Горизонтальный перенос генов ( ГПГ ) или латеральный перенос генов ( ЛПГ ) [1] [2] [3] — это перемещение генетического материала между организмами, отличное от («вертикальной») передачи ДНК от родителя к потомству ( воспроизводства ). [4] Горизонтальный перенос генов является важным фактором в эволюции многих организмов. [5] [6] Горизонтальный перенос генов влияет на научное понимание эволюции более высокого порядка, в то же время существенно изменяя взгляды на эволюцию бактерий. [7]
Горизонтальный перенос генов является основным механизмом распространения устойчивости к антибиотикам у бактерий [8] [5] [9] [10] и играет важную роль в эволюции бактерий , которые могут разрушать новые соединения, такие как созданные человеком пестициды [11], а также в эволюции, поддержании и передаче вирулентности . [ 12] Он часто включает умеренные бактериофаги и плазмиды . [13] [14] [15] Гены, ответственные за устойчивость к антибиотикам у одного вида бактерий, могут быть переданы другому виду бактерий посредством различных механизмов горизонтального переноса генов, таких как трансформация , трансдукция и конъюгация , впоследствии вооружая реципиента генов устойчивости к антибиотикам против антибиотиков. Быстрое распространение генов устойчивости к антибиотикам таким образом становится проблемой для управления в области медицины. Экологические факторы также могут играть роль в горизонтальном переносе генов устойчивости к антибиотикам. [16]
Горизонтальный перенос генов признан всеобъемлющим эволюционным процессом, который распределяет гены между расходящимися прокариотическими линиями [17] и может также включать эукариот. [18] [19] Постулируется, что горизонтальный перенос генов способствует поддержанию универсальной биохимии жизни и, следовательно, универсальности генетического кода. [20]
История
Эксперимент Гриффита , о котором сообщил в 1928 году Фредерик Гриффит , [21] был первым экспериментом, предполагающим, что бактерии способны передавать генетическую информацию посредством процесса, известного как трансформация . [22] [23] За открытиями Гриффита последовали исследования в конце 1930-х и начале 1940-х годов, в ходе которых была выделена ДНК как материал, передающий эту генетическую информацию.
Горизонтальный генетический перенос был затем описан в Сиэтле в 1951 году в статье, демонстрирующей, что перенос вирусного гена в Corynebacterium diphtheriae создает вирулентный штамм из невирулентного штамма, [24] одновременно раскрывая механизм дифтерии (что пациенты могут быть инфицированы бактериями, но не иметь никаких симптомов, а затем внезапно конверсировать позже или никогда), [25] и давая первый пример значимости лизогенного цикла . [26] Межбактериальный перенос генов был впервые описан в Японии в публикации 1959 года, которая продемонстрировала передачу устойчивости к антибиотикам между различными видами бактерий . [27] [28] В середине 1980-х годов Сиванен [29] постулировал, что биологически значимый латеральный перенос генов существовал с самого начала жизни на Земле и был вовлечен в формирование всей эволюционной истории.
Как выразились Цзянь, Ривера и Лейк (1999): «Все больше исследований генов и геномов указывают на то, что между прокариотами произошел значительный горизонтальный перенос » [30] (см. также Лейк и Ривера, 2007). [31] Похоже, что это явление имело некоторое значение и для одноклеточных эукариот . Как отмечают Баптест и др. (2005), «дополнительные данные свидетельствуют о том, что перенос генов также может быть важным эволюционным механизмом в эволюции протистов ». [32]
Прививка одного растения к другому может перенести хлоропласты ( органеллы в растительных клетках, которые проводят фотосинтез ), митохондриальную ДНК и все ядро клетки, содержащее геном , чтобы потенциально создать новый вид. [33] Некоторые чешуекрылые (например, бабочки-монархи и шелкопряды ) были генетически модифицированы путем горизонтального переноса генов от ос- браковируса . [34] Укусы насекомых семейства Reduviidae (хищнецы) могут через паразита заражать людей трипаносомной болезнью Шагаса , которая может вставлять свою ДНК в геном человека. [35] Было высказано предположение, что латеральный перенос генов людям от бактерий может играть роль в развитии рака. [36]
Аарон Ричардсон и Джеффри Д. Палмер утверждают: «Горизонтальный перенос генов (ГПГ) сыграл важную роль в эволюции бактерий и довольно распространен у некоторых одноклеточных эукариот. Однако распространенность и важность ГПГ в эволюции многоклеточных эукариот остаются неясными». [37]
В связи с растущим количеством доказательств, указывающих на важность этих явлений для эволюции (см. ниже), молекулярные биологи, такие как Питер Гогартен, описали горизонтальный перенос генов как «новую парадигму для биологии» [38] .
Механизмы
Существует несколько механизмов горизонтального переноса генов: [5] [39] [40]
Трансформация , генетическое изменение клетки в результате введения, поглощения и экспрессии чужеродного генетического материала ( ДНК или РНК ). [41] Этот процесс относительно распространен среди бактерий, но менее распространен среди эукариот. [42] Трансформация часто используется в лабораториях для внедрения новых генов в бактерии для экспериментов или для промышленных или медицинских целей. См. также молекулярную биологию и биотехнологию . [ требуется ссылка ]
Трансдукция , процесс, при котором бактериальная ДНК перемещается из одной бактерии в другую с помощью вируса (бактериофага или фага ). [41]
Бактериальная конъюгация — процесс, включающий перенос ДНК через плазмиду из донорской клетки в рекомбинантную реципиентную клетку во время межклеточного контакта. [41]
Мобильный элемент ( TE) (также называемый транспозоном или прыгающим геном) представляет собой мобильный сегмент ДНК, который иногда может захватывать ген устойчивости и вставлять его в плазмиду или хромосому, тем самым вызывая горизонтальный перенос гена устойчивости к антибиотикам. [41]
Горизонтальный перенос транспозона (HTT) относится к передаче фрагментов ДНК, которые характеризуются своей способностью перемещаться из одного локуса в другой между геномами способами, отличными от наследования от родителя к потомству. Горизонтальный перенос генов долгое время считался решающим для эволюции прокариот, но появляется все больше данных, показывающих, что HTT является обычным и широко распространенным явлением и в эволюции эукариот . [44] Что касается мобильных элементов, распространение между геномами посредством горизонтального переноса можно рассматривать как стратегию избежания очистки из-за очищающего отбора, мутационного распада и/или механизмов защиты хозяина. [45]
HTT может происходить с любым типом мобильных элементов, но ДНК-транспозоны и LTR-ретроэлементы с большей вероятностью способны к HTT, поскольку оба имеют стабильный двухцепочечный ДНК-интермедиат, который считается более прочным, чем одноцепочечный РНК-интермедиат не-LTR-ретроэлементов , который может быть высокодеградируемым. [44] Неавтономные элементы могут с меньшей вероятностью переноситься горизонтально по сравнению с автономными элементами, поскольку они не кодируют белки, необходимые для их собственной мобилизации. Структура этих неавтономных элементов обычно состоит из гена без интронов, кодирующего белок транспозазы , и может иметь или не иметь промоторную последовательность. Те, у которых нет промоторных последовательностей, закодированных в мобильной области, полагаются на соседние промоторы хозяина для экспрессии. [44] Считается, что горизонтальный перенос играет важную роль в жизненном цикле TE. [44] У растений, по-видимому, LTR-ретротранспозоны суперсемейств Copia, особенно те, которые имеют низкое число копий из линий Ale и Ivana, с большей вероятностью подвергаются горизонтальному переносу между различными видами растений. [46]
Было показано, что HTT происходит между видами и на разных континентах как у растений [47], так и у животных (Ivancevic et al. 2013), хотя было показано, что некоторые TE более успешно колонизируют геномы определенных видов, чем других. [48] Было высказано предположение, что как пространственная, так и таксономическая близость видов благоприятствует HTT у растений и животных. [47] Неизвестно, как плотность популяции может влиять на скорость событий HTT внутри популяции, но было высказано предположение, что близкое соседство из-за паразитизма и перекрестное загрязнение из-за скученности благоприятствуют HTT как у растений, так и у животных. [47] Было показано, что у растений взаимодействие между лианами и деревьями облегчает HTT в естественных экосистемах. [46] Успешный перенос мобильного элемента требует доставки ДНК от донора к клетке-хозяину (и к зародышевой линии для многоклеточных организмов) с последующей интеграцией в геном хозяина-реципиента. [44] Хотя фактический механизм транспортировки ТЕ из клеток-доноров в клетки-хозяева неизвестен, установлено, что голая ДНК и РНК могут циркулировать в жидкости организма. [44] Многие предложенные векторы включают членистоногих, вирусы, пресноводных улиток (Ivancevic et al. 2013), эндосимбиотические бактерии, [45] и внутриклеточные паразитические бактерии. [44] В некоторых случаях даже ТЕ облегчают транспортировку для других ТЕ. [48]
Появление нового TE в геноме хозяина может иметь пагубные последствия, поскольку мобильность TE может вызывать мутацию. Однако HTT также может быть полезным, вводя новый генетический материал в геном и способствуя перетасовке генов и доменов TE среди хозяев, которые могут быть кооптированы геномом хозяина для выполнения новых функций. [48] Более того, транспозиционная активность увеличивает число копий TE и создает горячие точки хромосомной перестройки . [49] Обнаружение HTT является сложной задачей, поскольку это продолжающееся явление, которое постоянно меняется по частоте встречаемости и составу TE внутри геномов хозяина. Кроме того, лишь немногие виды были проанализированы на предмет HTT, что затрудняет установление закономерностей событий HTT между видами. Эти проблемы могут привести к недооценке или переоценке событий HTT между предковыми и текущими эукариотическими видами. [49]
Методы обнаружения
Горизонтальный перенос генов обычно выводится с использованием методов биоинформатики , либо путем выявления нетипичных сигнатур последовательностей («параметрические» методы), либо путем выявления сильных расхождений между эволюционной историей конкретных последовательностей по сравнению с историей их хозяев. Перенесенный ген ( ксенолог ), обнаруженный у принимающего вида, более тесно связан с генами вида-донора, чем можно было бы ожидать. [ необходима цитата ]
Вирусы
Вирус под названием Mimivirus заражает амебы . Другой вирус, под названием Sputnik , также заражает амебы, но он не может размножаться, если только mimivirus уже не заразил ту же клетку. [50]
Геном спутника раскрывает дальнейшее понимание его биологии. Хотя 13 его генов мало похожи на другие известные гены, три из них тесно связаны с генами мимивируса и мамавируса , возможно, каннибализированные крошечным вирусом, когда он упаковывал частицы когда-то в своей истории. Это говорит о том, что вирус-сателлит мог осуществлять горизонтальный перенос генов между вирусами, параллельно тому, как бактериофаги переправляют гены между бактериями. [51]
Горизонтальный перенос также наблюдается между геминивирусами и растениями табака.
