. [8] [13] Во время сокращения численности леммингов количество гнездящихся самок во всем мире может упасть до 1700, что является опасно низким числом, а количество полярных сов во всем мире составляет менее 10% от того, что когда-то считалось. . [8][ 13] [139] Из-за небольшой и быстро сокращающейся популяции снежный в 2017 году был внесен в список уязвимых видов МСОП . [2] Предполагается, что с 1960-х годов население Северной Америки сократилось на 52%, а по другой, еще более радикальной оценке, снижение с 1970 по 2014 год составило 64%. [259] В Скандинавии тенденции определить труднее, но предполагается, что наблюдается аналогичная тенденция к снижению. [8] [245] Снежные совы внесены в Приложение II к Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что международная торговля (в том числе частями и производными) регулируется. [3]

Антропогенная смертность и преследования

Зимой полярные совы часто предпочитают аэропорты, такие как этот в международном аэропорту Джеральда Р. Форда , но в таких местах высок риск столкновения с птицами .

Из 438 встреч с полосами в лаборатории кольцевания USG почти все причины смерти, которые удалось установить, будь то преднамеренные или нет, были связаны с вмешательством человека. [8] 34,2% или 150 человек погибли по неизвестным причинам, 11,9% были застрелены, 7,1% были сбиты автомобилями, 5,5% были найдены мертвыми или ранеными на автомагистралях, 3,9% - в результате столкновений с вышками или проводами, 2,7% - среди животных. ловушки, 2,1% - при столкновении птиц с самолетами , 0,6% - запутались , а остальные 33,3% выздоровели, получив ранения по разным или неизвестным причинам. [8] Белые совы находятся под угрозой исчезновения из-за интенсивного использования аэропорта, что приводит к столкновениям с птицами . Многие такие столкновения известны в Канаде и, вероятно, также в Сибири и Монголии. [260] [261] Несмотря на опасность для самолетов, человеческих жертв при столкновениях с этим видом не зафиксировано. [262] Зимой в канадских аэропортах полярных сов всегда намного меньше, чем ушастых сов . [7] Однако, несмотря на свою редкость, на снежную долю приходится очень большой баланс столкновений с птицами, зарегистрированных в американских аэропортах из-за привлекательности среды обитания, на долю которых приходится 4,6% от 2456 зарегистрированных столкновений (наиболее часто в ней участвует сипуха). при столкновении птиц). [263] Этот вид локально уязвим к пестицидам . [6] В настоящее время считается, что размещение зданий в Уткиявике вытеснило некоторых полярных сов. [218] В Норвегии потенциальные источники беспокойства вблизи гнезд включают туризм, отдых , оленеводство , автомобильное движение , собаки, фотографов, орнитологов и ученых. [175] Некоторые биологи выразили обеспокоенность тем, что радиометка полярных сов может вызвать неясный вредный эффект на полярных сов, но мало доказательств того, что они действительно делают сов более восприимчивыми к смерти. [264]

Снежные совы могут быть весьма осторожными, поскольку на них нередко охотятся приполярные народы . [7] Исторически полярная сова была одним из наиболее преследуемых видов сов. [8] Во время вторжения 1876–1877 годов было застрелено около 500 полярных сов, такое же количество было в 1889–90 годах, примерно 500–1000 человек было убито только в Онтарио во время вторжения 1901–02 годов и около 800 убито в 1905–06 годах. вторжение. [12] Коренные жители Арктики исторически убивали полярных сов в пищу, но сейчас многие общины на севере Аляски достаточно модернизированы, поэтому биологи считают, что разрешенное убийство полярных сов коренными народами устарело. [8] [265] Потребление полярных сов людьми было доказано еще в древних пещерных отложениях во Франции и других странах, и они даже считались одним из наиболее распространенных видов пищи для древних людей. [266] [267] Они не избегают освоенных территорий, особенно старых полей, на которых обитают грызуны, и из-за отсутствия человеческого опыта могут быть чрезвычайно ручными и неспособными спастись от вооруженных людей. [7] В Британской Колумбии из 177 смертей полярной совы наиболее часто диагностируемой причиной смерти была стрельба (25%), часто намного позже правовой защиты вида. [185] Число браконьерских полярных сов в Онтарио считается необычно высоким, учитывая их нехватку. [268] Хотя однажды этот вид был убит в пищу, а затем отстрелян из-за негодования по поводу предполагаемых угроз против домашних и любимых диких животных, причины продолжающегося отстрела полярных сов в 21 веке не совсем понятны. [8] [167] [268] Сибирские полярные совы часто становятся жертвами ловушек для лисиц с наживкой : по очень приблизительным оценкам, в год погибает около 300 особей. [269] Известно, что отравление варфарином , используемым в качестве родентицида , приводит к гибели некоторых зимующих полярных сов, в том числе до шести только в аэропорту Логан. [185] [270] Концентрации ртути , скорее всего, в результате биоаккумуляции , были обнаружены у полярных сов на Алеутских островах, но неизвестно, произошло ли смертельное отравление ртутью . [271] ПХБ, возможно, убили некоторых полярных сов в концентрации. [175] Некоторые аэропорты пропагандируют и ввели практику отстрела сов, чтобы избежать столкновений с птицами, но успешная транслокация возможна и предпочтительна, учитывая статус охраняемого вида. [8] [263]

Зимой для полярных сов существует потенциально высокий риск поражения электрическим током.

Изменение климата в настоящее время широко воспринимается как, возможно, основная причина сокращения численности полярной совы. Поскольку температура продолжает повышаться, абиотические факторы, такие как увеличение количества осадков и уменьшение количества снега, вероятно, повлияют на популяции леммингов и, в свою очередь, на полярных сов. Эти и, возможно, многие другие проблемы (возможно, включая изменение миграционного поведения, состава растительности, усиление активности насекомых, болезней и паразитов, риск гипертермии ) вызывают обеспокоенность. [2] [8] [175] [272] Кроме того, сокращение морского льда, от которого, как теперь известно, широко полагаются полярные совы, в результате потепления климата, может иметь значительные последствия. [2] [8] [93] Влияние изменения климата было по существу подтверждено в северной Гренландии, где наблюдалось, возможно, необратимое сокращение популяции леммингов. С 1998 по 2000 год численность леммингов, похоже, быстро сократилась. Число леммингов на гектар (га) составляет менее одной пятой того, что когда-то было в Гренландии (т.е. от 12 леммингов на гектар до менее 2 на гектар в пиковый период). Это почти наверняка коррелирует со снижением продуктивности сов на 98%, а также продуктивности местных горностаев ( длиннохвостый егерь и песцы , хотя раньше считалось, что они почти так же зависят от леммингов, по-видимому, более слабо связаны и более обобщился и не снизился так сильно). [273] [274] Количество насыпей леммингов намного меньше, чем когда-то на севере Гренландии, и любые разновидности популяционного цикла , по-видимому, были оставлены остатками леммингов. [273]

В популярной культуре

Рекомендации

  1. ^ "Bubo scandiacus Linnaeus 1758 (полярная сова)" . ПБДБ .
  2. ^ abcdefghijklmno BirdLife International (2020). «Бубон скандиакус». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2020 : e.T22689055A181375387. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22689055A181375387.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  3. ^ ab «Приложение». СИТЕС . Проверено 14 января 2022 г.
  4. Льюис, Дин (4 июля 2022 г.). «Полярная сова ~ Bubo scandiacus (Nyctea scandiaca)». Страницы совы . Проверено 30 декабря 2022 г.
  5. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb Потапов, Юджин и Сейл, Ричард (2013). Снежная Сова . Т&АПойсер. ISBN 978-0713688177.
  6. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx Кенига , Клауса; Вейк, Фридхельм (2008). Совы мира (2-е изд.). Лондон, Великобритания: Кристофер Хелм. ISBN 9781408108840.
  7. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu Voous, Карел Х .; Кэмерон, Ад (иллюстратор) (1988). Совы Северного полушария . Лондон, Коллинз. стр. 209–219. ISBN 978-0-00-219493-8.
  8. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df dg dh di dj dk dl dm dn do dp dq dr ds dt du dv dw Холт, Д.В.; Ларсон, доктор медицины; Смит, Н.; Эванс, Д.Л.; Пармели, Германия (4 марта 2020 г.). Биллерман, С.М. (ред.). «Полярная сова (Bubo scandiacus)». Птицы мира . Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США. дои : 10.2173/bow.snoowl1.01.
  9. ^ abc Солхейм, Р. (2012). «Линька перьев крыльев и определение возраста полярных сов Bubo scandiacus». Орнис Норвегика . 35 : 48–67. дои : 10.15845/on.v35i0.289 . hdl : 11250/2454504 .
  10. ^ abcdefghijklmnop Хьюм, Р. (1991). Совы мира . Бегущая пресса, Филадельфия.
  11. ^ Синделар-младший, К. (1966). «Сравнение пяти последовательных вторжений снежной совы в Висконсин». Пассажирский голубь . 28 (10): 108.
  12. ^ abcdefghijk Бент, AC (1938). Истории жизни североамериканских хищных птиц (часть 2), отряды Falconiformes и Stringiformes (Том 170) . Типография правительства США.
  13. ^ abcd Мартинсен, Гуннхильд; Веннерберг, Лив; Сольхейм, Рев; Лифьельд, Ян Т. (2009). «У циркумполярной полярной совы (Bubo scandiacus) нет филогеографической структуры». Сохраняющая генетика . 10 (4): 923–933. дои : 10.1007/s10592-008-9581-6. S2CID  6706626.
