stringtranslate.com

Паук

Пауки ( отряд Araneae ) — дышащие воздухом членистоногие , имеющие восемь конечностей, хелицеры с клыками, обычно способными впрыскивать яд , [2] и прядильные органы , которые выдавливают шелк . [3] Они являются крупнейшим отрядом паукообразных и занимают седьмое место по общему видовому разнообразию среди всех отрядов организмов . [4] [5] Пауки встречаются по всему миру на всех континентах, кроме Антарктиды , и обосновались почти во всех наземных местообитаниях . По состоянию на сентябрь 2024 года таксономисты зарегистрировали 52 309 видов пауков в 134 семействах . [1] Однако среди ученых ведутся споры о том, как следует классифицировать семейства, и с 1900 года было предложено более 20 различных классификаций. [6]

Анатомически пауки (как и все паукообразные) отличаются от других членистоногих тем, что обычные сегменты тела слиты в две тагмы , головогрудь или просому, и опистосому , или брюшко, и соединены небольшой цилиндрической ножкой . Однако, поскольку в настоящее время нет ни палеонтологических, ни эмбриологических доказательств того, что у пауков когда-либо было отдельное отделение, похожее на грудную клетку, существует аргумент против обоснованности термина «цефалоторакс», который означает слитые головку (цефалон) и грудную клетку . Аналогичным образом можно выдвинуть аргументы против использования термина «брюшко», поскольку опистосома всех пауков содержит сердце и органы дыхания, органы, нетипичные для брюшка. [7]

В отличие от насекомых , у пауков нет антенн . За исключением самой примитивной группы Mesothelae , у всех пауков самая централизованная нервная система среди всех членистоногих, поскольку все их ганглии объединены в одну массу в головогруди. В отличие от большинства членистоногих, у пауков нет мышц- разгибателей в конечностях, и вместо этого они вытягивают их с помощью гидравлического давления.

Их брюшки несут придатки, преобразованные в прядильные органы, которые выдавливают шелк из шести типов желез. Паутинные сети сильно различаются по размеру, форме и количеству используемой липкой нити. Теперь кажется, что спиральная круговая паутина может быть одной из самых ранних форм, а пауки, которые производят запутанные паутины, более многочисленны и разнообразны, чем пауки-кругопряды . Паукообразные паукообразные с вырабатывающими шелк паутинами ( Uraraneida ) появились в девонском периоде , около 386 миллионов лет назад , но у этих животных, по-видимому, не было прядильных органов. Настоящие пауки были обнаружены в породах каменноугольного периода от 318 до 299 миллионов лет назад и очень похожи на самый примитивный сохранившийся подотряд , Mesothelae. Основные группы современных пауков, Mygalomorphae и Araneomorphae , впервые появились в триасовом периоде, более 200 миллионов лет назад .

Вид Bagheera kiplingi был описан как травоядный в 2008 году, [8] но все другие известные виды являются хищниками , в основном охотящимися на насекомых и других пауков, хотя несколько крупных видов также охотятся на птиц и ящериц. По оценкам, 25 миллионов тонн пауков убивают 400–800 миллионов тонн добычи каждый год. [9] Пауки используют многочисленные стратегии для поимки добычи: заманивают ее в липкие сети, лассо с липкими боласами , имитируют добычу, чтобы избежать обнаружения, или загоняют ее. Большинство обнаруживают добычу в основном с помощью ощущения вибраций, но активные охотники обладают острым зрением, а охотники рода Portia демонстрируют признаки интеллекта в своем выборе тактики и способности разрабатывать новые. Кишечник пауков слишком узкий, чтобы принимать твердую пищу, поэтому они разжижают свою пищу, заполняя ее пищеварительными ферментами . Они также измельчают пищу основаниями своих педипальп , поскольку у паукообразных нет мандибул, которые есть у ракообразных и насекомых.

Чтобы избежать съедения самками, которые обычно намного крупнее, самцы пауков идентифицируют себя как потенциальных партнеров с помощью различных сложных ритуалов ухаживания . Самцы большинства видов переживают несколько спариваний, что ограничивается в основном их короткой продолжительностью жизни. Самки плетут шелковые яйцевые футляры, каждый из которых может содержать сотни яиц. Самки многих видов заботятся о своих детенышах, например, носят их с собой или делятся с ними едой. Меньшинство видов являются социальными, строящими общие сети, которые могут вмещать от нескольких до 50 000 особей. Социальное поведение варьируется от сомнительной терпимости, как у пауков-вдов , до совместной охоты и обмена едой. Хотя большинство пауков живут не более двух лет, тарантулы и другие пауки -мигаломорфы могут прожить до 25 лет в неволе.

Хотя яд некоторых видов опасен для человека, ученые сейчас изучают использование яда пауков в медицине и в качестве экологически чистых пестицидов . Паучий шелк обеспечивает сочетание легкости, прочности и эластичности , превосходящее синтетические материалы, и гены паучьего шелка были введены в млекопитающих и растения , чтобы посмотреть, можно ли их использовать в качестве шелковых фабрик. В результате их широкого спектра поведения пауки стали распространенными символами в искусстве и мифологии , символизируя различные комбинации терпения, жестокости и творческих сил. Иррациональный страх перед пауками называется арахнофобией .

