Экология (от древнегреческого οἶκος ( oîkos ) «дом» и -λογία ( -logía ) «изучение») [A] — естественная наука о взаимоотношениях между живыми организмами , включая человека , и их физической средой . Экология рассматривает организмы на уровне индивидуума, популяции , сообщества , экосистемы и биосферы . Экология пересекается с тесно связанными науками биогеографией , эволюционной биологией , генетикой , этологией и естествознанием .
Экология — это раздел биологии , изучающий численность , биомассу и распространение организмов в контексте окружающей среды. Оно охватывает жизненные процессы, взаимодействия и адаптации ; движение материалов и энергии через живые сообщества; прецессионное развитие экосистем; сотрудничество, конкуренция и хищничество внутри видов и между видами ; и закономерности биоразнообразия и его влияние на экосистемные процессы.
Экология имеет практическое применение в природоохранной биологии , управлении водно-болотными угодьями , управлении природными ресурсами ( агроэкология , сельское хозяйство , лесное хозяйство , агролесоводство , рыболовство , горнодобывающая промышленность , туризм ), городском планировании ( городская экология ), здравоохранении , экономике , фундаментальной и прикладной науке , а также социальной жизни человека. взаимодействие ( экология человека ).
Слово экология ( нем . Ökologie ) было придумано в 1866 году немецким ученым Эрнстом Геккелем . Наука экология, какой мы ее знаем сегодня, зародилась группой американских ботаников в 1890-х годах. [1] Эволюционные концепции, касающиеся адаптации и естественного отбора, являются краеугольными камнями современной экологической теории .
Экосистемы — это динамически взаимодействующие системы организмов, сообществ, которые они составляют, и неживых ( абиотических ) компонентов окружающей среды. Экосистемные процессы, такие как первичное производство , круговорот питательных веществ и строительство ниш , регулируют поток энергии и вещества через окружающую среду. В экосистемах существуют механизмы биофизической обратной связи, которые смягчают процессы, действующие на живые ( биотические ) и абиотические компоненты планеты. Экосистемы поддерживают функции жизнеобеспечения и предоставляют экосистемные услуги , такие как производство биомассы (продукты питания, топливо, волокна и лекарства), регулирование климата , глобальные биогеохимические циклы , фильтрация воды , почвообразование , борьба с эрозией , защита от наводнений и многие другие природные функции. научной, исторической, экономической или внутренней ценности.
Сфера экологии содержит широкий спектр взаимодействующих уровней организации, охватывающих явления от микроуровня (например, клетки ) до планетарного масштаба (например, биосфера ) . Экосистемы, например, содержат абиотические ресурсы и взаимодействующие формы жизни (т.е. отдельные организмы, которые объединяются в популяции , которые объединяются в отдельные экологические сообщества). Поскольку экосистемы динамичны и не обязательно следуют линейному маршруту сукцессии, изменения могут происходить быстро или медленно в течение тысяч лет, прежде чем биологические процессы вызовут определенные стадии сукцессии лесов. Площадь экосистемы может сильно различаться: от крошечной до огромной. Отдельное дерево не имеет большого значения для классификации лесной экосистемы, но имеет решающее значение для организмов, живущих в нем и на нем. [2] На протяжении жизни одного листа может существовать несколько поколений популяции тли . Каждая из этих тлей, в свою очередь, поддерживает разнообразные бактериальные сообщества. [3] Природу связей в экологических сообществах невозможно объяснить, зная детали каждого вида в отдельности, поскольку возникающая закономерность не раскрывается и не прогнозируется до тех пор, пока экосистема не будет изучена как единое целое. [4] Однако некоторые экологические принципы действительно демонстрируют коллективные свойства, когда сумма компонентов объясняет свойства целого, например, уровень рождаемости населения равен сумме индивидуальных рождений за определенный период времени. [5]
Основные субдисциплины экологии, экология популяций (или сообществ ) и экология экосистем , демонстрируют разницу не только в масштабах, но и в двух контрастирующих парадигмах в этой области. Первый фокусируется на распространении и численности организмов, а второй - на потоках материалов и энергии. [6]
Поведение системы сначала должно быть распределено по различным уровням организации. Поведение, соответствующее более высоким уровням, происходит медленными темпами. И наоборот, более низкие организационные уровни демонстрируют быстрые темпы. Например, отдельные листья деревьев быстро реагируют на мгновенные изменения интенсивности света, концентрации CO 2 и тому подобного. Рост дерева реагирует медленнее и интегрирует эти краткосрочные изменения.
О'Нил и др. (1986) [7] : 76
Масштаб экологической динамики может работать как закрытая система, например, тля, мигрирующая на одном дереве, и в то же время оставаться открытой по отношению к более масштабным воздействиям, таким как атмосфера или климат. Следовательно, экологи классифицируют экосистемы иерархически, анализируя данные, собранные из более мелких единиц масштаба, таких как растительные ассоциации , климат и типы почв , и интегрируют эту информацию для выявления возникающих моделей единообразной организации и процессов, которые действуют на локальном и региональном, ландшафтном и хронологическом уровнях. Весы.
Чтобы структурировать изучение экологии в концептуально управляемую структуру, биологический мир организован во вложенную иерархию , масштаб которой варьируется от генов до клеток , тканей , органов , организмов , видов , популяций , гильдий и т. д. сообществам , экосистемам , биомам и вплоть до уровня биосферы . [8] Эта структура образует панархию [9] и демонстрирует нелинейное поведение; это означает, что «следствие и причина непропорциональны, так что небольшие изменения критических переменных, таких как количество азотфиксаторов , могут привести к непропорциональным, возможно, необратимым изменениям в свойствах системы». [10] : 14
Биоразнообразие означает разнообразие жизни и ее процессов. Оно включает разнообразие живых организмов, генетические различия между ними, сообщества и экосистемы, в которых они встречаются, а также экологические и эволюционные процессы, которые поддерживают их функционирование, но при этом постоянно меняются и адаптируются.
Носс и Карпентер (1994) [11] : 5
Биоразнообразие (аббревиатура от «биологическое разнообразие») описывает разнообразие жизни, от генов до экосистем, и охватывает все уровни биологической организации. Этот термин имеет несколько интерпретаций, и существует множество способов индексировать, измерять, характеризовать и представлять его сложную организацию. [12] [13] [14] Биоразнообразие включает разнообразие видов , разнообразие экосистем и генетическое разнообразие , и учёных интересует, каким образом это разнообразие влияет на сложные экологические процессы, происходящие на этих соответствующих уровнях и между ними. [13] [15] [16] Биоразнообразие играет важную роль в экосистемных услугах , которые по определению поддерживают и улучшают качество жизни человека. [14] [17] [18] Приоритеты сохранения и методы управления требуют различных подходов и соображений для решения полного экологического масштаба биоразнообразия. Природный капитал , который поддерживает популяцию, имеет решающее значение для поддержания экосистемных услуг [19] [20], а миграция видов (например, речной вылов рыбы и борьба с птичьими насекомыми) рассматривается как один из механизмов, с помощью которого возникают потери этих услуг. [21] Понимание биоразнообразия имеет практическое применение для специалистов по планированию сохранения видов и экосистем, поскольку они дают рекомендации по управлению консалтинговым фирмам, правительствам и промышленности. [22]
Среда обитания вида описывает окружающую среду, в которой, как известно, встречается вид, и тип сообщества, которое формируется в результате. [24] Более конкретно, «среды обитания можно определить как регионы в экологическом пространстве, состоящие из множества измерений, каждое из которых представляет собой биотическую или абиотическую переменную окружающей среды; то есть любой компонент или характеристика окружающей среды, связанная напрямую (например, биомасса корма и качество ) или косвенно (например, высота) к использованию места животным». [25] : 745 Например, средой обитания может быть водная или наземная среда, которую можно далее отнести к горной или альпийской экосистеме. Смена среды обитания является важным свидетельством конкуренции в природе, когда одна популяция меняется относительно среды обитания, которую занимает большинство других особей вида. Например, одна популяция вида тропической ящерицы ( Tropidurus hispidus ) имеет уплощенное тело относительно основных популяций, обитающих в открытой саванне. Популяция, живущая в изолированных обнажениях скал, прячется в расщелинах, где ее уплощенное тело дает селективное преимущество. Смена среды обитания также происходит в истории развития амфибий и насекомых, которые переходят из водной среды обитания в наземную. Биотоп и среда обитания иногда используются как взаимозаменяемые понятия, но первое относится к среде обитания сообщества, а второе — к среде обитания вида. [24] [26] [27]
Определения ниши датируются 1917 годом [30] , но Г. Эвелин Хатчинсон добилась концептуального прогресса в 1957 году [31] [32] , введя широко распространенное определение: «совокупность биотических и абиотических условий, в которых вид способен сохраняться и поддерживать стабильную численность населения». [30] : 519 Экологическая ниша является центральным понятием в экологии организмов и подразделяется на фундаментальную и реализованную нишу. Фундаментальная ниша — это совокупность условий окружающей среды, при которых вид способен существовать. Реализованная ниша — это совокупность экологических плюс экологических условий, в которых существует вид. [30] [32] [33] Хатчинсоновская ниша определяется более технически как « евклидово гиперпространство , размеры которого определяются как переменные окружающей среды и размер которого является функцией количества значений, которые могут принимать ценности окружающей среды, для которых организм имеет позитивный фитнес ». [34] : 71
