Обыкновенный страус ( Struthio Camelus ), или просто страус , — это вид нелетающих птиц , обитающий на некоторых обширных территориях Африки. Это один из двух сохранившихся видов страусов, единственных ныне живущих представителей рода Struthio в отряде бескилевых птиц. Другой — сомалийский страус ( Struthio molybdophanes ), который был признан BirdLife International в качестве отдельного вида в 2014 году, поскольку ранее считался отдельным подвидом страуса. [3] [4]
Страус обыкновенный принадлежит к отряду Struthioniformes . Struthioniformes ранее содержали всех бескилевых, таких как киви , эму , нанду и казуары . Однако недавний генетический анализ показал, что эта группа не является монофилетической, поскольку она является парафилетической по отношению к тинамусам , поэтому страусы теперь классифицируются как единственные члены отряда. [5] [6] Филогенетические исследования показали, что это сестринская группа для всех других представителей Palaeognathae , и, таким образом, летающие тинамы являются сестринской группой вымерших моа . [7] [8] Он отличается своим внешним видом: у него длинная шея и ноги, и он может длительное время бежать со скоростью 55 км/ч (34 миль в час) [9] короткими очередями примерно до 70 км. /ч (40 миль в час), [10] самая высокая наземная скорость среди птиц. [11] Обыкновенный страус — самый крупный из ныне живущих видов птиц и самый крупный из ныне живущих динозавров . [12] Он откладывает самые большие яйца среди всех ныне живущих птиц (вымершая гигантская птица-слон ( Aepyornis maximus ) с Мадагаскара и гигантский моа южного острова ( Dinornisrobustus ) из Новой Зеландии отложили более крупные яйца). Страусы — самые опасные птицы на планете: в Южной Африке ежегодно регистрируется в среднем от двух до трех смертей [13] .
Рацион обыкновенного страуса состоит в основном из растительной пищи, хотя он также поедает беспозвоночных и мелких рептилий. Живет кочевыми группами от 5 до 50 птиц. При угрозе страус либо спрячется, лежа на земле, либо убежит. Если его загнать в угол, он может атаковать ударом своих мощных ног. Схема спаривания различается в зависимости от географического региона, но территориальные самцы борются за гарем из двух-семи самок.
Обыкновенного страуса выращивают по всему миру, особенно из-за его перьев, которые имеют декоративное значение и также используются в качестве тряпок для пыли . Его кожа используется для изготовления кожаных изделий, а мясо продается на коммерческих условиях, а его тощность является распространенным маркетинговым аргументом. [10]
Обыкновенный страус — самая крупная и тяжелая из ныне живущих птиц. Самцы имеют рост от 2,1 до 2,75 м (от 6 футов 11 дюймов до 9 футов 0 дюймов) и весят от 100 до 130 кг (220–290 фунтов), тогда как рост самок составляет от 1,75 до 1,9 м (от 5 футов 9 дюймов до 6 футов 3 дюйма). высокого роста и весят от 90 до 120 кг (200–260 фунтов). [14] В то время как исключительные самцы страусов (в номинальном подвиде) могут весить до 156,8 кг (346 фунтов), некоторые экземпляры в Южной Африке могут весить только от 59,5 до 81,3 кг (131–179 фунтов). [15] Новые птенцы желтовато-коричневого цвета с темно-коричневыми пятнами. [16] Через три месяца они начинают приобретать юное оперение, которое в течение второго года жизни постепенно заменяется оперением, подобным взрослому. В четыре-пять месяцев они уже примерно вдвое меньше взрослой птицы, а через год достигают взрослого роста, но только в 18 месяцев они будут полностью такими же тяжелыми, как их родители. [14]
Перья взрослых самцов преимущественно черные, с белыми маховыми перьями и белым хвостом. Однако у одного подвида хвост охристый. Самки и молодые самцы серовато-бурого и белого цвета. Голова и шея страусов как самцов, так и самок почти голые, с тонким слоем пуха . [17] [16] Кожа шеи и бедер самки розовато-серая, а у самца серая или розовая в зависимости от подвида. [16]
Длинная шея и ноги удерживают голову на высоте до 2,8 м (9 футов 2 дюйма) над землей, а их глаза считаются самыми большими среди всех наземных позвоночных — 50 мм (2 дюйма) в диаметре [18] — что помогает им. видеть хищников на большом расстоянии. Глаза сверху затенены от солнечного света. [19] [20] Однако голова и клюв относительно малы для огромных размеров птиц: размер клюва составляет от 12 до 14,3 см ( 4+3 ⁄ от 4 до 5+3/4 дюйма ) . [10]
Их кожа различается по цвету в зависимости от подвида: у некоторых кожа светлая или темно-серая, а у других — розоватая или даже красноватая. Сильные ноги обыкновенного страуса неоперены и имеют голую кожу, а предплюсна ( самая нижняя вертикальная часть ноги) покрыта чешуей: красной у самца, черной у самки. Лапка обыкновенного страуса — самая крупная из ныне живущих птиц, ее размеры составляют от 39 до 53 см ( 15+От 1 ⁄ до 21 дюйма) в длину . [10] Птица дидактильна : на каждой ноге у нее всего по два пальца(у большинства птиц их четыре), а ноготь на большом внутреннем пальце напоминает копыто . На внешнем пальце нет ногтя. [21] Уменьшенное количество пальцев на ногах — это приспособление, которое, по-видимому, помогает при беге и помогает уйти от хищников. Обыкновенные страусы могут бегать со скоростью более 70 км/ч (40 миль в час) и преодолевать расстояние от 3 до 5 м (от 10 до 15 футов) за один шаг. [22] Крылья достигают размаха околодвух метров ( 6+1 ⁄ фута ), а длина хорды крыла 90 см (35 дюймов) примерно такого же размера, как у самых крупных летающих птиц. [10]
В перьях отсутствуют крошечные крючки, которые скрепляют гладкие внешние перья летающих птиц, поэтому они мягкие и пушистые и служат изоляцией. Обыкновенные страусы могут переносить широкий диапазон температур. На большей части их среды обитания температура днем и ночью варьируется до 40 ° C (70 ° F). Их контроль температуры частично зависит от поведенческой терморегуляции. Например, они используют свои крылья, чтобы прикрыть обнаженную кожу верхней части ног и боков, чтобы сохранить тепло, или оставляют эти участки обнаженными, чтобы отводить тепло. Крылья также выполняют функцию стабилизаторов, обеспечивая лучшую маневренность при беге. Испытания показали, что крылья активно участвуют в быстром торможении, поворотах и зигзагообразных маневрах. [23] У них 50–60 рулевых перьев, а на крыльях 16 первичных, четыре кольцевых и 20–23 вторичных перья. [10]
Грудина обыкновенного страуса плоская, без киля , к которому у летающих птиц прикрепляются мышцы крыльев. [24] Клюв плоский и широкий, с закругленным кончиком. [17] Как и у всех бескилевых , у страуса нет зобов , [25] , а также у него нет желчного пузыря [26] , а длина слепой кишки составляет 71 см (28 дюймов). В отличие от всех других ныне живущих птиц, обыкновенный страус выделяет мочу отдельно от фекалий. [27] Все другие птицы хранят мочу и фекалии в сочетании в копродеуме , но страус хранит фекалии в конечной части прямой кишки. [27] У них также есть уникальные лобковые кости , которые срослись и удерживают кишечник. В отличие от большинства птиц, у самцов есть копулятивный орган , который втягивается и имеет длину 20 см (8 дюймов). Их небо отличается от других бескилевых тем, что клиновидная и небная кости не соединены между собой. [10]
Обыкновенный страус был первоначально описан Карлом Линнеем из Швеции в его работе XVIII века «Система природы» под его нынешним биномиальным названием . [28] Его род происходит от позднелатинского struthio, что означает «страус». Видовое название является отсылкой к древнегреческому названию страуса «strouthokamelos», означающему «верблюд-воробей», [29] термину «верблюд», относящемуся к его сухой среде обитания. [30] Στρουθοκάμηλος до сих пор является современным греческим названием страуса.