Этимология

Слово «паук» происходит от протогерманского * spin-þron- , буквально « прядильщик » (ссылка на то, как пауки плетут свои сети), от протоиндоевропейского корня * (s)pen- « тянуть, растягивать, прясть » . [10]

Анатомия и физиология

План тела

Пауки являются хелицеровыми и, следовательно, членистоногими . [11] Как членистоногие, они имеют: сегментированные тела с сочлененными конечностями, все покрытые кутикулой , состоящей из хитина и белков; головы, которые состоят из нескольких сегментов, которые сливаются во время развития эмбриона . [ 12] Будучи хелицеровыми, их тела состоят из двух тагм , наборов сегментов, которые выполняют схожие функции: передний из них, называемый головогрудью или просомой , представляет собой полное слияние сегментов, которые у насекомого образовали бы две отдельные тагмы, голову и грудь ; задняя тагма называется брюшком или опистосомой . [11] У пауков головогрудь и брюшко соединены небольшой цилиндрической секцией, педицелем. [13] Модель слияния сегментов, которая формирует головы хелицеровых, уникальна среди членистоногих, и то, что обычно является первым сегментом головы, исчезает на ранней стадии развития, так что у хелицеровых отсутствуют антенны, типичные для большинства членистоногих. Фактически, единственные придатки хелицеровых перед ртом — это пара хелицер , и у них нет ничего, что могло бы функционировать непосредственно как «челюсти». [12] [14] Первые придатки позади рта называются педипальпами и выполняют разные функции в разных группах хелицеровых. [11]

Пауки и скорпионы являются членами одной группы хелицеровых, паукообразных . [14] Хелицеры скорпионов состоят из трех частей и используются для питания. [15] Хелицеры пауков состоят из двух частей и заканчиваются клыками , которые обычно ядовиты и складываются за верхними частями, когда не используются. Верхние части обычно имеют густые «бороды», которые отфильтровывают твердые комки из их пищи, поскольку пауки могут есть только жидкую пищу. [13] Педипальпы скорпионов обычно образуют большие когти для захвата добычи, [15] в то время как у пауков они представляют собой довольно маленькие придатки, основания которых также действуют как продолжение рта; кроме того, у самцов пауков последние части увеличены и используются для передачи спермы . [13]

У пауков головогрудь и брюшко соединены небольшой цилиндрической ножкой, которая позволяет брюшку двигаться независимо при производстве шелка . Верхняя поверхность головогруди покрыта одним выпуклым панцирем , а нижняя — двумя довольно плоскими пластинами. Живот мягкий и имеет яйцевидную форму. Он не показывает никаких признаков сегментации, за исключением того, что примитивные Mesothelae , ныне живущие представители которых — Liphistiidae , имеют сегментированные пластины на верхней поверхности. [13]

Кровообращение и дыхание

Как и другие членистоногие, пауки являются целоматами , у которых целом уменьшен до небольших участков вокруг репродуктивной и выделительной систем. Его место в значительной степени занимает гемоцель , полость, которая проходит большую часть длины тела и через которую течет кровь . Сердце представляет собой трубку в верхней части тела с несколькими отверстиями, которые действуют как обратные клапаны, позволяя крови поступать в сердце из гемоцеля, но не позволяя ей выйти до того, как она достигнет переднего конца. [16] Однако у пауков оно занимает только верхнюю часть брюшка, и кровь выбрасывается в гемоцель одной артерией, которая открывается на заднем конце брюшка, и разветвляющимися артериями , которые проходят через ножку и открываются в несколько частей головогруди. Следовательно, у пауков открытая кровеносная система . [13] Кровь многих пауков, у которых есть книжные легкие, содержит дыхательный пигмент гемоцианин, который делает транспорт кислорода более эффективным. [14]

Пауки развили несколько различных дыхательных анатомий, основанных на книжных легких , трахеальной системе или и том, и другом. У пауков Mygalomorph и Mesothelae есть две пары книжных легких, заполненных гемолимфой, где отверстия на вентральной поверхности живота позволяют воздуху проникать и рассеивать кислород . Это также касается некоторых базальных аранеоморфных пауков, таких как семейство Hypochilidae , но у остальных членов этой группы нетронутой остается только передняя пара книжных легких, в то время как задняя пара органов дыхания частично или полностью преобразована в трахеи, через которые кислород диффундирует в гемолимфу или непосредственно в ткани и органы. [13] Трахеальная система, скорее всего, развилась у мелких предков, чтобы противостоять высыханию . [14] Трахеи изначально были соединены с окружающей средой через пару отверстий, называемых дыхальцами , но у большинства пауков эта пара дыхалец слилась в одно посередине и сместилась назад, ближе к прядильным органам . [13] Пауки, у которых есть трахеи, обычно имеют более высокую скорость метаболизма и лучшее сохранение воды. [17] Пауки являются пойменными животными , поэтому температура окружающей среды влияет на их активность. [18]

Питание, пищеварение и выделение

Муха-сирфида, пойманная в паутину паука
Cheiracanthium punctorium , демонстрирующий клыки