Биогеографические закономерности и распространение ареала объясняются или прогнозируются на основе знания особенностей вида и требований ниши. [35] Виды обладают функциональными особенностями, которые уникально адаптированы к экологической нише. Признак — это измеримое свойство, фенотип или характеристика организма, которая может повлиять на его выживание. Гены играют важную роль во взаимодействии развития и проявления черт в окружающей среде. [36] Местные виды развивают черты, которые соответствуют давлению отбора в их местной среде обитания. Это, как правило, дает им конкурентное преимущество и препятствует тому, чтобы одинаково адаптированные виды имели перекрывающийся географический ареал. Принцип конкурентного исключения гласит, что два вида не могут сосуществовать бесконечно, живя за счет одного и того же ограничивающего ресурса ; один всегда будет превосходить другого. Когда одинаково адаптированные виды географически перекрываются, более тщательное изучение выявляет тонкие экологические различия в их среде обитания или пищевых потребностях. [37] Однако некоторые модели и эмпирические исследования предполагают, что нарушения могут стабилизировать коэволюцию и совместное занятие ниш схожими видами, населяющими богатые видами сообщества. [38] Среда обитания плюс ниша называется экотопом , который определяется как полный спектр экологических и биологических переменных, влияющих на весь вид. [24]
Организмы подвергаются давлению окружающей среды, но они также изменяют свою среду обитания. Регулирующая обратная связь между организмами и окружающей средой может влиять на условия от локального (например, бобровый пруд ) до глобального масштаба, с течением времени и даже после смерти, например, гниющие бревна или отложения кремнеземного скелета морских организмов. [39] Процесс и концепция экосистемной инженерии связаны со строительством ниш , но первая относится только к физическим изменениям среды обитания, тогда как вторая также учитывает эволюционные последствия физических изменений в окружающей среде и обратную связь, которую это вызывает в процессе. естественного отбора. Экосистемные инженеры определяются как: «организмы, которые прямо или косвенно модулируют доступность ресурсов для других видов, вызывая изменения физического состояния биотических или абиотических материалов. При этом они модифицируют, поддерживают и создают среду обитания». [40] : 373
Концепция экосистемной инженерии стимулировала новое понимание влияния, которое организмы оказывают на экосистему и эволюционный процесс. Термин «построение ниши» чаще используется в отношении недооцененных механизмов обратной связи естественного отбора, воздействующих на абиотическую нишу. [28] [41] Примером естественного отбора посредством экосистемной инженерии являются гнезда социальных насекомых , в том числе муравьев, пчел, ос и термитов. В структуре гнезда возникает возникающий гомеостаз или гомеорезис , который регулирует, поддерживает и защищает физиологию всей колонии. Например, термитники поддерживают постоянную внутреннюю температуру благодаря конструкции дымоходов для кондиционирования воздуха. Структура самих гнезд подчиняется силам естественного отбора. Более того, гнездо может сохраняться на протяжении последующих поколений, так что потомство унаследует как генетический материал, так и унаследованную нишу, созданную до их времени. [5] [28] [29]
Биомы — это более крупные единицы организации, которые классифицируют регионы экосистем Земли, главным образом, в соответствии со структурой и составом растительности. [42] Существуют различные методы определения континентальных границ биомов, в которых доминируют различные функциональные типы растительных сообществ, распространение которых ограничено климатом, осадками, погодой и другими переменными окружающей среды. Биомы включают влажные тропические леса , широколиственные и смешанные леса умеренного пояса , лиственные леса умеренного пояса , тайгу , тундру , жаркую пустыню и полярную пустыню . [43] Другие исследователи недавно классифицировали другие биомы, такие как человеческий и океанический микробиомы . Для микроба человеческое тело — это среда обитания и ландшафт. [44] Микробиомы были открыты во многом благодаря достижениям молекулярной генетики , которые выявили скрытое богатство микробного разнообразия на планете. Океанический микробиом играет значительную роль в экологической биогеохимии океанов планеты. [45]
Самой крупной по масштабу экологической организацией является биосфера: общая сумма экосистем на планете. Экологические отношения регулируют поток энергии, питательных веществ и климата вплоть до планетарного масштаба. Например, на динамическую историю состава CO 2 и O 2 планетарной атмосферы повлиял биогенный поток газов, поступающих в результате дыхания и фотосинтеза, уровни которого со временем колеблются в зависимости от экологии и эволюции растений и животных. [46] Экологическая теория также использовалась для объяснения самовозникающих регуляторных явлений в планетарном масштабе: например, гипотеза Геи является примером холизма , применяемого в экологической теории. [47] Гипотеза Геи утверждает, что существует возникающая петля обратной связи , создаваемая метаболизмом живых организмов, которая поддерживает внутреннюю температуру Земли и атмосферные условия в узком саморегулирующемся диапазоне толерантности. [48]
Популяционная экология изучает динамику популяций видов и то, как эти популяции взаимодействуют с окружающей средой в целом. [5] Популяция состоит из особей одного и того же вида, которые живут, взаимодействуют и мигрируют через одну и ту же нишу и среду обитания. [49]
Основным законом популяционной экологии является мальтузианская модель роста [50] , которая гласит: «Население будет расти (или сокращаться) экспоненциально до тех пор, пока окружающая среда, в которой живут все особи популяции, остается постоянной». [50] : 18 Упрощенные модели населения обычно начинаются с четырех переменных: смерть, рождение, иммиграция и эмиграция .
Пример вводной модели населения описывает закрытое население, например, на острове, где не происходит иммиграции и эмиграции. Гипотезы оцениваются со ссылкой на нулевую гипотезу, которая утверждает, что наблюдаемые данные создаются случайными процессами. В этих островных моделях скорость изменения численности населения описывается следующим образом:
где N — общая численность населения, b и d — показатели рождаемости и смертности на душу населения соответственно, а r — темпы изменения численности населения на душу населения. [50] [51]
Используя эти методы моделирования, принцип роста населения Мальтуса позже был преобразован в модель, известную как логистическое уравнение Пьера Верхюльста :
где N(t) — число особей, измеряемое как плотность биомассы как функция времени, t , r — максимальная скорость изменения на душу населения, обычно известная как внутренняя скорость роста, и — коэффициент скученности, который представляет собой снижение темпов прироста населения на одну добавленную особь. Формула утверждает, что скорость изменения численности населения ( ) будет расти, приближаясь к равновесию, где ( ), когда темпы роста и скученности уравновешиваются, . Распространенная аналогичная модель фиксирует равновесие как K , известное как «несущая способность».
Популяционная экология основывается на этих вводных моделях для дальнейшего понимания демографических процессов в реальных исследуемых популяциях. Обычно используемые типы данных включают историю жизни , плодовитость и выживаемость, и они анализируются с использованием математических методов, таких как матричная алгебра . Информация используется для управления запасами диких животных и установления квот на вылов. [51] [52] В случаях, когда базовых моделей недостаточно, экологи могут применять различные виды статистических методов, таких как информационный критерий Акаике , [53] или использовать модели, которые могут стать математически сложными, поскольку «несколько конкурирующих гипотез одновременно сталкиваются с данные." [54]
Понятие метапопуляций было определено в 1969 г. [55] как «популяция популяций, которые локально вымирают и повторно заселяются». [56] : 105 Экология метапопуляций – еще один статистический подход, который часто используется в природоохранных исследованиях . [57] Модели метапопуляций упрощают ландшафт до участков различного уровня качества, [58] и метапопуляции связаны миграционным поведением организмов. Миграцию животных выделяют среди других видов перемещения, поскольку она предполагает сезонный уход и возвращение особей из места обитания. [59] Миграция также является явлением на популяционном уровне, как и маршруты миграции, по которым следовали растения, заселившие северную послеледниковую среду. Экологи растений используют записи пыльцы, которая накапливается и расслаивается на водно-болотных угодьях, чтобы восстановить время миграции и расселения растений относительно исторического и современного климата. Эти маршруты миграции включали расширение ареала по мере того, как популяции растений перемещались из одной области в другую. Существует более обширная таксономия передвижения, такая как поездка на работу, поиск пищи, территориальное поведение, застой и перемещение. Расселение обычно отличают от миграции, поскольку оно предполагает одностороннее постоянное перемещение особей из их прирожденной популяции в другую популяцию. [60] [61]
В терминологии метапопуляции мигрирующие особи классифицируются как эмигранты (когда они покидают регион) или иммигранты (когда они приезжают в регион), а места классифицируются либо как источники, либо как поглотители. Участок — это общий термин, обозначающий места, где экологи отбирают образцы популяций, например, пруды или определенные участки отбора проб в лесу. Исходные участки — это продуктивные участки, генерирующие сезонный запас молоди , которая мигрирует в другие места обитания. Места слива – это непродуктивные места, куда принимают только мигрантов; популяция на участке исчезнет, если ее не спасет соседний участок источника или если условия окружающей среды не станут более благоприятными. Модели метапопуляций исследуют динамику участков с течением времени, чтобы ответить на потенциальные вопросы о пространственной и демографической экологии. Экология метапопуляций представляет собой динамический процесс вымирания и колонизации. Небольшие участки более низкого качества (например, раковины) поддерживаются или спасаются за счет сезонного притока новых иммигрантов. Динамическая метапопуляционная структура развивается из года в год, при этом некоторые участки являются стоками в засушливые годы и источниками, когда условия более благоприятны. Экологи используют сочетание компьютерных моделей и полевых исследований , чтобы объяснить структуру метапопуляции. [62] [63]
Экология сообществ исследует, как взаимодействие между видами и их средой влияет на численность, распространение и разнообразие видов внутри сообществ.