Обыкновенный страус принадлежит к инфраклассу Palaeognathae, широко известному как бескилевые . Другие члены включают нанду , эму , казуаров , моа , киви , слоновых птиц , тинамусов .
Выделяют четыре подвида :
Некоторые анализы показывают, что сомалийский страус теперь считается полноценным видом; Проект «Древо жизни» , Контрольный список птиц мира Клементса , BirdLife International и Всемирный список птиц МОК признают его отдельным видом. Некоторые авторитетные источники, в том числе «Полный контрольный список птиц мира» Говарда и Мура , не признают его отдельным. [4] [37] Сравнение гаплотипов митохондриальной ДНК позволяет предположить, что он отделился от других страусов не совсем 4 млн лет назад из-за образования Восточно-Африканского рифта . Гибридизация с подвидом, развившимся к юго-западу от его ареала, S. c. Massaicus , по-видимому, не допустил появления в значительных масштабах благодаря экологическому разделению; Сомалийский страус предпочитает кустарники, где в поисках пищи он ищет растительность средней высоты, в то время как страус Масаи, как и другие подвиды, является пасущейся птицей в открытой саванне и среде обитания миомбо . [38]
Популяция из Рио-де-Оро когда-то была выделена как Struthio Camelus Spatzi, потому что поры ее яичной скорлупы имели форму капли, а не круглой формы. Поскольку существует значительная изменчивость этого признака и не было других различий между этими птицами и соседними популяциями S. c. Camel , разделение больше не считается действительным. [39] [40] Однако исследование, анализирующее посткраниальный скелет всех ныне живущих и недавно вымерших видов и подвидов страусов, по-видимому, подтвердило S. c. spatzi , основанный на его уникальных пропорциях скелета. [41] Эта популяция исчезла во второй половине 20 века. В XIX веке поступали сообщения о существовании небольших страусов в Северной Африке; их называют страусами Левайана ( Struthiobidactylus ), но они остаются гипотетической формой, не подтвержденной вещественными доказательствами. [42]
Обыкновенные страусы ранее населяли Африку к северу и югу от Сахары , Восточную Африку, Африку к югу от пояса тропических лесов и большую часть Малой Азии . [10] Сегодня обыкновенные страусы предпочитают открытые земли и являются родными для саванн и Сахеля Африки, как к северу, так и к югу от экваториальной лесной зоны. [43] На юго-западе Африки они населяют полупустыню или настоящую пустыню. Выращенные на фермах обыкновенные страусы в Австралии создали дикую популяцию. [1] [44] К середине 20-го века арабские страусы на Ближнем и Среднем Востоке были истреблены. Попытки вернуть обыкновенного страуса в Израиль провалились. [36] Обыкновенных страусов время от времени видели обитающими на островах архипелага Дахлак в Красном море недалеко от Эритреи .
Исследования, проведенные Институтом палеоботаники Бирбала Сахни в Индии, обнаружили молекулярные доказательства того, что страусы жили в Индии 25 000 лет назад. Анализы ДНК окаменелой яичной скорлупы, найденной в восьми археологических раскопках в штатах Раджастхан, Гуджарат и Мадхья-Прадеш, выявили 92% генетическое сходство между яичной скорлупой и североафриканским страусом, так что они могли быть довольно дальними родственниками. [45] [46]
Страусов разводят в Австралии. Однако многим удалось спастись, и теперь по австралийской глубинке бродят дикие страусы . [47]
Обыкновенные страусы обычно проводят зимние месяцы парами или поодиночке. Только в 16 процентах случаев наблюдения страусов было более двух птиц. [10] Во время сезона размножения, а иногда и в периоды крайнего отсутствия дождей, страусы живут кочевыми группами от пяти до 100 птиц (во главе с курицей), которые часто путешествуют вместе с другими пасущимися животными, такими как зебры или антилопы . [43] Страусы ведут дневной образ жизни , но могут быть активны и в лунные ночи. Они наиболее активны рано и поздно днем. [10] Территория самцов обыкновенного страуса составляет от двух до двадцати квадратных километров ( от 3 ⁄ 4 до 7+3 ⁄ квадратных миль). [16]
Обладая острым зрением и слухом, обыкновенные страусы могут издалека чувствовать хищников, таких как львы. Известно, что преследуемые хищником они развивают скорость, превышающую 70 км/ч (40 миль в час) [10] или, возможно, 80 км/ч (50 миль в час) [49] и могут поддерживать постоянную скорость 50 км/ч. км/ч (30 миль в час), что делает обыкновенного страуса самым быстрым двуногим животным в мире. [50] [51] Лежа и прячась от хищников, птицы кладут головы и шеи плашмя на землю, из-за чего на расстоянии они кажутся насыпью земли, чему способствует жаркий туман в их жаркой и сухой среде обитания. [52] [53]
При угрозе обыкновенные страусы убегают, но ударами своих мощных ног они могут причинить серьезные травмы и смерть. [43] Их ноги могут двигаться только вперед. [54] Удар ногой страуса может достигать 225 кгс. [55]
В основном они питаются семенами, кустарниками, травой, фруктами и цветами; [10] [16] иногда они также едят насекомых, таких как саранча , мелких рептилий, таких как ящерицы, а иногда и останки животных, оставленные плотоядными хищниками. [43] Не имея зубов, они глотают камешки, которые действуют как гастролиты и перемалывают пищу в желудке . Во время еды они наполняют пищевод пищей, которая, в свою очередь, попадает в пищевод в виде шарика, называемого болюсом . Объем болюса может достигать 210 мл (13 куб. дюймов). Пройдя через шею ( зоба нет ), пища попадает в желудок и обрабатывается вышеупомянутыми камушками. Желудок может вместить до 1300 г (2 фунта 14 унций), из которых до 45% может составлять песок и галька. [16] Обыкновенные страусы могут обходиться без питья в течение нескольких дней, используя метаболическую воду и влагу из съеденных растений, [56] но они любят жидкую воду и часто принимают ванны там, где она доступна. [43] Они могут выжить, потеряв до 25% массы тела из-за обезвоживания . [57]
Обыкновенные страусы становятся половозрелыми в возрасте от 2 до 4 лет; самки созревают примерно на шесть месяцев раньше самцов. Как и другие птицы, особь может размножаться несколько раз за свою жизнь . Брачный сезон начинается в марте или апреле и заканчивается где-то до сентября. Процесс спаривания различается в разных географических регионах. Территориальные самцы обычно прыгают (раздувая шею), защищая свою территорию и гарем из двух-семи кур; [58] успешный самец может затем спариваться с несколькими самками в этом районе, но образует парную связь только с «главной» самкой. [58]
Петух машет крыльями, попеременно взмахивая крыльями, пока не привлечет самку. Они отправятся в зону спаривания, а он сохранит конфиденциальность, отгоняя всех злоумышленников. Они пасутся до тех пор, пока их поведение не синхронизируется, затем кормление становится второстепенным и процесс приобретает ритуальный вид. Затем петух снова взволнованно взмахнет крыльями и начнет тыкать клювом в землю. Затем он яростно взмахнет крыльями, символически вычищая гнездо в земле. Затем, пока курица бегает вокруг него с опущенными крыльями, она будет спирально крутить головой. Она упадет на землю, а он сядет для совокупления. [10] Обыкновенные страусы, выращенные исключительно людьми, могут направлять свое ухаживание не на других страусов, а на своих хозяев-людей. [59]
Самка обыкновенного страуса откладывает оплодотворенные яйца в одно общее гнездо, простую яму глубиной от 30 до 60 см (12–24 дюймов) и шириной 3 м (10 футов), [60] выкопанную в земле самцом. Первой откладывает яйца доминирующая самка; когда приходит время накрывать их для инкубации, она выбрасывает лишние яйца от более слабых самок, оставляя в большинстве случаев около 20 яиц. [10] Самка обыкновенного страуса может отличить свои яйца от других в общем гнезде. [61] Страусиные яйца — самые крупные из всех яиц, [62] хотя на самом деле это самые маленькие яйца по сравнению с размером взрослой птицы — в среднем они имеют длину 15 см (6 дюймов), ширину 13 см (5 дюймов). и весят 1,4 кг (3 фунта), что более чем в 20 раз превышает вес куриного яйца и составляет всего от 1 до 4% размера самки. [63] Они глянцевого кремового цвета, с толстой раковиной, отмеченной небольшими ямками. [24]