Уникально среди хелицеровых , конечные части хелицер пауков представляют собой клыки, и подавляющее большинство пауков могут использовать их для инъекции яда в добычу из ядовитых желез в корнях хелицер. [13] Семейства Uloboridae и Holarchaeidae , а также некоторые пауки Liphistiidae утратили свои ядовитые железы и вместо этого убивают свою добычу шелком. [19] Как и большинство паукообразных , включая скорпионов , [14] у пауков узкий кишечник, который может справляться только с жидкой пищей, и два набора фильтров, чтобы не допустить попадания твердых частиц. [13] Они используют одну из двух различных систем внешнего пищеварения. Некоторые перекачивают пищеварительные ферменты из средней кишки в добычу, а затем всасывают разжиженные ткани добычи в кишечник, в конечном итоге оставляя после себя пустую оболочку добычи. Другие измельчают добычу до состояния кашицы с помощью хелицер и оснований педипальп , одновременно заполняя ее ферментами; у этих видов хелицеры и основания педипальп образуют предротовую полость, в которой находится перерабатываемая ими пища. [13]

Желудок в головогруди действует как насос, который посылает пищу глубже в пищеварительную систему. Средняя кишка несет много пищеварительных слепых кишок , отсеков без других выходов, которые извлекают питательные вещества из пищи; большинство из них находятся в брюшной полости, которая доминирует над пищеварительной системой, но несколько находятся в головогруди. [13]

Большинство пауков преобразуют азотистые отходы в мочевую кислоту , которая может быть выделена в виде сухого материала. Мальфигиевы трубочки («маленькие трубочки») извлекают эти отходы из крови в гемоцеле и сбрасывают их в клоакальную камеру, из которой они выводятся через анус . [ 13] Выработка мочевой кислоты и ее удаление через мальфигиевы трубочки являются водосберегающей функцией, которая независимо развилась в нескольких линиях членистоногих , которые могут жить вдали от воды, [20] например, трубочки насекомых и паукообразных развиваются из совершенно разных частей эмбриона . [ 14] Однако несколько примитивных пауков, подотряд Mesothelae и инфраотряд Mygalomorphae , сохраняют предковые членистоногие нефридии («маленькие почки »), [13] которые используют большое количество воды для выделения азотистых отходов в виде аммиака . [20]

Центральная нервная система

Основная центральная нервная система членистоногих состоит из пары нервных тяжей , проходящих под кишечником, с парными ганглиями в качестве локальных центров управления во всех сегментах; мозг образован путем слияния ганглиев для сегментов головы впереди и позади рта, так что пищевод окружен этим скоплением ганглиев. [21] За исключением примитивных Mesothelae , из которых Liphistiidae являются единственным выжившим семейством, пауки имеют гораздо более централизованную нервную систему, типичную для паукообразных: все ганглии всех сегментов позади пищевода слиты, так что головогрудь в значительной степени заполнена нервной тканью, а в брюшной полости нет ганглиев; [13] [14] [21] у Mesothelae ганглии брюшной полости и задней части головогруди остаются неслитыми. [17]

Несмотря на относительно небольшую центральную нервную систему, некоторые пауки (например, Порция ) демонстрируют сложное поведение, включая способность использовать метод проб и ошибок. [22] [23] [24]

Органы чувств

Глаза

Главные глазки этого паука-скакуна (центральная пара) очень острые. Внешняя пара — это «вторичные глаза», а по бокам и наверху головы есть еще пары вторичных глаз. [25]
Глаза паука-скакуна Plexippus paykulli

Пауки имеют в основном четыре пары глаз в верхней передней части головогруди, расположенных по схемам, которые различаются от одного семейства к другому. [13] Основная пара спереди относится к типу, называемому пигментными чашечками глазков («маленькие глаза»), которые у большинства членистоногих способны определять только направление, откуда приходит свет, используя тень, отбрасываемую стенками чаши. Однако у пауков эти глаза способны формировать изображения. [25] [26] Другие пары, называемые вторичными глазами, как полагают, произошли от сложных глаз предковых хелицеровых , но больше не имеют отдельных фасеток, типичных для сложных глаз. В отличие от основных глаз, у многих пауков эти вторичные глаза обнаруживают свет, отраженный от отражающего tapetum lucidum , и пауков-волков можно заметить по свету факела, отраженному от tapeta. С другой стороны, вторичные глаза пауков-скакунов не имеют tapeta. [13]

Другие различия между главными и вторичными глазами заключаются в том, что у последних есть рабдомеры , которые направлены в сторону от входящего света, как у позвоночных, тогда как у первых расположение противоположное. Главные глаза также единственные, у которых есть глазные мышцы, что позволяет им двигать сетчатку. Не имея мышц, вторичные глаза неподвижны. [27]

Острота зрения некоторых пауков-скакунов в десять раз превышает остроту зрения стрекоз , которые, безусловно, обладают лучшим зрением среди насекомых . [ требуется цитата ] Такая острота достигается за счет телефотографической серии линз, четырехслойной сетчатки и способности поворачивать глаза и интегрировать изображения с разных стадий сканирования. [ требуется цитата ] Недостатком является то, что процессы сканирования и интеграции относительно медленные. [22]

Существуют пауки с уменьшенным количеством глаз, наиболее распространенные из которых имеют шесть глаз (например, Periegops suterii ), при этом пара глаз отсутствует на передней срединной линии . [28] У других видов четыре глаза, а у членов семейства Caponiidae может быть всего два глаза. [29] У видов, обитающих в пещерах, нет глаз или они обладают рудиментарными глазами, неспособными видеть. [ необходима ссылка ]