  14. ^ Линней, Карл (1758). Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum Featureibus, Differentiis, Synonymis, Locis. Томус I. Editio decima, reformata (на латыни). Холмии : (Лаурентий Сальвий). п. 92.
  15. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Хелма. Лондон: Кристофер Хелм. стр. 179, 349. ISBN. 978-1-4081-2501-4.
  16. ^ Леннберг, Э. (2008). «Олоф Рудбек-младший, первый шведский орнитолог». Ибис . 73 (2): 302–307. doi : 10.1111/j.1474-919X.1931.tb01519.x.
  17. ^ Винк, М. и Гейдрих, П. (2000). «Молекулярная систематика сов (Strigiformes) на основе последовательностей ДНК гена митохондриального цитохрома b», стр. 819–828 в: Chancellor, RD & Meyburg, BU eds. (2000). Хищники в опасности. Материалы V Всемирной конференции по хищным птицам и совам . Мидранд, Йоханнесбург, 4–11 августа 1998 г. WWGBP и Hancock House, Берлин и Блейн, Вашингтон.
  18. ^ Пенхаллурик, Дж. М. (2002). «Таксономия и охранный статус сов мира: обзор». Экология и охрана сов . CSIRO, Коллингвуд, стр. 343–354.
  19. ^ abc Форд, Нидерланды (1967). Систематическое изучение сов на основе сравнительной остеологии . Кандидатская дисс., унив. Мичиган, Анн-Арбор.
  20. ^ Ямада, К.; Нисида-Умехара, К.; Мацуда, Ю. (2004). «Новое семейство последовательностей сателлитной ДНК как основной компонент центромерного гетерохроматина у сов (Strigiformes)». Хромосома . 112 (6): 277–287. doi : 10.1007/s00412-003-0267-z. PMID  14997323. S2CID  7848355.
  21. ^ abc Wink, Майкл; Эль-Сайед, Абдель-Азиз; Зауэр-Гюрт, Хеди; Гонсалес, Хавьер (2009). «Молекулярная филогения сов (Strigiformes), выведенная на основе последовательностей ДНК митохондриального цитохрома и ядерного гена RAG-1». Ардея . 97 (4): 581–591. дои : 10.5253/078.097.0425 . S2CID  55406064.
  22. ^ Кракрафт, Дж. (1981). «К филогенетической классификации современных птиц мира (класс Aves)» (PDF) . Аук . 98 (4): 681–714. doi : 10.1093/auk/98.4.681 (неактивен 31 января 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
  23. ^ Минделл, ДП (1997). «Филогенетические отношения между избранными отрядами птиц и внутри них, основанные на митохондриальной ДНК». Молекулярная эволюция и систематика птиц . Академическая пресса. стр. 211–247. дои : 10.1016/B978-012498315-1/50014-5. ISBN 9780124983151.
  24. ^ Бельтерман, RHR; Де Бур, ЛЕМ (1984). «Кариологическое исследование 55 видов птиц, в том числе новые для цитологии кариотипы 39 видов». Генетика . 65 : 39–82. дои : 10.1007/BF00056765. S2CID  37933718.
  25. ^ аб Шмутц, Шейла М.; Мокер, Джейн С. (1991). «Цитогенетическое сравнение некоторых видов североамериканских сов». Геном . 34 (5): 714–717. дои : 10.1139/g91-110.
  26. ^ abcde Совы мира: Фотографический путеводитель Микколы, H. Firefly Books (2012), ISBN 9781770851368 
  27. ^ Олсен, Джерри; Подмигни, Майкл; Зауэр-Гюрт, Хеди; Трост, Сьюзен (2002). «Новая сова Нинокс из Сумбы, Индонезия». Эму – австралийская орнитология . 102 (3): 223–231. дои : 10.1071/MU02006. S2CID  86526031.
  28. ^ аб Бродкорб, П. (1971). «Каталог ископаемых птиц, часть 4 (от Columbiformes до Piciformes)». Бюллетень Музея биологических наук штата Флорида . 15 (4): 163.
  29. ^ Стюарт, младший (2007). «Окаменелости и археологические находки филина в Великобритании» (PDF) . Британские птицы . 100 (8): 481.
  30. ^ Боев, З. (1998). «Первая находка окаменелостей полярной совы Nyctea scandiaca (Linnaeus, 1758) (Aves: Strigidae) из Болгарии». Historia Naturalis Bulgarica . 9 : 79–86.
  31. ^ Бедетти, К.; Паломбо, MR; Сарделла, Р. (октябрь 2001 г.). «Последние появления крупных млекопитающих и птиц в позднечетвертичное время итальянского полуострова». 1-й международный конгресс «Мир слонов» . Consiglio Nazionale delle Ricerche. стр. 701–703. ISBN 978-88-8080-025-5.
  32. ^ Эндрюс, П. (1990). Совы, пещеры и окаменелости . Чикаго: Издательство Чикагского университета.
  33. ^ Мартинсен Г., Веннерберг Л., Сольхейм Р. и Лифьелд Дж. Т. (2009). Полярные совы ( Bubo scandiacus ) составляют одну панмиктическую популяцию. Университет Осло.
  34. ^ ab "Schnuhu": Überraschende Kreuzung – Ich bin Bayerns süßester Fratz!. tz.de Проверено 7 октября 2016 г.
  35. ^ Аб Линд, Х. (1993). «Разная экология зимующих самцов и самок полярной совы Nyctea scandiaca L. в Швеции из-за диморфизма цвета и размера». Орнис Свечица . 3 (3–4): 147–158. дои : 10.34080/os.v3.23039 . S2CID  257370732.
  36. ^ Аб МакМоррис, А. (2011). Снежные совы: возраст, пол и оперение . Презентация Орнитологического клуба долины Делавэр.
  37. ^ abcdef Дементьев Г.П., Гладков Н.А., Птушенко Е.С., Спангенберг Е.П. и Судиловская А.М. (1966). Птицы Советского Союза, т. 1 . Израильская программа научных переводов, Иерусалим.
  38. ^ Сольхейм, Рев (2016). «Идентификация отдельных больших серых сов (Strix nebulosa) и полярных сов (Bubo scandiacus) по рисунку полос на перьях крыльев». Журнал исследований хищников . 50 (4): 370–378. дои : 10.3356/JRR-15-64.1. S2CID  89366804.
  39. ^ Рулен, Александр; Рихнер, Хайнц; Дюкрест, Анн-Лиз (1998). «Генетическое, экологическое и зависящее от состояния влияние на женские и мужские украшения сипухи Tyto alba». Эволюция . 52 (5): 1451–1460. дои : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb02026.x . PMID  28565392. S2CID  23689499.
  40. ^ abcd Зайденстикер, Мэтью Т.; Холт, Денвер В.; Детьен, Дженнифер; Талбот, Сандра; Грей, Кэти (2011). «Секс для молодых полярных сов». Журнал исследований хищников . 45 (4): 281–289. дои : 10.3356/JRR-11-02.1 . S2CID  56119725.
  41. ^ Пайл, П. (1998). «Схемы линьки маховых перьев и возраст североамериканских сов» (PDF) . Аук . 115 (2): 553. дои : 10.2307/4089230. JSTOR  4089230.
  42. ^ abcdefgh Судорога, С.; Симмонс, КЕЛ (1985). Птицы Западной Палеарктики . Том. 2. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  43. ^ Барроуз, CW (1981). «Выбор места обитания пятнистыми совами: адаптация к тепловому стрессу» (PDF) . Кондор . 83 (4): 302–309. дои : 10.2307/1367496. JSTOR  1367496.
  44. ^ Аверилл, Чарльз К. (1923). «Наконечники черных крыльев» (PDF) . Кондор . 25 (2): 57–59. дои : 10.2307/1362901. JSTOR  1362901.
  45. ^ Аверилл, СК (1927). «Устранение длинных праймериз в отношении силы бегства и миграции с одной иллюстрацией» (PDF) . Кондор . 29 (1): 17–18. дои : 10.2307/1363004. JSTOR  1363004.
  46. ^ Вагнер, Герман; Вегер, Матиас; Клаас, Майкл; Шредер, Вольфганг (2017). «Особенности крыльев совы, способствующие бесшумному полету». Фокус на интерфейсе . 7 (1): 20160078. doi :10.1098/rsfs.2016.0078. ПМК 5206597 . ПМИД  28163870. 
  47. ^ Стейблер, РМ; Хой, Северная Дакота (1942). «Измерения окружности предплюсны живых хищных птиц» (PDF) . Кольцевание птиц . 13 (1): 9–12. дои : 10.2307/4509709. JSTOR  4509709.
  48. ^ Иванюк, Эндрю Н.; Херд, Питер Л.; Уайли, Дуглас Р.В. (2006). «Сравнительная морфология птичьего мозжечка: I. Степень слоения». Мозг, поведение и эволюция . 68 (1): 45–62. дои : 10.1159/000093530. PMID  16717442. S2CID  1633943.
  49. ^ Гилл, Ф. (2007). Орнитология . 3-е изд. (WH Freeman Co: Нью-Йорк.
  50. ^ Уиллс, Сара; Пинар, Шанталь; Найкамп, Стефани; Бофрер, Хьюг (2016). «Офтальмологические контрольные значения и поражения у двух содержащихся в неволе популяций северных сов: больших серых сов ( Strix nebulosa ) и полярных сов ( Bubo scandiacus )». Журнал медицины зоопарков и дикой природы . 47 (1): 244–255. дои : 10.1638/2015-0009.1. PMID  27010284. S2CID  19386851.