Прокариоты
Горизонтальный перенос генов распространен среди бактерий, даже среди очень отдаленно родственных. Этот процесс считается существенной причиной повышенной устойчивости к лекарствам [5] [52], когда одна бактериальная клетка приобретает устойчивость, а гены устойчивости передаются другому виду. [53] [54] Транспозиция и горизонтальный перенос генов, наряду с сильными естественными селективными силами, привели к появлению штаммов S. aureus и многих других патогенных бактерий с множественной лекарственной устойчивостью. [41] Горизонтальный перенос генов также играет роль в распространении факторов вирулентности, таких как экзотоксины и экзоферменты , среди бактерий. [5] Ярким примером, касающимся распространения экзотоксинов, является адаптивная эволюция токсинов Шига в E. coli посредством горизонтального переноса генов посредством трансдукции с видами бактерий Shigella . [55] Были предложены стратегии борьбы с некоторыми бактериальными инфекциями путем воздействия на эти специфические факторы вирулентности и мобильные генетические элементы. [12] Например, горизонтально перенесенные генетические элементы играют важную роль в вирулентности E. coli , Salmonella , Streptococcus и Clostridium perfringens . [5]
Известно, что у прокариот системы рестрикции-модификации обеспечивают иммунитет против горизонтального переноса генов и стабилизируют мобильные генетические элементы. Сообщалось, что гены, кодирующие системы рестрикции-модификации, перемещаются между прокариотическими геномами в мобильных генетических элементах (МГЭ), таких как плазмиды , профаги , последовательности вставок/транспозоны, интегративные конъюгативные элементы (ICE), [56] и интегроны . Тем не менее, они чаще являются хромосомно-кодируемым барьером для МГЭ, чем кодируемым МГЭ инструментом для инфицирования клеток. [57]
Латеральный перенос генов через мобильный генетический элемент, а именно интегрированный конъюгативный элемент (ICE) Bs1, был отмечен за его роль в глобальном ответе SOS на повреждение ДНК грамположительной Bacillus subtilis . [58] Кроме того, он был связан с устойчивостью к радиации и высыханию спор Bacillus pumilus SAFR-032, [59], выделенных из чистых помещений космических аппаратов. [60] [61] [62]
Сообщалось, что элементы вставки транспозона повышают приспособленность грамотрицательных штаммов E. coli посредством либо крупных транспозиций, либо перестроек генома, а также увеличения частоты мутаций. [63] [64] В исследовании эффектов длительного воздействия имитируемой микрогравитации на непатогенные E. coli результаты показали, что вставки транспозона происходят в локусах, связанных с реакцией на стресс SOS. [65] Когда тот же штамм E. coli подвергался воздействию комбинации имитируемой микрогравитации и следовых (фоновых) уровней антибиотика (широкого спектра действия) ( хлорамфеникола ), результаты показали перестройки, опосредованные транспозоном (TMR), нарушающие гены, участвующие в бактериальной адгезии, и удаляющие целый сегмент нескольких генов, участвующих в подвижности и хемотаксисе . [66] Оба эти исследования имеют значение для роста микробов, адаптации и устойчивости к антибиотикам в условиях реального времени и пространства.
Горизонтальный перенос генов особенно активен в бактериальных геномах вокруг продукции вторичных или специализированных метаболитов. [67] Это четко проявляется в определенных группах бактерий, включая P. aeruginosa и actinomycetales , отряд Actinomycetota. [ требуется цитирование ] Поликетидсинтазы (PKS) и кластеры биосинтетических генов обеспечивают модульную организацию связанных генов, делая эти бактерии хорошо адаптированными для приобретения и отбрасывания полезных модульных модификаций посредством горизонтального переноса генов. [ требуется цитирование ] Определенные области генов, известные как горячие точки, еще больше увеличивают вероятность горизонтального переноса генов, продуцирующих вторичные метаболиты. [68] Неразборчивость ферментов является повторяющейся темой в этом конкретном театре. [ требуется цитирование ]
Бактериальная трансформация
Естественная трансформация — это бактериальная адаптация к переносу ДНК (HGT), которая зависит от экспрессии многочисленных бактериальных генов, продукты которых отвечают за этот процесс. [69] [70] В целом, трансформация — это сложный, требующий энергии процесс развития. Для того чтобы бактерия связала, приняла и рекомбинировала экзогенную ДНК в свою хромосому, она должна стать компетентной , то есть войти в особое физиологическое состояние. Развитие компетентности у Bacillus subtilis требует экспрессии около 40 генов. [71] ДНК, интегрированная в хромосому хозяина, обычно (но с редкими исключениями) получена из другой бактерии того же вида и, таким образом, гомологична резидентной хромосоме. Способность к естественной трансформации встречается по крайней мере у 67 прокариотических видов. [70] Компетентность к трансформации обычно индуцируется высокой плотностью клеток и/или ограничением питания, условиями, связанными со стационарной фазой роста бактерий. Компетентность, по-видимому, является адаптацией к восстановлению ДНК. [72] Трансформацию в бактериях можно рассматривать как примитивный половой процесс, поскольку он включает взаимодействие гомологичной ДНК двух особей для формирования рекомбинантной ДНК, которая передается последующим поколениям. Хотя трансдукция является формой ГПГ, наиболее часто связанной с бактериофагами , некоторые фаги также могут способствовать трансформации. [73]
Бактериальная конъюгация
Конъюгация в Mycobacterium smegmatis , как и конъюгация в E. coli , требует стабильного и продолжительного контакта между штаммом донора и реципиента, устойчива к ДНКазе , а перенесенная ДНК включается в хромосому реципиента путем гомологичной рекомбинации . Однако, в отличие от конъюгации с высокой частотой рекомбинации (Hfr) у E. coli , конъюгация у микобактерий представляет собой тип горизонтального переноса генов, основанный на хромосомах, а не на плазмидах. [74] Кроме того, в отличие от конъюгации в E. coli (Hfr), в M. smegmatis все области хромосомы переносятся с сопоставимой эффективностью. В результате конъюгации было обнаружено существенное смешивание родительских геномов, и это смешивание было расценено как напоминающее то, что наблюдается в мейотических продуктах полового размножения. [74] [75]
Передача ДНК архей
Галоархеи — аэробные галофилы, которые, как полагают, произошли от анаэробных метаногенов . Большая часть их генома, 126 составных семейств генов, получены из генетического материала бактериальных геномов. Это позволило им адаптироваться к чрезвычайно соленой среде. [76] [77]
Археон Sulfolobus solfataricus при облучении УФ- излучением сильно индуцирует образование пилей IV типа , которые затем способствуют клеточной агрегации. [78] [79] Воздействие химических агентов, вызывающих повреждение ДНК, также индуцирует клеточную агрегацию. [78] Другие физические стрессоры, такие как изменение температуры или pH, не индуцируют агрегацию, что позволяет предположить, что повреждение ДНК является специфическим индуктором клеточной агрегации. [ необходима цитата ]
Клеточная агрегация, вызванная УФ-излучением, опосредует межклеточный обмен хромосомными маркерами ГПГ с высокой частотой [80] , а культуры, вызванные УФ-излучением, демонстрируют скорости рекомбинации, которые превышают таковые неиндуцированных культур на целых три порядка. Клетки S. solfataricus преимущественно агрегируют с другими клетками своего собственного вида [80] . Фролс и др. [78] [81] и Ажон и др. [80] предположили, что перенос ДНК, вызванный УФ-излучением, вероятно, является важным механизмом для обеспечения повышенного восстановления поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации. Этот процесс можно рассматривать как простую форму сексуального взаимодействия.
Другой термофильный вид , Sulfolobus acidocaldarius , способен подвергаться горизонтальному переносу генов. S. acidocaldarius может обмениваться и рекомбинировать хромосомные маркеры при температурах до 84 °C. [82] Воздействие ультрафиолета вызывает образование пилей и клеточную агрегацию. [80] Клетки со способностью к агрегации имеют большую выживаемость, чем мутанты, лишенные пилей, которые не способны к агрегации. Частота рекомбинации увеличивается из-за повреждения ДНК, вызванного УФ-облучением [83] и химическими веществами, повреждающими ДНК. [84]
Оперон ups , содержащий пять генов, сильно индуцируется УФ-облучением. Белки, кодируемые опероном ups , используются в сборке пилей, индуцированной УФ-излучением, и клеточной агрегации, что приводит к межклеточному обмену ДНК и гомологичной рекомбинации . [85] Поскольку эта система повышает приспособленность клеток S. acidocaldarius после воздействия УФ-излучения, Вольферен и др. [85] [86] посчитали, что перенос ДНК, вероятно, происходит для восстановления повреждений ДНК, вызванных УФ-излучением, путем гомологичной рекомбинации.