Другие чувства

Как и у других членистоногих, кутикулы пауков блокируют информацию о внешнем мире, за исключением того, что они пронизаны множеством датчиков или соединений от датчиков к нервной системе. Фактически, пауки и другие членистоногие модифицировали свои кутикулы в сложные массивы датчиков. Различные сенсоры прикосновения, в основном щетинки, называемые щетинками , реагируют на разные уровни силы, от сильного контакта до очень слабых потоков воздуха. Химические сенсоры обеспечивают эквиваленты вкуса и запаха , часто с помощью щетинок. [25] Взрослый Araneus может иметь до 1000 таких хемочувствительных щетинок, большинство из которых находятся на лапках первой пары ног. У самцов на педипальпах больше хемочувствительных щетинок, чем у самок. Было показано, что они реагируют на половые феромоны, вырабатываемые самками, как контактные, так и воздушные. [30] Паук-скакун Evarcha culicivora использует запах крови млекопитающих и других позвоночных, который он получает, поймав наполненных кровью комаров , чтобы привлечь противоположный пол. Поскольку они способны различать полы, предполагается, что запах крови смешивается с феромонами. [31] У пауков также есть в суставах конечностей щелевидные сенсиллы , которые определяют силу и вибрации. У пауков, строящих паутину, все эти механические и химические датчики важнее глаз, в то время как глаза наиболее важны для пауков, которые активно охотятся. [13]

Как и большинство членистоногих, пауки не имеют датчиков равновесия и ускорения и полагаются на свои глаза, чтобы узнать, где верх. Проприоцепторы членистоногих , датчики, которые сообщают о силе, оказываемой мышцами, и степени изгиба в теле и суставах, хорошо изучены. С другой стороны, мало что известно о том, какие еще внутренние датчики могут быть у пауков или других членистоногих. [25]

Некоторые пауки используют свои сети для слуха, при этом гигантские сети выполняют функцию расширенных и реконфигурируемых слуховых сенсоров. [32]

Передвижение

Изображение ноги паука: 1–тазик; 2–вертел; 3–бедренная кость; 4–надколенник; 5–большеберцовая кость; 6–плюсна; 7–предплюсна; 8–коготки

Каждая из восьми ног паука состоит из семи отдельных частей. Часть, ближайшая к головогруди и прикрепляющая ногу к ней, — это тазик ; следующий сегмент — короткий вертел , который работает как шарнир для следующего длинного сегмента, бедренной кости ; далее следует колено паука, надколенник , который действует как шарнир для большеберцовой кости ; далее следует плюсна , и она соединяет большеберцовую кость с предплюсной (которую можно рассматривать как своего рода ступню); предплюсна заканчивается когтем, состоящим из двух или трех точек, в зависимости от семейства, к которому принадлежит паук. Хотя все членистоногие используют мышцы, прикрепленные к внутренней части экзоскелета, чтобы сгибать свои конечности, пауки и несколько других групп все еще используют гидравлическое давление для их вытягивания, систему, унаследованную от их предков, существовавших до членистоногих. [33] Единственные мышцы- разгибатели в ногах паука расположены в трех тазобедренных суставах (граничащих с тазиком и вертлугом). [34] В результате паук с проколотой головогрудью не может вытянуть ноги, а ноги мертвых пауков скручиваются. [13] Пауки могут создавать давление, в восемь раз превышающее уровень покоя, чтобы вытянуть ноги, [35] а пауки-скакуны могут прыгать на расстояние, в 50 раз превышающее их собственную длину, внезапно увеличивая кровяное давление в третьей или четвертой паре ног. [13] Хотя более крупные пауки используют гидравлику для выпрямления ног, в отличие от более мелких пауков-скакунов они зависят от своих мышц- сгибателей , чтобы генерировать движущую силу для своих прыжков. [34]

Большинство пауков, которые охотятся активно, а не полагаются на паутину, имеют густые пучки тонких щетинок между парными коготками на кончиках своих ног. Эти пучки, известные как скопулы , состоят из щетинок, концы которых разделены на целых 1000 ответвлений, и позволяют паукам со скопулами ходить по вертикальному стеклу и вверх ногами по потолку. Похоже, что скопулы получают свое сцепление от контакта с чрезвычайно тонкими слоями воды на поверхностях. [13] Пауки, как и большинство других паукообразных , держат по крайней мере четыре ноги на поверхности во время ходьбы или бега. [36]

Производство шелка

Ткач-кругопряд, производящий шелк из своих прядильных машин

Брюшко не имеет придатков, за исключением тех, которые были модифицированы, чтобы сформировать от одной до четырех (обычно три) пар коротких, подвижных прядильных органов , которые выделяют шелк . Каждый прядильный орган имеет много штырей , каждый из которых соединен с одной шелковой железой . Существует по крайней мере шесть типов шелковых желез, каждый из которых производит другой тип шелка. [13] Плюющиеся пауки также производят шелк в модифицированных ядовитых железах. [37]

Шелк в основном состоит из белка, очень похожего на тот, который используется в шелке насекомых. Изначально он жидкий и затвердевает не под воздействием воздуха, а в результате вытягивания, что изменяет внутреннюю структуру белка. [38] По прочности на разрыв он похож на нейлон и биологические материалы, такие как хитин , коллаген и целлюлоза , но гораздо более эластичен . Другими словами, он может растягиваться гораздо больше, прежде чем сломается или потеряет форму. [13]