Джонсон и Стинчкомб (2007) [64] : 250
Экология сообщества — это изучение взаимодействия между совокупностью видов, населяющих одну и ту же географическую область. Экологи-общественники изучают детерминанты закономерностей и процессов для двух или более взаимодействующих видов. Исследования в области экологии сообществ могут помочь измерить разнообразие видов на лугах в зависимости от плодородия почвы. Это может также включать анализ динамики хищник-жертва, конкуренции между схожими видами растений или мутуалистических взаимодействий между крабами и кораллами.
Эти экосистемы, как мы их можем назвать, бывают самых разных видов и размеров. Они образуют одну категорию многочисленных физических систем Вселенной, которые варьируются от Вселенной в целом до атома.
Тэнсли (1935) [65] : 299
Экосистемы могут представлять собой среду обитания внутри биомов, образующую единое целое и динамически реагирующую систему, имеющую как физические, так и биологические комплексы. Экосистемная экология – это наука об определении потоков материалов (например, углерода, фосфора) между различными резервуарами (например, биомассой деревьев, органическим материалом почвы). Экосистемные экологи пытаются определить основные причины этих потоков. Исследования в области экологии экосистем могут измерить первичную продукцию (г C/м^2) на водно-болотных угодьях в зависимости от скорости разложения и потребления (г C/м^2/год). Это требует понимания общественных связей между растениями (т. е. первичными продуцентами) и разрушителями (например, грибами и бактериями) [66].
Основополагающую концепцию экосистемы можно проследить до 1864 года в опубликованной работе Джорджа Перкинса Марша («Человек и природа»). [67] [68] В экосистеме организмы связаны с физическими и биологическими компонентами окружающей среды, к которым они адаптированы. [65] Экосистемы представляют собой сложные адаптивные системы, в которых взаимодействие жизненных процессов образует самоорганизующиеся модели в разных масштабах времени и пространства. [69] Экосистемы в широком смысле подразделяются на наземные , пресноводные , атмосферные и морские . Различия проистекают из природы уникальной физической среды, которая формирует биоразнообразие внутри каждого из них. Более недавним дополнением к экологии экосистем являются техноэкосистемы , на которые влияет или в первую очередь является результатом деятельности человека. [5]
Пищевая сеть – это архетипическая экологическая сеть . Растения улавливают солнечную энергию и используют ее для синтеза простых сахаров в ходе фотосинтеза . По мере роста растения накапливают питательные вещества и поедаются пасущимися травоядными животными , а энергия передается по цепочке организмов путем потребления. Упрощенные линейные пути питания, ведущие от базального трофического вида к высшему потребителю, называются пищевой цепью . Пищевые цепи в экологическом сообществе создают сложную пищевую сеть. Пищевые сети — это тип концептуальной карты , которая используется для иллюстрации и изучения путей потоков энергии и материалов. [7] [70] [71]
Эмпирические измерения обычно ограничиваются конкретной средой обитания, например пещерой или прудом, а принципы, почерпнутые из мелкомасштабных исследований, экстраполируются на более крупные системы. [72] Пищевые отношения требуют обширных исследований, например, содержимого кишечника организмов, которое может быть трудно расшифровать, или можно использовать стабильные изотопы для отслеживания потока питательных веществ и энергии через пищевую сеть. [73] Несмотря на эти ограничения, пищевые сети остаются ценным инструментом в понимании экосистем сообщества. [74]
Пищевые сети иллюстрируют важные принципы экологии : у некоторых видов много слабых звеньев питания (например, всеядные ), тогда как некоторые более специализированы и имеют меньше сильных звеньев питания (например, первичные хищники ). Такие связи объясняют, как экологические сообщества остаются стабильными с течением времени [75] [76] и в конечном итоге могут иллюстрировать «полную» сеть жизни. [71] [77] [78] [79]
Разрушение пищевых сетей может оказать существенное влияние на экологию отдельных видов или целых экосистем. Например, было показано, что замена одного вида муравьев другим (инвазивным) видом муравьев влияет на то, как слоны уменьшают древесный покров и, следовательно, на хищничество львов на зебрах . [80] [81]
Трофический уровень (от греческого trop , τροφή, трофе, что означает «пища» или «питание») — это «группа организмов, получающих значительную часть своей энергии из нижнего соседнего уровня (согласно экологическим пирамидам ), расположенного ближе к абиотическому источнику. " [82] : 383 Связи в пищевых цепях в первую очередь связывают пищевые отношения или трофизм между видами. Биоразнообразие внутри экосистем можно организовать в трофические пирамиды, в которых вертикальное измерение представляет пищевые отношения, которые удаляются от основания пищевой цепи к высшим хищникам, а горизонтальное измерение представляет численность или биомассу на каждом уровне. [83] Когда относительная численность или биомасса каждого вида рассортирована по соответствующему трофическому уровню, они естественным образом сортируются в «пирамиду чисел». [84]
Виды в целом подразделяются на автотрофы (или первичные продуценты ), гетеротрофы (или консументы ) и детритофаги (или редуценты ). Автотрофы — это организмы, которые производят собственную пищу (производство превышает дыхание) путем фотосинтеза или хемосинтеза . Гетеротрофы – это организмы, которые должны питаться другими для получения питания и энергии (дыхание превышает производство). [5] Гетеротрофов можно подразделить на различные функциональные группы, включая первичных потребителей (строгие травоядные животные), вторичных потребителей ( плотоядные хищники, которые питаются исключительно травоядными) и третичных потребителей (хищники, которые питаются смесью травоядных и хищников). . [85] Всеядные животные не вписываются в функциональную категорию, поскольку они едят как растительные, так и животные ткани. Было высказано предположение, что всеядные животные имеют большее функциональное влияние как хищники, поскольку по сравнению с травоядными они относительно неэффективны при выпасе. [86]
Трофические уровни являются частью целостного или сложного системного взгляда на экосистемы. [87] [88] Каждый трофический уровень содержит несвязанные виды, которые сгруппированы вместе, поскольку они имеют общие экологические функции, что дает макроскопическое представление о системе. [89] Хотя понятие трофических уровней дает представление о потоках энергии и нисходящем контроле внутри пищевых сетей, оно вызывает беспокойство из-за преобладания всеядности в реальных экосистемах. Это побудило некоторых экологов «еще раз заявить, что представление о том, что виды четко объединяются в отдельные, однородные трофические уровни, является вымыслом». [90] : 815 Тем не менее, недавние исследования показали, что реальные трофические уровни действительно существуют, но «выше трофического уровня травоядных животных пищевые сети лучше характеризуются как запутанная сеть всеядных животных». [91] : 612
Ключевой вид — это вид, который связан с непропорционально большим количеством других видов в пищевой сети . Ключевые виды имеют более низкие уровни биомассы в трофической пирамиде относительно важности их роли. Множество связей, которые поддерживает ключевой вид, означает, что он поддерживает организацию и структуру целых сообществ. Утрата ключевого вида приводит к ряду драматических каскадных эффектов (называемых трофическими каскадами ), которые изменяют трофическую динамику, другие связи пищевой цепи и могут вызвать исчезновение других видов. [92] [93] Термин «краеугольный вид» был придуман Робертом Пейном в 1969 году и является ссылкой на ключевую архитектурную особенность, поскольку удаление краеугольного вида может привести к коллапсу сообщества, так же как удаление краеугольного камня в арке может привести к коллапсу сообщества. привести к потере устойчивости арки. [94]
Морских выдр ( Enhydra lutris ) обычно называют ключевым видом, поскольку они ограничивают плотность морских ежей , питающихся водорослями . Если каланов удалить из системы, ежи будут пастись до тех пор, пока заросли водорослей не исчезнут, и это оказывает драматическое влияние на структуру сообщества. [95] Например, считается, что охота на каланов косвенно привела к исчезновению стеллеровой морской коровы ( Hydrodamalis gigas ). [96] Хотя концепция ключевых видов широко использовалась в качестве инструмента сохранения , ее критиковали за плохое определение с оперативной точки зрения. Трудно экспериментально определить, какие виды могут играть ключевую роль в каждой экосистеме. Более того, теория пищевой сети предполагает, что ключевые виды могут быть не распространены, поэтому неясно, как вообще можно применять модель ключевых видов. [95] [97]
Под сложностью понимают большие вычислительные усилия, необходимые для объединения множества взаимодействующих частей, превышающие итеративную емкость памяти человеческого разума. Глобальные модели биологического разнообразия сложны. Эта биосложность возникает из-за взаимодействия экологических процессов, которые действуют и влияют на закономерности в разных масштабах, которые переходят друг в друга, например, переходные области или экотоны, охватывающие ландшафты. Сложность возникает из-за взаимодействия между уровнями биологической организации как энергии, а материя интегрируется в более крупные единицы, которые накладываются на более мелкие части. «То, что было целым на одном уровне, становится частями на более высоком». [98] : 209 Мелкомасштабные закономерности не обязательно объясняют крупномасштабные явления, иначе они выражаются в выражении (придуманном Аристотелем) «сумма больше, чем части». [99] [100] [Э]