Эукариоты
«Сравнение последовательностей предполагает недавний горизонтальный перенос многих генов среди различных видов, в том числе через границы филогенетических «доменов». Таким образом, определение филогенетической истории вида не может быть сделано окончательно путем определения эволюционных деревьев для отдельных генов». [87]
Митохондриальные гены переместились к паразитам растений семейства Раффлезиевые от их хозяев [89] [90] и из хлоропластов еще не идентифицированного растения в митохондрии бобов Phaseolus . [91]
Agrobacterium, патогенная бактерия, которая заставляет клетки размножаться в виде корончатых галлов и разрастающихся корней, является примером бактерии, которая может передавать гены растениям, и это играет важную роль в эволюции растений. [93]
Наземные растения и их близкие родственники, харовые зеленые водоросли, разделяют набор гликозилгидролаз. Эти ферменты, вероятно, были переданы от бактерий и грибов последнему общему предку этих организмов до возникновения наземных растений. [94]
Бактерии для животных
HhMAN1 — это ген в геноме кофейного златоед ( Hypothenemus hampei ), который напоминает бактериальные гены и, как полагают, был передан от бактерий в кишечнике жука. [95] [96]
oskar является важным геном для спецификации зародышевой линии у Holometabola , и его происхождение, как предполагается, связано с событием горизонтального переноса генов (ГПГ), за которым последовало слияние с доменом LOTUS. [97]
В настоящее время бделлоидные коловратки удерживают «рекорд» по горизонтальному переносу генов среди животных, имея около 8% генов бактериального происхождения. [98] Считалось, что тихоходки побили рекорд с 17,5% горизонтального переноса генов, но это открытие было артефактом бактериального загрязнения. [99]
Исследование показало, что геномы 40 животных (включая 10 приматов, четырех червей Caenorhabditis и 12 насекомых Drosophila ) содержали гены, которые, по заключению исследователей, были перенесены от бактерий и грибов путем горизонтального переноса генов. [100] Исследователи подсчитали, что у некоторых нематод и насекомых Drosophila эти гены были приобретены относительно недавно. [101]
Механизм, опосредованный бактериофагами, переносит гены между прокариотами и эукариотами. [102] Сигналы ядерной локализации в терминальных белках бактериофагов (TP) запускают репликацию ДНК и становятся ковалентно связанными с вирусным геномом. Роль вируса и бактериофагов в горизонтальном переносе генов у бактерий предполагает, что геномы, содержащие TP, могут быть средством передачи генетической информации между царствами на протяжении всей эволюции. [103]
Фасолевая хрущак адзуки приобрел генетический материал от своего (неполезного) эндосимбионта Wolbachia . [104] Недавно были получены новые примеры, демонстрирующие, что бактерии Wolbachia представляют собой важный потенциальный источник генетического материала у членистоногих и филяриатозных нематод . [105]
Листоблошка Pachypsylla venusta приобрела гены от своего нынешнего эндосимбионта Carsonella , а также от многих своих исторических эндосимбионтов. [106]
Ген, который позволил папоротникам выживать в темных лесах, произошел от роголистника , который растет в циновках на берегах ручьев или на деревьях. Ген неохрома появился около 180 миллионов лет назад. [108]
Передача мРНК между растениями-хозяевами и гетеротрофными растениями в Orobanchaceae наблюдалась напрямую. Таким образом, транскрипты мРНК могут быть фактором, участвующим в передаче и интеграции чужеродной ДНК в гетеротрофах. [109]
От растений к животным
С помощью анализа флуоресцентной гибридизации in situ (FISH) было высказано предположение, что восточный изумрудный морской слизень Elysia chlorotica содержит в своем рационе гены, поддерживающие фотосинтез, полученные из водоросли ( Vaucheria litorea ) . [110] LGT у Sacoglossa в настоящее время считается артефактом [111] , и никаких следов LGT не было обнаружено при секвенировании генома Elysia chlorotica . [112]
Белокрылка Bemisia tabaci приобрела ген детоксикации растений, который нейтрализует растительные токсины. [113]
Растение в грибок
Перенос генов между растениями и грибами был предположен в ряде случаев, включая рис ( Oryza sativa ). [ необходима цитата ]
Доказательства переноса генов от растений были задокументированы в грибке Colletotrichum. [114]
Гены растительного экспансина были перенесены в грибы, что позволило грибам заражать растения. [115]
Растение к бактериям
Гены растительного экспансина были перенесены в бактерии, что позволило бактериям заражать растения. [115]
Грибы к насекомым
Тля гороховая ( Acyrthosiphon pisum ) содержит множество генов грибов . [116] [117] Растения, грибы и микроорганизмы могут синтезировать каротиноиды , но торулен, вырабатываемый тлей гороховой, является единственным известным каротиноидом, синтезируемым организмом в животном мире. [116]
Грибы к грибам
Токсин α-аманитин обнаружен в многочисленных, казалось бы, неродственных родах грибов, таких как Amanita , Lepiota и Galerina . Два биосинтетических гена, участвующих в производстве α-аманитина, — это P450-29 и FMO1. Филогенетический и генетический анализы этих генов убедительно указывают на то, что они были переданы между родами посредством горизонтального переноса генов. [118]
Грибы к оомицетам
Предполагается, что 4 гена из Magnaporthe grisea , грибка, вызывающего пирикуляриоз риса, были горизонтально перенесены из рода Phytophthora и играют роль в эволюции грибка в патоген растений. [119]
Оомицеты к грибам
Виды оомицетов Phytophthora ramorum , Phytophthora sojae , Phytophthora infestans и Hyaloperonospora parasitica , по оценкам, имеют 33 горизонтальных переноса генов от грибов. Было высказано предположение, что перенесенные гены участвуют в функциях, которые облегчают колонизацию тканей растений, таких как секретируемые белки для избегания иммунного ответа растений и разрушения клеточных стенок растений. [120]
Поразительно похожую на рыбу супероксиддисмутазу меди/цинка Photobacterium leiognathi [122] проще всего объяснить с точки зрения переноса гена от предка ее хозяина-рыбы.
От человека к простейшим
Возбудитель малярии Plasmodium vivax получил генетический материал от людей, что может способствовать его длительному пребыванию в организме. [123]
Геном человека
В одном исследовании было выявлено около 100 из примерно 20 000 генов человека, которые, вероятно, возникли в результате горизонтального переноса генов [124] , но это число было оспорено несколькими исследователями, утверждающими, что эти гены-кандидаты для горизонтального переноса генов, скорее всего, являются результатом потери генов в сочетании с различиями в скорости эволюции. [ необходима ссылка ]
Обнаружены соединения, способствующие горизонтальному переносу генов
В ходе исследований растущей проблемы устойчивости к антибиотикам [125] было обнаружено, что некоторые соединения способствуют горизонтальному переносу генов. [126] [127] [128] [129] Известно, что антибиотики, вводимые бактериям в нелетальных концентрациях, являются причиной устойчивости к антибиотикам [129], но новые исследования в настоящее время показывают, что некоторые неантибиотические фармацевтические препараты ( ибупрофен , напроксен , гемфиброзил , диклофенак , пропранолол и т. д.) также играют роль в содействии устойчивости к антибиотикам за счет своей способности способствовать горизонтальному переносу генов (HGT) генов, ответственных за устойчивость к антибиотикам. Передача генов устойчивости к антибиотикам (ARG) посредством конъюгации значительно ускоряется, когда донорские клетки с плазмидами и реципиентные клетки вводятся друг другу в присутствии одного из фармацевтических препаратов. [126] Было также обнаружено, что неантибиотические фармацевтические препараты вызывают некоторые реакции у бактерий, похожие на реакции на антибиотики, такие как увеличение экспрессии генов lexA, umuC, umuD и soxR, участвующих в SOS-ответе бактерий, а также других генов, также экспрессирующихся во время воздействия антибиотиков. [126] Эти результаты получены в 2021 году, и из-за широкого распространения неантибиотических фармацевтических препаратов необходимо провести больше исследований для дальнейшего изучения этого вопроса. [126]
Наряду с неантибиотическими фармацевтическими препаратами были протестированы другие соединения, имеющие отношение к устойчивости к антибиотикам, такие как малахитовый зеленый , этилбензол , стирол , 2,4-дихлоранилин , триоксиметилен , растворы о-ксилола , п-нитрофенол (ПНП), п-аминофенол (ПАФ) и фенол (PhOH). [127] [128] Глобальная обеспокоенность вызывает тот факт, что ARG были обнаружены на очистных сооружениях сточных вод. [127] Было обнаружено, что текстильные сточные воды содержат в 3–13 раз больше мобильных генетических элементов, чем другие образцы сточных вод. [127] Причиной этого являются органические соединения, используемые для окрашивания текстиля ( о -ксилол, этилбензол, триоксиметилен, стирол, 2,4-дихлоранилин и малахитовый зеленый) [127], что повышает частоту конъюгативного переноса , когда бактерии и плазмида (с донором) вводятся в присутствии этих молекул. [127] Когда текстильные сточные воды смешиваются со сточными водами бытовых сточных вод , ARG, присутствующие в сточных водах, переносятся с большей скоростью из-за добавления текстильных красящих соединений, увеличивая возникновение HGT. [ необходима цитата ]
Другие органические загрязнители, обычно встречающиеся в сточных водах, были предметом подобных экспериментов. [128] Исследование 2021 года использовало аналогичные методы использования плазмиды в доноре и смешивания ее с рецептором в присутствии соединения для проверки горизонтального переноса генов устойчивости к антибиотикам, но на этот раз в присутствии фенольных соединений . [128] Фенольные соединения обычно встречаются в сточных водах и, как было обнаружено, изменяют функции и структуры микробных сообществ в процессе очистки сточных вод. [128] Кроме того, частота горизонтального переноса генов увеличивается в присутствии соединений п-нитрофенола (ПНП), п-аминофенола (ПАФ) и фенола. Эти соединения приводят к 2–9-кратному увеличению горизонтального переноса генов (п-нитрофенол находится на нижней стороне 2-кратного увеличения, а п-аминофенол и фенол имеют максимальное 9-кратное увеличение). [128] Это увеличение HGT в среднем меньше, чем у соединений ибупрофена, напроксена, гемфиброзила, диклофенака, пропранолола, о-ксилола, этилбензола, триоксиметилена, стирола, 2,4-дихлоранилина и малахитового зеленого [126] [127], но их увеличение все еще значительно. [128] Исследование, которое пришло к такому выводу, похоже на исследование горизонтального переноса генов и неантибиотических фармацевтических препаратов, поскольку оно было проведено в 2021 году и оставляет место для дополнительных исследований, особенно в фокусе исследования, который представляет собой активированный ил . [128]
Также было обнаружено, что тяжелые металлы способствуют конъюгативному переносу генов устойчивости к антибиотикам. [129] Статья, которая привела к этому открытию, была написана в 2017 году во время зарождающейся области горизонтального переноса генов, помогающего в исследовании соединений. [129] Металлы способствуют распространению устойчивости к антибиотикам как через механизмы совместной резистентности, так и через механизмы перекрестной резистентности . [129] В количествах, соответствующих окружающей среде, Cu(II) , Ag(I) , Cr(VI) и Zn(II) способствуют горизонтальному переносу генов от донорских и рецепторных штаммов E. coli . [129] Присутствие этих металлов запускало реакцию SOS от бактериальных клеток и делало клетки более проницаемыми. Это механизмы, благодаря которым даже низкие уровни загрязнения тяжелыми металлами окружающей среды влияют на горизонтальный перенос генов и, следовательно, на распространение ARG.
Искусственный горизонтальный перенос генов
Генная инженерия по сути является горизонтальным переносом генов, хотя и с использованием синтетических экспрессионных кассет. Транспозонная система Спящей Красавицы [130] (SB) была разработана как синтетический агент переноса генов, основанный на известных способностях транспозонов Tc1/mariner вторгаться в геномы чрезвычайно разнообразных видов. [131] Система SB использовалась для внедрения генетических последовательностей в самые разные геномы животных. [132] [133]
В эволюции
Горизонтальный перенос генов является потенциальным фактором, затрудняющим вывод филогенетических деревьев на основе последовательности одного гена. [134] Например, если взять две отдаленно родственные бактерии, которые обменялись геном, филогенетическое дерево, включающее эти виды, покажет, что они тесно связаны, потому что этот ген один и тот же, хотя большинство других генов различны. По этой причине часто бывает идеальным использовать другую информацию для вывода надежных филогений, таких как наличие или отсутствие генов, или, что более распространено, включить как можно более широкий диапазон генов для филогенетического анализа.
Например, наиболее распространенным геном, который используется для построения филогенетических связей у прокариот, является ген рибосомальной РНК 16S, поскольку его последовательности, как правило, сохраняются среди членов с близкими филогенетическими расстояниями, но достаточно изменчивы, чтобы можно было измерить различия. Однако в последние годы также утверждалось, что гены 16s рРНК также могут переноситься горизонтально. Хотя это может быть нечастым, валидность филогенетических деревьев, построенных с помощью 16s рРНК, должна быть переоценена. [135]
Биолог Иоганн Петер Гогартен предполагает, что «первоначальная метафора дерева больше не соответствует данным недавних исследований генома», поэтому «биологам следует использовать метафору мозаики для описания различных историй, объединенных в отдельных геномах, и использовать метафору сети для визуализации богатого обмена и кооперативных эффектов горизонтального переноса генов среди микробов». [38] Существует несколько методов для выведения таких филогенетических сетей .