Яйца насиживают самки днем и самцы ночью. При этом используется окраска обоих полов, чтобы избежать обнаружения гнезда. Серая самка сливается с песком, а черный самец почти незаметен ночью. [ 24] Инкубационный период составляет от 35 до 45 дней, что довольно коротко по сравнению с другими бескилевыми . Считается, что это связано с высоким уровнем хищничества. [63] Обычно самец защищает птенцов и учит их кормиться, хотя самцы и самки сотрудничают в выращивании птенцов. Менее 10% гнезд переживают 9-недельный период кладки и инкубации, а из выживших птенцов только 15% доживают до 1-летнего возраста. [16] Однако среди тех обыкновенных страусов, которые доживают до взрослой жизни, этот вид является одним из самых долгоживущих видов птиц. Обыкновенные страусы в неволе доживают до 62 лет и 7 месяцев. [64]
Как нелетающий вид, обитающий в богатой биозоне африканской саванны, обыкновенный страус на протяжении всего своего жизненного цикла сталкивается с множеством грозных хищников. Животные, которые охотятся на страусов всех возрастов, могут включать гепардов , львов , леопардов , африканских охотничьих собак и пятнистых гиен . [10] Хищниками гнезд и молодыми обыкновенными страусами являются шакалы , различные хищные птицы , бородавочники , мангусты и египетские стервятники . [58] [65] Известно, что египетские стервятники швыряли камни в страусиные яйца, чтобы разбить их и съесть их содержимое. [66]
Из-за давления хищников у обыкновенных страусов есть множество тактик борьбы с хищниками. Хотя они могут наносить огромные удары ногами, они используют свое великолепное зрение и скорость, чтобы убегать от большинства своих хищников. [67] Поскольку страусов, обнаруживших хищников, практически невозможно поймать, большинство хищников попытаются устроить засаду на ничего не подозревающую птицу, используя мешающую растительность или другие объекты. [58] Некоторые страусы кормятся вместе с другими страусами или млекопитающими, такими как антилопы гну и зебры, чтобы более эффективно обнаруживать хищников. [68] [34] Если гнезду или птенцам угрожает опасность, один или оба родителя могут отвлекать внимание, симулируя травму. [63] Однако иногда они могут яростно сражаться с хищниками, особенно когда защищаются птенцы, и способны убивать людей, гиен и даже львов в таких столкновениях. [51] [69] [70] [71]
Обычно охота на страуса осуществляется коалициями самцов гепардов в регионе Калахари в ночное время, когда бдительность страуса менее эффективна. [72] Гепарды в других регионах редко охотятся на страусов, но в Кении сообщалось об исключительной коалиции, состоящей из трех восточноафриканских гепардов . [73] [74] Точно так же львы охотятся на страусов в основном в регионе Калахари, а не в других регионах, или принимают страусов как лишь небольшой процент своей добычи. [73] В целом, из-за их скорости, бдительности и, возможно, опасного удара, большинство хищников, в том числе львы, леопарды, дикие собаки и гепарды, обычно избегают страусов. [75] [76] [77] [78] Несмотря на заботу родителей, типичная смертность птенцов составляет 90%, большая часть из которых вызвана хищничеством. [71]
Морфология легких страуса обыкновенного указывает на то, что их структура соответствует структуре легких других видов птиц , но все же сохраняет части структуры своего примитивного вида птиц, бескилевых . [79] Вход в дыхательные пути начинается с полости гортани , лежащей позади хоан в полости рта . [80] Кончик языка тогда лежит кпереди от хоан, исключая носовые дыхательные пути из полости рта. [80] Трахея лежит вентрально от шейных позвонков, простираясь от гортани до сиринкса , где трахея входит в грудную клетку , разделяясь на два главных бронха , по одному на каждое легкое, в которых они продолжаются непосредственно, становясь мезобронхами. [80] К легким прикрепляются десять различных воздушных мешочков, образующих зоны дыхания. [80] Наиболее задние воздушные мешки (брюшные и постторакальные) отличаются тем, что правый брюшной воздушный мешок сравнительно небольшой, лежит справа от брыжейки и дорсально от печени. [80] При этом левый брюшной воздушный мешок большой и лежит левее брыжейки. [80] Соединение главных мезобронхов с более передними воздушными мешками, включая межключичные , латеральные ключичные и преторакальные мешки, известное как область вентробронхов. При этом каудальный конец мезобронха разветвляется на несколько дорсобронхов. Вместе вентробронхи и дорсобронхи соединены внутрилегочными дыхательными путями, парабронхами , которые образуют аркадную структуру внутри легкого, называемую палеопульмо. Это единственная структура, обнаруженная у примитивных птиц, таких как бескилевые. [80]
Самые крупные воздушные мешки в дыхательной системе находятся в постторакальном отделе, тогда как остальные уменьшаются в размерах соответственно: межключичный (непарный), брюшной, предгрудной и латеральный ключичный мешки. [81] В легких взрослого обыкновенного страуса отсутствует соединительная ткань, известная как межпарабронхиальные перегородки, которые придают прочность неподатливым птичьим легким у других видов птиц. В связи с отсутствием соединительной ткани, окружающей парабронхи и прилегающий к ним парабронхиальный просвет, они обмениваются кровеносными капиллярами или аваскулярными эпителиальными пластинками. [79] Как и у млекопитающих, легкие страуса содержат большое количество клеток типа II в местах газообмена; приспособление для предотвращения коллапса легких при небольших изменениях объема. [79]
Обыкновенный страус является эндотермом и поддерживает температуру тела 38,1–39,7 ° C (100,6–103,5 ° F) в экстремальных температурных условиях жизни, таких как жара саванн и пустынных регионов Африки. [82] Страус использует свою дыхательную систему через реберный насос для вентиляции, а не через диафрагмальный насос, как у большинства млекопитающих. [80] Таким образом, они могут использовать ряд воздушных мешков, соединенных с легкими . Использование воздушных мешков лежит в основе трех основных респираторных характеристик птиц:
Вдох начинается ртом и ноздрями, расположенными в передней части клюва. Затем воздух проходит через анатомическое мертвое пространство трахеи с большим количеством сосудов ( около 78 см или 30 см) .+1/2 дюйма ) и обширную бронхиальную систему, откуда она далее проводится к задним воздухоносным мешкам. [83] Поток воздуха через парабронхи палеопульмо направлен в том же направлении, что и дорсобронхи во время вдоха и выдоха. Вдыхаемый воздух поступает в дыхательную систему в результате расширения грудно-брюшной полости; контролируется дыхательными мышцами . Во время выдоха бедный кислородом воздух поступает в передние воздушные мешки [81] и выбрасывается под действием экспираторных мышц . Обычные воздушные мешки страуса играют ключевую роль в дыхании, поскольку они вместительны и увеличивают площадь поверхности (как описано в принципе Фика ). [83] Богатый кислородом воздух течет в одном направлении через дыхательную поверхность легких; обеспечение крови, имеющей поперечный ток, с высокой концентрацией кислорода. [83]
Чтобы компенсировать большое «мертвое» пространство, в трахеи обыкновенного страуса отсутствуют клапаны, обеспечивающие более быстрый поток воздуха на вдохе. [84] Кроме того, общая емкость легких дыхательной системы (включая легкие и десять воздушных мешков) страуса весом 100 кг (220 фунтов) составляет около 15 л (920 куб. Дюймов), а дыхательный объем колеблется от 1,2. –1,5 л (75–90 куб. Дюймов). [81] [84] Дыхательный объем удваивается, что приводит к 16-кратному увеличению вентиляции. [80] В целом, дыхание страуса можно рассматривать как систему с высокой скоростью и низким давлением. [81] В состоянии покоя существует небольшая разница давлений между воздушными мешками страуса и атмосферой, что позволяет предположить одновременное наполнение и опорожнение воздушных мешков. [84]