«Сложность в экологии бывает как минимум шести различных типов: пространственная, временная, структурная, процессуальная, поведенческая и геометрическая». [101] : 3 На основе этих принципов экологи определили возникающие и самоорганизующиеся явления, которые действуют на разных уровнях воздействия на окружающую среду, от молекулярного до планетарного, и требуют разных объяснений на каждом интегративном уровне . [48] [102] Экологическая сложность связана с динамической устойчивостью экосистем, которые переходят к множеству смещающихся устойчивых состояний, направляемых случайными колебаниями истории. [9] [103] Долгосрочные экологические исследования дают важные результаты, позволяющие лучше понять сложность и устойчивость экосистем в более длительных временных и более широких пространственных масштабах. Этими исследованиями управляет Международная долгосрочная экологическая сеть (LTER). [104] Самым продолжительным из существующих экспериментов является эксперимент «Парк Грасс» , который был начат в 1856 году. [105] Другим примером является исследование Хаббарда Брука , которое проводится с 1960 года. [106]
Холизм остается важной частью теоретической основы современных экологических исследований. Холизм обращается к биологической организации жизни, которая самоорганизуется в слои возникающих целых систем, функционирующих в соответствии с нередуцируемыми свойствами. Это означает, что закономерности более высокого порядка всей функциональной системы, такой как экосистема , не могут быть предсказаны или поняты путем простого суммирования частей. [107] «Новые свойства возникают потому, что компоненты взаимодействуют, а не потому, что меняется основная природа компонентов». [5] : 8
Экологические исследования обязательно носят целостный характер, а не редукционистский . [36] [102] [108] Холизм имеет три научных значения или применения, которые отождествляются с экологией: 1) механистическая сложность экосистем, 2) практическое описание закономерностей в количественных редукционистских терминах, где можно выявить корреляции, но ничего не понять. причинные отношения безотносительно ко всей системе, что приводит к 3) метафизической иерархии, посредством которой причинные отношения более крупных систем понимаются безотносительно к более мелким частям. Научный холизм отличается от мистицизма , присвоившего себе тот же термин. Примером метафизического холизма является тенденция увеличения внешней толщины раковин разных видов. Причину увеличения толщины можно понять, обратившись к принципам естественного отбора посредством хищничества, без необходимости ссылаться или понимать биомолекулярные свойства внешних оболочек. [109]
Экология и эволюционная биология считаются родственными дисциплинами наук о жизни. Естественный отбор , история жизни , развитие , адаптация , популяция и наследование — примеры концепций, которые в равной степени вплетаются в экологическую и эволюционную теорию. Например, морфологические, поведенческие и генетические черты могут быть отображены на эволюционных деревьях для изучения исторического развития видов в отношении их функций и ролей в различных экологических обстоятельствах. В этой структуре аналитические инструменты экологов и эволюционистов пересекаются, поскольку они организуют, классифицируют и исследуют жизнь с помощью общих систематических принципов, таких как филогенетика или система таксономии Линнея . [110] Эти две дисциплины часто появляются вместе, например, в названии журнала « Тенденции в экологии и эволюции» . [111] Не существует резкой границы, отделяющей экологию от эволюции, и они больше различаются по областям прикладной направленности. Обе дисциплины открывают и объясняют возникающие и уникальные свойства и процессы, действующие в разных пространственных или временных масштабах организации. [36] [48] Хотя граница между экологией и эволюцией не всегда чётка, экологи изучают абиотические и биотические факторы, влияющие на эволюционные процессы, [112] [113] и эволюция может быть быстрой, происходящей в экологических временных масштабах всего лишь один раз. поколение. [114]
Все организмы могут проявлять поведение. Даже растения демонстрируют сложное поведение, включая память и общение. [116] Поведенческая экология — это изучение поведения организма в окружающей среде и его экологических и эволюционных последствий. Этология — это изучение наблюдаемых движений или поведения животных. Это может включать в себя исследования подвижных сперматозоидов растений, мобильного фитопланктона , зоопланктона , плавающего к женской яйцеклетке, выращивания грибов долгоносиками , брачного танца саламандры или общественных собраний амеб . [117] [118] [119] [120] [121]
Адаптация является центральной объединяющей концепцией в поведенческой экологии. [122] Поведение можно записать как черту и унаследовать почти так же, как цвет глаз и волос. Поведение может развиваться посредством естественного отбора как адаптивные черты, обеспечивающие функциональные возможности, повышающие репродуктивную приспособленность. [123] [124]
Взаимодействие хищник-жертва является вводной концепцией в исследованиях пищевой сети, а также в поведенческой экологии. [126] Виды-жертвы могут демонстрировать различные виды поведенческой адаптации к хищникам, такие как избегание, бегство или защита. Многие виды-жертвы сталкиваются с множеством хищников, различающихся по степени представляемой опасности. Чтобы адаптироваться к окружающей среде и противостоять хищническим угрозам, организмы должны сбалансировать свои энергетические ресурсы, инвестируя в различные аспекты своей жизненной истории, такие как рост, питание, спаривание, социализация или изменение среды обитания. Гипотезы, выдвигаемые в области поведенческой экологии, обычно основаны на адаптивных принципах сохранения, оптимизации или эффективности. [33] [112] [127] Например, «[т]гипотеза избегания хищников, чувствительная к угрозам, предсказывает, что добыча должна оценивать степень угрозы, исходящей от различных хищников, и согласовывать свое поведение с текущими уровнями риска» [128] или «[т] оптимальная дистанция начала полета достигается там, где ожидаемая приспособленность после встречи максимальна, что зависит от начальной приспособленности жертвы, преимуществ, получаемых от отказа от бегства, энергетических затрат на побег и ожидаемой потери приспособленности из-за риска нападения хищников». [129]
Сложные сексуальные проявления и позы встречаются в поведенческой экологии животных. Например, райские птицы поют и демонстрируют сложные украшения во время ухаживания . Эти проявления служат двойной цели: сигнализировать о здоровых или хорошо адаптированных людях и желательных генах. Демонстрации обусловлены половым отбором как рекламой качеств качеств среди женихов . [130]
Когнитивная экология объединяет теории и наблюдения эволюционной экологии и нейробиологии , в первую очередь когнитивной науки , чтобы понять влияние, которое взаимодействие животных с их средой обитания оказывает на их когнитивные системы и то, как эти системы ограничивают поведение в экологических и эволюционных рамках. [131] «Однако до недавнего времени ученые-когнитивисты не уделяли достаточного внимания тому фундаментальному факту, что когнитивные черты развивались в определенных природных условиях. Принимая во внимание давление отбора на познание, когнитивная экология может внести интеллектуальную последовательность в междисциплинарное исследование познания. ." [132] [133] Как исследование, включающее «связь» или взаимодействие между организмом и окружающей средой, когнитивная экология тесно связана с энактивизмом , [131] областью, основанной на взгляде, что «... мы должны видеть организм и окружающую среду». как связанные во взаимной спецификации и выборе...». [134]
Социально-экологическое поведение заметно у социальных насекомых , слизевиков , социальных пауков , человеческого общества и голых землекопов, где развился эвсоциализм . Социальное поведение включает взаимно выгодное поведение среди родственников и товарищей по гнезду [119, 124, 135] и развивается в результате родственного и группового отбора. Родственный отбор объясняет альтруизм через генетические взаимоотношения, при которых альтруистическое поведение, ведущее к смерти, вознаграждается выживанием генетических копий, распределенных среди выживших родственников. Социальные насекомые, в том числе муравьи , пчелы и осы , наиболее изучены на предмет такого типа взаимоотношений, поскольку самцы трутней представляют собой клоны , имеющие тот же генетический состав, что и все остальные самцы в колонии. [124] Напротив, сторонники группового отбора находят примеры альтруизма среди негенетических родственников и объясняют это отбором, действующим на группу; при этом группам становится избирательно выгодно, если их члены проявляют альтруистическое поведение по отношению друг к другу. Группы с преимущественно альтруистическими членами выживают лучше, чем группы с преимущественно эгоистичными членами. [124] [136]
Экологические взаимодействия можно в общих чертах разделить на отношения хозяина и ассоциированного партнера. Хост — это любая сущность, в которой находится другая сущность, называемая ассоциированным лицом. [137] Отношения между видами , которые являются взаимовыгодными или взаимовыгодными, называются мутуализмами . Примеры мутуализма включают муравьев, выращивающих грибы , использующих сельскохозяйственный симбиоз, бактерии, живущие в кишечнике насекомых и других организмов, комплекс опыления инжирной осы и мотылька юкки , лишайники с грибами и фотосинтезирующими водорослями и кораллы с фотосинтезирующими водорослями. [138] [139] Если между хозяином и партнером существует физическая связь, такие отношения называются симбиозом . Например, примерно 60% всех растений имеют симбиотические отношения с арбускулярными микоризными грибами , живущими в их корнях, образуя сеть обмена углеводов на минеральные питательные вещества . [140]