  51. ^ Мерфи, CJ; Хауленд, ХК (1983). «Глаза совы: аккомодация, кривизна роговицы и состояние рефракции». Журнал сравнительной физиологии А. 151 (3): 277–284. дои : 10.1007/BF00623904. S2CID  8401149.
  52. ^ Боумейкер, Дж. К.; Мартин, гр. (1978). «Зрительные пигменты и цветовое зрение ночной птицы Strix aluco (рыжевато-коричневая сова)». Исследование зрения . 18 (9): 1125–1130. дои : 10.1016/0042-6989(78)90095-0. PMID  716232. S2CID  40455349.
  53. ^ Мартин, Грэм Р.; Гордон, Ян Э. (1974). «Острота зрения желтовато-коричневой совы ( Strix aluco )». Исследование зрения . 14 (12): 1393–1397. дои : 10.1016/0042-6989(74)90014-5. ПМИД  4446369.
  54. ^ Линд, Олле; Миткус, Миндаугас; Олссон, Питер; Кельбер, Альмут (2014). «Ультрафиолетовое зрение у птиц: важность прозрачной среды глаз». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1774): 20132209. doi :10.1098/rspb.2013.2209. ПМЦ 3843830 . ПМИД  24258716. 
  55. ^ Буркхардт, Дитрих (1989). «УФ-видение: перья с высоты птичьего полета». Журнал сравнительной физиологии А. 164 (6): 787–796. дои : 10.1007/BF00616750. S2CID  29148489.
  56. ^ Гарамсеги, LZ; Мёллер, АП; Эрритцё, Дж. (2002). «Совместное развитие размера глаз птиц и размера мозга в зависимости от захвата добычи и ночного образа жизни». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 269 ​​(1494): 961–967. дои :10.1098/рспб.2002.1967. ПМК 1690973 . ПМИД  12028780. 
  57. ^ abcd Вайденсаул, С. (2015). Совы Северной Америки и Карибского бассейна . Хоутон Миффлин Харкорт.
  58. ^ abc Даннинг, Джон Б. младший, изд. (2008). Справочник CRC по массе тела птиц (2-е изд.). ЦРК Пресс. ISBN 978-1-4200-6444-5.
  59. ^ Пул, Эрл Л. (1938). «Вес и площадь крыльев североамериканских птиц». Аук . 55 (3): 511–517. дои : 10.2307/4078421. JSTOR  4078421.
  60. ^ Лундберг, Арне (1986). «Адаптивные преимущества обратного полового диморфизма размеров у европейских сов». Орнис Скандинавица . 17 (2): 133–140. дои : 10.2307/3676862. JSTOR  3676862.
  61. ^ Вейк, Фридхельм (2007). Совы (Strigiformes): аннотированный и иллюстрированный контрольный список . Спрингер. ISBN 978-3-540-39567-6.
  62. ^ Корпимаки, Эркки (1986). «Обратный размерный диморфизм у хищных птиц, особенно у совы Тенгмальма Aegolius funereus : проверка «гипотезы голодания»". Ornis Scandinavica . 17 (4): 326–332. doi : 10.2307/3676820. JSTOR  3676820.
  63. ^ abcdefghijk Эккерт, AW (1987). Совы Северной Америки, севера Мексики: все виды и подвиды цветно проиллюстрированы и полностью описаны . Грамерси.
  64. ^ abcdefghijklmnopqrstu Parmelee, DF (1972). Невероятные полярные совы Канады . Бобер нет. лето: 30–41.
  65. ^ abcdefghijkl Приклонский, С.Г. (1993). Снежная сова — Nyctea scandiaca (Linnaeus, 1758) . В: Птицы России и сопредельных регионов: Pterocliformes, Columbiformes, Cuculiformes, Strigiformes . Москва, с. 258–270. (на русском).
  66. ^ abcdefghi Кейт, LB (1960). «Наблюдения за полярными совами в Дельте, Манитоба». Канадский полевой натуралист . 74 : 106–112.
  67. ^ abcd Эрхарт, Кэролайн М.; Джонсон, Нед К. (1970). «Размерный диморфизм и пищевые привычки североамериканских сов» (PDF) . Кондор . 72 (3): 251–264. дои : 10.2307/1366002. JSTOR  1366002.
  68. ^ abcd Керлингер, П.; Лейн, MR (1988). «Причины смертности, жирового состояния и веса зимующих полярных сов» (PDF) . Журнал полевой орнитологии . 59 (1): 7–12.
  69. ^ Национальное географическое общество. "Снежная Сова".
  70. ^ Холт, Денвер В.; Грей, Кэти; Мэйплс, Майкл Т.; Корте, Марк А. (2016). «Темпы массового роста, развитие оперения и связанное с этим поведение птенцов полярной совы ( Bubo scandiacus )». Журнал исследований хищников . 50 (2): 131–143. дои : 10.3356/rapt-50-02-131-143.1. S2CID  88567694.
  71. ^ Аб Чанг, Александр М.; Вибе, Карен Л. (2016). «Состояние тела снежных сов, зимующих в прериях, выше у самок и пожилых особей и может способствовать смертности по признаку пола». Аук . 133 (4): 738–746. дои : 10.1642/АУК-16-60.1 . S2CID  89118791.
  72. ^ abcdefghij Пителька, Фрэнк А.; Томич, П. Квентин; Трейчел, Джордж В. (1955). «Гнездовое поведение егерей и сов возле Барроу, Аляска» (PDF) . Кондор . 57 (1): 3–18. дои : 10.2307/1364693. JSTOR  1364693.
  73. ^ abcd Джозефсон, Б. (1980). «Старение и пол полярных сов» (PDF) . Журнал полевой орнитологии . 51 : 149–160.
  74. ^ аб Пайл, П. (1997). Руководство по идентификации птиц Северной Америки, часть I: от Columbidae до Ploceidae . Slate Creek Press, Болинас, Калифорния, США.
  75. ^ Смит, Дуайт Г. (2002). Большая Рогатая Сова (1-е изд.). Механиксбург, Пенсильвания: Stackpole Books. стр. 33, 80–81. ISBN 978-0811726894.
  76. ^ abc Эванс, DL (1980). «Вокализации и территориальное поведение зимующих полярных сов». Являюсь. Птицы . 34 : 748–749.
  77. ^ abcd Саттон, GM (1932). «Исследование острова Саутгемптон. Часть II, Зоология. Раздел 2. - Птицы острова Саутгемптон». Мемуары музея Карнеги . 12 (2): 1–275. дои : 10.5962/стр.234852 . S2CID  164727574.
  78. ^ abcdef Тейлор, PS (1973). «Гнездовое поведение полярной совы». Живая птица . 12 : 137–154.
  79. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac Уотсон, Адам (июль 1957 г.). «Поведение, размножение и пищевая экология полярной совы Nycea scandiaca ». Ибис . 99 (3): 419–462. doi : 10.1111/j.1474-919X.1957.tb01959.x.
  80. ^ abcdef Саттон, Джордж М.; Пармели, Дэвид Ф. (июль 1956 г.). «Размножение полярной совы на юго-востоке Баффинова острова». Кондор . 58 (4): 273–282. дои : 10.2307/1364705. JSTOR  1364705.
  81. ^ Барве, Виджай (2014). «Обнаружение и разработка первичных данных о биоразнообразии из социальных сетей: новый подход». Экологическая информатика . 24 : 194–199. дои : 10.1016/j.ecoinf.2014.08.008 .
  82. ^ Хоскинг, Эрик (2 августа 1967 г.). «Полярная сова с детенышами — историческая фотография». Времена . ВЕЛИКОБРИТАНИЯ.
  83. Мартер, Ханс Дж. (28 ноября 2016 г.). «Отзывы / Светлые воспоминания о человеке-птице Бобби». Шетландские новости . ВЕЛИКОБРИТАНИЯ . Проверено 23 октября 2020 г.
  84. ^ «Надежда на появление первых за многие годы птенцов совы», BBC News . 13 мая 2008 г.
  85. ^ Маркиз М., Смит Р. и Гэлбрейт Х. (1989). «Диета полярных сов на плато Кэрн-Горм в 1980 и 1987 годах» (PDF) . Шотландские птицы . 15 (4): 180–181.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  86. ^ "Факты о снежной сове" . Фонд Совы . Проверено 21 декабря 2023 г.
  87. ^ Саксби, HL (1863). «Заметки о полярной сове». Зоолог . 21 : 8633–8639.
  88. ^ Саурола, Польша (1997). Мониторинг финских сов 1982–1996 гг.: методы и результаты. Общий технический отчет Лесной службы Министерства сельского хозяйства США, NC, стр. 363–380.
  89. ^ Минеев О.Ю. и Миннев Ю.Н. (2005). Распространение сов в тундре Северо-Восточной Европы . В кн.: Совы Северной Евразии (ред. Волков С.В., Морозов В.В., Шариков А.В.).
  90. ^ Миллер, Флорида, Рассел, Р. Х. и Ганн, А. (1975). «Распространение и численность полярных сов на островах Мелвилл, Эглинтон и Байам-Мартин, Северо-Западные территории, Канада» (PDF) . Исследования хищников . 9 (3–4): 60–64.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  91. ^ Ирвинг, Лоуренс; Макрой, К. Питер; Бернс, Джон Дж. (1970). «Птицы, наблюдавшиеся во время круиза по покрытому льдом Берингову морю в марте 1968 года». Кондор . 72 (1): 110–112. дои : 10.2307/1366490. JSTOR  1366490.
