Разложение или гниение — это процесс, посредством которого мертвые органические вещества распадаются на более простые органические или неорганические вещества, такие как углекислый газ , вода , простые сахара и минеральные соли. Этот процесс является частью цикла питательных веществ и необходим для переработки конечной материи, которая занимает физическое пространство в биосфере . Тела живых организмов начинают разлагаться вскоре после смерти . Животные, такие как дождевые черви , также помогают разлагать органические материалы. Организмы, которые делают это, известны как редуценты или детритофаги . Хотя нет двух организмов, которые разлагаются одинаково, все они проходят одни и те же последовательные стадии разложения. Наука, изучающая разложение, обычно называется тафономией от греческого слова taphos , что означает могила. Разложение также может быть постепенным процессом для организмов, которые имеют длительные периоды покоя. [1]
Можно различить абиотическое разложение от биотического разложения ( биодеградации ). Первое означает «разложение вещества химическими или физическими процессами», например, гидролизом ; второе означает «метаболическое расщепление материалов на более простые компоненты живыми организмами», как правило, микроорганизмами.
Разложение начинается в момент смерти, вызванное двумя факторами: аутолизом , разрушением тканей собственными внутренними химическими веществами и ферментами организма , и гниением , разрушением тканей бактериями . Эти процессы высвобождают такие соединения, как кадаверин и путресцин , которые являются главным источником несомненно гнилостного запаха разлагающейся животной ткани. [2]
Главными разрушителями являются бактерии или грибы , хотя более крупные падальщики также играют важную роль в разложении, если тело доступно насекомым , клещам и другим животным. Кроме того, [3] почвенные животные считаются ключевыми регуляторами разложения в локальных масштабах, но их роль в более крупных масштабах не определена. Наиболее важными членистоногими, которые участвуют в процессе, являются жуки-падальщики , клещи, [4] [5] мясные мухи (Sarcophagidae) и мясные мухи ( Calliphoridae ), такие как зеленые бутылочные мухи, которые можно увидеть летом. В Северной Америке наиболее важными животными, не являющимися насекомыми, которые обычно участвуют в процессе, являются млекопитающие и птицы-падальщики, такие как койоты , собаки , волки , лисы , крысы , вороны и стервятники . [6] Некоторые из этих падальщиков также удаляют и разбрасывают кости, которые они проглатывают позже. В водной и морской среде обитают такие разлагающие агенты, как бактерии, рыбы, ракообразные, личинки мух [7] и другие падальщики.
Для описания процесса разложения у позвоночных животных обычно используют пять общих стадий: свежее, вздутие, активное разложение, развитое разложение и сухость/останки. [8] Общие стадии разложения связаны с двумя стадиями химического разложения: автолизом и гниением . [9] Эти две стадии способствуют химическому процессу разложения , который разрушает основные компоненты тела. Со смертью микробиом живого организма разрушается, а за ним следует некробиом , который со временем претерпевает предсказуемые изменения. [10]
У животных, у которых есть сердце, свежая стадия начинается сразу после того, как сердце перестает биться. С момента смерти тело начинает охлаждаться или нагреваться, чтобы соответствовать температуре окружающей среды, во время стадии, называемой algor mortis . Вскоре после смерти, в течение трех-шести часов, мышечные ткани становятся жесткими и неспособными расслабляться, во время стадии, называемой rigor mortis . Поскольку кровь больше не перекачивается через тело, гравитация заставляет ее стекать в зависимые части тела, создавая общее синевато-фиолетовое изменение цвета, называемое livor mortis или, чаще, синюшность. В зависимости от положения тела эти части будут различаться. Например, если человек лежал на спине, когда он умер, кровь будет собираться в тех частях, которые касаются земли. Если человек висел, она будет собираться в кончиках его пальцев рук, ног и мочках ушей. [11]