Косвенный мутуализм возникает там, где организмы живут раздельно. Например, деревья, обитающие в экваториальных регионах планеты, поставляют кислород в атмосферу, поддерживающую виды, обитающие в отдаленных полярных регионах планеты. Эти отношения называются комменсализмом , потому что многие другие получают преимущества чистого воздуха без каких-либо затрат или вреда для деревьев, снабжающих кислород. [5] [141] Если партнер получает выгоду, а хозяин страдает, отношения называются паразитизмом . Хотя паразиты наносят ущерб своему хозяину (например, повреждая его репродуктивные органы или размножение , отказываясь от услуг полезного партнера), их суммарное влияние на приспособленность хозяина не обязательно является отрицательным и, таким образом, становится трудно прогнозируемым. [142] [143] Коэволюция также обусловлена конкуренцией между видами или между представителями одного и того же вида под знаменем взаимного антагонизма, например, травы конкурируют за пространство для роста. Гипотеза Красной Королевы , например, утверждает, что паразиты выслеживают и специализируются на локально распространенных системах генетической защиты своего хозяина, которые стимулируют эволюцию полового размножения для диверсификации генетического состава популяций, реагирующих на антагонистическое давление. [144] [145]
Биогеография (объединение биологии и географии ) — сравнительное изучение географического распространения организмов и соответствующей эволюции их признаков в пространстве и времени. [146] Журнал «Биогеография» был основан в 1974 году. [147] Биогеография и экология имеют многие общие дисциплинарные корни. Например, теория островной биогеографии , опубликованная Робертом Макартуром и Эдвардом О. Уилсоном в 1967 году [148] , считается одной из основ экологической теории. [149]
Биогеография имеет долгую историю в естественных науках, связанную с пространственным распространением растений и животных. Экология и эволюция обеспечивают объяснительный контекст биогеографических исследований. [146] Биогеографические закономерности являются результатом экологических процессов, влияющих на распределение ареалов, таких как миграция и расселение . [149] и исторических процессов, которые разделили популяции или виды на разные территории. Биогеографические процессы, приводящие к естественному разделению видов, во многом объясняют современное распространение биоты Земли. Разделение линий вида называется викариантной биогеографией и является подразделом биогеографии. [150] Существуют также практические приложения в области биогеографии, касающиеся экологических систем и процессов. Например, ареал и распространение биоразнообразия и инвазивных видов, реагирующих на изменение климата, являются серьезной проблемой и активной областью исследований в контексте глобального потепления . [151] [152]
Концепция популяционной экологии — это теория отбора r/K, [D] одна из первых прогностических моделей в экологии, используемая для объяснения эволюции жизненного цикла . Предпосылка, лежащая в основе модели отбора r/K, заключается в том, что давление естественного отбора меняется в зависимости от плотности населения . Например, когда остров впервые колонизирован, плотность населения невелика. Первоначальное увеличение численности населения не ограничивается конкуренцией, оставляя изобилие доступных ресурсов для быстрого роста населения. На этих ранних стадиях роста населения действуют независимые от плотности силы естественного отбора, который называется r -отбором. Поскольку население становится более перенаселенным, оно приближается к пропускной способности острова, что вынуждает людей более жестко конкурировать за меньшее количество доступных ресурсов. В условиях скученности популяция испытывает зависящие от плотности силы естественного отбора, называемые K -отбором. [153]
В модели r/K -отбора первая переменная r представляет собой внутреннюю скорость естественного прироста численности населения, а вторая переменная K представляет собой пропускную способность популяции. [33] Разные виды развивают разные стратегии жизненного цикла, охватывающие континуум между этими двумя силами отбора. Вид , выбранный r , — это вид, который имеет высокий уровень рождаемости, низкий уровень родительских вложений и высокий уровень смертности до того, как особи достигнут зрелости. Эволюция благоприятствует высокой плодовитости r - отобранных видов. Многие виды насекомых и инвазивные виды обладают r -избранными характеристиками . Напротив, виды, отобранные K , имеют низкие показатели плодовитости, высокий уровень родительского вклада в молодняк и низкие показатели смертности по мере взросления особей. Люди и слоны являются примерами видов, демонстрирующих K -выбранные характеристики, включая долголетие и эффективность преобразования большего количества ресурсов в меньшее количество потомков. [148] [154]
Важная взаимосвязь между экологией и генетической наследственностью возникла еще до появления современных методов молекулярного анализа. Молекулярно-экологические исследования стали более осуществимыми с развитием быстрых и доступных генетических технологий, таких как полимеразная цепная реакция (ПЦР) . Развитие молекулярных технологий и приток исследовательских вопросов в эту новую экологическую область привели к публикации « Молекулярная экология» в 1992 году. [155] Молекулярная экология использует различные аналитические методы для изучения генов в эволюционном и экологическом контексте. В 1994 году Джон Авис также сыграл ведущую роль в этой области науки, опубликовав свою книгу « Молекулярные маркеры, естественная история и эволюция» . [156] Новые технологии открыли волну генетического анализа организмов, которые когда-то было трудно изучать с экологической или эволюционной точки зрения, таких как бактерии, грибы и нематоды . Молекулярная экология породила новую исследовательскую парадигму для изучения экологических вопросов, которые иначе считались бы неразрешимыми. Молекулярные исследования выявили ранее неясные детали в мельчайших хитросплетениях природы и улучшили решение острых вопросов поведенческой и биогеографической экологии. [156] Например, молекулярная экология выявила беспорядочное сексуальное поведение и наличие нескольких партнеров-мужчин у древесных ласточек, которые ранее считались социально моногамными . [157] В биогеографическом контексте союз генетики, экологии и эволюции привел к появлению новой субдисциплины, называемой филогеографией . [158]
История жизни на Земле — это история взаимодействия живых существ с окружающей их средой. В значительной степени физическая форма и образ жизни земной растительности и животного мира сформированы окружающей средой. Если принять во внимание весь период земного времени, противоположный эффект, при котором жизнь фактически изменяет свое окружение, был относительно небольшим. Только в момент времени, представленный нынешним столетием, человек одного вида приобрел значительную силу, позволяющую изменить природу своего мира.
Рэйчел Карсон, «Тихая весна» [159]
Экология – это не только биологическая наука, но и гуманитарная наука. [5] Экология человека – это междисциплинарное исследование экологии нашего вида. «Экология человека может быть определена: (1) с биоэкологической точки зрения как изучение человека как экологической доминанты в растительных и животных сообществах и системах; (2) с биоэкологической точки зрения как просто другое животное, влияющее и испытывающее влияние своей физической среды обитания. и (3) как человеческое существо, каким-то образом отличающееся от животной жизни в целом, взаимодействующее с физической и измененной средой особым и творческим образом. Поистине междисциплинарная экология человека, скорее всего, обратится ко всем трем ». [160] : 3 Этот термин был официально введен в 1921 году, но многие социологи, географы, психологи и представители других дисциплин интересовались отношениями человека к природным системам за несколько столетий до этого, особенно в конце 19 века. [160] [161]
Экологические сложности, с которыми человечество сталкивается в результате технологической трансформации планетарного биома, привели к антропоцену . Уникальное стечение обстоятельств породило необходимость в новой объединяющей науке под названием « связанные человеческие и природные системы» , которая опирается на область экологии человека, но выходит за ее рамки. [107] Экосистемы связаны с человеческим обществом посредством важнейших и всеобъемлющих функций жизнеобеспечения, которые они поддерживают. Признавая эти функции и неспособность традиционных методов экономической оценки увидеть ценность экосистем, произошел всплеск интереса к социально - природному капиталу , который обеспечивает средства для оценки запасов и использования информации и материалов. вытекающие из экосистемных товаров и услуг . Экосистемы производят, регулируют, поддерживают и предоставляют услуги, которые крайне необходимы и полезны для здоровья человека (когнитивного и физиологического), экономики, и они даже выполняют информационную или справочную функцию в качестве живой библиотеки, предоставляющей возможности для научного и когнитивного развития у детей, занимающихся сложность мира природы. Экосистемы имеют важное значение для экологии человека, поскольку они, как и любой товар, являются основной основой глобальной экономики, а способность к обмену в конечном итоге проистекает из экосистем на Земле. [107] [162] [163] [164]
Управление экосистемами – это не только наука и не просто продолжение традиционного управления ресурсами; он предлагает фундаментальное переосмысление того, как люди могут работать с природой.