  92. ^ Макрой, К. Питер; Стокер, Сэм В.; Холл, Джордж Э.; Муктоюк, Эдвард (1971). «Зимние наблюдения за млекопитающими и птицами, остров Святого Матфея». Арктический . 24 . дои : 10.14430/arctic3114 .
  93. ^ abcd Терриен, Жан-Франсуа; Готье, Жиль; Бети, Жоэль (2011). «Птичий наземный хищник Арктики зимой полагается на морскую экосистему». Журнал птичьей биологии . 42 (4): 363–369. дои : 10.1111/j.1600-048X.2011.05330.x.
  94. Конлин, Дэн (2 октября 2013 г.). «Сова-странность», Морской музей Атлантики.
  95. ^ abc Гросс, Альфред О. (1947). «Циклические нашествия полярной совы и миграции 1945-1946 годов». Аук . 64 (4): 584–601. дои : 10.2307/4080718 . JSTOR  4080718.
  96. ^ Робиллард, Одри; Готье, Жиль; Терриен, Жан-Франсуа; Бети, Жоэль (2018). «Использование пространства для зимовки и верность месту обитания у кочевого вида, полярной совы». Журнал птичьей биологии . 49 (5). дои : 10.1111/jav.01707.
  97. ^ abc Терриен, Жан-Франсуа (март 2017 г.). «Зимнее использование назойливыми полярными совами весьма разнообразной среды обитания». Северо-восточный натуралист . 24 (Специальный выпуск 7): B81–B89. дои : 10.1656/045.024.s712. S2CID  90013886.
  98. ^ аб Сантоха, П.; Местре, И.; Вайденсаул, С.; Бринкер, Д.; Хай, С.; Смит, Н.; Макдональд, Т.; Блом, М.; Зазеленчук Д.; Вебер, Д.; Готье, Г.; Лекомт, Н.; Терриен, Дж. (2019). «Возрастной состав зимних вспыльчивых полярных сов Северной Америки». Ибис . 161 (1): 211–215. дои : 10.1111/ibi.12647 .
  99. ^ Рут, TR (1988). Атлас зимующих птиц Северной Америки: анализ данных рождественского подсчета птиц . Издательство Чикагского университета, Чикаго, Иллинойс, США.
  100. ^ Роббинс, МБ; Отте, К. (2013). «Вторжение снежных сов (Bubo scandiacus) в Канзас и Миссури зимой 2011–2012 годов» (PDF) . Бюллетень Канзасского орнитологического общества . 64 (4): 41–44.
  101. ^ «Полярная сова появляется в Среднем Теннесси». Стильная сова. 24 января 2009 г. [ неработающая ссылка ]
  102. Цукерман, Лаура (28 января 2012 г.). Снежные совы улетают на юг от Арктики, совершая редкую массовую миграцию. Рейтер
  103. ^ Люнг, Марлен Люнг (5 января 2014 г.). «Нашествие снежной совы: птиц заметили даже на юге Флориды». Новости КТВ.
  104. Шварц, Джон (31 января 2014 г.). «Птица летит на юг, и это новости». Газета "Нью-Йорк Таймс . Проверено 31 января 2014 г.
  105. ^ Фудзимаки, Юзо (1987). «Записи Nyctea scandiaca с Хоккайдо, Япония». Японский журнал орнитологии . 36 (2–3): 101–103. дои : 10.3838/jjo.36.101 .
  106. ^ abcdefg Мюри, О.Дж. (1929). «Гнездование полярной совы» (PDF) . Кондор . 31 (1): 3–12. дои : 10.2307/1363262. JSTOR  1363262.
  107. ^ аб Керлингер, П.; Лейн, М. Росс; Севик, Брайан Дж. (1985). «Распространение и колебания численности зимующих полярных сов ( Nyctea scandiaca ) в Северной Америке». Канадский журнал зоологии . 63 (8): 1829–1834. дои : 10.1139/z85-273.
  108. ^ Аб Дойл, Фрэнк И.; Терриен, Жан-Франсуа; Рид, Дональд Г.; Готье, Жиль; Кребс, Чарльз Дж. (2017). «Сезонные перемещения самок полярных сов, гнездящихся в западной части Североамериканской Арктики». Журнал исследований хищников . 51 (4): 428–438. дои : 10.3356/JRR-16-51.1 . S2CID  4675025.
  109. ^ Лейн, MR; Уэббер, Джорджия (1979). «Выбор места обитания зимующими полярными совами ( Nyctea scandiaca )». Канадский полевой натуралист . 93 (2): 176–178.
  110. ^ Бейкер, Джеймс А.; Брукс, Рональд Дж. (1981). «Популяции хищников и полевок в аэропорту». Журнал управления дикой природой . 45 (2): 390–396. дои : 10.2307/3807920. JSTOR  3807920.
  111. ^ Янг, CM (1973). «Миграция снежной совы в 1971–72 годах в регионе Садбери, Онтарио» (PDF) . Американские птицы . 27 (1): 11–12.
  112. ^ Аб Шилдс, Мэри (1969). «Циклы активности полярных сов в Барроу, Аляска». Мюррелет . 50 (2): 14–16. дои : 10.2307/3536292. JSTOR  3536292.
  113. ^ abcdef Хаген, Ю. (1960). Снежная сова на Хардангервидде летом 1959 года . Документы Норвежского государственного исследования охоты. 2, № 7.
  114. ^ abcdefghi Таллох, RJ (1968). «Размножение полярных сов на Шетландских островах в 1967 году» (PDF) . Британские птицы . 61 : 119–132.
  115. ^ Боксалл, ПК; Лейн, MR (1989). «Временные бюджеты и активность зимующих полярных сов» (PDF) . Журнал полевой орнитологии . 60 (1): 20–29.
  116. ^ "Полярная сова (Nyctea Scandia)" . Национальная география . 11 ноября 2010 г. Архивировано из оригинала 6 февраля 2010 г.
  117. ^ Ирвинг, Л. (1955). «Ночное снижение температуры птиц в холодную погоду» (PDF) . Кондор . 57 (6): 362–365. дои : 10.2307/1364794. JSTOR  1364794.
  118. ^ Терриен, Дж. Ф., Пино, Д., Готье, Г., Лекомт, Н., Бильдштейн, К. Л., и Бети, Дж. (2015). Поисковое поведение полярных сов перед размножением (данные Терриен и др., 2015).
  119. ^ Бортолотти, Гэри Р.; Стоффель, Мартен Дж.; Гаг, Исмаил (2010). «Зимующие полярные совы Bubo scandiacus объединяют цвет оперения, поведение и окружающую среду, чтобы максимизировать эффективность визуальных представлений». Ибис . 153 (1): 134–142. дои : 10.1111/j.1474-919x.2010.01067.x.
  120. ^ Вибе, КЛ; Чанг, AM (2018). « Видеть освещенных солнцем сов в новом свете: ориентация полярных сов может не отображаться » . Ибис . 160 (1): 62–70. дои : 10.1111/ibi.12533.
  121. ^ аб Боксалл, ПК; Лейн, MR (1982). «Регулярны ли совы? Анализ времени срыгивания гранул у снежных сов в дикой природе» (PDF) . Исследования хищников . 16 (3): 79–82.
  122. ^ Кауфман, К. (1996). Жизнь птиц Северной Америки . Компания Houghton Mifflin, Бостон и Нью-Йорк.
  123. ^ аб Харт, ХК (1880). «Заметки по орнитологии Британской полярной экспедиции 1875–1876 гг.». Зоолог . 4 : 121–129.
  124. ^ abcd Пителька, Фрэнк А.; Томич, П. Квентин; Трейчел, Джордж В. (1955). «Экологические отношения егерей и сов как хищников-леммингов возле Барроу, Аляска». Экологические монографии . 25 (1): 85–117. дои : 10.2307/1943215. JSTOR  1943215.
  125. ^ abc Холт, Денвер В.; Зеттерберг, Стивен А. (2008). «Миграция снежной совы в Западную Монтану в 2005–2006 годах». Северо-западный натуралист . 89 (3): 145–151. дои : 10.1898/NWN07-19.1. S2CID  85885670.
  126. ^ Аб Шелфорд, Вирджиния (1943). «Численность лемминга с воротником ( Dicrostonyx groenlandicus (TR). VAR. Richardsoni Mer.) в районе Черчилля, 1929–1940 гг.». Экология . 24 (4): 472–484. дои : 10.2307/1930558. JSTOR  1930558.
  127. ^ Паркер, GR (1974). «Пик численности и исчезновение леммингов и полярных сов на острове Саутгемптон, Северо-Западные территории». Канадский полевой натуралист . 88 (2): 151–156.
  128. ^ abc Мэннинг, TH, Хён, EO и Макферсон, AH (1956). Птицы острова Банкс . Бюллетень 143 Национального музея Канады, Биологическая серия 48.
  129. ^ Вон, Р. (1992). В поисках арктических птиц . Лондон: T&AD Poyser, Ltd.
  130. ^ Менюшина, ИП (1997). «Размножение полярной совы ( Nyctea scandiaca ) в связи с популяционными циклами леммингов на острове Врангеля». В: Биология и охрана сов Северного полушария: 2-й Международный симпозиум , Дж. Р. Дункан, Д. Х. Джонсон и Т. Н. Николлс (ред.), стр. 572–582. Сент-Пол: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Северо-Центральная лесная экспериментальная станция.