Увеличение частоты дыхания от нижнего диапазона до высокого происходит внезапно и возникает в ответ на гипертермию . У птиц отсутствуют потовые железы, поэтому, когда они подвергаются стрессу из-за жары, они в значительной степени полагаются на повышенное испарение из дыхательной системы для передачи тепла. Однако это увеличение частоты дыхания не обязательно связано с увеличением скорости потребления кислорода. [80] Таким образом, в отличие от большинства других птиц, обыкновенный страус способен рассеивать тепло посредством дыхания, не испытывая при этом респираторного алкалоза за счет изменения вентиляции дыхательной среды. Во время гиперпноэ страусы дышат с частотой 40–60 циклов в минуту по сравнению с частотой дыхания в состоянии покоя 6–12 циклов в минуту. [81] Горячая, сухая и лишенная влаги свойства обычной дыхательной среды страуса влияют на скорость диффузии кислорода ( закон Генри ). [83]
Обыкновенные страусы развиваются посредством инвагинационного ангиогенеза , механизма образования кровеносных сосудов , характеризующего многие органы. [79] Он участвует не только в расширении сосудистой сети, но и в ангиоадаптации [85] сосудов для удовлетворения физиологических потребностей. [79] Использование таких механизмов демонстрирует увеличение на более поздних стадиях развития легких , наряду со сложной парабронхиальной сосудистой сетью и переориентацией газообменных кровеносных капилляров для создания системы перекрестного тока на гемато-газовом барьере. [79] Гематогазовый барьер (ГГБ) их легочной ткани толстый. Преимуществом этого толстого барьера может быть защита от повреждения большими объемами кровотока во время активности, например, при беге [86] , поскольку воздух перекачивается воздушными мешками, а не самими легкими. В результате капилляры парабронхов имеют более тонкие стенки, что обеспечивает более эффективный газообмен. [80] В сочетании с отдельными легочными и системными системами кровообращения это помогает снизить нагрузку на ГГБ. [79]
Сердце обыкновенного страуса представляет собой замкнутую систему, сократительную камеру. Он состоит из миогенной мышечной ткани, связанной с особенностями сердечного сокращения. Существует двойной план кровообращения, включающий как легочный , так и системный контуры. [83]
Сердце обыкновенного страуса имеет сходные черты с сердцем других видов птиц, например, имеет сердце конической формы и окружено слоем перикарда . [87] Кроме того, сходство также включает больший объем правого предсердия и более толстый левый желудочек для выполнения системного контура . [87] Сердце страуса имеет три особенности, которые отсутствуют у родственных птиц:
Положение атриовентрикулярного узла отличается от других птиц. Расположен в эндокарде предсердной поверхности правого атриовентрикулярного клапана. Оно не покрыто соединительной тканью, что характерно для анатомии сердца позвоночных. Он также содержит меньше миофибрилл , чем обычные клетки миокарда. АВ-узел соединяет камеры предсердий и желудочков. Его функция заключается в передаче электрического импульса от предсердий к желудочкам. При осмотре видно, что клетки миокарда имеют большие плотно упакованные хромосомы внутри ядра. [88]
Коронарные артерии начинаются в правом и левом синусах аорты и обеспечивают кровью сердечную мышцу , как и большинство других позвоночных. [89] У других домашних птиц, способных летать, есть три или более коронарных артерий, которые снабжают кровью сердечную мышцу. Кровоснабжение коронарных артерий начинается в виде большой ветви над поверхностью сердца. Затем он движется вдоль коронарной борозды и продолжается в ткани в виде межжелудочковых ветвей к верхушке сердца . Предсердия , желудочки и перегородка снабжаются кровью этим способом . Глубокие ветви коронарных артерий, находящиеся в ткани сердца, небольшие и снабжают межжелудочковый и правый предсердно-желудочковый клапан питательными веществами крови, необходимыми для осуществления их процессов. Межпредсердная артерия страуса небольших размеров и снабжает кровью исключительно лишь часть левого предсердия и межпредсердную перегородку . [39] [40]
Эти волокна Пуркинье (p-волокна), обнаруженные в сердечных замедлителях, представляют собой специализированные волокна сердечной мышцы, которые заставляют сердце сокращаться. [90] Клетки Пуркинье в основном обнаруживаются как в эндокарде, так и в субэндокарде. [90] В синоатриальном узле наблюдается небольшая концентрация волокон Пуркинье, однако, продолжаясь по проводящему пути сердца, в его пучке обнаруживается наибольшее количество этих волокон Пуркинье. [90]
Количество эритроцитов в единице объема у страуса составляет около 40% от количества эритроцитов у человека; однако эритроциты страуса примерно в три раза больше, чем эритроциты человека. [91] Сродство к кислороду крови, известное как P 50 , выше, чем у людей и аналогичных видов птиц. [91] Причина такого снижения сродства к кислороду связана с конфигурацией гемоглобина, обнаруженной в крови обычных страусов. [91] Тетрамер обыкновенного страуса состоит из гемоглобина типа A и D, по сравнению с типичными тетрамерами млекопитающих, состоящими из гемоглобина типа A и B; Конфигурация гемоглобина D вызывает снижение сродства к кислороду на участке дыхательной поверхности. [91]
На эмбриональной стадии присутствует гемоглобин Е. [92] Этот подтип увеличивает сродство к кислороду для транспортировки кислорода через аллантоисную мембрану эмбриона. [92] Это можно объяснить высокой метаболической потребностью развивающегося эмбриона, поэтому высокое сродство к кислороду служит удовлетворению этой потребности. Когда цыпленок вылупляется, уровень гемоглобина Е снижается, а концентрация гемоглобина А и D увеличивается. [92] Этот сдвиг концентрации гемоглобина приводит как к снижению сродства к кислороду, так и к увеличению значения P50 . [92]
Кроме того, на значение P 50 влияют различные органические модуляторы. [92] В типичных эритроцитах млекопитающих 2,3-ДПГ вызывает более низкое сродство к кислороду. 2,3-ДФГ составляет примерно 42–47% фосфата клеток эмбрионального страуса. [92] Однако у взрослого страуса нет прослеживаемого 2,3-ДФГ. Вместо 2,3-ДФГ страус использует инозитол- полифосфаты (IPP), содержание которых варьируется от 1 до 6 фосфатов на молекулу. [92] Что касается IPP, страус также использует АТФ для снижения сродства к кислороду. [92] АТФ имеет постоянную концентрацию фосфата в клетке [92] – около 31% в инкубационный период и снижается до 16–20% у 36-дневных цыплят. [92] Однако IPP имеет низкие концентрации, около 4% от общей концентрации фосфатов на эмбриональных стадиях, но концентрация IPP подскакивает до 60% от общего фосфата клетки. [92] Большая часть концентрации фосфатов переключается с 2,3-ДФГ на ИПП, что позволяет предположить, что результат общего низкого сродства к кислороду обусловлен этими различными полифосфатами. [92]
В отношении иммунологической адаптации установлено, что дикие обыкновенные страусы обладают выраженной неспецифической иммунной защитой, содержание в крови отражает высокие значения лизосом и фагоцитарных клеток в среде. В этом отличие от домашних страусов, у которых в неволе в кровотоке вырабатывается высокая концентрация иммуноглобулиновых антител , что указывает на приобретенный иммунологический ответ. Предполагается, что эта иммунологическая адаптивность может позволить этому виду иметь высокий уровень выживания в различных условиях окружающей среды. [67]
Обыкновенный страус — ксерическое животное, поскольку он обитает в сухих и жарких местах обитания. [83] В сухой и жаркой среде воды не хватает, и это создает проблему для потребления воды страусами. Кроме того, страус является наземной птицей и не может летать в поисках источников воды, что создает дополнительную проблему. Из-за своего размера обыкновенные страусы не могут легко избежать жары окружающей среды; однако они обезвоживаются меньше, чем их собратья из мелких птиц, из-за небольшого соотношения площади поверхности к объему . [93] Жаркие, засушливые места обитания создают осмотический стресс, такой как обезвоживание , которое запускает гомеостатическую реакцию обычного страуса на осморегуляцию.
