В ботанике семя — это зародыш растения и запас питательных веществ, заключенный в защитную внешнюю оболочку, называемую семенной кожурой (testa). В более общем смысле термин «семя» означает все, что может быть посеяно, что может включать семя и шелуху или клубень. Семена — это продукт созревшей семяпочки после того, как зародышевый мешок оплодотворяется спермой из пыльцы , образуя зиготу . Эмбрион внутри семени развивается из зиготы и растет внутри материнского растения до определенного размера, прежде чем рост останавливается.
Образование семени является определяющей частью процесса размножения семенных растений ( сперматофитов ). Другие растения, такие как папоротники , мхи и печеночники , не имеют семян и используют зависящие от воды способы размножения. Семенные растения в настоящее время доминируют в биологических нишах на суше, от лесов до лугов как в жарком, так и в холодном климате .
У цветковых растений завязь созревает в плод , который содержит семя и служит для его распространения. Многие структуры, обычно называемые «семенами», на самом деле являются сухими плодами. Семена подсолнечника иногда продаются в коммерческих целях, будучи все еще заключенными в твердую стенку плода, которую необходимо расколоть, чтобы добраться до семени. Различные группы растений имеют другие модификации, так называемые косточковые плоды (например, персик ) имеют твердый слой плода ( эндокарпий ), сросшийся с фактическим семенем и окружающий его. Орехи — это односемянные, твердоскорлупные плоды некоторых растений с невскрывающимся семенем, такие как желудь или фундук .
Первые наземные растения появились около 468 миллионов лет назад [1] и размножались с помощью спор. Самыми ранними семенными растениями были голосеменные , у которых не было завязей для хранения семян. Они возникли в конце девонского периода (416–358 миллионов лет назад). [2] Из этих ранних голосеменных в каменноугольный период (359–299 миллионов лет назад) произошли семенные папоротники ; у них были семяпочки, которые находились в купуле [3] , которая состояла из групп охватывающих ветвей, вероятно, используемых для защиты развивающихся семян. [4]
Публикация литературы о хранении семян, жизнеспособности и ее гигрометрической зависимости началась в начале 19 века. Наиболее значимыми работами являются:
Семена покрытосеменных растений — это «закрытые семена», которые производятся в твердой или мясистой структуре, называемой плодом, которая заключает их в себе для защиты. Некоторые плоды имеют слои как твердого, так и мясистого материала. У голосеменных растений не развивается никакой специальной структуры, которая заключает семена, которые начинают свое развитие «голыми» на прицветниках шишек. Однако семена покрываются чешуйками шишек по мере их развития у некоторых видов хвойных .
Семена покрытосеменных (цветковых растений) состоят из трех генетически различных компонентов: (1) зародыш, образованный из зиготы, (2) эндосперм, который обычно триплоиден, (3) семенная оболочка из ткани, полученной из материнской ткани семяпочки. У покрытосеменных процесс развития семян начинается с двойного оплодотворения , которое включает слияние двух мужских гамет с яйцеклеткой и центральной клеткой для образования первичного эндосперма и зиготы. Сразу после оплодотворения зигота в основном неактивна, но первичный эндосперм быстро делится, образуя ткань эндосперма. Эта ткань становится пищей, которую молодое растение будет потреблять до тех пор, пока не разовьются корни после прорастания .
После оплодотворения семяпочки развиваются в семена. Семяпочка состоит из ряда компонентов:
Форма семяпочек по мере их развития часто влияет на окончательную форму семян. Растения обычно производят семяпочки четырех форм: наиболее распространенная форма называется анатропной , с изогнутой формой. Ортотропные семяпочки прямые, со всеми частями семяпочки, выстроенными в длинный ряд, производя неизогнутое семя. Кампилотропные семяпочки имеют изогнутый мегагаметофит, часто придающий семени плотную форму «С». Последняя форма семяпочки называется амфитропной , где семяпочка частично перевернута и повернута на 90 градусов на своем стебле (фуникуле или фуникулюсе ).