  131. ^ Чанг, Александр М.; Вибе, Карен Л. (2018). «Схемы передвижения и ареалы обитания самцов и самок полярных сов ( Bubo scandiacus ), зимующих в канадских прериях». Канадский журнал зоологии . 96 (6): 545–552. doi : 10.1139/cjz-2017-0280. hdl : 1807/88028 . S2CID  90397907.
  132. ^ Керлингер, Пол; Лейн, М. Росс (1986). «Различия в зимнем ареале среди половозрастных классов полярных сов Nyctea scandiaca в Северной Америке». Орнис Скандинавица . 17 (1): 1–17. дои : 10.2307/3676745. JSTOR  3676745.
  133. ^ Ойен, И.Дж., Аарвак, Т., Якобсен, К.О., и Сольхейм, Р. (2018). «Спутниковая телеметрия выявила важные места зимовки полярных сов на Кольском полуострове, северо-запад России». Орнитология , 42, 42–49.
  134. ^ Общество естествознания Саскачевана (1957). «Заметки о полосатой сове и полярной сове в Альберте». Блу Джей . 15 (4): 153. дои : 10.29173/bluejay1721 .
  135. ^ Терриен, Ж.-Ф.; Фицджеральд, Г.; Готье, Г.; Бети, Дж. (2011). «Диета – факторы дискриминации тканей стабильных изотопов углерода и азота в крови полярной совы ( Bubo scandiacus )». Канадский журнал зоологии . 89 (4): 343–347. дои : 10.1139/z11-008.
  136. ^ Терриен, Ж.-Ф.; Готье, Г.; Пино, Д.; Бети, Дж. (2 июня 2014 г.). «Прорывные перемещения и гнездовое расселение полярных сов: специализированный хищник, эксплуатирующий импульсный ресурс». Журнал птичьей биологии . 45 (6): 536–544. дои : 10.1111/jav.00426 .
  137. ^ Снайдер, LL (1943). «Миграция снежной совы в 1941–42 годах» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 55 (1): 8–10. JSTOR  4157203.
  138. ^ Шелфорд, Вирджиния (1945). «Связь миграции полярной совы с численностью воротничкового лемминга». Аук . 62 (4): 592–596. дои : 10.2307/4079810 . JSTOR  4079810.
  139. ^ аб Читти, Хелен (1950). «Исследование дикой природы Канадской Арктики, 1943–49: с кратким изложением результатов с 1933 года». Журнал экологии животных . 19 (2): 180–193. дои : 10.2307/1527. JSTOR  1527.
  140. ^ abcdef Гросс, Альфред О. (1944). «Пища полярной совы» (PDF) . Аук . 61 (1): 1–18. дои : 10.2307/4079593. JSTOR  4079593.
  141. ^ Пителька, Ф.А. и Бацли, ГО (1993). «Распространение, численность и использование среды обитания леммингов на северном склоне Аляски». В: Биология леммингов , Н. К. Стенсет и Р. А. Имс (ред.), стр. 213–236. Лондон: Академическая пресса.
  142. ^ Аб Кребс, CJ (1993). «Лемминги — большие Microtus или маленькие северные олени? Обзор циклов леммингов через 25 лет и будущие рекомендации для будущей работы». В: Биология леммингов , Н. К. Стенсет и Р. Имс (ред.), стр. 247–260. Лондон: Академическая пресса Лондонского Линнеевского общества.
  143. ^ Робиллард, А.; Терриен, Дж. Ф.; Готье, Г.; Кларк, К.М.; Бети, Дж. (2016). «Импульсные ресурсы в местах гнездования тундры влияют на зимние вторжения в умеренные широты высшего хищника - полярной совы». Экология . 181 (2): 423–433. Бибкод : 2016Oecol.181..423R. дои : 10.1007/s00442-016-3588-3. PMID  26920901. S2CID  10938486.
  144. ^ Снежная сова — Bubo scandiacus, ранее Nyctea scandiaca. owlpages.com
  145. ^ Ройе, Орельен; Монтюир, Софи; Гилг, Оливье; Ларуланди, Вероника (2019). «Тафономическое исследование небольших скоплений позвоночных, произведенных полярной совой (Bubo scandiacus), и его значение для изучения окаменелостей» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 514 : 189–205. Бибкод : 2019PPP...514..189R. дои : 10.1016/j.palaeo.2018.10.018. S2CID  134132621.
  146. ^ аб Джонсгард, Пенсильвания (1988). Североамериканские совы: биология и естественная история. Смитсоновский институт.
  147. ^ Хон, Э.О. (1973). «Зимняя охота на полярных сов в приусадебных участках». Канадский полевой натуралист . 87 (4): 468–469.
  148. ^ Одюбон, Джей-Джей (1840). Птицы Америки . Dover Publications, Inc., Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США.
  149. ^ Дэнси, HE (1983). «Зимние кормовые привычки полярной совы». Индиана Одюбон Ежеквартально . 61 (4): 136–144.
  150. ^ Даффи, округ Колумбия, Билер Б. и Хаас, В. (1976). «Полярная сова крадет добычу у Болотного ястреба» (PDF) . Аук . 93 (4): 839–840.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  151. ^ abcd Boxall, Питер С.; Лейн, М. Росс (1982). «Экология питания полярных сов (Nyctea scandiaca), зимующих в Южной Альберте». Арктический . 35 (2): 282–290. дои : 10.14430/arctic2326 .
  152. ^ Зима, RE (2016). Охотничье поведение и успехи в добывании пищи зимних вспыльчивых полярных сов в Нью-Йорке. Архивировано 16 апреля 2022 года в Wayback Machine . Колледж экологических наук и лесного хозяйства SUNY, диссертация.
  153. ^ аб Виггинс, Ира Л. (1953). «Собирательная деятельность полярной совы (Nyctea scandiaca) в период низкой численности леммингов». Аук . 70 (3): 366–367. дои : 10.2307/4081330 . JSTOR  4081330.
  154. ^ Брукс, WS (1915). «Заметки о птицах Восточной Сибири и Арктической Аляски». Вестник Музея сравнительной зоологии . 59 : 361–413.
  155. ^ Робертсон, Дж.Дж.; Гилкрист, Х.Г. (2003). «Зимующие полярные совы питаются морскими утками на островах Белчер, Нунавут, Канада» (PDF) . Журнал исследований хищников . 37 (2): 164–166.
  156. ^ Аллен, Максимилиан Л.; Уорд, Майкл П.; Южнич, Дамьян; Крофель, Миха (2019). «Совы-мусорщицы: глобальный обзор и новые наблюдения из Европы и Северной Америки». Журнал исследований хищников . 53 (4): 410. дои : 10.3356/0892-1016-53.4.410. S2CID  207933662.
  157. ^ abcde Detienne, Дженнифер С.; Холт, Денвер; Зайденстикер, Мэтью Т.; Питц, Тим (2008). «Диета полярных сов, зимующих в западно-центральной Монтане, со сравнением с другими исследованиями в Северной Америке». Журнал исследований хищников . 42 (3): 172–179. дои : 10.3356/JRR-07-41.1 . S2CID  86573933.
  158. ^ Аб Паттерсон, Дж. М. (2007). «Анализ рациона полярной совы ( Bubo scandiacus ) во время вторжения 2005–2006 годов на побережья Орегона и Вашингтона». Северо-западный натуралист . 88 : 12. doi :10.1898/1051-1733(2007)88[12:AAOSOB]2.0.CO;2. ISSN  1051-1733. S2CID  85204849.
  159. ^ ab "Nyctea scandiaca (Полярная сова)". Сеть разнообразия животных .
  160. ^ Кениг, Клаус, Фридхельм Вейк и Ян-Хендрик Бекинг. Совы мира. 2-е изд. Издательство Bloomsbury, 2009. Интернет. 23 мая. 2023.
  161. ^ Аб Марти, CD, Корпимяки, Э., и Яксич, FM (1993). «Трофическая структура сообществ хищников: сравнение и синтез трех континентов». В «Современной орнитологии» , стр. 47–137. Спрингер, Бостон, Массачусетс.
  162. ^ abcdefghi Робинсон, М.; Беккер, компакт-диск (1986). «Снежные совы на Фетларе» (PDF) . Британские птицы . 79 (5): 228–242.
  163. ^ Фицджеральд, Б.М. (1981). «Хищные птицы и млекопитающие». В экосистемах тундры: сравнительный анализ . Эдс Л.С. Блисс, 0.W. Хил и Джей Джей Мур, стр. 485–508. Издательство Кембриджского университета, Кембридж. ISBN 9780521227766 
  164. ^ Бацли, Джордж О.; Юнг, Ханс-Иоахим Г. (1980). «Экология питания микротиновых грызунов: использование ресурсов возле Аткасука, Аляска». Арктические и альпийские исследования . 12 (4): 483–499. дои : 10.2307/1550496. JSTOR  1550496.
  165. ^ Аб Паркер, Греция (1974). «Пик численности и исчезновение леммингов и полярных сов на острове Саутгемптон, Северо-Западные территории». Канадский полевой натуралист . 88 (2): 151–156.
  166. ^ аб Кречмар, А.В. и Дорогой, IV. (1981). «Полярная сова ( Nyctea scandiaca )». В сб.: Экология млекопитающих и птиц на острове Врангеля . Владивосток: ДВНЗ АН СССР: С. 56–81.