Обыкновенный страус хорошо адаптирован к жаркой и засушливой среде благодаря специализации органов выделения . У обыкновенного страуса чрезвычайно длинная и развитая толстая кишка — длиной примерно 11–13 м (36–43 футов) — между копродеумом и парными слепыми отростками , длина которых составляет около 80 см (30 дюймов). [93] Также обнаруживается хорошо развитая слепая кишка, которая в сочетании с прямой кишкой образует камеры микробной ферментации , используемые для расщепления углеводов . [93] В результате катаболизма углеводов образуется около 0,56 граммов (9 гран) воды, которую можно использовать внутрь. [83] Большая часть их мочи хранится в копродеуме, а фекалии хранятся отдельно в терминальном отделе толстой кишки. [93] Копродеум расположен вентральнее конечной части прямой кишки и уродеума (где открываются мочеточники ). [80] Между конечным отделом прямой кишки и копродеумом находится сильный сфинктер. [80] Копродеум и клоака являются основными механизмами осморегуляции, используемыми для регуляции и реабсорбции ионов и воды или сохранения чистой воды. [80] Как и ожидалось, у видов, населяющих засушливые регионы, обезвоживание вызывает уменьшение количества фекальной воды или сухих фекалий. [80] Считается, что это снижение вызвано высоким уровнем альдостерона в плазме , что приводит к ректальной абсорбции натрия и воды. [80] Также ожидается образование гиперосмотической мочи; Было обнаружено, что клоакальная моча составляет 800 мосмоль /л. [80] Таким образом, соотношение U:P (моча:плазма) у обыкновенного страуса больше единицы. Диффузия воды в копродеум (где хранится моча) из плазмы через эпителий прекращается . [80] Считается, что эта пустота вызвана толстым слоем слизистой оболочки копродеума. [80]
У обыкновенных страусов две почки шоколадно-коричневого цвета, зернистой консистенции и лежат во впадине тазовой полости спинной стенки. [94] Они покрыты брюшиной и слоем жира. [80] Каждая почка имеет длину около 300 мм (12 дюймов), ширину 70 мм (3 дюйма) и разделена крупными венами на краниальную , среднюю и каудальную части. [80] Хвостовой отдел является самым крупным и доходит до середины таза. [80] Мочеточники покидают вентральную каудомедиальную поверхность и продолжаются каудально, вблизи средней линии , в отверстие уродеума клоаки. [80] Несмотря на отсутствие мочевого пузыря, расширенный мочеточник хранит мочу до тех пор, пока она не будет непрерывно выделяться из мочеточников в уродеум до тех пор, пока не будет высвобождена. [94]
Почки обыкновенного страуса довольно большие и поэтому способны удерживать значительное количество растворенных веществ . Следовательно, обыкновенные страусы ежедневно пьют относительно большие объемы воды и выделяют большое количество высококонцентрированной мочи . Когда питьевая вода недоступна или отсутствует, моча становится высококонцентрированной мочевой кислотой и уратами . [80] Похоже, что обычные страусы, которые обычно пьют относительно большое количество воды, склонны полагаться на сохранение воды в почечной системе, когда питьевой воды не хватает. Хотя официальных подробных исследований почек [95] по скорости потока ( закон Пуазейля ) и составу мочеточниковой мочи у страуса не проводилось , знания о функции почек основывались на образцах клоакальной мочи , а также образцах или количественных коллекциях мочи. вытекла моча . [80] Исследования показали, что количество потребляемой воды и обезвоживание влияют на осмоляльность плазмы и осмоляльность мочи у страусов различного размера. При нормальном состоянии гидратации почек молодые страусы обычно имеют измеренную осмоляльность плазмы 284 мОсм и осмоляльность мочи 62 мОсм. У взрослых показатели выше: осмоляльность плазмы составляет 330 мОсм, а осмоляльность мочи - 163 мОсм. Осмоляльность как плазмы, так и мочи может меняться в зависимости от того, имеется ли в почках избыточное или обедненное количество воды. Интересным фактом у обыкновенных страусов является то, что при свободном доступе воды осмоляльность мочи может снижаться до 60–70 мОсм , не теряя необходимых растворенных веществ почками при выведении избыточной воды. [80] У обезвоженных или нагруженных солью страусов максимальная осмоляльность мочи может достигать примерно 800 мОсм. Когда осмоляльность плазмы измеряли одновременно с максимальным осмотическим показателем мочи, видно, что соотношение моча:плазма составляет 2,6:1, что является самым высоким показателем среди видов птиц. [80] Наряду с обезвоживанием также происходит снижение скорости потока с 20 л·сут -1 до всего лишь 0,3–0,5 л·сут -1 .