У большинства цветковых растений первое деление зиготы ориентировано поперечно по отношению к длинной оси, и это устанавливает полярность зародыша. Верхний или халазальный полюс становится основной областью роста зародыша, в то время как нижний или микропильный полюс производит стеблеобразный суспензор, который прикрепляется к микропиле. Суспензор поглощает и производит питательные вещества из эндосперма, которые используются во время роста зародыша. [9]
Основными компонентами эмбриона являются:
У однодольных растений есть две дополнительные структуры в виде влагалищ. Почечка покрыта колеоптилем , который образует первый лист, в то время как корешок покрыт колеориза , которая соединяется с первичным корнем, а придаточные корни образуют стороны. Здесь гипокотиль является рудиментарной осью между корешком и почечкой. Семена кукурузы построены с помощью этих структур; перикарпий, щиток (одиночная большая семядоля), которая поглощает питательные вещества из эндосперма, почечка, корешок, колеоптиль и колеориза — эти последние две структуры похожи на влагалища и охватывают почечку и корешок, действуя как защитное покрытие.
Созревание семяпочки претерпевает заметные изменения в покровах, как правило, редукцию и дезорганизацию, но иногда и утолщение. Семенная кожура формируется из двух покровов или внешних слоев клеток семяпочки, которые происходят из ткани материнского растения, внутренний покров формирует тегмен , а внешний — тесту . (Семенные кожуры некоторых однодольных растений, таких как злаки, не являются отдельными структурами, а срастаются с плодовой стенкой, образуя перикарпий . ) Тестеи как однодольных, так и двудольных часто отмечены узорами и текстурированными отметинами или имеют крылья или пучки волос. Когда семенная кожура формируется только из одного слоя, ее также называют тестой, хотя не все такие тестеи гомологичны от одного вида к другому. Funiculus absciss (отсоединяется в фиксированной точке — зоне отсоединения), рубец образует овальное углубление, рубчик . Анатропные семяпочки имеют часть фуникулюса, которая является приросшей (сросшейся с семенной оболочкой), и которая образует продольный гребень, или шов , чуть выше рубчика. В битегмических семяпочках (например, Gossypium, описанный здесь) как внутренний, так и внешний интегумент способствуют формированию семенной оболочки. По мере продолжения созревания клетки увеличиваются во внешнем интегументе. Хотя внутренний эпидермис может оставаться однослойным, он также может делиться, образуя два-три слоя и накапливая крахмал, и называется бесцветным слоем. Напротив, внешний эпидермис становится дубильным . Внутренний интегумент может состоять из восьми-пятнадцати слоев. [10]
По мере того, как клетки увеличиваются, и крахмал откладывается во внешних слоях пигментированной зоны под наружным эпидермисом, эта зона начинает одревесневать, в то время как клетки наружного эпидермиса увеличиваются радиально, а их стенки утолщаются, при этом ядро и цитоплазма сжимаются во внешний слой. Эти клетки, которые шире на своей внутренней поверхности, называются палисадными клетками. Во внутреннем эпидермисе клетки также увеличиваются радиально с пластинчатым утолщением стенок. Зрелый внутренний интегумент имеет палисадный слой, пигментированную зону с 15–20 слоями, в то время как самый внутренний слой известен как бахромчатый слой. [10]
У голосеменных, которые не образуют завязей, семяпочки и, следовательно, семена обнажены. Это основа для их номенклатуры — растения с голыми семенами. Две клетки спермия, перенесенные из пыльцы, не развивают семя путем двойного оплодотворения, но одно ядро спермия объединяется с ядром яйцеклетки, а другой спермий не используется. [11] Иногда каждый спермий оплодотворяет яйцеклетку, и одна зигота затем абортируется или поглощается на раннем этапе развития. [12] Семя состоит из зародыша (результат оплодотворения) и ткани материнского растения, которые также образуют конус вокруг семени у хвойных растений, таких как сосна и ель .
Семена очень разнообразны, поэтому для их описания используется множество терминов.
Типичное семя состоит из двух основных частей:
Кроме того, эндосперм является источником питательных веществ для зародыша большинства однодольных и эндоспермовых двудольных растений.
Семена, как считалось, встречаются во многих структурно различных типах (Martin 1946). [15] Они основаны на ряде критериев, из которых доминирующим является соотношение размеров зародыша и семени. Это отражает степень, в которой развивающиеся семядоли поглощают питательные вещества эндосперма и, таким образом, уничтожают его. [15]
Шесть типов встречаются среди однодольных, десять — среди двудольных и два — среди голосеменных (линейные и лопатчатые). [16] Эта классификация основана на трех характеристиках: морфологии зародыша, количестве эндосперма и положении зародыша относительно эндосперма.