Используя отдельные гены в качестве филогенетических маркеров , трудно проследить филогению организмов при наличии горизонтального переноса генов. Объединение простой модели коалесценции кладогенеза с редкими событиями горизонтального переноса генов HGT предполагает, что не было единого самого последнего общего предка , который содержал бы все гены, являющиеся предками тех, которые являются общими для трех доменов жизни . Каждая современная молекула имеет свою собственную историю и восходит к индивидуальному молекулярным предкам . Однако эти молекулярные предки, вероятно, присутствовали в разных организмах в разное время." [136]
Вызов древу жизни
Горизонтальный перенос генов представляет собой возможный вызов концепции последнего универсального общего предка (LUCA) в корне древа жизни, впервые сформулированной Карлом Вёзе , что привело его к предложению архей в качестве третьего домена жизни. [137] Действительно, именно при изучении нового трехдоменного взгляда на жизнь горизонтальный перенос генов возник как осложняющая проблема: Archaeoglobus fulgidus рассматривался как аномалия по отношению к филогенетическому дереву, основанному на кодировании фермента HMGCoA -редуктазы — рассматриваемый организм является определенным археем со всеми клеточными липидами и механизмами транскрипции, которые ожидаются от архея, но чьи гены HMGCoA имеют бактериальное происхождение. [137] Ученые в целом согласны с симбиогенезом , что митохондрии у эукариот произошли от альфа-протеобактериальных клеток, а хлоропласты произошли от проглоченных цианобактерий , и другие переносы генов могли повлиять на ранних эукариот. (В отличие от этого, многоклеточные эукариоты имеют механизмы для предотвращения горизонтального переноса генов, включая разделенные зародышевые клетки .) Если бы был непрерывный и обширный перенос генов, была бы сложная сеть со многими предками, а не древо жизни с четко очерченными линиями, ведущими обратно к LUCA. [137] [138] Однако LUCA можно идентифицировать, поэтому горизонтальные переносы должны были быть относительно ограниченными. [139]
Другие ранние горизонтальные переносы генов, как полагают, имели место. Первый общий предок (FUCA), самый ранний предок LUCA, имел других потомков, которые имели свои собственные линии. [140] Эти ныне вымершие сестринские линии LUCA, происходящие от FUCA, как полагают, горизонтально перенесли некоторые из своих генов в геном ранних потомков LUCA. [140]
Филогенетическая информация в горизонтальном переносе генов
Было отмечено, что, несмотря на сложности, обнаружение горизонтальных переносов генов приносит ценную филогенетическую и датировочную информацию. [141]
Недавно был подтвержден потенциал горизонтального переноса генов для датирования филогений. [142] [143]
Хромосомная организация горизонтального переноса генов
Приобретение новых генов может дезорганизовать другие генетические элементы и затруднить функционирование бактериальной клетки, тем самым влияя на конкурентоспособность бактерий. Следовательно, адаптация бактерий заключается в конфликте между преимуществами приобретения полезных генов и необходимостью поддержания организации остальной части ее генома. Горизонтально перенесенные гены обычно концентрируются только в ~1% хромосомы (в регионах, называемых горячими точками). Эта концентрация увеличивается с размером генома и со скоростью переноса. Горячие точки диверсифицируются за счет быстрого оборота генов; их хромосомное распределение зависит от локального контекста (соседние основные гены) и содержания мобильных генетических элементов. Горячие точки концентрируют большинство изменений в генных репертуарах, уменьшают компромисс между диверсификацией и организацией генома и должны быть сокровищницами штаммоспецифичных адаптивных генов. Большинство мобильных генетических элементов и генов устойчивости к антибиотикам находятся в горячих точках, но во многих горячих точках отсутствуют узнаваемые мобильные генетические элементы, и они демонстрируют частую гомологичную рекомбинацию в фланкирующих основных генах. Чрезмерное представительство горячих точек с меньшим количеством мобильных генетических элементов в естественно трансформируемых бактериях предполагает, что гомологичная рекомбинация и горизонтальный перенос генов тесно связаны в эволюции генома. [144]
Гены
Имеются данные об историческом горизонтальном переносе следующих генов:
Неохром, ген некоторых папоротников, который повышает их способность выживать в условиях слабого освещения. Считается, что он был получен от водорослей где-то в меловой период. [147] [148]
^ Ochman H, Lawrence JG, Groisman EA (май 2000). «Латеральный перенос генов и природа бактериальных инноваций». Nature . 405 (6784): 299–304. Bibcode :2000Natur.405..299O. doi :10.1038/35012500. PMID 10830951. S2CID 85739173.
^ Даннинг Хотопп Дж. К. (апрель 2011 г.). «Горизонтальный перенос генов между бактериями и животными». Trends in Genetics . 27 (4): 157–63. doi :10.1016/j.tig.2011.01.005. PMC 3068243. PMID 21334091 .
^ Robinson KM, Sieber KB, Dunning Hotopp JC (октябрь 2013 г.). «Обзор горизонтального переноса генов от бактерий к животным может прояснить наше понимание таких заболеваний, как рак». PLOS Genetics . 9 (10): e1003877. doi : 10.1371/journal.pgen.1003877 . PMC 3798261 . PMID 24146634.
^ abcdef Gyles C, Boerlin P (март 2014). «Горизонтально перенесенные генетические элементы и их роль в патогенезе бактериальных заболеваний». Ветеринарная патология . 51 (2): 328–40. doi : 10.1177/0300985813511131 . PMID 24318976. S2CID 206510894.
^ Vaux F, Trewick SA, Morgan-Richards M (2017). «Видообразование через зеркало». Биологический журнал Линнеевского общества . 120 (2): 480–488. doi : 10.1111/bij.12872 .
^ Ochman H, Lerat E, Daubin V (май 2005 г.). «Исследование видов бактерий в контексте переноса и обмена генами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (Приложение 1): 6595–6599. Bibcode : 2005PNAS..102.6595O. doi : 10.1073/pnas.0502035102 . PMC 1131874. PMID 15851673 .
^ Huddleston JR (2014). «Горизонтальный перенос генов в желудочно-кишечном тракте человека: потенциальное распространение генов устойчивости к антибиотикам». Инфекция и лекарственная устойчивость . 7 : 167–176. doi : 10.2147/idr.s48820 . PMC 4073975. PMID 25018641 .
^ Кунин EV, Макарова KS, Аравинд L (2001). «Горизонтальный перенос генов у прокариот: количественная оценка и классификация». Annual Review of Microbiology . 55 (1): 709–42. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.709. PMC 4781227 . PMID 11544372.
^ Nielsen KM (1998). «Барьеры для горизонтального переноса генов путем естественной трансформации в почвенных бактериях». APMIS . 84 (S84): 77–84. doi :10.1111/j.1600-0463.1998.tb05653.x. PMID 9850687. S2CID 26490197.
^ McGowan C, Fulthorpe R, Wright A, Tiedje JM (октябрь 1998 г.). «Доказательства межвидового переноса генов в эволюции деструкторов 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты». Applied and Environmental Microbiology . 64 (10): 4089–92. Bibcode : 1998ApEnM..64.4089M. doi : 10.1128/AEM.64.10.4089-4092.1998. PMC 106609. PMID 9758850.
^ ab Keen EC (декабрь 2012 г.). «Парадигмы патогенеза: нацеливание на мобильные генетические элементы болезни». Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 2 : 161. doi : 10.3389/fcimb.2012.00161 . PMC 3522046. PMID 23248780 .
^ Naik GA, Bhat LN, Chpoade BA, Lynch JM (1994). «Передача плазмид устойчивости к антибиотикам широкого спектра хозяев в почвенных микрокосмах». Curr. Microbiol . 28 (4): 209–215. doi :10.1007/BF01575963. S2CID 21015053.
^ Варга М, Кунтова Л, Пантучек Р, Машланова И, Ружичкова В, Дошкарж Дж (июль 2012 г.). «Эффективный перенос плазмид устойчивости к антибиотикам путем трансдукции в клоне устойчивого к метициллину Staphylococcus aureus USA300». Письма FEMS по микробиологии . 332 (2): 146–52. дои : 10.1111/j.1574-6968.2012.02589.x. ПМИД 22553940.
^ Варга М., Панту Чек Р., Ру Жичкова В., Дошкар Й. (январь 2016 г.). «Молекулярная характеристика нового эффективно трансдуцирующего бактериофага, идентифицированного в метициллин-резистентном золотистом стафилококке». Журнал общей вирусологии . 97 (1): 258–268. doi : 10.1099/jgv.0.000329 . PMID 26537974.
^ Cairns J, Ruokolainen L, Hultman J, Tamminen M, Virta M, Hiltunen T (2018-04-19). «Экология определяет, как низкая концентрация антибиотика влияет на состав сообщества и горизонтальный перенос генов устойчивости». Communications Biology . 1 (1): 35. doi :10.1038/s42003-018-0041-7. PMC 6123812. PMID 30271921 .
^ Zhou H, Beltrán JF, Brito IL (октябрь 2021 г.). «Функции предсказывают горизонтальный перенос генов и возникновение устойчивости к антибиотикам». Science Advances . 7 (43): eabj5056. Bibcode :2021SciA....7.5056Z. doi :10.1126/sciadv.abj5056. PMC 8535800 . PMID 34678056.
^ Sieber KB, Bromley RE, Dunning Hotopp JC (сентябрь 2017 г.). «Латеральный перенос генов между прокариотами и эукариотами». Experimental Cell Research . 358 (2): 421–426. doi :10.1016/j.yexcr.2017.02.009. PMC 5550378 . PMID 28189637.
^ Gabaldón T (октябрь 2021 г.). «Происхождение и ранняя эволюция эукариотической клетки». Annual Review of Microbiology . 75 (1): 631–647. doi :10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID 34343017. S2CID 236916203.
^ Кубышкин В., Асеведо-Роча К.Г., Будиса Н. (февраль 2018 г.). «Об универсальных кодирующих событиях в биогенезе белков». Bio Systems . 164 : 16–25. Bibcode : 2018BiSys.164...16K. doi : 10.1016/j.biosystems.2017.10.004 . PMID 29030023.
^ Гриффит Ф. (январь 1928 г.). «Значение типов пневмококков». Журнал гигиены . 27 (2). Cambridge University Press: 113–59. doi : 10.1017/S0022172400031879. JSTOR 4626734. PMC 2167760. PMID 20474956 .
^ Lorenz MG, Wackernagel W (сентябрь 1994 г.). «Бактериальный перенос генов путем естественной генетической трансформации в окружающей среде». Microbiological Reviews . 58 (3): 563–602. doi :10.1128/MMBR.58.3.563-602.1994. PMC 372978 . PMID 7968924.
^ Downie AW (ноябрь 1972 г.). «Пневмококковая трансформация — взгляд назад. Четвертая мемориальная лекция Гриффита» (PDF) . Journal of General Microbiology . 73 (1): 1–11. doi : 10.1099/00221287-73-1-1 . PMID 4143929. Архивировано (PDF) из оригинала 2012-03-02 . Получено 2018-05-23 .