У некоторых пауков есть крибеллум , модифицированный прядильный аппарат с 40 000 выступов, каждый из которых производит одно очень тонкое волокно. Волокна вытягиваются каламиструмом , гребенчатым набором щетинок на сочлененном кончике крибеллума, и объединяются в составную шерстяную нить, которая очень эффективна в зацеплении щетинок насекомых. У самых ранних пауков была крибелла, которая производила первый шелк, способный ловить насекомых, до того, как пауки разработали шелк, покрытый липкими каплями. Однако большинство современных групп пауков утратили крибеллум. [13]

Даже виды, которые не строят паутину для ловли добычи, используют шелк несколькими способами: в качестве обертки для спермы и оплодотворенных яиц; в качестве « страховочного троса »; для строительства гнезд; и в качестве « парашютов » для молодняка некоторых видов. [13]

Размножение и жизненный цикл

Брачное поведение Neriene radiata

Пауки размножаются половым путем, и оплодотворение внутреннее , но непрямое, другими словами, сперма не вводится в тело самки через половые органы самца, а через промежуточную стадию. В отличие от многих наземных членистоногих , [39] самцы пауков не производят готовые сперматофоры (пакеты спермы), а плетут небольшие сперматозоидные сети, на которые они эякулируют, а затем переносят сперму в специальные структуры, похожие на шприцы , пальпальные луковицы или пальпальные органы, расположенные на кончиках педипальп зрелых самцов. Когда самец обнаруживает признаки самки поблизости, он проверяет, принадлежит ли она к тому же виду и готова ли она к спариванию; например, у видов, которые производят сети или «страховочные веревки», самец может определить вид и пол этих объектов по «запаху». [13]

Пауки обычно используют сложные ритуалы ухаживания , чтобы помешать крупным самкам съесть мелких самцов до оплодотворения, за исключением случаев, когда самец настолько меньше, что его не стоит есть. У видов, плетущих паутину, точные узоры вибраций в паутине являются основной частью ритуалов, в то время как узоры прикосновений к телу самки важны для многих пауков, которые активно охотятся и могут «гипнотизировать» самку. Жесты и танцы самца важны для пауков-скакунов , у которых отличное зрение. Если ухаживание проходит успешно, самец впрыскивает свою сперму из пальпальных луковиц в самку через одно или два отверстия на нижней стороне ее брюшка. [13]

Системы оплодотворения пауков
Схематические диаграммы, показывающие, как сперма попадает в семяприемники и хранится в них; как яйцеклетки покидают яичники и оплодотворяются; и, наконец, как оплодотворенная яйцеклетка покидает тело самки.

Репродуктивные пути самок пауков устроены одним из двух способов. Предковое расположение («гаплогина» или «не-энтелегина») состоит из одного генитального отверстия, ведущего к двум семенным приемникам (сперматекам), в которых самки хранят сперму. В более продвинутом расположении («энтелегина») есть два дополнительных отверстия, ведущих непосредственно к сперматекам, создавая систему «сквозного потока», а не систему «первым пришел — первым вышел». Яйца, как правило, оплодотворяются только во время откладки яиц, когда сохраненная сперма высвобождается из своей камеры, а не в полости яичника. [40] Существуют несколько исключений, таких как Parasteatoda tepidariorum . У этих видов самка, по-видимому, способна активировать спящие сперматозоиды перед откладкой яиц, позволяя им мигрировать в полость яичника, где происходит оплодотворение. [41] [42] [43] Единственный известный пример прямого оплодотворения между самцом и самкой — израильский паук Harpactea sadistica , у которого развилось травматическое оплодотворение . У этого вида самец проникает своими педипальпами через стенку тела самки и вводит свою сперму прямо в ее яичники, где эмбрионы внутри оплодотворенных яиц начинают развиваться до того, как будут отложены. [44]

Самцы рода Tidarren ампутируют один из своих щупиков до созревания и вступают во взрослую жизнь только с одним щупиком. Щупики составляют 20% массы тела самца у этого вида, и отсоединение одного из двух улучшает подвижность. У йеменского вида Tidarren argo оставшийся щупика затем отрывается самкой. Отделенный щупика остается прикрепленным к эпигинуму самки в течение примерно четырех часов и, по-видимому, продолжает функционировать независимо. Тем временем самка питается самцом без щупиков. [45] В более чем 60% случаев самка австралийского красноспинного паука убивает и съедает самца после того, как тот вставляет свой второй щупика в половое отверстие самки; на самом деле, самцы сотрудничают, пытаясь пронзить себя клыками самки. Наблюдения показывают, что большинство самцов красноспинных оленей никогда не получают возможности спариться, а «счастливчики» увеличивают вероятное количество потомства, обеспечивая самок хорошим питанием. [46] Однако самцы большинства видов переживают несколько спариваний, что ограничивается в основном их короткой продолжительностью жизни. Некоторые даже живут некоторое время в сетях своих самок. [47]

Самки откладывают до 3000 яиц в один или несколько шелковых яйцевых мешочков, [13] в которых поддерживается довольно постоянный уровень влажности . [47] У некоторых видов самки впоследствии умирают, но самки других видов защищают мешочки, прикрепляя их к своей паутине, пряча их в гнездах, перенося их в хелицерах или прикрепляя их к прядильным органам и таща их за собой. [13]