В эндоспермовых семенах внутри семенной оболочки есть две отдельные области: верхний и более крупный эндосперм и нижний меньший зародыш. Зародыш — это оплодотворенная семяпочка, незрелое растение , из которого при соответствующих условиях вырастет новое растение. Зародыш имеет одну семядолю или семенной лист у однодольных , две семядоли почти у всех двудольных и две или более у голосеменных. В плодах злаков (зерновках) единственная однодольная имеет форму щита и поэтому называется щитком . Щиток плотно прижат к эндосперму, из которого он поглощает пищу и передает ее растущим частям. Дескрипторы зародыша включают маленький, прямой, изогнутый, изогнутый и скрученный.
Внутри семени обычно находится запас питательных веществ для проростка , который вырастет из зародыша. Форма хранимого питания варьируется в зависимости от вида растения. У покрытосеменных растений запасенная пища начинается с ткани, называемой эндоспермом , которая получается из материнского растения и пыльцы посредством двойного оплодотворения . Она обычно триплоидна и богата маслом или крахмалом , а также белком . У голосеменных растений, таких как хвойные , ткань запаса пищи (также называемая эндоспермом) является частью женского гаметофита , гаплоидной ткани. Эндосперм окружен алейроновым слоем (периферическим эндоспермом), заполненным белковыми алейроновыми зернами.
Первоначально, по аналогии с яйцеклеткой животного , внешний слой нуцеллуса ( перисперм ) назывался альбумином , а внутренний слой эндосперма - желтком. Хотя это и вводит в заблуждение, этот термин начал применяться ко всем питательным веществам. Эта терминология сохраняется в отношении эндоспермических семян как «белковых». Природа этого материала используется как при описании, так и при классификации семян, в дополнение к соотношению размеров зародыша и эндосперма. Эндосперм может считаться мучнистым (или мучнистым), в котором клетки заполнены крахмалом , как, например, зерна злаков , или нет (немучнистым). Эндосперм также может называться «мясистым» или «хрящевым» с более толстыми мягкими клетками, такими как кокос , но также может быть маслянистым, как у Ricinus (касторовое масло), Croton и Poppy . Эндосперм называют «роговым», если стенки клеток толще, как у финика и кофе , или «руминированным», если он пятнистый, как у мускатного ореха , пальм и анноновых . [17]
У большинства однодольных (таких как злаки и пальмы ) и некоторых ( эндоспермических или белковых ) двудольных (таких как клещевина ) зародыш находится в эндосперме (и нуцеллусе), который проросток будет использовать при прорастании . У неэндоспермических двудольных эндосперм поглощается зародышем по мере того, как последний растет внутри развивающегося семени, а семядоли зародыша заполняются запасенной пищей. По достижении зрелости семена этих видов не имеют эндосперма и также называются внебелковыми семенами. Внебелковые семена включают бобовые (такие как фасоль и горох ), деревья, такие как дуб и грецкий орех , овощи, такие как тыква и редис , и подсолнечник . По словам Бьюли и Блэка (1978), хранилище бразильского ореха находится в гипокотиле, и это место хранения необычно для семян. [18] Все семена голосеменных растений содержат белок.