  167. ^ аб Дюфрен, Ф. (1922). «Снежная сова-разрушительница дичи». Бык. амер. Игра Прот. доц . 11 : 11–12.
  168. ^ abcd Хакала А., Хухтала К., Кайкусало А., Пуллиайнен Э. и Сулкава С. (2006). «Питание финских полярных сов Nyctea scandiaca ». Орнис Фенника . 83 (2): 59.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  169. ^ Андерссон, Н.О. и Перссон, Б. (1971). «Något om fjällugglans Nyctea scandiaca näringsval i Lappland». Вор Фогельварльд . 30 : 227–231.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  170. ^ Баркер, Оливер Э.; Дерочер, Эндрю Э. (2010). «Выбор среды обитания арктическими сусликами (Spermophilus parryii)». Журнал маммологии . 91 (5): 1251–1260. дои : 10.1644/10-МАММ-А-030.1 . S2CID  83617297.
  171. ^ Брэкни, AW и Кинг, RJ (1991). Сдвиг населения из-за полярных сов на арктической прибрежной равнине Аляски. Абстрактный . На конференции и семинаре по птицам на Аляске. Анкоридж.
  172. ^ Хэннон, Сьюзен Дж.; Барри, Томас В. (1986). «Демография, биология размножения и хищничество ивовой куропатки в дельте реки Андерсон, Северо-Западные территории». Арктический . 39 (4): 300–303. дои : 10.14430/arctic2091 . JSTOR  40511025.
  173. ^ Потапова, О. (2001). «Полярная сова Nyctea scandiaca (Aves: Strigiformes) в плейстоцене Урала с заметками о ее экологии и распространении в Северной Палеарктике». Деинси . 8 (1): 103–126.
  174. ^ Тарасов, В.В. (2011). Летние стаи вербовой куропатки на севере полуострова Ямал . В: RT Watson, TJ Cade, М. Фуллер, Г. Хант и Э. Потапов (ред.). Кречеты и куропатки в меняющемся мире . Фонд Перегрина, Бойсе, Айдахо, США.
  175. ^ abcde Heggøy, О., и Ойен, IJ (2014). Природоохранный статус хищных птиц и сов в Норвегии. Отчет NOF/BirdLife Норвегии, 1, 1–129.
  176. ^ Дорогой, IV . (1987). Экология мелких хищников млекопитающих острова Врангеля и их роль в динамике численности леммингов . Владивосток: ДВО АН СССР. (На русском).
  177. ^ Квакенбуш, Лори; Сайдам, Роберт; Обришкевич, Тим; Диринг, Мишель (2004). «Биология размножения стеллеровой гаги (Polysticta stelleri) возле Барроу, Аляска, 1991–99». Арктический . 57 (2). дои : 10.14430/arctic493 .
  178. ^ аб Стенкевиц, Юте; Нильсен, Олафур К. (2019). «Летняя диета полярной совы ( Bubo scandiacus ) в Исландии». Журнал исследований хищников . 53 : 98. дои : 10.3356/JRR-17-95. S2CID  92610543.
  179. ^ аб Уильямс, Памела Л.; Фрэнк, Лоуренс Г. (1979). «Рацион полярной совы в отсутствие мелких млекопитающих» (PDF) . Кондор . 81 (2): 213–214. дои : 10.2307/1367296. JSTOR  1367296.
  180. ^ Краснов, Ю. (1985). К биологии полярной совы Восточного Мурмана. Хищные птицы и совы в заповедниках Российской Федерации . ЦНИЛ ГЛАВХОТА, стр. 110–116.
  181. ^ Валензиано, RL; Лабедзь, Т.Э. (сентябрь 2014 г.). «Анализ содержимого желудка недавних образцов полярной совы (Bubo scandiacus) из Небраски». Обзор Neb. Bird . 80 (3): 122–127.
  182. ^ Дав, Карла Дж.; Коддингтон, Чарльз П.Дж. (сентябрь 2015 г.). «Судебно-медицинские методы выявили первое упоминание о том, что полярная сова ( Bubo scandiacus ) питалась остроклювом ( Alca torda )». Орнитологический журнал Уилсона . 127 (3): 503–506. дои : 10.1676/14-176.1. S2CID  84091677.
  183. ^ Робиллард, Одри; Готье, Жиль; Терриен, Жан-Франсуа; Фицджеральд, Гай; Провенчер, Дженнифер Ф.; Бети, Жоэль (июнь 2017 г.). «Изменчивость стабильных изотопов перьев полярной совы и вклад морских ресурсов в их зимний рацион». Журнал птичьей биологии . 48 (6): 759–769. дои : 10.1111/jav.01257.
  184. ^ Кэмпбелл, Р. Уэйн; Макколл, Майкл Д. (1978). «Зимняя еда полярных сов на юго-западе Британской Колумбии». Журнал управления дикой природой . 42 (1): 190–192. дои : 10.2307/3800714. JSTOR  3800714.
  185. ^ abcde Кэмпбелл, RW; Престон, Мичиган (2009). «Рекомендуемые виды — полярная сова ( Bubo scandiacus )». Дикая природа вдали . 6 (2): 173–255.
  186. ^ Брин-Смит, Терри М.; Джеймс, Пол С. (1995). «Хищничество полярной совы на северного карманного суслика: свидетельства ночного добывания пищи?». Блю Джей . 53 . дои : 10.29173/bluejay5360 .
  187. ^ Кейт, LB (1963). «Заметка о пищевых привычках снежной совы». Бюллетень Уилсона . 75 (3): 276–277.
  188. ^ Чемберлин, ML (1980). «Зимнее охотничье поведение полярной совы в Мичигане» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 92 (1): 116–120.
  189. ^ Мендалл, Ховард Л. (1944). «Пища ястребов и сов в штате Мэн». Журнал управления дикой природой . 8 (3): 198–208. дои : 10.2307/3795698. JSTOR  3795698.
  190. ^ ab Янг, Э.А., Блейк, К., Грэм, Р., Отте, К., Бекман, М. и Клем, Д. (2014). «Предметы добычи из гранул снежной совы ( Bubo scandiacus ) во время вторжения 2011–2012 годов в Канзас». Канзасское орнитологическое общество . 65 (4): 33–40.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  191. ^ Майлз, WTS, и Мани, С. (2008). Поведение и рацион неразмножающихся полярных сов на острове Сент-Килда . Шотландские птицы, 28, 11.
  192. ^ Мюррей, Т.; Слиман, Д. (2005). «Диетический анализ гранул снежных сов Nyctea scandiaca Linnaeus 1958 с полуострова Кефаль, штат Ко, Мейо». Журнал ирландских натуралистов . 283 : 136.
  193. ^ аб Савори, Дж. (2019). «Неопубликованная информация в Архиве SOC о диете снежной совы в трех местах Морей в 1960-е годы». Шотландские птицы . 202 (204): 202.
  194. ^ аб Малеев В.Г. и Попов В.В. (2007). Птицы лесостепей бассейна Верхней Ангары . Иркутск.
  195. ^ Дункан, Джеймс Р. Совы мира: их жизнь, поведение и выживание. Книги Светлячка, 2003.
  196. ^ Коновер, Майкл Р.; Робертс, Энтони Дж. (2017). «Хищники, уничтожение хищников и шалфей: обзор». Журнал управления дикой природой . 81 : 7–15. дои : 10.1002/jwmg.21168.
  197. ^ Ухер-Кох, Б.Д., М.Р. Норт и Дж.А. Шмутц (2020). Желтоклювая гагара ( Gavia adamsii ), версия 1.0. В «Птицах мира» (ред. С.М. Биллерман). Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США.
  198. ^ Надь С., Петков Н., Рис Э., Солоха А., Хилтон Г., Бикман Дж. и Нолет Б. (2012). Международный план действий по сохранению отдельных видов северо-западной европейской популяции лебедя Бьюика (Cygnus columbianus bewickii). Wetlands International и The Wildfowl & Wetlands Trust (WWT), Техническая серия AEWA, (44).
  199. ^ Бест, TL; Генри, TH (1994). « Лепус отус ». Виды млекопитающих (458): 1–5. дои : 10.2307/3504196. JSTOR  3504196.
  200. ^ Бергман, Г. (1961). «Питание хищных птиц и сов в Фенно-Скандии» (PDF) . Британские птицы . 54 (8): 307–320.
  201. ^ аб Гилг, Оливье; Ситтлер, Бенуа; Сабард, Бриджит; Херстел, Арно; Сане, Рафаэль; Делатр, Пьер; Хански, Илкка (2006). «Функциональные и численные реакции четырех хищников-леммингов в высокогорной арктической Гренландии». Ойкос . 113 (2): 193–216. дои : 10.1111/j.2006.0030-1299.14125.x.
  202. ^ "Алопекс лагопус" . Виды млекопитающих . 2002. дои : 10.1644/0.713.1 .
  203. ^ Диксон, Чарльз К. (1970). «Рыжая лисица преследуется снежной совой». Блу Джей . 33 (2). дои : 10.29173/bluejay3979 .
  204. ^ Даннинг-младший, JB (1993). Справочник CRC по массе тела птиц . CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
  205. ^ abc Бейли, AM (1948). Птицы Арктической Аляски . Колорадо Муз. Нат. Ист., Популярная сер., 8.