Как только сердце останавливается, кровь больше не может поставлять кислород или удалять углекислый газ из тканей. В результате этого снижается pH и другие химические изменения приводят к тому, что клетки теряют свою структурную целостность , что приводит к высвобождению клеточных ферментов, способных инициировать распад окружающих клеток и тканей. Этот процесс известен как аутолиз . [12]
Видимые изменения, вызванные разложением, ограничены на свежей стадии, хотя аутолиз может привести к появлению волдырей на поверхности кожи. [13]
Небольшое количество кислорода, остающееся в организме, быстро истощается клеточным метаболизмом и аэробными микробами, естественным образом присутствующими в дыхательных и желудочно-кишечных трактах, создавая идеальную среду для размножения анаэробных организмов . Они размножаются, потребляя углеводы , липиды и белки организма , чтобы производить различные вещества, включая пропионовую кислоту , молочную кислоту , метан , сероводород и аммиак . Процесс размножения микробов в организме называется гниением и приводит ко второй стадии разложения, известной как вздутие живота. [14]
Мясные мухи и мясные мухи являются первыми насекомыми, питающимися падалью, которые прилетают на территорию и ищут подходящее место для откладки яиц . [8]
Стадия вздутия живота является первым четким визуальным признаком того, что происходит размножение микробов. На этой стадии происходит анаэробный метаболизм , что приводит к накоплению газов, таких как сероводород , углекислый газ , метан и азот . Накопление газов в полости тела вызывает растяжение живота и придает трупу его общий вздутый вид. [15] Вырабатываемые газы также вызывают вспенивание естественных жидкостей и разжижающихся тканей. [16] По мере увеличения давления газов внутри тела жидкости вынуждены выходить из естественных отверстий, таких как нос, рот и анус, и попадать в окружающую среду. Нарастание давления в сочетании с потерей целостности кожи также может привести к разрыву тела. [15]
Кишечные анаэробные бактерии преобразуют гемоглобин в сульфгемоглобин и другие цветные пигменты. Связанные газы, которые накапливаются в организме в это время, помогают транспортировать сульфгемоглобин по всему организму через кровеносную и лимфатическую системы , придавая телу общий мраморный вид. [17]
Если насекомые имеют доступ, личинки вылупляются и начинают питаться тканями тела. [8] Активность личинок, обычно ограниченная естественными отверстиями и массами под кожей, заставляет кожу соскальзывать, а волосы отделяться от кожи. [16] Питание личинок и накопление газов в организме в конечном итоге приводит к посмертным разрывам кожи, которые затем позволяют дополнительно выводить газы и жидкости в окружающую среду. [14] Разрывы в коже позволяют кислороду повторно поступать в организм и обеспечивают большую площадь поверхности для развития личинок мух и деятельности аэробных микроорганизмов. [15] Выведение газов и жидкостей приводит к появлению сильных характерных запахов, связанных с разложением. [8]
Активное разложение характеризуется периодом наибольшей потери массы. Эта потеря происходит в результате как прожорливого питания личинок, так и выведения разлагающихся жидкостей в окружающую среду. [15] Выведенные жидкости скапливаются вокруг тела и создают остров разложения трупа (CDI). [18] В это время становится очевидным разжижение тканей и распад, сохраняются сильные запахи. [8] Окончание активного разложения сигнализируется миграцией личинок из тела для окукливания. [14]
Разложение в значительной степени замедляется на поздних стадиях разложения из-за потери легкодоступного трупного материала. [15] Активность насекомых также снижается на этой стадии. [16] Когда труп находится на почве, на окружающей его территории будут видны признаки гибели растительности . [15] CDI, окружающий труп, будет демонстрировать увеличение углерода в почве и питательных веществ, таких как фосфор , калий , кальций и магний ; [14] изменение pH; и значительное увеличение азота в почве . [19]
По мере того, как экосистема восстанавливается после нарушения, CDI переходит в стадию сухости/остатков, которая характеризуется снижением интенсивности нарушения и увеличением количества растительности вокруг затронутой области. Это признак того, что питательные вещества и другие экологические ресурсы, присутствующие в окружающей почве, еще не вернулись к своему нормальному уровню.