Грамбин (1994) [165] : 27
Экология — это прикладная наука о восстановлении, восстановлении нарушенных участков посредством вмешательства человека, управления природными ресурсами и оценки воздействия на окружающую среду . Эдвард О. Уилсон предсказал в 1992 году, что 21 век «станет эпохой восстановления экологии». [166] Экологическая наука пережила бум благодаря промышленным инвестициям в восстановление экосистем и происходящих в них процессов на заброшенных участках после нарушения. Например, управляющие природными ресурсами в лесном хозяйстве нанимают экологов для разработки, адаптации и внедрения экосистемных методов на этапах планирования, эксплуатации и восстановления землепользования. Другой пример сохранения можно увидеть на восточном побережье США в Бостоне, штат Массачусетс. Город Бостон реализовал Постановление о водно-болотных угодьях, [167] улучшив стабильность окружающей среды водно-болотных угодий путем внесения изменений в почву, которые улучшат хранение и поток грунтовых вод, а также обрезку или удаление растительности, которая может нанести вред качеству воды. [ нужна ссылка ] Экологическая наука используется в методах устойчивого сбора урожая, борьбы с болезнями и пожарами, в управлении рыбными запасами, для интеграции землепользования с охраняемыми территориями и сообществами, а также сохранения в сложных геополитических ландшафтах. [22] [165] [168] [169]
Среда экосистем включает в себя как физические параметры, так и биотические атрибуты. Он динамически взаимосвязан и содержит ресурсы для организмов в любой момент их жизненного цикла. [5] [170] Как и экология, термин «окружающая среда» имеет различные концептуальные значения и частично совпадает с понятием «природа». Окружающая среда «включает в себя физический мир, социальный мир человеческих отношений и искусственный мир, созданный человеком». [171] : 62 Физическая среда является внешней по отношению к исследуемому уровню биологической организации и включает абиотические факторы, такие как температура, радиация, свет, химия, климат и геология. Биотическая среда включает гены, клетки, организмы, представителей одного и того же вида ( сородичей ) и других видов, разделяющих среду обитания. [172]
Однако различие между внешней и внутренней средой — это абстракция, разделяющая жизнь и окружающую среду на единицы или факты, которые в реальности неразделимы. Между окружающей средой и жизнью происходит взаимопроникновение причины и следствия. Например, законы термодинамики применяются к экологии посредством ее физического состояния. Понимая метаболические и термодинамические принципы, можно проследить полный учет потоков энергии и материалов в экосистеме. Таким образом, окружающая среда и экологические отношения изучаются посредством обращения к концептуально управляемым и изолированным материальным частям. После того, как эффективные компоненты окружающей среды будут поняты посредством ссылки на их причины; однако концептуально они снова соединяются вместе как единое целое, или голоценотическая система, как ее когда-то называли. Это известно как диалектический подход к экологии. Диалектический подход исследует части, но объединяет организм и окружающую среду в динамическое целое (или умвельт ). Изменение одного экологического или экологического фактора может одновременно повлиять на динамическое состояние всей экосистемы. [36] [173]
Экосистемы регулярно сталкиваются с естественными изменениями и нарушениями окружающей среды во времени и в географическом пространстве. Нарушением является любой процесс, который удаляет биомассу из сообщества, например, пожар, наводнение, засуха или хищничество. [174] Нарушения происходят в совершенно разных диапазонах с точки зрения величины, а также расстояний и периодов времени, [175] и являются одновременно причиной и продуктом естественных колебаний уровня смертности, видовых комплексов и плотности биомассы внутри экологического сообщества. Эти нарушения создают места обновления, где из лоскутного одеяла естественных экспериментов и возможностей возникают новые направления. [174] [176] [177] Экологическая устойчивость является краеугольным камнем теории управления экосистемами. Биоразнообразие повышает устойчивость экосистем, действуя как своего рода восстановительная страховка. [177]
Метаболизм – скорость, с которой энергия и материальные ресурсы извлекаются из окружающей среды, преобразуются внутри организма и направляются на поддержание, рост и воспроизводство – является фундаментальной физиологической чертой.
Эрнест и др. [178] : 991
Земля образовалась примерно 4,5 миллиарда лет назад. [179] По мере того, как он остывал и формировались кора и океаны, его атмосфера превратилась из атмосферы, в которой преобладал водород, в атмосферу, состоящую в основном из метана и аммиака . В течение следующего миллиарда лет метаболическая активность жизни превратила атмосферу в смесь углекислого газа , азота и водяного пара. Эти газы изменили способ попадания солнечного света на поверхность Земли, а парниковый эффект удерживал тепло. В смеси восстановительных и окислительных газов существовали неиспользованные источники свободной энергии , которые подготовили почву для развития примитивных экосистем и, в свою очередь, эволюционировала и атмосфера. [180]
На протяжении всей истории атмосфера Земли и биогеохимические циклы находились в динамическом равновесии с планетарными экосистемами. История характеризуется периодами значительных преобразований, за которыми следовали миллионы лет стабильности. [181] Эволюция самых ранних организмов, вероятно, анаэробных метаногенных микробов, начала этот процесс с преобразования атмосферного водорода в метан (4H 2 + CO 2 → CH 4 + 2H 2 O). Аноксигенный фотосинтез снизил концентрацию водорода и увеличил содержание метана в атмосфере за счет превращения сероводорода в воду или другие соединения серы (например, 2H 2 S + CO 2 + h v → CH 2 O + H 2 O + 2S). Ранние формы ферментации также повышали уровень метана в атмосфере. Переход к атмосфере с преобладанием кислорода ( Великое окисление ) начался примерно 2,4–2,3 миллиарда лет назад, но фотосинтетические процессы начались за 0,3–1 миллиард лет до этого. [181] [182]
Биология жизни действует в определенном диапазоне температур. Тепло – это форма энергии, которая регулирует температуру. Жара влияет на темпы роста, активность, поведение и первичную продукцию . Температура во многом зависит от количества солнечной радиации . Широтные и долготные пространственные колебания температуры сильно влияют на климат и, следовательно, на распределение биоразнообразия и уровни первичной продукции в различных экосистемах или биомах по всей планете. Тепло и температура имеют важное значение для метаболической активности. Пойкилотермные животные , например, имеют температуру тела, которая в значительной степени регулируется и зависит от температуры внешней среды. Гомеотермы , напротив, регулируют внутреннюю температуру тела, расходуя метаболическую энергию . [112] [113] [173]
Существует взаимосвязь между бюджетами света, первичного производства и экологической энергии . Солнечный свет является основным источником энергии в экосистемах планеты. Свет состоит из электромагнитной энергии разных длин волн . Лучистая энергия Солнца генерирует тепло, обеспечивает фотоны света, измеряемые как активная энергия в химических реакциях жизни, а также действует как катализатор генетических мутаций . [112] [113] [173] Растения, водоросли и некоторые бактерии поглощают свет и усваивают энергию посредством фотосинтеза . Организмы, способные усваивать энергию путем фотосинтеза или за счет неорганической фиксации H 2 S , — автотрофы . Автотрофы, ответственные за первичное производство, ассимилируют световую энергию, которая метаболически сохраняется в виде потенциальной энергии в форме биохимических энтальпийных связей. [112] [113] [173]
Условия водно-болотных угодий, такие как мелководье, высокая продуктивность растений и анаэробные субстраты, создают подходящую среду для важных физических, биологических и химических процессов. Из-за этих процессов водно-болотные угодья играют жизненно важную роль в глобальных круговоротах питательных веществ и элементов.
Кронк и Феннесси (2001) [183] : 29
Диффузия углекислого газа и кислорода в воде происходит примерно в 10 000 раз медленнее, чем в воздухе. Когда почвы затоплены, они быстро теряют кислород, становясь гипоксическими (среда с концентрацией O 2 ниже 2 мг/литр) и в конечном итоге полностью бескислородными , когда среди корней процветают анаэробные бактерии . Вода также влияет на интенсивность и спектральный состав света, поскольку он отражается от поверхности воды и погруженных в воду частиц. [183] Водные растения демонстрируют широкий спектр морфологических и физиологических адаптаций, которые позволяют им выживать, конкурировать и диверсифицироваться в этих средах. Например, их корни и стебли содержат большие воздушные пространства ( аэренхиму ), которые регулируют эффективный транспорт газов (например, CO 2 и O 2 ), используемых при дыхании и фотосинтезе. Растения соленой воды ( галофиты ) имеют дополнительные специализированные приспособления, такие как развитие специальных органов для выделения соли и осморегуляции внутренней концентрации соли (NaCl), чтобы жить в устьевой , солоноватой или океанической среде. Анаэробные почвенные микроорганизмы в водной среде используют нитраты , ионы марганца , ионы железа , сульфат , углекислый газ и некоторые органические соединения ; другие микроорганизмы являются факультативными анаэробами и используют кислород при дыхании, когда почва становится более сухой. Деятельность почвенных микроорганизмов и химический состав воды снижают окислительно-восстановительный потенциал воды. Углекислый газ, например, восстанавливается до метана (CH 4 ) метаногенными бактериями. [183] Физиология рыб также специально адаптирована для компенсации уровня соли в окружающей среде посредством осморегуляции. Их жабры образуют электрохимические градиенты , которые обеспечивают выделение соли в соленой воде и поглощение ее в пресной воде. [184]
На форму и энергию земли существенно влияют гравитационные силы. В больших масштабах распределение гравитационных сил на Земле неравномерно и влияет на форму и движение тектонических плит , а также на геоморфические процессы, такие как складчатость и эрозия . Эти силы управляют многими геофизическими свойствами и распределением экологических биомов по Земле. В масштабе организма гравитационные силы определяют направление роста растений и грибов ( гравитропизм ), сигналы ориентации для миграции животных и влияют на биомеханику и размер животных. [112] Экологические характеристики, такие как распределение биомассы в деревьях во время роста, подвержены механическим повреждениям, поскольку силы гравитации влияют на положение и структуру ветвей и листьев. [185] Сердечно -сосудистая система животных функционально приспособлена к преодолению давления и сил гравитации, которые изменяются в зависимости от особенностей организмов (например, роста, размеров, формы), их поведения (например, ныряния, бега, полета) и занимаемая среда обитания (например, вода, жаркие пустыни, холодная тундра). [186]