  206. ^ Рид, Дональд Г.; Кребс, Чарльз Дж.; Кенни, Алиса (1995). «Ограничение роста популяции ошейниковых леммингов при низкой плотности из-за смертности от хищников». Ойкос . 73 (3): 387–398. дои : 10.2307/3545963. JSTOR  3545963.
  207. ^ Махер, WJ (1970). «Помариновый егерь как хищник бурого лемминга на севере Аляски» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 82 : 130–157.
  208. ^ Виклунд, К.Г., Ангербьерн, А., Исаксон, Э., Челлен, Н., и Таннерфельдт, М. (1999). «Лемминги-хищники сибирской тундры». Амбио . 281–286 (3): 281–286. JSTOR  4314894.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  209. ^ Чанг, AM (2017). Использование среды обитания, характер передвижения и состояние тела самцов и самок полярной совы (Bubo scandiacus) зимой. Докторская диссертация, Университет Саскачевана.
  210. ^ abcde Миккола, Х. (1976). «Убийство сов и убийство других сов и хищников в Европе» (PDF) . Британские птицы . 69 : 144–154.
  211. ^ Джонсон, MJ (1995). «Хищничество белоголового орлана на снежной сове». Лун . 67 (2): 107.
  212. ^ Майнерцхаген, Р. (1959). Пираты и хищники: Пиратские и хищнические повадки птиц . Оливер и Бойд.
  213. ^ Левин, Саймон А.; Левин, Джейкоб Э.; Пейн, Роберт Т. (1977). «Хищничество полярной совы на ушастых сов». Кондор . 79 (3): 395. дои : 10.2307/1368028. JSTOR  1368028.
  214. ^ Корпимяки, Эркки; Норрдал, Кай (1989). «Птичье хищничество куньих в Европе 1: возникновение и влияние на изменение размеров тела и особенности жизни». Ойкос . 55 (2): 205–215. дои : 10.2307/3565424. JSTOR  3565424.
  215. ^ Бригам, Энн (2013). «Полярная сова - Кречет-Скрап, Уайт-Бьютт, СК». Блю Джей . 71 (3): 149–152. дои : 10.29173/bluejay208 .
  216. ^ Терриен, Жан-Франсуа; Пино, Дэвид; Готье, Жиль; Лекомт, Николя; Бильдштейн, Кейт Л.; Бети, Жоэль (2015). «Влияет ли снежный покров на поведение вспыльчивой полярной совы перед размножением? Тест с использованием моделирования в пространстве состояний и данных об окружающей среде, аннотированных через Movebank». Экология движения . 3 (1): 1. дои : 10.1186/s40462-015-0028-7 . ПМЦ 4337749 . ПМИД  25709836. 
  217. ^ Боксалл, ПК; Лейн, MR (1982). «Возможное брачное поведение полярных сов зимой» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 94 : 79–81.
  218. ^ abc Холт, Денвер В.; Мэйплс, Майкл Т.; Петерсен-Паррет, Джули Л.; Корти, Марк; Зайденстикер, Мэтью; Грей, Кэти (2009). «Характеристики насыпей-гнезд, используемых полярными совами в Барроу, Аляска, с последствиями для их сохранения и управления». Ардея . 97 (4): 555–561. дои : 10.5253/078.097.0422 . S2CID  85964696.
  219. ^ Трембле, Дж. П., Готье, Г., Лепаж, Д., и Дероше, А. (1997). «Факторы, влияющие на успех гнездования больших снежных гусей: влияние среды обитания и связи с полярными совами» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 109 (3): 449–461. JSTOR  4163840.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  220. ^ Лепаж, Дени; Готье, Жиль; Рид, Остин (1996). «Неверность места размножения у больших белых гусей: следствие ограничений по дате яйцекладки?». Канадский журнал зоологии . 74 (10): 1866–1875. дои : 10.1139/z96-210.
  221. ^ «Как Брент Гуси ( Branta b. bernicla ) справляются со злом» . Журнал орнитологии . дои : 10.1007/BF02465456. S2CID  33917321.
  222. ^ Смит, Пенсильвания (2003). Факторы, влияющие на выбор места гнездования и репродуктивный успех тундровых гнездящихся куликов (Докторская диссертация, Университет Британской Колумбии).
  223. ^ Байчич, П.Дж. и Харрисон, CJO (1997). Путеводитель по гнездам, яйцам и птенцам североамериканских птиц . Academic Press, Сан-Диего, Калифорния.
  224. ^ Шёнветтер, М. (1960). Handbuch der Oologie (Ed. W. ME~SE). Том. 1. Берлин.
  225. ^ Бендире, CE (1892). Истории жизни североамериканских птиц с особым упором на их привычки размножения и яйца . Специальный бюллетень 1 Национального музея США.
  226. ^ аб Шааннинг, HTL (1907). Фуглефауна Остфинмаркенс . Бергенс Муз. Арб. 8:1–98.
  227. ^ Плеске, Т. (1928). Птицы Евразийской тундры . Память Бостон Сок. Нат. Хист. 6:111–485.
  228. ^ Пармели, Д.Ф., Стивенс, Х.А. и Шмидт, Р.Х. (1967). Птицы юго-восточной части острова Виктория и прилегающих небольших островов . Бюллетень 222 Национального музея Канады.
  229. ^ Кузенс, Д. (2008). Экстремальные птицы: самые необыкновенные и причудливые птицы мира . Книги Светлячка.
  230. ^ аб Виклунд, Кристер Г.; Стиг, Джимми (1983). «Защита гнезда и эволюция обратного полового диморфизма размеров у полярных сов Nyctea scandiaca ». Ornis Scandinavica (Скандинавский орнитологический журнал) . 14 (1): 58–62. дои : 10.2307/3676252. JSTOR  3676252.
  231. ^ ADW: Nyctea scandiaca: Информация. Animaldiversity.ummz.umich.edu. Проверено 19 октября 2010 г.
  232. ^ Ромеро, Л.М., Холт, Д.В. Мэйплс М. и Вингфилд, Дж.К. (2006). Кортикостерон не коррелирует с вылетом из гнезда птенцов полярной совы (Nyctea scandiaca) . Общая и сравнительная эндокринология 149 (2): 119–123.
  233. ^ Холт, DW и Leasure, SM (1993). Ушастая сова (Asio flammeus) . В: Птицы Северной Америки, № 62 , под редакцией А. Пула и Ф. Гилла. Вашингтон, округ Колумбия: Акад. Нат. наук, Филадельфия, Пенсильвания; Являюсь. Орнитол. Союз.
  234. ^ Шрезингер, В. (1974). Zur Ethologie und Jugendentwicklung der Schnee-Eule Nyctea scandiaca nach Beobachtungen in Gefangenschaft . Дж. Орн, 115: 8–49.
  235. ^ Сольхейм, Рев; Якобсен, Карл-Отто; Ойен, Ингар Йостейн; Аарвак, Томас; Полоярви, Петтери (2013). «Повреждения гнезда полярной совы, вызванные нападением мошки на насиживающих самок». Орнис Норвегика . 36 : 1. дои : 10.15845/on.v36i0.394 .
  236. ^ Шенкер, А. (1978). Höchsalter europaischer Vögel im Zoologischen Garten Basel. Орнитол. Беоб. 75: 96–97.
  237. ^ Терриен, Жан-Франсуа; Готье, Жиль; Бети, Жоэль (2012). «Выживание и размножение взрослых полярных сов, отслеживаемых спутником». Журнал управления дикой природой . 76 (8): 1562–1567. дои : 10.1002/jwmg.414.
  238. ^ аб Керлингер, П.; Лейн, М. Росс (1988). «Экология популяций полярных сов зимой на Великих равнинах Северной Америки». Кондор . 90 (4): 866–874. дои : 10.2307/1368844. JSTOR  1368844.
  239. ^ Курк, Т.; Макдональд, Т.; Зазеленчук Д.; Вайденсаул, С.; Бринкер, Д.; Хай, С.; Смит, Н.; Миллер, Т.; Робиллард, А.; Готье, Г.; Лекомт, Н.; Террьен, Ж.-Ф. (2018). «Зимние вспыльчивые полярные совы (Bubo scandiacus) в Северной Америке не голодают». Канадский журнал зоологии . 96 (6): 553–558. doi : 10.1139/cjz-2017-0278. S2CID  89965465.
  240. ^ Общество естествознания Саскачевана (1957). «Заметки о полосатой сове и полярной сове в Альберте». Блю Джей . 15 (4). дои : 10.29173/bluejay1721 .
  241. ^ Фоллен, Д.; Луепке, К. (1980). «Полярная сова возвращается». Внутреннее кольцевание птиц . 52 : 60.
  242. ^ Бурдо, Р.Р. младший; Уэйд, Л. (2018). «Успешное лечение открытых, загрязненных переломов пястных костей у взрослой полярной совы ( Bubo scandiacus ) с помощью минимального внешнего скелетного фиксатора типа II». Журнал птичьей медицины и хирургии . 32 (3): 210–216. дои : 10.1647/2017-280. PMID  30204018. S2CID  52181189.
  243. ^ Бейкер, КЦ; Реттенмунд, КЛ; Сандер, С.Дж.; Ривас, А.Е.; Грин, КК; Мангус, Л.; Бронсон, Э. (2018). «Клинический эффект гемопаразитарных инфекций у полярных сов ( Bubo scandiacus )». Журнал медицины зоопарков и дикой природы . 49 (1): 143–152. дои : 10.1638/2017-0042R.1. PMID  29517448. S2CID  3733690.