На этом этапе важно следить за экосистемой на предмет любых признаков продолжающегося нарушения или экологического стресса. Возобновление роста растений является положительным признаком, но может потребоваться несколько лет, чтобы экосистема полностью восстановилась и вернулась в состояние до нарушения. [15] Все, что остается от трупа на этом этапе, — это сухая кожа, хрящи и кости , [8] которые станут сухими и обесцвеченными при воздействии стихии. [16] Если из трупа удалены все мягкие ткани, его называют полностью скелетированным , но если обнажаются только части костей, его называют частично скелетированным. [20]
Мертвое тело, подвергшееся воздействию открытых элементов, таких как вода и воздух, будет разлагаться быстрее и привлекать гораздо больше насекомых , чем тело, которое было захоронено [21] или заключено в специальные защитные приспособления или артефакты. [22] Это отчасти объясняется ограниченным количеством насекомых, которые могут проникать в почву [23] , и более низкими температурами под почвой. [24]
Скорость и способ разложения в теле животного сильно зависят от нескольких факторов. В примерно нисходящей степени важности [25] они таковы:
Скорость, с которой происходит разложение, сильно различается. Такие факторы, как температура, влажность и сезон смерти, определяют, как быстро свежее тело будет скелетироваться или мумифицироваться . Основное руководство по влиянию окружающей среды на разложение дается в виде закона Каспера (или соотношения): если все остальные факторы равны, то при свободном доступе воздуха тело разлагается в два раза быстрее, чем при погружении в воду, и в восемь раз быстрее, чем при захоронении в земле. В конечном счете, скорость бактериального разложения, действующего на ткань, будет зависеть от температуры окружающей среды. Более низкие температуры снижают скорость разложения, в то время как более высокие температуры увеличивают ее. Сухое тело не будет разлагаться эффективно. Влага способствует росту микроорганизмов, которые разлагают органические вещества, но слишком много влаги может привести к анаэробным условиям, замедляющим процесс разложения. [26]
Наиболее важной переменной является доступность тела для насекомых, особенно мух . На поверхности в тропических районах одни только беспозвоночные могут легко превратить полностью обвешанный труп в чистые кости менее чем за две недели. [27] Сам скелет не является постоянным; кислоты в почве могут превратить его в неузнаваемые компоненты. [28] Это одна из причин отсутствия человеческих останков, найденных в обломках Титаника , даже в тех частях корабля, которые считаются недоступными для падальщиков. [29] Свежескелетированную кость часто называют зеленой костью, и она имеет характерное жирное ощущение. [30] При определенных условиях (под водой, но также в прохладной, влажной почве) тела могут подвергаться омылению и образовывать воскообразное вещество, называемое жировоском , которое образуется в результате воздействия химических веществ почвы на белки и жиры тела . Образование жировоска замедляет разложение, подавляя бактерии, вызывающие гниение. [31]
В чрезвычайно сухих или холодных условиях нормальный процесс разложения останавливается – либо из-за недостатка влаги, либо из-за температурного контроля бактериальной и ферментативной активности – в результате чего тело сохраняется как мумия . Замороженные мумии обычно возобновляют процесс разложения при оттаивании (см. Эци-ледяной человек ), в то время как мумии, высушенные при нагревании, остаются такими, если не подвергаются воздействию влаги. [32]
Тела новорожденных, которые никогда не принимали пищу, являются важным исключением из нормального процесса разложения. У них отсутствует внутренняя микробная флора, которая производит большую часть разложения [33], и они довольно часто мумифицируются, если их держать даже в умеренно сухих условиях. [34]
Аэробное разложение происходит в присутствии кислорода. Это наиболее распространенное явление в природе. Живые организмы, которые используют кислород для выживания, питаются телом. Анаэробное разложение происходит при отсутствии кислорода. Это может быть место, где тело зарыто в органический материал, и кислород не может добраться до него. Этот процесс гниения сопровождается неприятным запахом из- за сероводорода и органических веществ, содержащих серу. [35]