Детеныши пауков проходят все стадии личинок внутри яйцевого мешка и появляются на свет паучками, очень маленькими и неполовозрелыми, но похожими по форме на взрослых особей. Некоторые пауки заботятся о своих детенышах, например, выводок паука-волка цепляется за грубые щетинки на спине матери, [13] а самки некоторых видов реагируют на «просительное» поведение своих детенышей, отдавая им свою добычу, при условии, что она больше не сопротивляется, или даже отрыгивают пищу. [47] В одном исключительном случае самки паука-скакуна Toxeus magnus вырабатывают питательное молокоподобное вещество для своего потомства и кормят его, пока оно не станет половозрелым. [48]

Как и другие членистоногие , пауки должны линять, чтобы расти, поскольку их кутикула («кожа») не может растягиваться. [49] У некоторых видов самцы спариваются с недавно перелинявшими самками, которые слишком слабы, чтобы быть опасными для самцов. [47] Большинство пауков живут всего один-два года, хотя некоторые тарантулы могут жить в неволе более 20 лет, [13] [50] а австралийская самка паука-ловушки, как было задокументировано, прожила в дикой природе 43 года и умерла от нападения паразитической осы. [51]

Размер

Птицеед-голиаф ( Theraphosa blondi ), самый большой паук по массе

Пауки встречаются в широком диапазоне размеров. Самый маленький, Patu Digua из Колумбии, имеет длину тела менее 0,37 мм (0,015 дюйма). Самые крупные и тяжелые пауки встречаются среди тарантулов , длина тела которых может достигать 90 мм (3,5 дюйма), а размах ног — 250 мм (9,8 дюйма). [52]

Окраска

Только три класса пигмента ( оммохромы , билины и гуанин ) были идентифицированы у пауков, хотя другие пигменты были обнаружены, но пока не охарактеризованы. Меланины , каротиноиды и птерины , очень распространенные у других животных, по-видимому, отсутствуют. У некоторых видов экзокутикула ног и просомы изменяется в процессе дубления , что приводит к коричневой окраске. [53] Билины встречаются, например, у Micrommata virescens , что приводит к его зеленому цвету. Гуанин отвечает за белые отметины европейского садового паука Araneus diadematus . У многих видов он накапливается в специализированных клетках, называемых гуаноцитами. В таких родах, как Tetragnatha , Leucauge , Argyrodes или Theridiosoma , гуанин придает им серебристый вид. Хотя гуанин изначально является конечным продуктом белкового метаболизма, его выделение может быть заблокировано у пауков, что приводит к увеличению его запасов. [53] У некоторых видов встречаются структурные цвета , которые являются результатом дифракции, рассеивания или интерференции света, например, модифицированными щетинками или чешуйками. Белая просома Argiope является результатом щетинок, отражающих свет, Lycosa и Josa имеют области модифицированной кутикулы, которые действуют как отражатели света. [53] Пауки-павлины Австралии (род Maratus ) примечательны своими яркими структурными цветами у самцов.

В то время как у многих пауков цвет фиксирован на протяжении всей их жизни, в некоторых группах цвет может меняться в зависимости от условий окружающей среды и внутренних условий. [53] Выбор добычи может изменить цвет пауков. Например, брюшко Theridion grallator станет оранжевым, если паук съест определенные виды Diptera и взрослых Lepidoptera , но если он съест Homoptera или личинок Lepidoptera, то брюшко станет зеленым. [54] Изменения цвета, вызванные окружающей средой, могут быть морфологическими (происходящими в течение нескольких дней) или физиологическими (происходящими почти мгновенно). Морфологические изменения требуют синтеза и деградации пигмента. В отличие от этого, физиологические изменения происходят путем изменения положения клеток, содержащих пигмент. [53] Примером морфологических изменений цвета является сопоставление с фоном. Misumena vatia , например, может изменить цвет своего тела, чтобы он соответствовал субстрату, на котором он живет, что затрудняет его обнаружение добычей. [55] Пример физиологического изменения цвета наблюдается у Cyrtophora cicatrosa , которая может менять цвет своего тела с белого на коричневый практически мгновенно. [53]

Экология и поведение

Нехищное питание

Паук -скакун, замеченный в Ченнаи .

Хотя пауки, как правило, считаются хищниками, паук-скакун Bagheera kiplingi получает более 90% своей пищи из тельцов Бельта , твердого растительного материала, вырабатываемого акациями в рамках мутуалистических отношений с видом муравьев . [56]

Молодь некоторых пауков семейств Anyphaenidae , Corinnidae , Clubionidae , Thomisidae и Salticidae питается растительным нектаром . Лабораторные исследования показывают, что они делают это намеренно и в течение длительных периодов времени, и периодически очищаются во время кормления. Эти пауки также предпочитают сахарные растворы простой воде, что указывает на то, что они ищут питательные вещества. Поскольку многие пауки ведут ночной образ жизни, степень потребления нектара пауками могла быть недооценена. Нектар содержит аминокислоты , липиды , витамины и минералы в дополнение к сахарам, и исследования показали, что другие виды пауков живут дольше, когда доступен нектар. Питание нектаром позволяет избежать рисков борьбы с добычей, а также затрат на производство яда и пищеварительных ферментов. [57]

Известно, что различные виды питаются мертвыми членистоногими (падальщиками), паутинным шелком и собственными сброшенными экзоскелетами. Пыльца , попавшая в паутину, также может быть съедена, и исследования показали, что у молодых пауков больше шансов выжить, если у них есть возможность съесть пыльцу. Известно, что в неволе несколько видов пауков также питаются бананами , мармеладом , молоком , яичным желтком и сосисками . [57] Воздушные споры грибов , попавшие в паутину кругопрядов, могут быть проглочены вместе со старой паутиной перед строительством новой сети. Фермент хитиназа, присутствующий в их пищеварительной жидкости, позволяет переваривать эти споры. [58]