  244. ^ Галлоуэй, Терри Д.; Лэмб, Роберт Дж. (2019). «Параметры заражения жевательными вшами (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera), поражающими сов (Aves: Strigidae, Tytonidae) в Манитобе, Канада». Канадский энтомолог . 151 (5): 608–620. doi :10.4039/tce.2019.42. S2CID  201202416.
  245. ^ аб Саурола, Пертти (2009). «Плохие и хорошие новости: изменения популяции финских сов в 1982–2007 гг.». Ардея . 97 (4): 469–482. дои : 10.5253/078.097.0411 . S2CID  84306801.
  246. ^ BirdLife International (2015). Европейская Красная книга птиц . Управление официальных публикаций Европейских сообществ, Люксембург
  247. ^ Дайал, Коди Р.; Талбот, Сандра Л.; Сейдж, Джордж К.; Зайденстикер, Мэтью Т.; Холт, Денвер В. (2012). «Межвидовая амплификация микросателлитных маркеров у большой рогатой совы Bubo Virginianus, ушастой совы Asio flammeus и полярной совы B. scandiacus для использования в популяционной генетике, индивидуальной идентификации и исследованиях происхождения». Журнал Института орнитологии имени Ямашина . 44 : 1–12. дои : 10.3312/jyio.44.1 .
  248. ^ Степанян, Л.С. (1990). Конспект орнитологической фауны СССР. [Конспект орнитологической фауны СССР] . Наука, Москва. (На русском языке с аннотацией на английском языке.).
  249. ^ Рич, Т.Д., Бердмор, Си.Дж. Берланга, Х., Бланшер, П.Дж., Брэдстрит, MSW, Батчер, Г.С., Демарест, Д.В., Данн, Э.Х., Хантер, У.К., Иньиго-Элиас, Э.Э., Кеннеди, Дж.А., Мартелл, AM . Панджаби А.О., Пэшли Д.Н., Розенберг К.В., Рустей К.М., Вендт Дж.С. и Уилл Т.К. (2004). Партнеры по полету Североамериканского плана по сохранению наземных птиц . Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США.
  250. ^ Миллсап, Брайан А.; Аллен, Джордж Т. (2006). «Влияние соколиной охоты на популяции диких хищников в Соединенных Штатах: теоретические соображения и рекомендации по управлению». Бюллетень Общества дикой природы . 34 (5): 1392. doi :10.2193/0091-7648(2006)34[1392:EOFHOW]2.0.CO;2. ISSN  0091-7648. S2CID  86633405.
  251. ^ Кирк, Д.А., Хассел Д. и Данн, Э. (1995). «Состояние и тенденции популяции хищников в Канаде». Тенденции птиц . 4 : 2–9.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  252. ^ Рединг-Лицензия, AA (2015). Харфанг де Неж ( Bubo scandiacus ). Правительство Канады.
  253. ^ Американский союз орнитологов (1998). Контрольный список птиц Северной Америки, 7-е издание . Союз американских орнитологов, Вашингтон, округ Колумбия, США.
  254. ^ Миллер, Флорида (1987). Снежная сова обитает на двенадцати островах Королевы Елизаветы в Высокой Арктике Канады . Журнал исследований хищников 21 (4): 153–157.
  255. ^ Департамент рыбы и дичи Аляски. Вид с особым статусом штата Аляска, 2011 г.
  256. ^ ПИФСК. Партнеры Комитета по летной науке (2013) . База данных оценок численности населения (версия 2.0), 2013 г. Доступно по адресу http://rmbo.org/pifpopestimates. Архивировано 1 июля 2016 г. на Wayback Machine .
  257. ^ BirdLife International. Никтея Скандиака . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения, МСОП 2006 г. (2004 г.). Доступно на http://www.iucnredlist.org.
  258. ^ Бертон, Дж. А. (1973). Совы мира . Нью-Йорк: EP Даттон.
  259. ^ Розенберг, Кеннет В.; Бланшер, Питер Дж.; Стэнтон, Джессика С.; Панджаби, Арвинд О. (2017). «Использование данных Североамериканского обследования гнездящихся птиц в оценке сохранения птиц». Кондор . 119 (3): 594–606. дои : 10.1650/КОНДОР-17-57.1 . S2CID  91067983.
  260. ^ Кэтлинг, PM (1973). «Питание полярных сов, зимующих на юге Онтарио, с особым упором на опасность полярной совы для самолетов». Полевая биология Онтарио . 7 : 41–45.
  261. ^ Бейкер, Джеймс А.; Брукс, Рональд Дж. (1981). «Схемы распространения хищников в зависимости от плотности луговых полевок». Кондор . 83 (1): 42–47. дои : 10.2307/1367598. JSTOR  1367598.
  262. ^ Блокпоэль, Х. (1976). Опасность птиц для самолетов: проблемы и предотвращение столкновений птиц с самолетами . Кларк Ирвин; [Оттава]: Канадская служба дикой природы, Окружающая среда Канады: Паб. Центр снабжения и услуг Канады.
  263. ^ Аб Линнелл, Кимберли Э.; Уошберн, Брайан Э. (2018). «Оценка столкновений сов с самолетами гражданских и ВВС США». Журнал исследований хищников . 52 (3): 282–290. дои : 10.3356/JRR-17-64.1 . S2CID  52950168.
  264. ^ Хеггёй, Оддвар; Аарвак, Томас; Ойен, Ингар Йостейн; Якобсен, Карл-Отто; Сольхейм, Рев; Зазеленчук Дэн; Стоффель, Мартен; Клевен, Одмунд (2017). «Влияние спутниковых передатчиков на выживание полярных сов Bubo scandiacus». Орнис Норвегика . 40 : 33. дои : 10.15845/on.v40i0.1309 . hdl : 11250/2456695 .
  265. ^ Бакалар, Э.М. (2004). «Китобойный промысел в родной деревне Барроу: предоставление автономии коренным жителям Аляски за пределами Международной китобойной комиссии». Брук. Дж. Международный Л. 30 :601.
  266. ^ Мурер-Шовире, К. (1979). "Подвеска La chasse aux oiseaux la Préhistoire". Ла Поиск . 106 (10): 1202–1210.
  267. ^ Ларуланди, Вероника (2016). «Охота на быстроходную, малооборотную мелкую дичь: статус полярной совы ( Bubo scandiacus ) в Магдалине». Четвертичный интернационал . 414 : 174–197. Бибкод : 2016QuInt.414..174L. дои : 10.1016/J.QUAINT.2015.11.146.
  268. ^ аб Демаршелье, М., Сантамария-Бувье, А., Фицджеральд, Г., и Лэр, С. (2010). Смертность и заболеваемость, связанная с огнестрельными ранениями хищных птиц в провинции Квебек: 1986–2007 гг . Канадский ветеринарный журнал, 51 (1), 70.
  269. ^ Эллис, Д.Х. и Д.Г. Смит (1993). «Предварительный отчет о массовой смертности кречетов и полярных сов в северной Сибири». Раптор-Линк . 1 (2): 3–4.
  270. ^ Стоун, В.Б., Оконьевски, Дж.К. и Стеделин, младший (1999). «Отравление дикой природы родентицидами-антикоагулянтами в Нью-Йорке». Журнал болезней дикой природы . 35 (2): 187–193. дои : 10.7589/0090-3558-35.2.187. PMID  10231745. S2CID  22823380.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  271. ^ Калер, Робб С.А.; Кенни, Лия А.; Бонд, Александр Л.; Иглз-Смит, Коллин А. (2014). «Концентрация ртути в грудных перьях трех морских хищников верхнего трофического уровня с западных Алеутских островов, Аляска». Бюллетень о загрязнении морской среды . 82 (1–2): 189–193. doi :10.1016/j.marpolbul.2014.02.034. ПМИД  24656750.
  272. ^ Иноуе, DW (2019). «Изменение климата в других таксонах». Влияние изменения климата на птиц , с. 257. ISBN 9780198824268. 
  273. ^ Аб Шмидт, Нью-Мексико; Имс, РА; Хойе, ТТ; Гилг, О.; Хансен, Л.Х.; Хансен, Дж.; Лунд, М.; Фуглей, Э.; Форчхаммер, MC; Ситтлер, Б. (2012). «Реакция гильдии арктических хищников на сокращение циклов леммингов». Слушания. Биологические науки . 279 (1746): 4417–4422. дои :10.1098/rspb.2012.1490. ПМК 3479802 . ПМИД  22977153. 
  274. ^ Гилг, Оливье (2011). «Будут ли ошейниковые лемминги и их хищники первыми позвоночными, которые «упадут со скалы» в Гренландии из-за глобальных изменений климата?». Кречеты и куропатки в меняющемся мире . дои : 10.4080/gpcw.2011.0113. ISBN 978-1461129073.
  275. ^ «4 причины, по которым Хедвиг была лучше всех в Хогвартсе» . Поттермор . Проверено 13 февраля 2018 г.
  276. ^ Мегиас, Дайан А.; Андерсон, Шон С.; Смит, Роберт Дж.; Вериссимо, Диого (2017). «Исследование влияния средств массовой информации на спрос на дикую природу: пример Гарри Поттера и торговли совами в Великобритании». ПЛОС ОДИН . 12 (10): e0182368. Бибкод : 2017PLoSO..1282368M. дои : 10.1371/journal.pone.0182368 . ПМЦ 5627891 . ПМИД  28976986. 
  277. ^ "Птичья эмблема Квебека" . Убежище Пажо .

Внешние ссылки