Семенная оболочка развивается из материнской ткани, интегументов , изначально окружающих семяпочку. Семенная оболочка в зрелом семени может быть тонким слоем (например, арахис ) или чем-то более существенным (например, толстым и твердым у гледичии и кокоса ), или мясистым, как в саркотесте граната . Семенная оболочка помогает защитить зародыш от механических повреждений, хищников и высыхания. В зависимости от ее развития семенная оболочка является либо битегмической, либо унитегмической . Битегмические семена образуют тесту из внешнего интегумента и тегмен из внутреннего интегумента, в то время как унитегмические семена имеют только один интегумент. Обычно части тесты или тегмена образуют твердый защитный механический слой. Механический слой может препятствовать проникновению воды и прорастанию. Среди барьеров может быть наличие одревесневших склереид . [19]
Наружный интегумент имеет ряд слоев, обычно от четырех до восьми, организованных в три слоя: (a) наружный эпидермис, (b) наружная пигментированная зона из двух-пяти слоев, содержащая танин и крахмал, и (c) внутренний эпидермис. Эндотегмен происходит из внутреннего эпидермиса внутреннего интегумента, экзотегмен - из внешней поверхности внутреннего интегумента. Эндотеста происходит из внутреннего эпидермиса внешнего интегумента, а внешний слой тесты - из внешней поверхности внешнего интегумента, называется экзотеста . Если экзотеста также является механическим слоем, это называется экзотестальным семенем, но если механический слой - это эндотегмен, то семя является эндотестальным. Экзотеста может состоять из одного или нескольких рядов клеток, которые вытянуты и похожи на палисады (например, Fabaceae ), отсюда и название «палисадная экзотеста». [20] [21]
В дополнение к трем основным частям семени, некоторые семена имеют придаток, ариль , мясистый вырост фуникула ( funiculus ), (как у тиса и мускатного ореха ) или маслянистый придаток, элайосому (как у Corydalis ), или волоски (трихомы). В последнем примере эти волоски являются источником текстильной культуры хлопка . Другие придатки семян включают шов (гребень), крылья, карункулы (мягкий губчатый вырост из внешнего покрова в непосредственной близости от микропиле), шипы или бугорки.
На семенной оболочке также может остаться рубец, называемый рубчиком , где семя было прикреплено к стенке яичника с помощью фуникулы. Чуть ниже находится небольшая пора, представляющая собой микропиле семяпочки.
Семена очень разнообразны по размеру. Пылевидные семена орхидей самые маленькие, около миллиона семян на грамм; они часто являются эмбриональными семенами с незрелыми зародышами и не имеют значительных запасов энергии. Орхидеи и несколько других групп растений являются микогетеротрофами , которые зависят от микоризных грибов для питания во время прорастания и раннего роста сеянца. Некоторые наземные сеянцы орхидей, по сути, проводят первые несколько лет своей жизни, получая энергию от грибов, и не производят зеленых листьев. [22] Самым крупным семенем является коко-де-мер (Lodoicea maldivica) , весом до 55 фунтов (25 килограммов) . [23] Это указывает на разницу в весе семян в 25 миллиардов раз. Растения, которые производят более мелкие семена, могут производить гораздо больше семян на цветок, в то время как растения с более крупными семенами вкладывают больше ресурсов в эти семена и обычно производят меньше семян. Мелкие семена быстрее созревают и могут быть распространены раньше, поэтому осенью все цветущие растения часто имеют мелкие семена. Многие однолетние растения производят большое количество более мелких семян; это помогает гарантировать, что по крайней мере несколько из них окажутся в благоприятном месте для роста. Травянистые многолетние растения и древесные растения часто имеют более крупные семена; они могут производить семена в течение многих лет, и более крупные семена имеют больше запасов энергии для прорастания и роста рассады и производят более крупные, более укоренившиеся рассады после прорастания. [24] [25]
Семена выполняют несколько функций для растений, которые их производят. Ключевыми среди этих функций являются питание зародыша , распространение на новое место и покой при неблагоприятных условиях. Семена по сути являются средствами воспроизводства, и большинство семян являются продуктом полового размножения , которое производит смешивание генетического материала и изменчивости фенотипа , на которые действует естественный отбор . Семена растений содержат эндофитные микроорганизмы, которые могут выполнять различные функции, наиболее важной из которых является защита от болезней. [26]
Семена защищают и питают зародыш или молодое растение. Они обычно дают проростку более быстрый старт, чем споровику из споры, из-за больших запасов пищи в семени и многоклеточности заключенного в нем зародыша.