У млекопитающих и обыкновенных страусов увеличение скорости клубочковой фильтрации (СКФ) и скорости мочеиспускания (СКФ) обусловлено высокобелковым рационом. Как видно из различных исследований, ученые измерили клиренс креатинина , достаточно надежного маркера скорости клубочковой фильтрации (СКФ). [80] Было замечено, что при нормальной гидратации в почках скорость клубочковой фильтрации составляет примерно 92 мл/мин. Однако, когда страус испытывает обезвоживание в течение как минимум 48 часов (2 дней), это значение снижается всего до 25% от уровня гидратированной СКФ. Таким образом, в ответ на обезвоживание почки страуса выделяют небольшое количество очень вязких клубочковых фильтратов, которые не расщепились, и возвращают их в систему кровообращения через кровеносные сосуды . Снижение СКФ при обезвоживании чрезвычайно велико, поэтому фракционная экскреция воды (скорость мочеиспускания в процентах от СКФ) падает с 15% при нормальной гидратации до 1% при обезвоживании. [80]
Обыкновенные страусы используют адаптивные функции, чтобы справляться с сухой жарой и солнечной радиацией в своей среде обитания. Страусы будут пить доступную воду; однако доступ к воде у них ограничен, поскольку они не летают. Они также способны собирать воду с помощью диеты, потребляя такие растения, как молочай гетерохромный , который содержит до 87% воды. [80]
У взрослых обыкновенных страусов водная масса составляет 68% массы тела; это меньше, чем 84% массы воды у 35-дневных цыплят. Считается, что различная степень задержки воды является результатом различной жировой массы тела. [80] По сравнению с более мелкими птицами страусы имеют меньшую потерю воды при испарении из-за небольшой площади поверхности тела на единицу веса. [83]
Когда тепловой стресс достигает максимума, обыкновенные страусы способны восстанавливать потери за счет испарения, используя механизм метаболического обмена воды для противодействия потерям с мочой, фекалиями и испарением через дыхательные пути. Эксперимент по определению основного источника потребления воды страусом показал, что, хотя страус действительно использует метаболический механизм производства воды в качестве источника гидратации, наиболее важным источником воды является пища. Когда страусы находились в условиях отсутствия еды и воды, метаболическое производство воды составляло всего 0,5 л·сут -1 , тогда как общие потери воды с мочой, фекалиями и испарением составляли 2,3 л·сут -1 . Когда птицам давали и воду, и корм, общий прирост воды составил 8,5 л·д -1 . В условиях питания только пищей общий прирост воды составил 10,1 л·д -1 . Эти результаты показывают, что метаболический механизм воды не способен самостоятельно поддерживать потерю воды и что потребление пищи, особенно растений с высоким содержанием воды, таких как молочай гетерохрома , необходимо для преодоления проблем с потерей воды в засушливой среде обитания обыкновенного страуса. [80]
Во время лишения воды электролитная и осмотическая концентрация мочи увеличиваются, а частота мочеиспускания снижается. В этих условиях соотношение растворенных веществ в моче :плазма составляет примерно 2,5 или гиперосмотическое ; иными словами, соотношение растворенных веществ и воды в плазме смещается вниз, в результате чего снижается осмотическое давление в плазме. Тогда вода может удерживаться от выделения , сохраняя страуса гидратированным, в то время как выделяемая моча содержит более высокие концентрации растворенных веществ. Этот механизм иллюстрирует, как функция почек способствует задержке воды в периоды обезвоживания. [83] [96]
Ряд видов птиц используют носовые солевые железы рядом с почками для контроля гипертонуса плазмы крови . [97] Однако у обыкновенного страуса нет функции носовых желез в отношении этого гомеостатического процесса. [97] Даже в состоянии обезвоживания, которое увеличивает осмоляльность крови, носовые солевые железы не вносят значительного вклада в выведение солей. [97] Кроме того, общая масса желез была меньше, чем у утиной носовой железы. [97] Обыкновенный страус, имеющий большую массу тела, должен иметь более крупные и тяжелые носовые железы, чтобы более эффективно выводить соль из большего объема крови, но это не так. Эти неравные пропорции позволяют предположить, что носовые железы обыкновенного страуса не играют никакой роли в выделении солей.
Большинство внутренних растворенных веществ обычного страуса состоят из ионов натрия ( Na + ), ионов калия ( K + ), ионов хлорида ( Cl- ) , общего количества короткоцепочечных жирных кислот (SCFA) и ацетата . [93] Слепая кишка содержит высокую концентрацию воды с пониженным уровнем ближе к терминальному отделу толстой кишки и демонстрирует быстрое падение концентрации Na + и небольшие изменения K + и Cl - . [93] Толстая кишка разделена на три отдела и принимает участие в всасывании растворенных веществ. Верхний отдел толстой кишки в значительной степени поглощает Na + и SCFA и частично поглощает KCl. [93] Средняя часть толстой кишки абсорбирует Na + и SCFA с небольшим чистым переносом K + и Cl - . [93] Нижняя часть толстой кишки затем слегка поглощает Na + и воду и секретирует K + . Чистого перемещения Cl- и SCFA в нижних отделах толстой кишки не обнаружено . [93]
Когда обыкновенный страус находится в обезвоженном состоянии, осмоляльность плазмы, ионы Na + , K + и Cl - увеличиваются; однако ионы K + возвращаются к контролируемой концентрации. [98] У обыкновенного страуса также наблюдается повышение гематокрита , что приводит к гиповолемическому состоянию . [98] Уровень двух антидиуретических гормонов, аргинин-вазотоцина (АВТ) и ангиотензина (АII), повышается в плазме крови в ответ на гиперосмоляльность и гиповолемию . [98] ПВТ запускает антидиуретический гормон (АДГ), который воздействует на нефроны почек. [83] АДГ вызывает осмотическую реабсорбцию воды из просвета нефрона во внеклеточную жидкость . [83] Эти внеклеточные жидкости затем попадают в кровеносные сосуды, вызывая регидратирующий эффект. [83] Этот дренаж предотвращает потерю воды за счет уменьшения объема и увеличения концентрации мочи. [83] Ангиотензин, с другой стороны, вызывает вазоконстрикцию системных артериол и действует как дипсоген для страусов. [83] Оба этих антидиуретических гормона работают вместе, чтобы поддерживать уровень воды в организме, который обычно теряется из-за осмотического стресса в засушливой среде.
Страусы являются урикотеликами , выделяющими азот в виде мочевой кислоты и родственных ей производных. [83] Низкая растворимость мочевой кислоты в воде придает азотистым отходам страуса консистенцию полутвердой пасты. [83]
Обыкновенные страусы — гомойотермные эндотермы ; они регулируют постоянную температуру тела, регулируя скорость метаболизма. [83] Они тщательно регулируют температуру своего тела, но их придатки могут быть более прохладными по сравнению с регулирующими видами. [83] Температура их клюва, поверхности шеи, голеней, ступней и пальцев ног регулируется за счет теплообмена с окружающей средой. [99] До 40% производимого ими метаболического тепла рассеивается по этим структурам, которые составляют около 12% их общей площади поверхности. [99] Общая потеря воды при испарении (TEWL) статистически ниже у обыкновенного страуса, чем у бескилевых. [100]
По мере повышения температуры окружающей среды потери сухого тепла уменьшаются, но потери тепла за счет испарения увеличиваются из-за увеличения дыхания . [99] Поскольку страусы испытывают высокие температуры окружающей среды, около 50 ° C (120 ° F), они становятся слегка гипертермическими; однако в таких условиях они могут поддерживать стабильную температуру тела около 40 ° C (105 ° F) до 8 часов. [81] При обезвоживании обыкновенный страус сводит к минимуму потерю воды, в результате чего температура тела еще больше повышается. [81] Когда теплу тела позволено увеличиться, температурный градиент между обыкновенным страусом и окружающим теплом уравновешивается . [83]
Обыкновенные страусы разработали комплексный набор поведенческих адаптаций для терморегуляции , таких как изменение перьев. [80] Обыкновенные страусы демонстрируют способность распушать перья, что помогает им в терморегуляции, регулируя конвективные потери тепла при высоких температурах окружающей среды. [99] Они также могут физически искать тень во время высоких температур окружающей среды. Распушив перья, они сокращают мышцы, поднимая перья и увеличивая воздушное пространство рядом с кожей. [83] Это воздушное пространство обеспечивает толщину изоляции 7 см (3 дюйма). [101] Страус также обнажает тепловые окна своей неоперенной кожи, чтобы увеличить конвективные и радиационные потери во время теплового стресса. [100] При более высоких температурах окружающей среды температура нижнего придатка увеличивается до разницы 5 °C (9,0 °F) с температурой окружающей среды. [99] Разница между поверхностями шеи составляет около 6–7 °C (11–13 °F) при большинстве температур окружающей среды, за исключением случаев, когда температура составляет около 25 °C (77 °F), тогда она была всего на 4 °C (7 °F) выше. окружающий. [99]
При низких температурах окружающей среды обыкновенный страус использует уплощение перьев, которое сохраняет тепло тела за счет изоляции. Низкий коэффициент проводимости воздуха позволяет меньше тепла теряться в окружающую среду. [83] Такое уплощение компенсирует довольно низкую потерю воды за счет испарения кожи (CEWL) обыкновенного страуса. [102] Эти участки с тяжелыми перьями, такие как тело, бедра и крылья, обычно не сильно отличаются от температуры окружающей среды из-за такого поведенческого контроля. [99] Этот страус также покрывает свои ноги, чтобы уменьшить потери тепла в окружающую среду, а также испытывает пилоэрекцию и дрожь при столкновении с низкими температурами окружающей среды.