^ Freeman VJ (июнь 1951 г.). «Исследования вирулентности штаммов Corynebacterium diphtheriae, инфицированных бактериофагом». Журнал бактериологии . 61 (6): 675–88. doi : 10.1128 /JB.61.6.675-688.1951. PMC 386063. PMID 14850426.
^ Маргулис П. (2005). Дифтерия . Эпидемии: смертельные болезни на протяжении всей истории (1-е изд.). Нью-Йорк: Rosen Publishing Group. ISBN978-1-4042-0253-5.
^ Lwoff A (1965). «Взаимодействие между вирусом, клеткой и организмом». Нобелевская лекция для получения Нобелевской премии по физиологии и медицине . Архивировано из оригинала 2010-10-16.
^ Ochiai K, Yamanaka T, Kimura K, Sawada O (1959). «Наследование устойчивости к лекарствам (и ее передача) между штаммами Shigella и между штаммами Shigella и E. coli». Hihon Iji Shimpor (на японском языке). 1861 : 34.
^ Акиба Т., Кояма К., Ишики Й., Кимура С., Фукусима Т. (апрель 1960 г.). «О механизме развития клонов шигелл с множественной лекарственной устойчивостью». Японский журнал микробиологии . 4 (2): 219–27. doi : 10.1111/j.1348-0421.1960.tb00170.x . PMID 13681921.
^ Syvanen M (январь 1985). "Межвидовой перенос генов; последствия для новой теории эволюции" (PDF) . Journal of Theoretical Biology . 112 (2): 333–43. Bibcode :1985JThBi.112..333S. doi :10.1016/S0022-5193(85)80291-5. PMID 2984477. Архивировано (PDF) из оригинала 2017-07-06 . Получено 2009-01-13 .
^ Jain R, Rivera MC, Lake JA (март 1999). «Горизонтальный перенос генов между геномами: гипотеза сложности». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (7): 3801–6. Bibcode : 1999PNAS...96.3801J. doi : 10.1073 /pnas.96.7.3801 . PMC 22375. PMID 10097118.
^ Rivera MC, Lake JA (сентябрь 2004 г.). «Кольцо жизни подтверждает происхождение эукариот путем слияния геномов» (PDF) . Nature . 431 (7005): 152–5. Bibcode :2004Natur.431..152R. doi :10.1038/nature02848. PMID 15356622. S2CID 4349149. Архивировано из оригинала (PDF) 27.09.2007.
^ Bapteste E, Susko E, Leigh J, MacLeod D, Charlebois RL, Doolittle WF (май 2005 г.). «Действительно ли филогении ортологичных генов поддерживают древовидное мышление?». BMC Evolutionary Biology . 5 (1): 33. Bibcode : 2005BMCEE...5...33B. doi : 10.1186/1471-2148-5-33 . PMC 1156881. PMID 15913459 .
^ Le Page M (2016-03-17). «Фермеры могли случайно производить ГМО на протяжении тысячелетий». The New Scientist. Архивировано из оригинала 2018-10-01 . Получено 2016-07-11 .
^ Gasmi L, Boulain H, Gauthier J, Hua-Van A, Musset K, Jakubowska AK и др. (сентябрь 2015 г.). «Повторное одомашнивание генов паразитов чешуекрылыми, опосредованное браковирусами». PLOS Genetics . 11 (9): e1005470. doi : 10.1371/journal.pgen.1005470 . PMC 4574769. PMID 26379286 .
^ Yong E (2010-02-14). «Гены паразита Шагаса могут передаваться людям и детям». National Geographic. Архивировано из оригинала 6 января 2013 года . Получено 2016-07-13 .
^ Райли DR, Сибер KB, Робинсон KM, Уайт JR, Ганесан A, Нурбахш S и др. (2013). «Логерентный перенос генов от бактерий к соматическим клеткам человека обогащен в образцах рака». PLOS Computational Biology . 9 (6): e1003107. Bibcode : 2013PLSCB...9E3107R. doi : 10.1371/journal.pcbi.1003107 . PMC 3688693. PMID 23840181 .
^ Richardson AO, Palmer JD (2007). "Горизонтальный перенос генов у растений" (PDF) . Journal of Experimental Botany . 58 (1): 1–9. doi : 10.1093/jxb/erl148 . PMID 17030541. Архивировано из оригинала (PDF) 27.09.2007.
^ ab Gogarten P (2000). "Горизонтальный перенос генов: новая парадигма для биологии". Esalen Center for Theory and Research Conference . Архивировано из оригинала 2012-07-21 . Получено 2007-03-18 .
^ Тодар К. "Бактериальная устойчивость к антибиотикам". Микробный мир: Лекции по микробиологии . Кафедра бактериологии, Висконсинский университет в Мадисоне. Архивировано из оригинала 15 января 2012 г. Получено 6 января 2012 г.
^ Maloy S (15 июля 2002 г.). «Горизонтальный перенос генов». Университет штата Сан-Диего. Архивировано из оригинала 14 февраля 2019 г. Получено 6 января 2012 г.
^ Renner SS, Bellot S (2012). "Горизонтальный перенос генов у эукариот: перенос ДНК органелл от грибов к растению и от растения к растению". Геномика хлоропластов и митохондрий . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том 35. Springer Science+Business Media BV стр. 223–235. doi :10.1007/978-94-007-2920-9_10. ISBN978-94-007-2919-3.
^ Максмен А. (2010). «Вирусоподобные частицы ускоряют эволюцию бактерий». Nature . doi :10.1038/news.2010.507.
^ abcdefg Schaack S, Gilbert C, Feschotte C (сентябрь 2010 г.). «Промискуитетная ДНК: горизонтальный перенос мобильных элементов и почему это важно для эволюции эукариот». Trends in Ecology & Evolution . 25 (9): 537–46. Bibcode :2010TEcoE..25..537S. doi : 10.1016/j.tree.2010.06.001. PMC 2940939. PMID 20591532.
^ ab Dupeyron M, Leclercq S, Cerveau N, Bouchon D, Gilbert C (январь 2014 г.). «Горизонтальный перенос транспозонов между ракообразными и насекомыми и внутри них». Mobile DNA . 5 (1): 4. doi : 10.1186/1759-8753-5-4 . PMC 3922705 . PMID 24472097.
^ ab Aubin E, Llauro C, Garrigue J, Mirouze M, Panaud O, El Baidouri M (октябрь 2023 г.). «Геномный анализ горизонтального переноса у немодельных диких видов из естественной экосистемы открывает новые возможности для понимания генетического обмена у растений». PLOS Genetics . 19 (10): e1010964. doi : 10.1371/journal.pgen.1010964 . PMC 10586619 . PMID 37856455.
^ abc El Baidouri M, Carpentier MC, Cooke R, Gao D, Lasserre E, Llauro C и др. (май 2014 г.). «Широко распространенные и частые горизонтальные переносы мобильных элементов в растениях». Genome Research . 24 (5): 831–8. doi :10.1101/gr.164400.113. PMC 4009612 . PMID 24518071.
^ abc Ivancevic AM, Walsh AM, Kortschak RD, Adelson DL (декабрь 2013 г.). «Прыжок через тонкую ГРАНИЦУ между видами: горизонтальный перенос мобильных элементов у животных катализирует эволюцию генома». BioEssays . 35 (12): 1071–82. doi :10.1002/bies.201300072. PMID 24003001. S2CID 6968210.
^ ab Wallau GL, Ortiz MF, Loreto EL (2012). «Горизонтальный перенос транспозона у эукариот: обнаружение, смещение и перспективы». Genome Biology and Evolution . 4 (8): 689–99. doi :10.1093/gbe/evs055. PMC 3516303. PMID 22798449 .
^ Ла Скола Б., Десню С., Панье И., Робер С., Баррасси Л., Фурнус Г. и др. (сентябрь 2008 г.). «Вирофаг как уникальный паразит гигантского мимивируса». Природа . 455 (7209): 100–4. Бибкод :2008Natur.455..100L. дои : 10.1038/nature07218. PMID 18690211. S2CID 4422249.
^ Пирсон Х. (август 2008 г.).«Вирофаг» предполагает, что вирусы живы». Nature . 454 (7205): 677. Bibcode :2008Natur.454..677P. doi :10.1038/454677a. PMID 18685665. S2CID 205040157.
^ Barlow M (2009). «Чему научила нас устойчивость к противомикробным препаратам о горизонтальном переносе генов». Горизонтальный перенос генов . Методы в молекулярной биологии. Т. 532. Тотова, Нью-Джерси: Humana Press. С. 397–411. doi :10.1007/978-1-60327-853-9_23. ISBN978-1-60327-852-2. PMID 19271198.
^ Hawkey PM, Jones AM (сентябрь 2009 г.). «Изменяющаяся эпидемиология резистентности». Журнал антимикробной химиотерапии . 64 (Приложение 1): i3-10. doi : 10.1093/jac/dkp256 . PMID 19675017.
^ Strauch E, Lurz R, Beutin L (декабрь 2001 г.). «Характеристика умеренного бактериофага Shiga toxin-encoding of Shigella sonnei». Инфекция и иммунитет . 69 (12): 7588–95. doi :10.1128/IAI.69.12.7588-7595.2001. PMC 98851. PMID 11705937 .
^ Джонсон CM, Гроссман AD (ноябрь 2015 г.). «Интегративные и конъюгативные элементы (ICEs): что они делают и как они работают». Annual Review of Genetics . 42 (1): 577–601. doi :10.1146/annurev-genet-112414-055018. PMC 5180612. PMID 26473380 .
^ Oliveira PH, Touchon M, Rocha EP (сентябрь 2014 г.). «Взаимодействие систем рестрикции-модификации с мобильными генетическими элементами и их прокариотическими хозяевами». Nucleic Acids Research . 49 (16): 10618–10631. doi :10.1093/nar/gku734. PMC 4176335. PMID 25120263 .
^ Auchtung JM, Lee CA, Garrison KL, Grossman AD (июнь 2007 г.). «Идентификация и характеристика репрессора иммунитета (ImmR), который контролирует мобильный генетический элемент ICE Bs1 Bacillus subtilis». PLOS Genet . 64 (6): 1515–1528. doi :10.1111/j.1365-2958.2007.05748.x. PMC 3320793. PMID 17511812 .
^ Tirumalai MR, Fox GE (сентябрь 2013 г.). «Элемент, подобный ICEBs1, может быть связан с экстремальной устойчивостью спор Bacillus pumilus SAFR-032 к радиации и высыханию». Extremophiles . 17 (5): 767–774. doi :10.1007/s00792-013-0559-z. PMID 23812891. S2CID 8675124. Архивировано из оригинала 28.11.2021 . Получено 16.09.2020 .
^ Link L, Sawyer J, Venkateswaran K, Nicholson W (февраль 2004 г.). «Экстремальная устойчивость спор к УФ-излучению изолятов Bacillus pumilus , полученных из сверхчистого завода по сборке космических аппаратов». Microb Ecol . 47 (2): 159–163. Bibcode : 2004MicEc..47..159L. doi : 10.1007/s00248-003-1029-4. PMID 14502417. S2CID 13416635.