В отличие от животных, растения ограничены в своей способности искать благоприятные условия для жизни и роста. В результате растения выработали множество способов распространения своего потомства путем распространения своих семян (см. также вегетативное размножение ). Семя должно каким-то образом «прибыть» в место и оказаться там в благоприятное для прорастания и роста время. Когда плоды открываются и высвобождают свои семена регулярным образом, это называется вскрыванием , что часто является отличительной чертой родственных групп растений; к таким плодам относятся капсулы , фолликулы , бобовые , стручочки и стручки . Когда плоды не открываются и не высвобождают свои семена регулярным образом, их называют невскрывающимися, к которым относятся плоды семянки , зерновки , орехи , самары и мочки . [27]
Другие семена заключены в плодовые структуры, которые способствуют распространению ветром аналогичным образом:
Мирмекохория — это распространение семян муравьями . Муравьи-фуражи распространяют семена, которые имеют придатки, называемые элайосомами [30] (например , лапчатка , триллиумы , акации и многие виды протейных ). Элайосомы — это мягкие, мясистые структуры, которые содержат питательные вещества для животных, которые их едят. Муравьи переносят такие семена обратно в свое гнездо, где элайосомы поедаются. Оставшаяся часть семян, которая тверда и несъедобна для муравьев, затем прорастает либо в гнезде, либо на месте удаления, куда семена были выброшены муравьями. [31] Эти отношения распространения являются примером мутуализма , поскольку растения зависят от муравьев в распространении семян, в то время как муравьи зависят от семян растений в качестве пищи. В результате снижение численности одного партнера может снизить успех другого. В Южной Африке аргентинский муравей ( Linepithema humile ) вторгся и вытеснил местные виды муравьев. В отличие от местных видов муравьев, аргентинские муравьи не собирают семена Mimetes cucullatus и не едят элайосомы. В районах, куда вторглись эти муравьи, численность сеянцев Mimetes сократилась. [32]
Покой семян имеет две основные функции: первая — синхронизация прорастания с оптимальными условиями для выживания полученного сеянца; вторая — распространение прорастания партии семян во времени, чтобы катастрофа (например, поздние заморозки, засуха, травоядность ) не привела к гибели всего потомства растения ( бет-хеджирование ). [33] Покой семян определяется как неспособность семян прорасти в условиях окружающей среды, оптимальных для прорастания, обычно когда окружающая среда находится при подходящей температуре с надлежащей влажностью почвы. Этот истинный покой или врожденный покой, таким образом, вызван условиями внутри семени, которые препятствуют прорастанию. Таким образом, покой — это состояние семени, а не окружающей среды. [34] Индуцированный покой, вынужденный покой или состояние покоя семян происходит, когда семена не прорастают из-за того, что внешние условия окружающей среды не подходят для прорастания, в основном в ответ на условия, которые являются слишком темными или светлыми, слишком холодными или жаркими или слишком сухими.
Покой семян — это не то же самое, что сохранение семян в почве или на растении, хотя даже в научных публикациях покой и сохранение часто путают или используют как синонимы. [35]
Часто покой семян делят на четыре основные категории: экзогенный; эндогенный; комбинационный; и вторичный. Более поздняя система различает пять классов: морфологический, физиологический, морфофизиологический, физический и комбинационный покой. [36]
Экзогенный покой вызывается условиями вне эмбриона, в том числе:
Эндогенный покой обусловлен условиями внутри самого эмбриона, в том числе:
Следующие типы покоя семян, строго говоря, не являются покоем семян, поскольку отсутствие прорастания предотвращается окружающей средой, а не характеристиками самого семени (см. Прорастание ):
Не все семена проходят период покоя. Семена некоторых мангровых деревьев живородящие; они начинают прорастать, будучи еще прикрепленными к родителю. Большой, тяжелый корень позволяет семени проникать в землю, когда оно падает. Многие семена садовых растений легко прорастают, как только у них есть вода и достаточно тепла; хотя их дикие предки могли иметь период покоя, эти культурные растения его лишены. После многих поколений селективного давления со стороны селекционеров и садоводов покой был отобран.
Для однолетних растений семена являются способом выживания вида в засушливые или холодные сезоны. Эфемерные растения обычно являются однолетними, которые могут перейти от семени к семени всего за шесть недель. [44]
Прорастание семян — это процесс, посредством которого зародыш семени развивается в сеянец. Он включает в себя реактивацию метаболических путей, которые приводят к росту и появлению корешка или корня семени и почки или побега. Выход сеянца над поверхностью почвы является следующей фазой роста растения и называется установлением сеянца. [45]
Для прорастания должны быть соблюдены три основных условия. (1) Зародыш должен быть живым, что называется жизнеспособностью семян. (2) Любые условия покоя, препятствующие прорастанию, должны быть преодолены. (3) Для прорастания должны существовать соответствующие условия окружающей среды.