Бальзамирование — это практика задержки разложения останков человека и животных. Бальзамирование несколько замедляет разложение, но не предотвращает его навсегда. Бальзамировщики обычно уделяют большое внимание частям тела, которые видят скорбящие , таким как лицо и руки. Химические вещества, используемые при бальзамировании, отпугивают большинство насекомых и замедляют бактериальное гниение, либо убивая существующие бактерии в самом теле или на нем [36] , либо фиксируя клеточные белки, что означает, что они не могут выступать в качестве источника питательных веществ для последующих бактериальных инфекций. [37] В достаточно сухой среде забальзамированное тело может в конечном итоге мумифицироваться , и нередко тела остаются сохраненными в видимой степени спустя десятилетия. [38] Известные видимые забальзамированные тела включают:
Тело, захороненное в достаточно сухой среде, может хорошо сохраняться в течение десятилетий. Это наблюдалось в случае убитого активиста движения за гражданские права Медгара Эверса , который, как было обнаружено, сохранился почти идеально спустя 30 лет после своей смерти, что позволило провести точное вскрытие , когда дело об его убийстве было возобновлено в 1990-х годах. [42]
Тела, погруженные в торфяное болото, могут быть естественным образом забальзамированы , что останавливает разложение и приводит к сохранению образца, известного как болотное тело . В целом прохладные и бескислородные условия в этих средах ограничивают скорость микробной активности, тем самым ограничивая потенциал разложения. [43] Время, необходимое для того, чтобы забальзамированное тело превратилось в скелет, сильно различается. Даже когда тело разлагается, бальзамирование все еще может быть достигнуто (артериальная система разлагается медленнее), но не восстановит естественный вид без обширной реконструкции и косметических работ и в основном используется для контроля неприятных запахов, вызванных разложением. [37]
Животное может сохраняться почти идеально в течение миллионов лет в смоле, например, в янтаре . [44]
Есть несколько примеров, когда тела необъяснимым образом сохранялись (без вмешательства человека) в течение десятилетий или столетий и выглядели почти такими же, как и после смерти. В некоторых религиозных группах это известно как нетленность . Неизвестно, может ли и как долго тело оставаться свободным от разложения без искусственной консервации. [45]
Различные науки изучают разложение тел в рамках общей рубрики судебной экспертизы, поскольку обычным мотивом таких исследований является определение времени и причины смерти в юридических целях:
Исследовательский центр антропологических исследований Университета Теннесси (более известный как Body Farm ) в Ноксвилле, штат Теннесси , имеет несколько тел, разложенных в разных ситуациях на огороженном участке возле медицинского центра. Ученые на Body Farm изучают, как разлагается человеческое тело в различных обстоятельствах, чтобы лучше понять процесс разложения.
Разложение растительного материала происходит во много стадий. Оно начинается с выщелачивания водой; в этом процессе высвобождаются наиболее легко теряемые и растворимые соединения углерода. [50] Другим ранним процессом является физическое разрушение или фрагментация растительного материала на более мелкие части, что обеспечивает большую площадь поверхности для колонизации и атаки редуцентов . В опавших мертвых частях растений ( растительный опад ) этот процесс в основном осуществляется сапрофагами ( детритоядными ) беспозвоночными почвенными животными, [51] [52] тогда как в стоящих частях растений главную роль в разрушении материала играют в первую очередь паразитические формы жизни, такие как паразитические растения (например, омела ), насекомые (например, тля ) и грибы (например, трутовики ), как напрямую [53] , так и косвенно через мультитрофный каскадный эффект [54].
После этого растительный детрит (состоящий из целлюлозы , гемицеллюлозы , микробных метаболитов и лигнина ) подвергается химическому изменению микробами. Различные типы соединений разлагаются с разной скоростью. Это зависит от их химической структуры . [55] Например, лигнин является компонентом древесины, который относительно устойчив к разложению и фактически может быть разложен только определенными грибами , такими как грибы белой гнили .