^ Newcombe DA, Schuerger AC, Benardini JN, Dickinson D, Tanner R, Venkateswaran K (декабрь 2005 г.). «Выживание микроорганизмов, связанных с космическим кораблем, при имитации марсианского УФ-облучения». Appl Environ Microbiol . 71 (12): 8147–8156. Bibcode : 2005ApEnM..71.8147N. doi : 10.1128 /AEM.71.12.8147-8156.2005. PMC 1317311. PMID 16332797.
^ Kempf MJ, Chen F, Kern R, Venkateswaran K (июнь 2005 г.). «Повторяющаяся изоляция устойчивых к перекиси водорода спор Bacillus pumilus из сборочного цеха космических аппаратов». Astrobiology . 5 (3): 391–405. Bibcode :2005AsBio...5..391K. doi :10.1089/ast.2005.5.391. PMID 15941382. Архивировано из оригинала 2022-03-07 . Получено 2020-09-16 .
^ Biel SW, Hartl DL (июнь 1983 г.). «Эволюция транспозонов: естественный отбор для Tn5 в Escherichia coli K12». Genetics . 103 (4): 581–592. doi :10.1093/genetics/103.4.581. PMC 1202041 . PMID 6303898. Архивировано из оригинала 2021-08-19 . Получено 2020-09-16 .
^ Chao L, Vargas C, Spear BB, Cox EC (1983). «Транспонируемые элементы как гены-мутаторы в эволюции». Nature . 303 (5918): 633–635. Bibcode :1983Natur.303..633C. doi :10.1038/303633a0. PMC 1202041 . PMID 6303898.
^ Tirumalai MR, Karouia F, Tran Q, Stepanov VG, Bruce RJ, Ott M и др. (Май 2017 г.). «Адаптация клеток Escherichia coli, выращенных в условиях искусственной микрогравитации в течение длительного периода, является как фенотипической, так и геномной». npj Microgravity . 3 (15): 15. doi :10.1038/s41526-017-0020-1. PMC 5460176 . PMID 28649637.
^ Tirumalai MR, Karouia F, Tran Q, Stepanov VG, Bruce RJ, Ott M и др. (январь 2019 г.). «Оценка приобретенной устойчивости к антибиотикам у Escherichia coli, подвергнутой длительному воздействию микрогравитации с низким сдвигом и фонового воздействия антибиотиков». mBio . 10 (e02637-18). doi :10.1128/mBio.02637-18. PMC 6336426 . PMID 30647159.
^ Ginolhac A, Jarrin C, Robe P, Perrière G, Vogel TM, Simonet P, et al. (Июнь 2005). «Поликетидсинтазы типа I могли развиться посредством горизонтального переноса генов». Journal of Molecular Evolution . 60 (6): 716–25. doi :10.1007/s00239-004-0161-1. PMID 15909225.
^ Gross H, Loper JE (ноябрь 2009 г.). «Геномика производства вторичных метаболитов Pseudomonas spp». Natural Product Reports . 26 (11): 1408–46. doi :10.1039/b817075b. PMID 19844639.
^ Чен И, Дубнау Д (март 2004). «Поглощение ДНК во время бактериальной трансформации». Nature Reviews. Microbiology . 2 (3): 241–9. doi :10.1038/nrmicro844. PMID 15083159. S2CID 205499369.
^ ab Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (декабрь 2007 г.). «Естественная генетическая трансформация: распространенность, механизмы и функция». Исследования в области микробиологии . 158 (10): 767–78. doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID 17997281.
^ Соломон Дж. М., Гроссман А. Д. (апрель 1996 г.). «Кто компетентен и когда: регулирование естественной генетической компетентности у бактерий». Тенденции в генетике . 12 (4): 150–5. doi :10.1016/0168-9525(96)10014-7. PMID 8901420.
^ Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (май 2008 г.). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов» (PDF) . Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. Bibcode :2008InfGE...8..267M. doi :10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID 18295550. Архивировано (PDF) из оригинала 2020-05-11 . Получено 2016-10-04 .
^ Keen EC, Bliskovsky VV, Malagon F, Baker JD, Prince JS, Klaus JS и др. (январь 2017 г.). «Новые бактериофаги-«суперраспространители» способствуют горизонтальному переносу генов путем трансформации». mBio . 8 (1): e02115-16. doi :10.1128/mBio.02115-16. PMC 5241400 . PMID 28096488.
^ ab Gray TA, Krywy JA, Harold J, Palumbo MJ, Derbyshire KM (июль 2013 г.). «Распределительный конъюгационный перенос у микобактерий генерирует потомство с мейотическим мозаицизмом по всему геному, что позволяет картировать локус идентичности спаривания». PLOS Biology . 11 (7): e1001602. doi : 10.1371/journal.pbio.1001602 . PMC 3706393 . PMID 23874149.
^ Дербишир КМ, Грей ТА (2014). «Распределительный конъюгационный перенос: новые идеи о горизонтальном переносе генов и генетическом обмене у микобактерий». Microbiology Spectrum . 2 (1): 61–79. doi :10.1128/microbiolspec.MGM2-0022-2013. PMC 4259119 . PMID 25505644.
^ Méheust R, Watson AK, Lapointe FJ, Papke RT, Lopez P, Bapteste E (июнь 2018 г.). «Сотни новых составных генов и химерных генов бактериального происхождения внесли вклад в эволюцию галоархей». Genome Biology . 19 (1): 75. doi : 10.1186/s13059-018-1454-9 . PMC 5992828 . PMID 29880023.
^ Мартейн Дж., Шон М.Е., Линд А.Е., Воссеберг Дж., Уильямс Т.А., Спанг А. и др. (октябрь 2020 г.). «Гикархеи демонстрируют промежуточную стадию перехода от метаногена к галофилу». Природные коммуникации . 11 (1): 5490. Бибкод : 2020NatCo..11.5490M. дои : 10.1038/s41467-020-19200-2. ПМЦ 7599335 . ПМИД 33127909.
^ abc Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M и др. (ноябрь 2008 г.). "УФ-индуцируемая клеточная агрегация гипертермофильного археона Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей" (PDF) . Molecular Microbiology . 70 (4): 938–52. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . PMID 18990182. Архивировано (PDF) из оригинала 2023-04-15 . Получено 2020-06-23 .
^ Allers T (ноябрь 2011 г.). «Обмен генами для выживания — новая роль пилей архейного типа IV». Молекулярная микробиология . 82 (4): 789–91. doi :10.1111/j.1365-2958.2011.07860.x. PMID 21992544. S2CID 45490029.
^ abcd Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, et al. (ноябрь 2011 г.). "УФ-индуцируемый обмен ДНК в гипертермофильных археях, опосредованный пилями типа IV" (PDF) . Molecular Microbiology . 82 (4): 807–17. doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . PMID 21999488. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-10-10 . Получено 2020-06-23 .
^ Fröls S, White MF, Schleper C (февраль 2009). «Реакции на УФ-повреждения в модельном архее Sulfolobus solfataricus». Biochemical Society Transactions . 37 (Pt 1): 36–41. doi :10.1042/BST0370036. PMID 19143598.
^ Grogan DW (июнь 1996). «Обмен генетическими маркерами при экстремально высоких температурах в архее Sulfolobus acidocaldarius». Журнал бактериологии . 178 (11): 3207–11. doi : 10.1128/jb.178.11.3207-3211.1996. PMC 178072. PMID 8655500.
^ Wood ER, Ghané F, Grogan DW (сентябрь 1997 г.). «Генетические ответы термофильной археи Sulfolobus acidocaldarius на коротковолновый УФ-свет». Журнал бактериологии . 179 (18): 5693–8. doi :10.1128 / jb.179.18.5693-5698.1997. PMC 179455. PMID 9294423.
^ Reilly MS, Grogan DW (февраль 2002 г.). «Биологические эффекты повреждения ДНК у гипертермофильной археи Sulfolobus acidocaldarius». FEMS Microbiology Letters . 208 (1): 29–34. doi : 10.1016/s0378-1097(01)00575-4 . PMID 11934490.
^ ab van Wolferen M, Ajon M, Driessen AJ, Albers SV (декабрь 2013 г.). «Молекулярный анализ УФ-индуцируемого пилевого оперона из Sulfolobus acidocaldarius». MicrobiologyOpen . 2 (6): 928–37. doi :10.1002/mbo3.128. PMC 3892339. PMID 24106028 .
^ van Wolferen M, Ma X, Albers SV (сентябрь 2015 г.). «Процессинговые белки ДНК, участвующие в реакции сульфолобалеса на стресс, вызванный УФ-излучением». Журнал бактериологии . 197 (18): 2941–51. doi :10.1128/JB.00344-15. PMC 4542170. PMID 26148716 .
^ Melcher U (2001). «Молекулярная генетика: Горизонтальный перенос генов». Стиллуотер, Оклахома, США: Университет штата Оклахома. Архивировано из оригинала 2016-03-04 . Получено 2015-08-20 .
^ Blanchard JL, Lynch M (июль 2000 г.). «Органеллярные гены: почему они попадают в ядро?». Trends in Genetics . 16 (7): 315–20. doi :10.1016/S0168-9525(00)02053-9. PMID 10858662.Обсуждаются теории о том, как гены митохондрий и хлоропластов переносятся в ядро, а также какие этапы должен пройти ген, чтобы завершить этот процесс.
^ Davis CC, Wurdack KJ (июль 2004 г.). «Перенос генов от хозяина к паразиту у цветковых растений: филогенетические данные по Malpighiales». Science . 305 (5684): 676–8. Bibcode :2004Sci...305..676D. doi : 10.1126/science.1100671 . PMID 15256617. S2CID 16180594.
^ Nickrent DL , Blarer A, Qiu YL, Vidal-Russell R, Anderson FE (октябрь 2004 г.). "Филогенетический вывод в Rafflesiales: влияние гетерогенности скорости и горизонтального переноса генов". BMC Evolutionary Biology . 4 (1): 40. doi : 10.1186/1471-2148-4-40 . PMC 528834. PMID 15496229 .
^ Woloszynska M, Bocer T, Mackiewicz P, Janska H (ноябрь 2004 г.). «Фрагмент хлоропластной ДНК был перенесен горизонтально, вероятно, из неэвдикотовых, в митохондриальный геном Phaseolus». Plant Molecular Biology . 56 (5): 811–20. doi :10.1007/s11103-004-5183-y. PMID 15803417. S2CID 14198321.
^ Kfoury B, Rodrigues WF, Kim SJ, Brandizzi F, Del-Bem LE (2024). «Множественные горизонтальные события переноса генов сформировали разнообразие и функцию гликозилгидролазы растений». New Phytologist . 242 (2): 809–824. doi : 10.1111/nph.19595 . PMID 38417454.
^ Ли Филлипс М (2012). «Бактериальный ген помогает кофейному жуку получить свою дозу». Nature . doi :10.1038/nature.2012.10116. S2CID 211729274.