Дальний красный свет может помешать прорастанию. [46]
Жизнеспособность семян — это способность зародыша прорастать, на которую влияет ряд различных условий. Некоторые растения не производят семена с функциональными полными зародышами, или семена могут вообще не иметь зародыша, часто называемые пустыми семенами. Хищники и патогены могут повредить или убить семя, пока оно еще находится в плоде или после того, как оно рассеивается. Условия окружающей среды, такие как наводнение или жара, могут убить семя до или во время прорастания. Возраст семени влияет на его здоровье и способность к прорастанию: поскольку семя имеет живой зародыш, со временем клетки умирают и не могут быть заменены. Некоторые семена могут жить долгое время до прорастания, в то время как другие могут выживать только в течение короткого периода после рассеивания, прежде чем они умрут. [ необходима цитата ]
Сила прорастания семян является мерой качества семян и включает в себя жизнеспособность семян, процент прорастания, скорость прорастания и прочность полученных саженцев. [47]
Процент всхожести — это просто доля семян, которые прорастают из всех семян, при условии соблюдения правильных условий для роста. Скорость прорастания — это время, необходимое семенам для прорастания. На процент и скорость прорастания влияют жизнеспособность семян, покой и воздействие окружающей среды, которое влияет на семена и рассаду. В сельском хозяйстве и садоводстве качественные семена имеют высокую жизнеспособность, измеряемую процентом всхожести плюс скорость прорастания. Это дается как процент прорастания за определенный промежуток времени, например, 90% прорастания за 20 дней. «Покой» рассмотрен выше; многие растения производят семена с различной степенью покоя, и разные семена из одного и того же плода могут иметь разную степень покоя. [48] Возможно иметь семена без покоя, если они рассеиваются сразу и не высыхают (если семена высыхают, они переходят в физиологический покой). Растения сильно различаются, и спящее семя все равно остается жизнеспособным, даже если скорость прорастания может быть очень низкой.
Условия окружающей среды, влияющие на прорастание семян, включают воду, кислород, температуру и свет.
Прорастание семян проходит три четко выраженные фазы: набухание водой, лаг-фаза и появление корешков .
Для того чтобы семенная оболочка раскололась, зародыш должен впитать (впитать воду), что заставляет его набухать, раскалывая семенную оболочку. Однако природа семенной оболочки определяет, насколько быстро вода может проникнуть и впоследствии инициировать прорастание . Скорость впитывания зависит от проницаемости семенной оболочки, количества воды в окружающей среде и площади контакта семени с источником воды. Для некоторых семян впитывание слишком большого количества воды слишком быстро может убить семя. Для некоторых семян после впитывания воды процесс прорастания не может быть остановлен, и затем высыхание становится фатальным. Другие семена могут впитывать и терять воду несколько раз, не вызывая вредных последствий, но высыхание может вызвать вторичный покой.
Во время покоя семян , часто связанного с непредсказуемыми и стрессовыми условиями, повреждения ДНК накапливаются по мере старения семян. [49] [50] [51] В семенах ржи снижение целостности ДНК из-за повреждений связано с потерей жизнеспособности семян во время хранения. [49] После прорастания семена Vicia faba подвергаются репарации ДНК . [50] Растительная ДНК- лигаза , которая участвует в репарации одно- и двухцепочечных разрывов во время прорастания семян, является важным фактором, определяющим долговечность семян. [52] Кроме того, в семенах Arabidopsis активность ферментов репарации ДНК поли-АДФ-рибозополимераз (PARP) вероятно необходима для успешного прорастания. [53] Таким образом, повреждения ДНК, которые накапливаются во время покоя, по-видимому, являются проблемой для выживания семян, а ферментативное восстановление повреждений ДНК во время прорастания, по-видимому, важно для жизнеспособности семян.
Садоводы и огородники используют ряд различных стратегий для прерывания покоя семян .