Использование противоточного теплообмена с кровотоком позволяет регулировать сохранение/отведение тепла придатков. [83] Когда температура окружающей среды низкая, гетеротермные животные сужают свои артериолы, чтобы уменьшить потери тепла на поверхности кожи. [83] Обратное происходит при высоких температурах окружающей среды: артериолы расширяются , увеличивая потерю тепла. [83]
При температуре окружающей среды ниже температуры тела ( термальная нейтральная зона (TNZ)) у обыкновенных страусов температура поверхности тела снижается, так что потеря тепла происходит только примерно на 10% общей площади поверхности. [99] В эти 10% входят критические области, где кровоток должен оставаться высоким, чтобы предотвратить замерзание, например глаза. [99] Их глаза и уши, как правило, являются самыми теплыми регионами. [99] Было обнаружено, что температура нижних придатков была не более чем на 2,5 °C (4,5 °F) выше температуры окружающей среды, что сводит к минимуму теплообмен между ступнями, пальцами ног, крыльями и ногами. [99]
И Гулар, и воздушные мешки, температура которых близка к температуре тела, вносят основной вклад в потерю тепла и воды. [81] На температуру поверхности может влиять скорость притока крови к определенной области, а также площадь поверхности окружающей ткани. [83] Страус уменьшает приток крови к трахее, чтобы охладиться, и расширяет кровеносные сосуды вокруг горловой области, чтобы повысить температуру тканей. [81] Воздушные мешки плохо васкуляризированы, но имеют повышенную температуру, что способствует потере тепла. [81]
Обыкновенные страусы развили механизм «избирательного охлаждения мозга» как средство терморегуляции. Этот метод позволяет обыкновенному страусу управлять температурой крови, поступающей в мозг, в ответ на экстремальную температуру окружающей среды. Морфология теплообмена происходит через мозговые артерии и глазную сеть , сеть артерий, исходящих из глазной артерии . Глазная сеть аналогична сонной сети млекопитающих , поскольку она также облегчает передачу тепла от артериальной крови, поступающей от ядра , к венозной крови, возвращающейся с испаряющихся поверхностей головы. [103]
Исследователи предполагают, что обыкновенные страусы также используют механизм «избирательного прогревания мозга» в ответ на более низкую температуру окружающей среды по вечерам. Было обнаружено, что мозг поддерживает более высокую температуру по сравнению с кровоснабжением сонных артерий . Исследователи предполагают три механизма, которые могут объяснить этот вывод: [103]
Чтобы выяснить, как это происходит, необходимо провести дальнейшие исследования. [103]
У обыкновенного страуса нет потовых желез , и при тепловом стрессе они полагаются на тяжелое дыхание, чтобы снизить температуру тела. [81] Одышка увеличивает потерю тепла (и воды) за счет испарения с дыхательных поверхностей, что приводит к удалению воздуха и тепла без потери метаболических солей. [100] Одышка позволяет обыкновенному страусу иметь очень эффективную потерю воды при испарении при дыхании (REWL). Тепло, рассеиваемое при испарении через дыхательные пути, линейно увеличивается с температурой окружающей среды, соответствуя скорости выделения тепла. [80] В результате одышки у обыкновенного страуса в конечном итоге может возникнуть алкалоз. [83] Однако концентрация CO 2 в крови не меняется при повышении температуры окружающей среды. [81] Этот эффект вызван поверхностным шунтом легких . [81] Легкие не полностью шунтированы, что обеспечивает достаточное количество кислорода для удовлетворения метаболических потребностей птицы . [81] Обыкновенный страус использует горловое трепетание , быстрое ритмическое сокращение и расслабление мышц горла, аналогично тяжелому дыханию. [83] Оба эти поведения позволяют страусу активно увеличивать скорость испарительного охлаждения. [83]
При высоких температурах вода теряется при дыхании. [83] Более того, различные температуры поверхности дыхательных путей по-разному влияют на общую потерю тепла и воды при одышке. [81] Температура поверхности горловой области составляет 38 °C (100 °F), области трахеи — от 34 до 36 °C (93–97 °F), а температуры как передних, так и задних воздушных мешков — 38 °С (100 °Ф). [81] Длинная трахея, температура которой ниже температуры тела, является местом испарения воды. [81]
Когда окружающий воздух становится более горячим, дополнительное испарение может происходить ниже в трахее, направляясь к задним мешкам, шунтируя поверхность легких. [81] Трахея действует как буфер для испарения из-за длины и контролируемой васкуляризации. [81] Гулар также сильно васкуляризирован; его цель — охлаждение крови, а также ее испарение, как указывалось ранее. В зависимости от состояния птицы поток воздуха через трахею может быть как ламинарным , так и турбулентным . [83] Когда обыкновенный страус дышит нормально, без теплового стресса, поток воздуха ламинарный. [81] Когда обыкновенный страус испытывает тепловой стресс от окружающей среды, поток воздуха считается турбулентным. [81] Это говорит о том, что ламинарный поток воздуха практически не вызывает теплопередачу, в то время как при тепловом стрессе турбулентный поток воздуха может вызвать максимальную теплопередачу внутри трахеи. [81]
Обыкновенные страусы способны удовлетворять свои необходимые энергетические потребности за счет окисления поглощенных питательных веществ. Во многом скорость метаболизма у животных зависит от их аллометрии , соотношения между размером тела и формой, анатомией, физиологией и поведением животного. Следовательно, можно утверждать, что скорость обмена веществ у животных с большей массой выше, чем у животных с меньшей массой.
Когда птица неактивна и некормлена, а температура окружающей среды (т. е. в термонейтральной зоне ) высокая, затрачиваемая энергия минимальна. Этот уровень расходов более известен как скорость основного обмена (BMR) и может быть рассчитан путем измерения количества кислорода, потребляемого во время различных видов деятельности. [80] Таким образом, у обыкновенных страусов мы видим использование большего количества энергии по сравнению с более мелкими птицами в абсолютном выражении, но меньше на единицу массы.
Ключевым моментом при рассмотрении метаболизма обычных страусов является то, что это не воробьиные птицы. Таким образом, BMR у страусов особенно низок и составляет всего 0,113 мл O 2 г -1 час -1 . Эту величину можно дополнительно описать с помощью закона Клейбера , который связывает BMR с массой тела животного. [104]
где М – масса тела, а скорость обмена веществ измеряется в ккал в сутки.