^ Acuña R, Padilla BE, Flórez-Ramos CP, Rubio JD, Herrera JC, Benavides P, et al. (март 2012 г.). «Адаптивный горизонтальный перенос бактериального гена инвазивному насекомому-вредителю кофе». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (11): 4197–202. Bibcode : 2012PNAS..109.4197A. doi : 10.1073/pnas.1121190109 . PMC 3306691. PMID 22371593 .
^ Блондель Л., Джонс Э. Т., Экставур Г. Ч. (февраль 2020 г.). «Вклад бактерий в генезис нового детерминанта зародышевой линии oskar». eLife . 24 (9): e45539. doi : 10.7554/eLife.45539 . PMC 7250577 . PMID 32091394.
^ Watson T (15 ноября 2012 г.). «Бделлоиды, выживающие на заимствованной ДНК». Science/AAAS News. Архивировано из оригинала 6 мая 2023 г. Получено 30 июня 2022 г.
^ Koutsovoulos G, Kumar S, Laetsch DR, Stevens L, Daub J, Conlon C и др. (май 2016 г.). «Нет доказательств обширного горизонтального переноса генов в геноме тихоходки Hypsibius dujardini». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (18): 5053–8. Bibcode : 2016PNAS..113.5053K. doi : 10.1073/pnas.1600338113 . PMC 4983863. PMID 27035985 .
^ Крисп А., Боскетти С., Перри М., Туннаклифф А., Миклем Г. (март 2015 г.). «Экспрессия множественных горизонтально приобретенных генов является отличительной чертой геномов как позвоночных, так и беспозвоночных». Genome Biology . 16 (1): 50. doi : 10.1186/s13059-015-0607-3 . PMC 4358723 . PMID 25785303.
^ Даугавет МА, Шабельников С, Шумеев А, Шапошникова Т, Адонин ЛС, Подгорная О (2019-01-19). "Особенности нового белка, рустикалина, из асцидии Styela rustica выявляют событие предкового горизонтального переноса генов". Mobile DNA . 10 (1): 4. doi : 10.1186/s13100-019-0146-7 . PMC 6339383 . PMID 30675192.
^ Redrejo-Rodríguez M, Muñoz-Espín D, Holguera I, Mencía M, Salas M (ноябрь 2012 г.). «Функциональные сигналы ядерной локализации эукариот широко распространены в терминальных белках бактериофагов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (45): 18482–7. Bibcode : 2012PNAS..10918482R. doi : 10.1073/pnas.1216635109 . PMC 3494942. PMID 23091024 .
^ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (октябрь 2002 г.). «Фрагмент генома эндосимбионта Wolbachia, перенесенный на X-хромосому насекомого-хозяина». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (22): 14280–5. Bibcode : 2002PNAS...9914280K. doi : 10.1073/pnas.222228199 . PMC 137875. PMID 12386340 .
^ Даннинг Хотопп Дж. К., Кларк М. Э., Оливейра Д. К., Фостер Дж. М., Фишер П., Муньос Торрес М. К. и др. (сентябрь 2007 г.). «Широко распространенный латеральный перенос генов от внутриклеточных бактерий к многоклеточным эукариотам». Science . 317 (5845): 1753–6. Bibcode :2007Sci...317.1753H. doi :10.1126/science.1142490. PMID 17761848. S2CID 10787254.
^ Слоан, ДБ, Накабачи, А., Ричардс, С., Ку, Дж., Мурали, С.К., Гиббс, Р.А. и Моран, Н.А. (2014). Параллельные истории горизонтального переноса генов способствовали экстремальному сокращению геномов эндосимбионтов у насекомых, питающихся соком. Молекулярная биология и эволюция, 31(4), 857-871.
^ Циммер С (17 апреля 2014 г.). «Растения, практикующие генную инженерию». New York Times . Архивировано из оригинала 26 декабря 2022 г. Получено 27 февраля 2017 г.
^ Дэвид-Шварц Р., Руно С., Таунсли Б., Мачука Дж., Синха Н. 2008. Транспорт мРНК на большие расстояния через клетки паренхимы и флоэму через соединение хозяин-паразит у Cuscuta. New Phytologist 179: 1133–1141.
^ Schwartz JA, Curtis NE, Pierce SK (декабрь 2014 г.). «FISH-маркировка выявляет горизонтально перенесенный ядерный ген водоросли (Vaucheria litorea) на хромосоме морского слизняка (Elysia chlorotica)». The Biological Bulletin . 227 (3): 300–12. doi :10.1086/BBLv227n3p300. PMID 25572217. S2CID 21742354.
^ Rauch C, Vries J, Rommel S, Rose LE, Woehle C, Christa G и др. (август 2015 г.). «Почему пришло время взглянуть за пределы генов водорослей у фотосинтетических слизней». Genome Biology and Evolution . 7 (9): 2602–7. doi :10.1093/gbe/evv173. PMC 4607529. PMID 26319575 .
^ Bhattacharya D, Pelletreau KN, Price DC, Sarver KE, Rumpho ME (август 2013 г.). «Геномный анализ ДНК яйца Elysia chlorotica не дает никаких доказательств горизонтального переноса генов в зародышевую линию этого клептопластического моллюска». Молекулярная биология и эволюция . 30 (8): 1843–52. doi :10.1093/molbev/mst084. PMC 3708498. PMID 23645554.
^ Xia J, Guo Z, Yang Z, Han H, Wang S, Xu H и др. (апрель 2021 г.). «Белокрылка захватывает ген детоксикации растений, который нейтрализует токсины растений». Cell . 184 (7): 1693–1705.e17. doi : 10.1016/j.cell.2021.02.014 . PMID 33770502. S2CID 232359463.
^ Armijos Jaramillo VD, Vargas WA, Sukno SA, Thon MR (ноябрь 2013 г.). "Новые взгляды на эволюцию и структуру субтилизинов (CPLS) растений Colletotrichum". Коммуникативная и интегративная биология . 6 (6): e25727. doi :10.4161/cib.25727. PMC 3917961. PMID 24563701 .
^ ab Nicholasidis N, Doran N, Cosgrove DJ (февраль 2014 г.). «Растительные экспансины у бактерий и грибов: эволюция путем горизонтального переноса генов и независимого слияния доменов». Молекулярная биология и эволюция . 31 (2): 376–86. doi :10.1093/molbev/mst206. PMID 24150040.
^ ab Moran NA, Jarvik T (апрель 2010 г.). «Латеральный перенос генов от грибов лежит в основе производства каротиноидов у тлей». Science . 328 (5978): 624–7. Bibcode :2010Sci...328..624M. doi :10.1126/science.1187113. PMID 20431015. S2CID 14785276.
^ Fukatsu T (апрель 2010). «Эволюция. Грибковое прошлое в цвет насекомых». Science . 328 (5978): 574–5. Bibcode :2010Sci...328..574F. doi :10.1126/science.1190417. PMID 20431000. S2CID 23686682.
^ Luo H, Hallen-Adams HE, Lüli Y, Sgambelluri RM, Li X, Smith M и др. (май 2022 г.). «Гены и эволюционные судьбы пути биосинтеза аманитина в ядовитых грибах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 119 (20): e2201113119. Bibcode : 2022PNAS..11901113L. doi : 10.1073 /pnas.2201113119 . PMC 9171917. PMID 35533275. S2CID 248668772.
^ Richards TA, Dacks JB, Jenkinson JM, Thornton CR, Talbot NJ (сентябрь 2006 г.). «Эволюция филаментозных фитопатогенов: обмен генами между эукариотическими царствами». Current Biology . 16 (18): 1857–1864. doi :10.1016/j.cub.2006.07.052. PMID 16979565.
^ Richards TA, Soanes DM, Jones MD, Vasieva O, Leonard G, Paszkiewicz K и др. (сентябрь 2011 г.). «Горизонтальный перенос генов способствовал эволюции механизмов паразитирования растений у оомицетов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (37): 15258–15263. doi : 10.1073/pnas.1105100108 . PMC 3174590. PMID 21878562 .
^ Wilcox C (2021-06-09). «ДНК прыгает между видами животных. Никто не знает, как часто». Журнал Quanta . Архивировано из оригинала 2021-06-14 . Получено 2021-06-15 .
^ Мартин Дж. П., Фридович И. (июнь 1981 г.). «Доказательства естественного переноса генов от рыбы-пони к ее биолюминесцентному бактериальному симбионту Photobacter leiognathi. Тесная связь между бактериокупреином и супероксиддисмутазой меди и цинка костистых рыб». Журнал биологической химии . 256 (12): 6080–6089. doi : 10.1016/S0021-9258(19)69131-3 . PMID 6787049.
^ Bar D (16 февраля 2011 г.). «Доказательства массового горизонтального переноса генов между людьми и Plasmodium vivax». Nature Precedings . doi : 10.1038/npre.2011.5690.1 . Архивировано из оригинала 31 марта 2019 г. . Получено 13 мая 2011 г. .
^ «Предки людей регулярно крали гены у других видов». The Economist . 14 марта 2015 г. Архивировано из оригинала 16 марта 2015 г. Получено 17 марта 2015 г.
^ Андерссон DI, Хьюз Д. (июль 2014 г.). «Микробиологические эффекты сублетальных уровней антибиотиков». Nature Reviews. Микробиология . 12 (7): 465–478. doi :10.1038/nrmicro3270. PMID 24861036. S2CID 3351736.
^ abcde Wang Y, Lu J, Zhang S, Li J, Mao L, Yuan Z и др. (сентябрь 2021 г.). «Неантибиотические фармацевтические препараты способствуют передаче плазмид множественной лекарственной устойчивости посредством внутри- и межродовой конъюгации». Журнал ISME . 15 (9): 2493–2508. Bibcode : 2021ISMEJ..15.2493W. doi : 10.1038/s41396-021-00945-7. PMC 8397710. PMID 33692486.
^ abcdefg Jiao YN, Chen H, Gao RX, Zhu YG, Rensing C (октябрь 2017 г.). «Органические соединения стимулируют горизонтальный перенос генов устойчивости к антибиотикам в смешанных системах очистки сточных вод». Chemosphere . 184 : 53–61. Bibcode :2017Chmsp.184...53J. doi :10.1016/j.chemosphere.2017.05.149. PMID 28578196.
^ abcdefgh Ma X, Zhang X, Xia J, Sun H, Zhang X, Ye L (декабрь 2021 г.). «Фенольные соединения способствуют горизонтальному переносу генов устойчивости к антибиотикам в активированном иле». Наука об окружающей среде в целом . 800 : 149549. Bibcode : 2021ScTEn.80049549M. doi : 10.1016/j.scitotenv.2021.149549. PMID 34392203.
^ abcdef Zhang Y, Gu AZ, Cen T, Li X, He M, Li D и др. (июнь 2018 г.). «Субингибиторные концентрации тяжелых металлов способствуют горизонтальному переносу генов устойчивости к антибиотикам, опосредованных плазмидами, в водной среде». Environmental Pollution . 237 : 74–82. Bibcode : 2018EPoll.237...74Z. doi : 10.1016/j.envpol.2018.01.032 . PMID 29477117. S2CID 4911120.