Пауки, как было замечено, потребляют растительный материал, принадлежащий к большому разнообразию таксонов и типов. Напротив, бегающие пауки составляют подавляющее большинство (более 80%) зарегистрированных случаев поедания растений. [59]

Захват добычи

Самый известный способ захвата добычи — с помощью липких сетей. Различное размещение сетей позволяет разным видам пауков ловить разных насекомых в одной и той же области, например, плоские горизонтальные сети ловят насекомых, которые взлетают с растительности внизу, а плоские вертикальные сети ловят насекомых в горизонтальном полете. Пауки, строящие сети, имеют плохое зрение, но чрезвычайно чувствительны к вибрациям. [13]

Водяной паук Argyroneta aquatica строит подводные сети «водолазного колокола», которые он наполняет воздухом и использует для переваривания добычи и линьки. Спаривание и выращивание потомства происходит в колоколе самки. Они живут почти исключительно внутри колоколов, выскакивая наружу, чтобы поймать добычу, которая касается колокола или нитей, которые его закрепляют. [60] Некоторые пауки используют поверхности озер и прудов в качестве «сетей», обнаруживая пойманных насекомых по вибрациям, которые они вызывают во время борьбы. [13]

Пауки-сетчатоплеты плетут только небольшие сети, но затем манипулируют ими, чтобы поймать добычу. Пауки рода Hyptiotes и семейства Theridiosomatidae растягивают свои сети, а затем отпускают их, когда добыча нападает на них, но активно не двигают свои сети. Пауки семейства Deinopidae плетут еще более мелкие сети, держат их вытянутыми между первыми двумя парами ног, и делают выпады и толкают сети на расстояние, в два раза превышающее длину их собственного тела, чтобы поймать добычу, и это движение может увеличить площадь сетей в десять раз. Эксперименты показали, что Deinopis spinosus использует два разных метода для ловли добычи: удары назад, чтобы поймать летающих насекомых, чьи вибрации он обнаруживает; и удары вперед, чтобы поймать бегающую по земле добычу, которую он видит. Эти два метода также наблюдались у других дейнопидов. Ходячие насекомые составляют большую часть добычи большинства дейнопид, но одна популяция Deinopis subrufa , по-видимому, питается в основном мухами -типулидами , которых они ловят обратным ударом. [61]

Взрослые самки пауков-боласов рода Mastophora строят «паутины», состоящие только из одной «трапеции», которую они патрулируют. Они также строят болас из одной нити, на конце которой находится большой шар очень влажного липкого шелка. Они выделяют химические вещества, напоминающие феромоны моли , а затем замахиваются боласами на моль. Хотя они промахиваются примерно в 50% случаев, они ловят примерно такой же вес насекомых за ночь, как и пауки, плетущие паутину, аналогичного размера. Пауки съедают боласы, если они не убили их в течение примерно 30 минут, отдыхают некоторое время, а затем делают новые боласы. [62] [63] Молодь и взрослые самцы намного меньше и не делают боласы. Вместо этого они выделяют различные феромоны, которые привлекают моль , и ловят их своими передними парами ног. [64]

Примитивные Liphistiidae , «пауки-ловушки» семейства Ctenizidae и многие тарантулы являются засадными хищниками , которые прячутся в норах, часто закрытых люками и часто окруженных сетями шелковых нитей, которые предупреждают этих пауков о присутствии добычи. [17] Другие засадные хищники обходятся без таких вспомогательных средств, включая многих пауков-крабов, [13] и несколько видов, которые охотятся на пчел , которые видят ультрафиолет , могут регулировать свою отражательную способность ультрафиолета в соответствии с цветами, в которых они прячутся. [53] Пауки-волки , пауки-скакуны , пауки-рыболовы и некоторые пауки-крабы захватывают добычу, преследуя ее, и полагаются в основном на зрение, чтобы найти добычу. [13]

Некоторые пауки-скакуны рода Portia охотятся на других пауков способами, которые кажутся разумными, [22] обходя своих жертв с фланга или выманивая их из своих сетей. Лабораторные исследования показывают, что инстинктивная тактика Portia является лишь отправной точкой для подхода проб и ошибок , с помощью которого эти пауки очень быстро учатся, как побеждать новые виды добычи. [65] Однако они, похоже, являются относительно медленными «мыслителями», что неудивительно, поскольку их мозг значительно меньше, чем у млекопитающих хищников. [22]