У обыкновенных страусов BMR (мл O 2 г -1 час -1 ) = 389 кг 0,73 , что соответствует линии, параллельной перехвату, только с примерно 60% по сравнению с другими птицами, не относящимися к воробьиным. [80]
Наряду с BMR, энергия также необходима для ряда других видов деятельности. Если температура окружающей среды ниже термонейтральной зоны , выделяется тепло для поддержания температуры тела . [80] Таким образом, скорость метаболизма у отдыхающей, некормленной птицы, которая выделяет тепло, известна как стандартная скорость метаболизма (SMR) или скорость метаболизма в состоянии покоя (RMR) . Было замечено, что SMR обыкновенного страуса составляет примерно 0,26 мл O 2 г -1 час -1 , что почти в 2,3 раза превышает BMR. [80] С другой стороны, животные, которые занимаются интенсивной физической активностью, используют значительное количество энергии для получения энергии. Это известно как максимальный метаболический диапазон . У страуса он как минимум в 28 раз превышает BMR. Аналогичным образом, ежедневная скорость оборота энергии у страуса, имеющего доступ к свободной воде, составляет 12 700 кДж/сут , что эквивалентно 0,26 мл O 2 г –1 ч –1 . [80]
Популяция дикого обыкновенного страуса резко сократилась за последние 200 лет, при этом большинство выживших птиц находятся в заповедниках или на фермах. [10] Однако его ареал остается очень большим (9 800 000 км 2 или 3 800 000 квадратных миль), что заставляет МСОП и BirdLife International рассматривать его как вид, вызывающий наименьшее беспокойство . [1] Из пяти подвидов арабский страус ( S. c. syriacus ) вымер примерно в 1966 году. Популяции североафриканских страусов находятся под защитой Приложения I к Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что коммерческая международная торговля запрещена. некоммерческая торговля строго регулируется. [2]
Обыкновенные страусы вдохновляли культуры и цивилизации на протяжении 5000 лет в Месопотамии и Египте . Статуя египетской Арсинои II верхом на обыкновенном страусе была найдена в гробнице в Египте. [107] Охотники-собиратели в Калахари используют скорлупу страусиных яиц в качестве емкостей для воды, пробивая в них отверстия. Из него также производят украшения. [10] [108] [109] Наличие таких яичных скорлуп с выгравированными заштрихованными символами, датируемыми периодом Хауисон -Порт среднего каменного века , в скальном приюте Дипклуф в Южной Африке, позволяет предположить, что обыкновенные страусы были важной частью человеческой жизни еще в 60 000 году. БП. [110]
В восточном христианстве принято вешать украшенные обычные страусиные яйца на цепочки, удерживающие масляные лампы. [111] Первоначальная причина, вероятно, заключалась в том, чтобы не дать мышам и крысам спуститься по цепи и съесть масло. [111] Другое, символическое объяснение основано на вымышленной традиции, согласно которой самки обыкновенных страусов не сидят на яйцах, а постоянно смотрят на них, пока они не вылупятся, потому что, если они перестанут смотреть хотя бы на секунду, яйцо испортится. [111] Это приравнивается к обязанности христианина во время молитвы направлять все свое внимание к Богу, чтобы молитва не была бесплодной. [111]
Вопреки распространенному мнению , страусы не зарывают головы в песок, чтобы избежать опасности. [112] Этот миф, вероятно, начался с Плиния Старшего (23–79 гг. Н.э.), который писал, что страусы «воображают, что, когда они суют голову и шею в куст, все их тело скрыто». [113] Возможно, это было непониманием того, что они засовывали головы в песок, чтобы глотать песок и гальку, чтобы помочь переварить волокнистую пищу, [114] или, как предполагает National Geographic , защитного поведения, заключающегося в том, что они лежат низко, чтобы они издалека может показаться, что они зарыли голову. [69] Другое возможное происхождение мифа связано с тем фактом, что страусы держат яйца в ямах в песке, а не в гнездах, и во время инкубации должны вращать их с помощью клюва; выкапывание ямы, размещение яиц и их вращение могут быть ошибочно приняты за попытку зарыть голову в песок. [115]
Во времена Римской империи существовал спрос на обыкновенных страусов для использования в играх или кулинарии. На них охотились и выращивали перья, которые в разное время были популярны для украшения модной одежды (например, шляп в 19 веке). Их шкуры ценятся за кожу . В 18 веке они были почти истреблены; выращивание перьев началось в 19 веке. В начале 20 века в неволе содержалось более 700 000 птиц. [63] Рынок перьев рухнул после Первой мировой войны , но коммерческое выращивание перьев, а затем шкур и мяса получило широкое распространение в 1970-х годах.
Обыкновенных страусов выращивают в Южной Африке с начала 19 века. По словам Фрэнка Карпентера , англичанам приписывают первое приручение обыкновенных страусов за пределами Кейптауна . Фермеры ловили детенышей обыкновенных страусов и успешно выращивали их на своих участках, и им удавалось получать урожай перьев каждые семь-восемь месяцев вместо того, чтобы убивать диких обыкновенных страусов ради перьев. [116] Перья по-прежнему добываются в коммерческих целях. [117] Утверждается, что обыкновенные страусы производят самую прочную коммерческую кожу. [118] Мясо страуса по вкусу похоже на нежирную говядину, в нем мало жира и холестерина , а также много кальция , белка и железа. Считается, что это и птица, и красное мясо . [119] В сыром виде он темно-красный или вишнево-красный, немного темнее говядины. [120] Тушеное мясо страуса — это блюдо, приготовленное из мяса обычного страуса.
Некоторые обычные страусиные фермы также занимаются агротуризмом , который может приносить значительную часть дохода фермы. [121] Это может включать экскурсии по сельскохозяйственным угодьям, приобретение сувениров или даже катание на страусах. [122] [123]
Обыкновенные страусы обычно избегают людей в дикой природе, поскольку правильно оценивают людей как потенциальных хищников. При приближении они часто убегают, но иногда страусы могут быть очень агрессивными при угрозе, особенно если их загнали в угол, а также могут напасть, если чувствуют необходимость защитить свою территорию или потомство. Подобное поведение отмечено у содержащихся в неволе или домашних обыкновенных страусов, которые сохраняют те же естественные инстинкты и иногда могут агрессивно реагировать на стресс. Нападая на человека, обыкновенные страусы наносят рубящие удары мощными ногами, вооруженными длинными когтями, которыми они могут выпотрошить или убить человека одним ударом. [124] В одном исследовании обыкновенных нападений страусов было подсчитано, что два-три нападения, приводящие к серьезным травмам или смерти, происходят каждый год в районе Оудсхорна , Южная Африка, где большое количество обыкновенных страусиных ферм расположено рядом с как дикие, так и дикие популяции обыкновенных страусов, что делает их по статистике самой опасной птицей в мире. [64] [13]
В некоторых странах люди гоняются друг с другом на спинах обыкновенных страусов. Такая практика распространена в Африке [125] и относительно необычна в других местах. [126] На обыкновенных страусах ездят так же, как на лошадях, со специальными седлами, поводьями и удилами. Однако управлять ими труднее, чем лошадьми. [127] Эта практика становится менее распространенной из-за этических проблем, и в настоящее время страусиные фермы устанавливают предельный вес людей, которые могут кататься на страусах, что делает это занятие в основном подходящим для детей и взрослых небольшого роста. [128]
Гонки также являются частью современной южноафриканской культуры . [129] В Соединенных Штатах в 1892 году в Джексонвилле, штат Флорида , открылась туристическая достопримечательность под названием «Страусиная ферма»; он и его скачки стали одной из самых известных ранних достопримечательностей в истории Флориды . [130] Аналогичным образом, сцена искусства в Индио, штат Калифорния , состоит из страусиных и верблюжьих бегов . [131] В Чандлере, штат Аризона , проводится ежегодный «Страусиный фестиваль», на котором представлены обычные страусиные бега. [132] [133] Гонки также происходили во многих других местах, таких как Вирджиния-Сити в Неваде , Кентербери-парк в Миннесоте , [134] Прери-Медоуз в Айове , Эллис-Парк в Кентукки , [135] и ярмарочная площадь в Новом Орлеане , штат Луизиана. . [136] [137]