Скарификация позволяет воде и газам проникать в семена; она включает в себя методы физического разрушения твердых оболочек семян или их смягчения химическими веществами, такими как замачивание в горячей воде или прокалывание отверстий в семенах булавкой или натирание их наждачной бумагой или раскалывание прессом или молотком. Иногда плоды собирают, когда семена еще незрелые, а оболочка семян не полностью развита, и высевают сразу, прежде чем оболочка семян станет непроницаемой. В естественных условиях оболочки семян изнашиваются грызунами, которые грызут семена, семенами, которые трутся о камни (семена перемещаются ветром или водными потоками), подвергаются замерзанию и оттаиванию поверхностных вод или проходят через пищеварительный тракт животных. В последнем случае оболочка семян защищает семена от переваривания , при этом часто ослабляя оболочку семян таким образом, что зародыш готов прорасти, когда он откладывается вместе с небольшим количеством фекалий, которые действуют как удобрение, вдали от родительского растения. Микроорганизмы часто эффективно разрушают твердую оболочку семян и иногда используются людьми в качестве лечения; семена хранятся во влажной теплой песчаной среде в течение нескольких месяцев в нестерильных условиях.
Стратификация , также называемая влажным охлаждением, нарушает физиологический покой и включает добавление влаги к семенам, чтобы они впитывали воду, а затем они подвергаются периоду влажного охлаждения для последующего созревания зародыша. Посев в конце лета и осенью и предоставление возможности перезимовать в прохладных условиях является эффективным способом стратификации семян; некоторые семена более благоприятно реагируют на периоды колебаний температур, которые являются частью естественной среды.
Выщелачивание или замачивание в воде удаляет химические ингибиторы из некоторых семян, которые мешают прорастанию. Дождь и тающий снег естественным образом выполняют эту задачу. Для семян, высаженных в садах, лучше всего подходит проточная вода — если замачивать в контейнере, достаточно 12–24 часов замачивания. Более длительное замачивание, особенно в стоячей воде, может привести к кислородному голоданию и гибели семян. Семена с твердой оболочкой можно замочить в горячей воде, чтобы разрушить непроницаемые слои клеток, которые препятствуют поступлению воды.
Другие методы, используемые для содействия прорастанию семян, находящихся в состоянии покоя, включают предварительное охлаждение, предварительную сушку, ежедневное чередование температуры, воздействие света, нитрат калия, использование регуляторов роста растений, таких как гиббереллины, цитокинины, этилен, тиомочевина , гипохлорит натрия и другие. [54] Некоторые семена лучше всего прорастают после пожара. У некоторых семян огонь растрескивает твердые оболочки семян, в то время как у других химический покой нарушается в ответ на присутствие дыма. Жидкий дым часто используется садоводами для содействия прорастанию этих видов. [55]
Семена могут быть стерильными по нескольким причинам: они могли быть облучены, неопылены, клетки могли прожить дольше ожидаемого срока или были выведены специально для этой цели.
Вопрос о происхождении семенных растений остается нерешенным. Однако все больше данных склоняются к тому, чтобы отнести это происхождение к среднему девону . Описание в 2004 году протосеменного Runcaria heinzelinii в живетском ярусе Бельгии является указанием на это древнее происхождение семенных растений. Как и современные папоротники, большинство наземных растений до этого времени размножались, отправляя в воздух споры , которые приземлялись и становились совершенно новыми растениями.
Таксономисты описали ранние «истинные» семена из верхнего девона, которые, вероятно, стали театром их истинной первой эволюционной радиации . С этой радиацией пришла эволюция размера семян , формы, распространения и в конечном итоге радиация голосеменных и покрытосеменных, однодольных и двудольных . Семенные растения постепенно стали одним из основных элементов почти всех экосистем.
Также называется «растущий настоящий», относится к растениям, семена которых дадут тот же тип растения, что и исходное растение. Свободноопыляемые растения, которые включают в себя наследственные, почти всегда вырастут «чистыми к семенам», если другой сорт не будет их перекрестно опылять.
Семена содержат разнообразное микробное сообщество. [57] [58] Большинство этих микроорганизмов передаются от семян к развивающимся проросткам. [56]
В Соединенных Штатах фермеры потратили 22 миллиарда долларов на семена в 2018 году, что на 35 процентов больше, чем в 2010 году. На долю DowDuPont и Monsanto приходится 72 процента продаж семян кукурузы и сои в США, при этом средняя цена мешка семян ГМО- кукурузы составляет 270 долларов. [59]
Производство семян в естественных популяциях растений сильно варьируется из года в год в ответ на погодные переменные, насекомых и болезни, а также внутренние циклы внутри самих растений. Например, за 20-летний период леса, состоящие из сосны ладанной и сосны коротколистной, произвели от 0 до почти 5,5 миллионов здоровых семян сосны на гектар. [60] За этот период было шесть обильных, пять плохих и девять хороших урожаев семян при оценке производства адекватных саженцев для естественного воспроизводства леса.