Разложение древесины — сложный процесс, в котором участвуют грибы, которые переносят питательные вещества в бедную питательными веществами древесину из внешней среды. [56] Из-за этого обогащения питательными веществами фауна сапроксиловых насекомых может развиваться и, в свою очередь, влиять на мертвую древесину, способствуя разложению и круговороту питательных веществ в лесной подстилке. [57] Лигнин — один из таких остаточных продуктов разложения растений с очень сложной химической структурой, что приводит к замедлению скорости микробного распада. Тепло увеличивает скорость разложения растений примерно на ту же величину, независимо от состава растения. [58]
В большинстве луговых экосистем основным фактором разложения и круговорота питательных веществ являются естественный ущерб от пожаров , детритофагов , которые питаются разлагающимися веществами, термитов , пасущихся млекопитающих и физического перемещения животных по траве , в то время как бактерии и грибы играют главную роль в дальнейшем разложении. [59]
Химические аспекты разложения растений всегда включают в себя выброс углекислого газа . Фактически, разложение обеспечивает более 90 процентов углекислого газа, выделяемого каждый год. [58]
Разложение пищи, как растительной, так и животной, называемое порчей в этом контексте, является важной областью изучения в пищевой науке . Разложение пищи можно замедлить путем консервации . Порча мяса происходит, если мясо не обработано, в течение нескольких часов или дней и приводит к тому, что мясо становится неаппетитным, ядовитым или инфекционным. Порча вызывается практически неизбежным заражением и последующим разложением мяса бактериями и грибками, которые переносятся самим животным, людьми, обрабатывающими мясо, и их орудиями. Мясо может оставаться съедобным в течение гораздо более длительного времени — хотя и не бесконечно — если соблюдать надлежащую гигиену во время производства и обработки, а также если применяются соответствующие процедуры безопасности пищевых продуктов, консервации и хранения пищевых продуктов. [60]
Порча продуктов питания объясняется загрязнением микроорганизмами , такими как бактерии, плесень и дрожжи, а также естественным разложением продуктов. [61] Эти бактерии разложения быстро размножаются в условиях влажности и предпочтительных температур. Когда надлежащие условия отсутствуют, бактерии могут образовывать споры, которые скрываются до тех пор, пока не возникнут подходящие условия для продолжения размножения. [62] Скорость и темпы разложения могут различаться или меняться из-за абиотических факторов, таких как уровень влажности, температура и тип почвы. Они также различаются в зависимости от начального количества распада, вызванного предыдущими потребителями в пищевой цепи . Это означает форму, в которой находится органическое вещество, изначальное растение или животное, частично съеденное или как фекалии , когда с ним сталкивается детритофаг. Чем больше разложено вещество, тем быстрее происходит окончательное разложение. [63]
Скорость разложения регулируется тремя группами факторов: физической средой (температурой, влажностью и свойствами почвы), количеством и качеством мертвого материала, доступного для разлагателей, и природой самого микробного сообщества. [64]
Скорость разложения низкая в очень влажных или очень сухих условиях. Скорость разложения самая высокая во влажных, сырых условиях с достаточным уровнем кислорода. Влажные почвы, как правило, испытывают дефицит кислорода (это особенно актуально для водно-болотных угодий ), что замедляет рост микробов. В сухих почвах разложение также замедляется, но бактерии продолжают расти (хотя и медленнее) даже после того, как почвы становятся слишком сухими для поддержки роста растений. Когда возвращаются дожди и почвы становятся влажными, осмотический градиент между бактериальными клетками и почвенной водой заставляет клетки быстро набирать воду. В этих условиях многие бактериальные клетки лопаются, высвобождая импульс питательных веществ. [64] Скорость разложения также, как правило, медленнее в кислых почвах. [64] Почвы, богатые глинистыми минералами, как правило, имеют более низкую скорость разложения и, следовательно, более высокий уровень органического вещества. [64] Более мелкие частицы глины приводят к большей площади поверхности, которая может удерживать воду. Чем выше содержание воды в почве, тем ниже содержание кислорода [65] и, следовательно, тем ниже скорость разложения. Глинистые минералы также связывают частицы органического материала со своей поверхностью, делая их менее доступными для микробов. [64] Нарушение почвы, такое как вспашка, усиливает разложение, увеличивая количество кислорода в почве и подвергая новые органические вещества воздействию почвенных микробов. [64]
Качество и количество материала, доступного для разлагателей, являются еще одним важным фактором, влияющим на скорость разложения. Такие вещества, как сахара и аминокислоты, легко разлагаются и считаются лабильными. Целлюлоза и гемицеллюлоза , которые разлагаются медленнее, являются «умеренно лабильными». Соединения, которые более устойчивы к разложению, такие как лигнин или кутин , считаются неподатливыми. [64] Подстилка с более высокой долей лабильных соединений разлагается гораздо быстрее, чем подстилка с более высокой долей неподатливого материала. Следовательно, мертвые животные разлагаются быстрее, чем мертвые листья, которые сами по себе разлагаются быстрее, чем опавшие ветки. [64] По мере старения органического материала в почве его качество снижается. Более лабильные соединения быстро разлагаются, оставляя все большую долю неподатливого материала, называемого гумусом . Стенки микробных клеток также содержат неподатливые материалы, такие как хитин , и они также накапливаются по мере смерти микробов, что еще больше снижает качество старого органического вещества почвы . [64]