^ Ivics Z, Hackett PB, Plasterk RH, Izsvák Z (ноябрь 1997 г.). «Молекулярная реконструкция Sleeping Beauty, транспозона Tc1 из рыб и его транспозиция в клетках человека». Cell . 91 (4): 501–510. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80436-5 . PMID 9390559. S2CID 17908472.
^ Plasterk RH (1996). "Семейство транспозонов Tc1/Mariner". В Saedler H, Gierl A (ред.). Транспозируемые элементы . Текущие темы микробиологии и иммунологии. Том 204. Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 125–143. doi :10.1007/978-3-642-79795-8_6. ISBN978-3-642-79797-2. PMID 8556864.
^ Izsvák Z, Ivics Z, Plasterk RH (сентябрь 2000 г.). «Спящая красавица, широкополосный транспозонный вектор для генетической трансформации у позвоночных». Журнал молекулярной биологии . 302 (1): 93–102. doi :10.1006/jmbi.2000.4047. PMID 10964563.
^ Kurtti TJ, Mattila JT, Herron MJ, Felsheim RF, Baldridge GD, Burkhardt NY и др. (октябрь 2008 г.). «Трансгенная экспрессия и подавление в клеточной линии клещей: модельная система для функциональной геномики клещей». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 38 (10): 963–968. Bibcode : 2008IBMB...38..963K. doi : 10.1016/j.ibmb.2008.07.008. PMC 2581827. PMID 18722527 .
^ Lawton G (21 января 2009 г.). «Почему Дарвин ошибался относительно древа жизни». New Scientist Magazine . Архивировано из оригинала 2015-04-14.
^ Badger JH, Eisen JA, Ward NL (май 2005 г.). «Геномный анализ Hyphomonas neptunium противоречит филогенетическому анализу на основе гена 16S рРНК: последствия для таксономии порядков 'Rhodobacterales' и Caulobacterales». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 55 (ч. 3): 1021–1026. doi : 10.1099/ijs.0.63510-0 . PMID 15879228.
^ Жаксыбаева О, Гогартен Дж. П. (апрель 2004 г.). «Кладогенез, коалесценция и эволюция трех доменов жизни». Тенденции в генетике . 20 (4): 182–7. doi :10.1016/j.tig.2004.02.004. PMID 15041172.
^ abc Doolittle WF (февраль 2000 г.). «Искоренение дерева жизни». Scientific American . 282 (2): 90–5. Bibcode : 2000SciAm.282b..90D. doi : 10.1038/scientificamerican0200-90. PMID 10710791.
^ Woese CR (июнь 2004 г.). «Новая биология для нового столетия». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 68 (2): 173–86. doi :10.1128/MMBR.68.2.173-186.2004. PMC 419918. PMID 15187180.
^ Theobald DL (май 2010). «Формальная проверка теории всеобщего общего предка». Nature . 465 (7295): 219–22. Bibcode :2010Natur.465..219T. doi :10.1038/nature09014. PMID 20463738. S2CID 4422345.
^ ab Harris HM, Hill C (2021). «Место для вирусов на древе жизни». Frontiers in Microbiology . 11 : 604048. doi : 10.3389/fmicb.2020.604048 . PMC 7840587. PMID 33519747 .
^ Хуан Дж., Гогартен Дж. П. (2009). «Перенос древних генов как инструмент филогенетической реконструкции». Горизонтальный перенос генов . Методы молекулярной биологии. Т. 532. Humana Press. С. 127–39. doi :10.1007/978-1-60327-853-9_7. ISBN978-1-60327-852-2. PMID 19271182.
^ Davín AA, Tannier E, Williams TA, Boussau B, Daubin V, Szöllősi GJ (май 2018 г.). «Передача генов может датировать древо жизни». Nature Ecology & Evolution . 2 (5): 904–909. Bibcode : 2018NatEE ... 2..904D. doi : 10.1038/s41559-018-0525-3. PMC 5912509. PMID 29610471.
^ Oliveira PH, Touchon M, Cury J, Rocha EP (октябрь 2017 г.). «Хромосомная организация горизонтального переноса генов у бактерий». Nature Communications . 8 (1): 841. Bibcode :2017NatCo...8..841O. doi :10.1038/s41467-017-00808-w. PMC 5635113 . PMID 29018197.
^ Брайант ДА, Фригаард НЮ (ноябрь 2006 г.). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия освещены». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 488–96. doi :10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.
^ Avrain L, Vernozy-Rozand C, Kempf I (2004). «Доказательства естественного горизонтального переноса гена tetO между штаммами Campylobacter jejuni у кур». Журнал прикладной микробиологии . 97 (1): 134–40. doi :10.1111/j.1365-2672.2004.02306.x. PMID 15186450. S2CID 19184139.
↑ Темные леса, папоротники украли ген из неожиданного источника, а затем друг у друга Архивировано 07.03.2016 на Wayback Machine Дженнифер Фрейзер (6 мая 2014 г.). Scientific American .
^ Li FW, Rothfels CJ, Melkonian M, Villarreal JC, Stevenson DW, Graham SW и др. (2015). «Происхождение и эволюция фототропинов». Frontiers in Plant Science . 6 : 637. doi : 10.3389/fpls.2015.00637 . PMC 4532919. PMID 26322073 .
^ Wybouw N, Dermauw W, Tirry L, Stevens C, Grbić M, Feyereisen R и др. (апрель 2014 г.). «Ген, горизонтально перенесенный от бактерий, защищает членистоногих от отравления цианидом растения-хозяина». eLife . 3 : e02365. doi : 10.7554/eLife.02365 . PMC 4011162 . PMID 24843024.
^ Yong E (2011-02-16). «Гонорея подхватила человеческую ДНК (и это только начало)». National Geographic. Архивировано из оригинала 6 января 2013 года . Получено 2016-07-14 .
Дальнейшее чтение
Quammen D (2018). Запутанное дерево: Радикальная новая история жизни . Simon & Schuster. ISBN 978-1-4767-7662-0.
Gyles C, Boerlin P (март 2014). «Горизонтально перенесенные генетические элементы и их роль в патогенезе бактериальных заболеваний». Ветеринарная патология . 51 (2): 328–40. doi : 10.1177/0300985813511131 . PMID 24318976. S2CID 206510894.
– Статьи доктора Майкла Сиванена по горизонтальному переносу генов, архив 2022-02-27 на Wayback Machine
Salzberg SL, White O, Peterson J, Eisen JA (июнь 2001 г.). "Микробные гены в геноме человека: латеральный перенос или потеря генов?" (PDF) . Science . 292 (5523): 1903–6. Bibcode :2001Sci...292.1903S. doi :10.1126/science.1061036. PMID 11358996. S2CID 17016011. Архивировано из оригинала (PDF) 2006-09-01 . Получено 2005-12-29 . Было обнаружено, что около 40 генов являются исключительно общими для людей и бактерий и являются примерами кандидатов на горизонтальный перенос от бактерий к позвоночным. Потеря генов в сочетании с эффектами размера выборки и вариацией скорости эволюции дают альтернативное, более биологически правдоподобное объяснение
Qi Z, Cui Y, Fang W, Ling L, Chen R (январь 2004 г.). «Аутосомное сходство, выявленное путем сравнения эукариотических геномов». Журнал биологической физики . 30 (4): 305–12. doi :10.1007/s10867-004-0996-0. PMC 3456315. PMID 23345874 .
Woese CR (июнь 2002 г.). «Об эволюции клеток». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (13): 8742–7. Bibcode : 2002PNAS...99.8742W. doi : 10.1073/pnas.132266999 . PMC 124369. PMID 12077305 .В этой статье делается попытка сместить акцент в ранней филогенетической адаптации с вертикального на горизонтальный перенос генов. Он использует термин «дарвиновский порог» для времени основного перехода эволюционных механизмов от преимущественно горизонтального к преимущественно вертикальному переносу и «происхождения видообразования».
Snel B, Bork P, Huynen MA (январь 1999). «Филогения генома на основе содержания генов». Nature Genetics . 21 (1): 108–10. doi :10.1038/5052. PMID 9916801. S2CID 10296406.В данной статье предлагается использовать наличие или отсутствие набора генов для определения филогении, чтобы избежать таких мешающих факторов, как горизонтальный перенос генов.
"Webfocus in Nature с бесплатными обзорными статьями". Архивировано из оригинала 2005-11-02.
Jin G, Nakhleh L, Snir S, Tuller T (ноябрь 2006 г.). «Максимальное правдоподобие филогенетических сетей». Биоинформатика . 22 (21): 2604–11. doi : 10.1093/bioinformatics/btl452 . PMID 16928736.
Jain R, Rivera MC, Lake JA (март 1999). «Горизонтальный перенос генов между геномами: гипотеза сложности». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (7): 3801–6. Bibcode :1999PNAS...96.3801J. doi : 10.1073/pnas.96.7.3801 . PMC 22375 . PMID 10097118.
Ochman H, Lawrence JG, Groisman EA (май 2000 г.). «Латеральный перенос генов и природа бактериальных инноваций». Nature . 405 (6784): 299–304. Bibcode :2000Natur.405..299O. doi :10.1038/35012500. PMID 10830951. S2CID 85739173.
Preston R (12 июля 1999 г.). «Демон в морозильнике». The New Yorker . стр. 44–61. Архивировано из оригинала 18 марта 2023 г. Получено 20 февраля 2020 г. Оспа знает, как производить мышиный белок. Как оспа узнала об этом? «Поксвирусы беспорядочно захватывают гены у своих хозяев», — сказал Эспозито. «Это говорит вам, что оспа когда-то была внутри мыши или какого-то другого мелкого грызуна».
Szpirer C, Top E, Couturier M, Mergeay M (декабрь 1999 г.). «Ретроперенос или захват гена: особенность конъюгативных плазмид с экологическим и эволюционным значением». Microbiology . 145 (Pt 12): 3321–3329. doi : 10.1099/00221287-145-12-3321 . PMID 10627031. Архивировано из оригинала 23-02-2007 . Получено 12-05-2006 .
«Могут ли трансгены из генетически модифицированных растений поглощаться микроорганизмами и распространяться таким образом?». Безопасность ГМО: Результаты исследований горизонтального переноса генов . Архивировано из оригинала 21.07.2011.
Whitaker JW, McConkey GA, Westhead DR (2009). «Исследование трансферома метаболических генов: анализ горизонтального переноса генов, кодирующих ферменты, у одноклеточных эукариот». Genome Biology . 10 (4): R36. doi : 10.1186/gb-2009-10-4-r36 . PMC 2688927. PMID 19368726 .
Внешние ссылки
В Scholia есть тематический профиль по теме «Горизонтальный перенос генов» .
Citizendium: Горизонтальный перенос генов
Citizendium: Горизонтальный перенос генов у прокариот
Citizendium: Горизонтальный перенос генов в растениях