Многие семена съедобны, и большинство калорий, потребляемых человеком, поступает из семян, [61] особенно из злаков , бобовых и орехов . Семена также обеспечивают большинство кулинарных масел , многие напитки и специи , а также некоторые важные пищевые добавки . В разных семенах зародыш семени или эндосперм доминирует и обеспечивает большую часть питательных веществ . Запасные белки зародыша и эндосперма различаются по содержанию аминокислот и физическим свойствам. Например, клейковина пшеницы, важная для обеспечения эластичности хлебного теста, является строго белком эндосперма.
Семена используются для размножения многих культур, таких как зерновые, бобовые, лесные деревья , газонные травы и пастбищные травы. Особенно в развивающихся странах основным ограничением является неадекватность маркетинговых каналов для доставки семян бедным фермерам. [62] Таким образом, использование семян, оставленных фермерами, остается довольно распространенным.
Семена также поедаются животными ( хищничество ), а также скармливаются скоту или используются в качестве корма для птиц .
В то время как некоторые семена съедобны, другие вредны, ядовиты или смертельны. [63] Растения и семена часто содержат химические соединения, которые отпугивают травоядных и хищников семян . В некоторых случаях эти соединения просто неприятны на вкус (например, в горчице ), но другие соединения токсичны или распадаются на токсичные соединения в пищеварительной системе . Дети, будучи меньше взрослых, более восприимчивы к отравлению растениями и семенами. [64]
Смертельный яд, рицин , содержится в семенах клещевины . Сообщается, что смертельная доза составляет от двух до восьми семян, [65] [66] хотя было зарегистрировано лишь несколько случаев смерти, когда животные съедали клещевину. [67]
Кроме того, семена, содержащие амигдалин — яблоко , абрикос , горький миндаль , [68] персик , слива , вишня , айва и другие — при употреблении в достаточном количестве могут вызвать отравление цианидом . [68] [69] Другие семена, содержащие яды, включают аннону , хлопок , кремовое яблоко , дурман , сырой дуриан , золотую цепь , конский каштан , живокость , астрагал , личи , нектарин , рамбутан , горох четочный , кислый сок , сахарное яблоко , глициния и тис . [65] [70] Семена дерева стрихнин также ядовиты, они содержат яд стрихнин .
Семена многих бобовых, включая обыкновенную фасоль ( Phaseolus vulgaris ), содержат белки, называемые лектинами , которые могут вызвать желудочные расстройства, если бобы употреблять в пищу без тепловой обработки . Обыкновенная фасоль и многие другие, включая сою , также содержат ингибиторы трипсина , которые мешают действию пищеварительного фермента трипсина . Обычные процессы тепловой обработки разрушают лектины и ингибиторы трипсина до безвредных форм. [71]
Хлопковое волокно растет, прикрепленное к семенам хлопчатника . Другие семенные волокна получают из капка и молочая .
Из семян извлекают много важных непищевых масел. Льняное масло используется в красках. Масло жожоба и крамбе похоже на китовый жир .
Семена являются источником некоторых лекарств, включая касторовое масло , масло чайного дерева и шарлатанское лекарство от рака Лаэтрил .
Многие семена использовались в качестве бусин в ожерельях и четках, включая слезы Иова , китайскую ягоду , горох четок и клещевину . Однако последние три также ядовиты.
Другие области применения семян включают:
Книга Бытия в Ветхом Завете начинается с объяснения того, как возникли все формы растений:
И сказал Бог: да произрастит земля зелень, траву, сеющую семя, и дерево плодовитое, приносящее плод по роду своему, в котором семя его на земле. И стало так. И произвела земля зелень, траву, сеющую семя по роду своему, и дерево плодовитое, приносящее плод, в котором семя его по роду его. И увидел Бог, что это хорошо. И был вечер, и было утро: день третий. [79]
Коран говорит о прорастании семян следующим образом :
Аллах - Тот , Кто заставляет семя и косточку финика расщепляться и пускать ростки. Он выводит живое из мертвого, и Он - Тот, Кто выводит мертвое из живого. Таков Аллах. Как же вы отвращены от истины? [80]