Климатическое и осмотическое давление налагает физиологические ограничения на организмы, особенно на те, которые летают и дышат на больших высотах или ныряют на глубокие глубины океана. [187] Эти ограничения влияют на вертикальные границы экосистем в биосфере, поскольку организмы физиологически чувствительны и адаптированы к атмосферным и осмотическим перепадам давления воды. [112] Например, уровень кислорода снижается с понижением давления и является ограничивающим фактором для жизни на больших высотах. [188] Транспортировка воды растениями - еще один важный экофизиологический процесс, на который влияют градиенты осмотического давления. [189] [190] [191] Давление воды в глубинах океанов требует, чтобы организмы адаптировались к этим условиям. Например, ныряющие животные, такие как киты , дельфины и тюлени , специально приспособлены к изменениям звука из-за разницы давления воды. [192] Различия между видами миксин служат еще одним примером адаптации к глубоководному давлению посредством специализированных белковых адаптаций. [193]
Турбулентные силы в воздухе и воде влияют на распределение, форму и динамику окружающей среды и экосистем. В планетарном масштабе на экосистемы влияют модели циркуляции глобальных пассатов . Энергия ветра и турбулентные силы, которые она создает, могут влиять на тепло, питательные вещества и биохимические профили экосистем. [112] Например, ветер, бегущий по поверхности озера, создает турбулентность, перемешивая толщу воды и влияя на профиль окружающей среды, создавая термически слоистые зоны , влияя на структуру рыб, водорослей и других частей водной экосистемы . [196] [197] Скорость ветра и турбулентность также влияют на скорость испарения и энергетический баланс растений и животных. [183] [198] Скорость ветра, температура и содержание влаги могут варьироваться по мере того, как ветер распространяется по разным участкам местности и высотам. Например, западные ветры вступают в контакт с прибрежными и внутренними горами западной части Северной Америки, создавая дождевую тень на подветренной стороне горы. Воздух расширяется, а влага конденсируется по мере того, как ветер усиливается с высотой; это называется орографическим подъемом и может вызвать осадки. Этот экологический процесс приводит к пространственному разделению биоразнообразия, поскольку виды, адаптированные к более влажным условиям, ограничены ареалом прибрежных горных долин и не могут мигрировать через ксерические экосистемы (например, бассейна Колумбии на западе Северной Америки), чтобы смешиваться с родственными линиями, которые выделены во внутренние горные системы. [199] [200]
Растения преобразуют углекислый газ в биомассу и выделяют кислород в атмосферу. Примерно 350 миллионов лет назад (конец девонского периода ) фотосинтез поднял концентрацию атмосферного кислорода выше 17%, что позволило произойти горению. [201] При пожаре выделяется CO 2 и топливо преобразуется в золу и смолу. Пожар является важным экологическим параметром, который поднимает множество вопросов, касающихся его контроля и тушения. [202] Хотя проблема пожаров в отношении экологии и растений была признана в течение длительного времени, [203] Чарльз Купер привлек внимание к проблеме лесных пожаров в связи с экологией тушения и управления лесными пожарами в 1960-х годах. [204] [205]
Коренные жители Северной Америки были одними из первых, кто повлиял на режим пожаров, контролируя их распространение возле своих домов или разжигая костры, чтобы стимулировать производство травянистых продуктов питания и материалов для плетения корзин. [206] Пожар создает гетерогенную экосистему по возрасту и структуре полога, а измененное снабжение почвы питательными веществами и очищенная структура полога открывают новые экологические ниши для укоренения саженцев. [207] [208] Большинство экосистем адаптированы к природным циклам пожаров. Заводы, например, оснащены разнообразными приспособлениями для борьбы с лесными пожарами. Некоторые виды (например, Pinus halepensis ) не могут прорасти до тех пор, пока их семена не переживут огонь или не подвергнутся воздействию определенных соединений дыма. Прорастание семян, вызванное окружающей средой, называется серотином . [209] [210] Огонь играет важную роль в сохранении и устойчивости экосистем. [176]
Почва – это живой верхний слой минеральной и органической грязи, покрывающий поверхность планеты. Это главный организующий центр большинства функций экосистемы, имеющий решающее значение в сельскохозяйственной науке и экологии. Разложение мертвого органического вещества (например, листьев на лесной подстилке) приводит к образованию почв, содержащих минералы и питательные вещества, которые используются в производстве растений. Вся почвенная экосистема планеты называется педосферой , где большая биомасса биоразнообразия Земли организуется на трофические уровни. Например, беспозвоночные, которые питаются и измельчают более крупные листья, создают более мелкие кусочки для более мелких организмов в пищевой цепи. В совокупности эти организмы являются детритофагами , регулирующими почвообразование. [211] [212] Корни деревьев, грибы, бактерии, черви, муравьи, жуки, многоножки, пауки, млекопитающие, птицы, рептилии, земноводные и другие менее знакомые существа — все они работают над созданием трофической сети жизни в почвенных экосистемах. Почвы образуют сложные фенотипы, в которых неорганическое вещество включено в физиологию всего сообщества. Когда организмы питаются и мигрируют через почву, они физически вытесняют материалы – экологический процесс, называемый биотурбацией . Это аэрирует почву и стимулирует гетеротрофный рост и производство. Почвенные микроорганизмы находятся под влиянием трофической динамики экосистемы и возвращаются к ней. Невозможно выделить единую причинно-следственную связь, позволяющую отделить биологические и геоморфологические системы в почвах. [213] [214] Палеоэкологические исследования почв относят начало биотурбации ко времени, предшествовавшему кембрийскому периоду. Другие события, такие как эволюция деревьев и колонизация суши в девонский период, сыграли значительную роль в раннем развитии экологической трофики почв. [212] [215] [216]
Экологи изучают и измеряют баланс питательных веществ, чтобы понять, как эти материалы регулируются, циркулируют и перерабатываются в окружающей среде. [112] [113] [173] Это исследование привело к пониманию того, что существует глобальная обратная связь между экосистемами и физическими параметрами этой планеты, включая минералы, почву, pH, ионы, воду и атмосферные газы. Шесть основных элементов ( водород , углерод , азот , кислород , сера и фосфор ; H, C, N, O, S и P) образуют состав всех биологических макромолекул и участвуют в геохимических процессах Земли. Даже в мельчайших масштабах биологии совокупное воздействие миллиардов и миллиардов экологических процессов усиливает и в конечном итоге регулирует биогеохимические циклы Земли. Понимание отношений и циклов, опосредованных между этими элементами и их экологическими путями, имеет важное значение для понимания глобальной биогеохимии. [217]
Экология глобальных углеродных балансов дает один пример связи между биоразнообразием и биогеохимией. По оценкам, океаны Земли содержат 40 000 гигатонн (Гт) углерода, растительность и почва содержат 2070 Гт, а выбросы ископаемого топлива составляют 6,3 Гт углерода в год. [218] На протяжении истории Земли происходили серьезные реструктуризации этих глобальных углеродных балансов, которые в значительной степени регулировались экологией земли. Например, в результате вулканической дегазации в начале и середине эоцена окисление метана, хранящегося в заболоченных местах, и газов морского дна увеличило концентрацию CO 2 (углекислого газа) в атмосфере до уровня, достигающего 3500 частей на миллион . [219]
В олигоцене , от двадцати пяти до тридцати двух миллионов лет назад, произошла еще одна значительная реструктуризация глобального углеродного цикла , поскольку травы развили новый механизм фотосинтеза, фотосинтез C 4 , и расширили свои ареалы. Этот новый путь возник в ответ на падение концентрации CO 2 в атмосфере ниже 550 частей на миллион. [220] Относительная численность и распределение биоразнообразия изменяет динамику отношений между организмами и окружающей их средой, так что экосистемы могут быть как причиной, так и следствием изменения климата. Антропогенные изменения в экосистемах планеты (например, нарушения, утрата биоразнообразия , сельское хозяйство) способствуют повышению уровня парниковых газов в атмосфере. Прогнозируется, что трансформация глобального углеродного цикла в следующем столетии повысит планетарные температуры, приведет к более резким колебаниям погоды, изменит распределение видов и увеличит темпы вымирания. Эффект глобального потепления уже проявляется в таянии ледников, таянии горных ледяных шапок и повышении уровня моря. Следовательно, распределение видов меняется вдоль береговых линий и в континентальных районах, где характер миграции и места размножения отслеживают преобладающие изменения климата. Большие участки вечной мерзлоты также тают, создавая новую мозаику затопленных территорий с повышенными темпами разложения почвы, что приводит к увеличению выбросов метана (CH 4 ). Существует обеспокоенность по поводу увеличения содержания метана в атмосфере в контексте глобального углеродного цикла, поскольку метан представляет собой парниковый газ , который в 23 раза эффективнее поглощает длинноволновую радиацию, чем CO 2 , в 100-летнем временном масштабе. [221] Следовательно, существует взаимосвязь между глобальным потеплением, разложением и дыханием в почвах и водно-болотных угодьях, вызывающая значительную климатическую обратную связь и глобально измененные биогеохимические циклы. [107] [222] [223 ] [224] [225] [226]
Под экологией мы понимаем всю науку об отношениях организма к окружающей среде, включающую в широком смысле все «условия существования». Таким образом, теория эволюции объясняет хозяйственные отношения организмов механистически как необходимые следствия действующих причин; и так формируется монистическая основа экологии.
Эрнст Геккель (1866) [227] : 140 [Б]
Экология имеет сложное происхождение, во многом обусловленное ее междисциплинарным характером. [228] Древнегреческие философы, такие как Гиппократ и Аристотель, были одними из первых, кто записал наблюдения по естественной истории. Однако они рассматривали жизнь с точки зрения эссенциализма , где виды концептуализировались как статические неизменные вещи, а разновидности рассматривались как отклонения идеализированного типа . Это контрастирует с современным пониманием экологической теории , где разновидности рассматриваются как реальные явления, представляющие интерес и играющие роль в возникновении адаптаций посредством естественного отбора . [5] [229] [230] Ранние концепции экологии, такие как баланс и регулирование в природе, можно проследить до Геродота (умер около 425 г. до н.э.), который описал одно из самых ранних описаний мутуализма в своем наблюдении за «естественными стоматология». Он отметил, что греющиеся нильские крокодилы открывают пасти, чтобы дать куликам безопасный доступ для выщипывания пиявок , обеспечивая питание кулика и гигиену полости рта крокодила. [228] Аристотель оказал раннее влияние на философское развитие экологии. Он и его ученик Теофраст провели обширные наблюдения за миграциями растений и животных, биогеографией, физиологией и их поведением, дав ранний аналог современной концепции экологической ниши. [231] [232]
Нигде нельзя увидеть более ясно проиллюстрированного того, что можно назвать чувствительностью такого органического комплекса, выраженной в том факте, что все, что влияет на какой-либо вид, принадлежащий к нему, должно быстро оказать своего рода влияние на всю совокупность. Таким образом, он увидит невозможность изучения какой-либо формы полностью, вне связи с другими формами, необходимость принятия всестороннего обзора целого как условия удовлетворительного понимания любой части.
Стивен Форбс (1887) [233]
Экологические концепции, такие как пищевые цепи, регулирование численности населения и продуктивность, были впервые разработаны в 1700-х годах в опубликованных работах микроскописта Антони ван Левенгука (1632–1723) и ботаника Ричарда Брэдли (1688–1732). [5] Биогеограф Александр фон Гумбольдт (1769–1859) был пионером экологического мышления и одним из первых, кто осознал экологические градиенты, когда виды заменяются или изменяются по форме в соответствии с градиентами окружающей среды , например, клина , образующаяся по мере подъема уровня воды. возвышение. Гумбольдт черпал вдохновение у Исаака Ньютона , когда он разработал форму «земной физики». В ньютоновской манере он привнес научную точность измерений в естественную историю и даже намекнул на концепции, которые являются основой современного экологического закона о взаимоотношениях видов и территорий. [234] [235] [236] Естествоиспытатели, такие как Гумбольдт, Джеймс Хаттон и Жан-Батист Ламарк (среди прочих), заложили основы современных экологических наук. [237] Термин «экология» ( нем . Oekologie, Ökologie ) был придуман Эрнстом Геккелем в его книге «Generelle Morphologie der Organismen» (1866). [238] Геккель был зоологом, художником, писателем, а позже профессором сравнительной анатомии. [227] [239]
Мнения относительно того, кто был основателем современной экологической теории, расходятся. Некоторые отмечают определение Геккеля как начало; [240] другие говорят, что это был Евгений Уорминг , написавший книгу «Экология растений: введение в изучение растительных сообществ» (1895), [241] или принципы Карла Линнея по экономии природы, которые сформировались в начале 18 века. [242] [243] Линней основал раннюю ветвь экологии, которую он назвал экономикой природы. [242] Его работы оказали влияние на Чарльза Дарвина, который перенял фразу Линнея об экономике или государственном устройстве природы в «Происхождении видов» . [227] Линней был первым, кто сформулировал баланс природы как проверяемую гипотезу. Геккель, восхищавшийся работами Дарвина, определил экологию как экономию природы, что заставило некоторых усомниться в том, являются ли экология и экономика природы синонимами. [243]
От Аристотеля до Дарвина мир природы преимущественно считался статичным и неизменным. До «Происхождения видов» было мало внимания или понимания динамических и взаимных отношений между организмами, их адаптациями и окружающей средой. [229] Исключением является публикация Гилберта Уайта (1720–1793) «Естественная история Селборна» 1789 года , которую некоторые считают одним из самых ранних текстов по экологии. [246] Хотя Чарльз Дарвин в основном известен своим трактатом по эволюции, [247] он был одним из основателей экологии почвы , [248] и он отметил первый экологический эксперимент в «Происхождении видов ». [244] Эволюционная теория изменила подход исследователей к экологическим наукам. [249]
Современная экология — молодая наука, которая впервые привлекла значительное научное внимание в конце XIX века (примерно в то же время, когда эволюционные исследования начали приобретать научный интерес). Ученый Эллен Сваллоу Ричардс приняла термин « экология » (который со временем трансформировался в домоводство ) в США еще в 1892 году. [250]
В начале 20 века экология перешла от более описательной формы естествознания к более аналитической форме научного естествознания . [234] [237] [251] Фредерик Клементс опубликовал первую американскую книгу по экологии в 1905 году, [252] представив идею растительных сообществ как суперорганизма . Эта публикация положила начало дебатам между экологическим холизмом и индивидуализмом, которые продолжались до 1970-х годов. Концепция суперорганизма Клементса предполагала, что экосистемы проходят регулярные и определенные стадии последовательного развития , которые аналогичны стадиям развития организма. Клементсова парадигма была оспорена Генри Глисоном [253] , который заявил, что экологические сообщества развиваются из уникальной и случайной ассоциации индивидуальных организмов. Этот сдвиг восприятия снова сосредоточил внимание на истории жизни отдельных организмов и на том, как это связано с развитием общественных ассоциаций. [254]
Теория суперорганизма Клементса была чрезмерно расширенным применением идеалистической формы холизма. [36] [109] Термин «холизм» был придуман в 1926 году Яном Кристианом Смэтсом , южноафриканским генералом и противоречивой исторической фигурой, вдохновленной концепцией суперорганизма Клементса. [255] [C] Примерно в то же время Чарльз Элтон впервые предложил концепцию пищевых цепей в своей классической книге «Экология животных ». [84] Элтон [84] определил экологические отношения, используя концепции пищевых цепей, пищевых циклов и размера пищи, а также описал числовые отношения между различными функциональными группами и их относительной численностью. «Пищевой цикл» Элтона был заменен «пищевой сетью» в последующем экологическом тексте. [256] Альфред Дж. Лотка ввел множество теоретических концепций, применяющих термодинамические принципы к экологии.
В 1942 году Раймонд Линдеман написал знаковую статью о трофической динамике экологии, которая была опубликована посмертно после того, как первоначально была отклонена из-за ее теоретического акцента. Трофическая динамика стала основой для большей части последующих работ по потоку энергии и материалов через экосистемы. Роберт Макартур выдвинул математическую теорию, предсказания и тесты в области экологии в 1950-х годах, что вдохновило возрождающуюся школу теоретиков-математиков-экологов. [237] [257] [258] Экология также развивалась благодаря вкладу других стран, в том числе Владимира Вернадского из России и его концепции биосферы в 1920-х годах [259] и Кинджи Иманиши из Японии и его концепции гармонии в природе и разделения среды обитания. в 1950-е годы. [260] Научное признание вклада неанглоязычных культур в экологию затруднено языковыми и переводческими барьерами. [259]
Таким образом, вся эта цепочка отравлений, по-видимому, опирается на мельчайшие растения, которые, должно быть, были первоначальными концентраторами. А как насчет противоположного конца пищевой цепи — человека, который, вероятно, не зная всей этой последовательности событий, настроил свои рыболовные снасти, поймал веревку рыбы из вод Чистого озера и принес ее домой, чтобы пожарить? на ужин?
Рэйчел Карсон (1962) [261] : 48
Экология вызвала резкий рост общественного и научного интереса во время экологического движения 1960–1970-х годов . Между экологией, управлением окружающей средой и охраной существуют прочные исторические и научные связи. [237] Исторический акцент и поэтические натуралистические сочинения, пропагандирующие защиту дикой природы, выдающихся экологов в истории биологии сохранения , таких как Альдо Леопольд и Артур Тэнсли , рассматривались как далекие от городских центров, где, как утверждается, сосредоточена концентрация загрязнений и деградация окружающей среды . [237] [262] Паламар (2008) [262] отмечает затмение господствующим энвайронментализмом женщин-первопроходцев в начале 1900-х годов, которые боролись за городскую экологию здоровья (тогда называемую эвтеникой ) [250] и внесли изменения в экологическое законодательство. Такие женщины, как Эллен Своллоу Ричардс и Джулия Латроп , среди прочих, были предшественниками более популярных экологических движений после 1950-х годов.
В 1962 году книга морского биолога и эколога Рэйчел Карсон «Безмолвная весна» помогла мобилизовать экологическое движение, предупредив общественность о токсичных пестицидах , таких как ДДТ , биоаккумулирующихся в окружающей среде. Карсон использовал экологическую науку, чтобы связать выбросы токсинов из окружающей среды со здоровьем человека и экосистемы . С тех пор экологи работали над тем, чтобы связать свое понимание деградации экосистем планеты с экологической политикой, правом, восстановлением и управлением природными ресурсами. [22] [237] [262] [263]
Когнитивная экология фокусируется на экологии и эволюции «познания», определяемого как нейрональные процессы, связанные с приобретением, сохранением и использованием информации… для изучения познания мы должны полагаться на экологические и эволюционные знания.