Пауки, подражающие муравьям, сталкиваются с несколькими проблемами: они обычно развивают более тонкие брюшки и ложные «талии» в головогруди , чтобы имитировать три отдельных области (тагматы) тела муравья; они машут первой парой ног перед головой, чтобы имитировать антенны , которых нет у пауков, и чтобы скрыть тот факт, что у них восемь ног, а не шесть; они развивают большие цветные пятна вокруг одной пары глаз, чтобы замаскировать тот факт, что у них обычно восемь простых глаз, в то время как у муравьев два сложных глаза; они покрывают свои тела светоотражающими щетинками, чтобы напоминать блестящие тела муравьев. У некоторых видов пауков самцы и самки имитируют разные виды муравьев, поскольку самки пауков обычно намного крупнее самцов. Пауки, подражающие муравьям, также изменяют свое поведение, чтобы напоминать поведение целевого вида муравьев; например, многие перенимают зигзагообразную схему движения, пауки-скакуны, подражающие муравьям, избегают прыжков, а пауки рода Synemosyna ходят по внешним краям листьев так же, как Pseudomyrmex . Муравьиная мимикрия у многих пауков и других членистоногих может быть для защиты от хищников, которые охотятся с помощью зрения, включая птиц, ящериц и пауков. Однако несколько пауков, подражающих муравьям, охотятся либо на муравьев, либо на их « скот », такой как тля . В состоянии покоя паук-краб Amyciaea, подражающий муравьям, не очень похож на Oecophylla , но во время охоты он имитирует поведение умирающего муравья, чтобы привлечь рабочих муравьев. После убийства некоторые пауки, подражающие муравьям, держат своих жертв между собой и большими группами муравьев, чтобы избежать нападения. [66]

Оборона

Демонстрация угрозы сиднейским воронковым пауком ( Atrax robustus ).

Существуют веские доказательства того, что окраска пауков — это камуфляж , который помогает им избегать своих основных хищников, птиц и паразитических ос , которые обладают хорошим цветовым зрением. Многие виды пауков окрашены так, чтобы сливаться с их наиболее распространенным фоном, а некоторые имеют деструктивную окраску , полосы и пятна, которые разбивают их очертания. У нескольких видов, таких как гавайский счастливолицый паук Theridion grallator , присутствует несколько схем окраски в соотношении, которое, по-видимому, остается постоянным, и это может затруднить хищникам распознавание вида. Большинство пауков недостаточно опасны или неприятны на вкус, чтобы предупреждающая окраска приносила большую пользу. Однако у нескольких видов с мощным ядом, большими челюстями или раздражающими щетинками есть пятна предупреждающих цветов, и некоторые активно демонстрируют эти цвета при угрозе. [53] [67]

Многие представители семейства Theraphosidae , включающего тарантулов и пауков-бабуинов , имеют на брюшке волоски, вызывающие зуд , и используют ноги, чтобы отбрасывать их в нападающих. Эти щетинки представляют собой тонкие щетинки с хрупкими основаниями и рядом шипов на кончике. Шипы вызывают сильное раздражение, но нет никаких доказательств того, что они несут какой-либо яд. [68] Некоторые защищаются от ос, включая сети из очень прочных нитей в свои сети, давая пауку время убежать, пока осы борются с препятствиями. [69] Золотой паук-колесник, Carparachne aureoflava , из пустыни Намибии спасается от паразитических ос, переворачиваясь на бок и совершая кувырок вниз по песчаным дюнам . [70]

Социализация

Несколько видов пауков, которые строят сети, живут вместе большими колониями и демонстрируют социальное поведение, хотя и не такое сложное, как у социальных насекомых . Anelosimus eximius (из семейства Theridiidae ) может образовывать колонии численностью до 50 000 особей. [71] Род Anelosimus имеет сильную тенденцию к социальности: все известные американские виды являются социальными, а виды на Мадагаскаре , по крайней мере, в некоторой степени социальны. [72] Представители других видов в том же семействе, но нескольких разных родов, независимо друг от друга развили социальное поведение. Например, хотя Theridion nigroannulatum принадлежит к роду без других социальных видов, T. nigroannulatum строит колонии, которые могут содержать несколько тысяч особей, которые сотрудничают в захвате добычи и разделении пищи. [73] Другие общественные пауки включают несколько видов Philoponella (семейство Uloboridae ), Agelena consociata (семейство Agelenidae ) и Mallos gregalis (семейство Dictynidae ). [74] Социальным хищным паукам необходимо защищать свою добычу от клептопаразитов («воров»), и более крупные колонии в этом более успешны. [75] Травоядный паук Bagheera kiplingi живет небольшими колониями, которые помогают защищать яйца и паучков. [56] Даже пауки-вдовы (род Latrodectus ), которые, как известно, являются каннибалами, образовали небольшие колонии в неволе, делясь паутиной и питаясь вместе. [76]

В экспериментах такие виды пауков, как Steatoda grossa , Latrodectus hesperus и Eratigena agrestis, держались подальше от колоний муравьев Myrmica rubra . Эти муравьи являются хищниками, и феромоны, которые они выделяют для общения, оказывают заметное отпугивающее действие на эти виды пауков. [77]

Типы веб-сайтов

Большая круговая паутина Araneus diadematus (европейского садового паука).

Не существует последовательной связи между классификацией пауков и типами сетей, которые они строят: виды одного рода могут строить очень похожие или существенно отличающиеся сети. Также нет большого соответствия между классификацией пауков и химическим составом их шелка. Конвергентная эволюция в строительстве сетей, другими словами, использование схожих методов отдаленно родственными видами, широко распространена. Лучше всего изучены конструкции круговых сетей и прядильные поведения, которые их производят. Основная радиально-затем-спиральная последовательность, видимая в круговых сетях, и чувство направления, необходимое для их построения, могли быть унаследованы от общих предков большинства групп пауков. [78] Однако большинство пауков строят некруговые сети. Раньше считалось, что липкая круговая сеть была эволюционным новшеством, приведшим к диверсификации Orbiculariae . Теперь, однако, кажется, что некруговые пауки являются подгруппой, которая произошла от пауков-кругопрядов, и некруговые пауки имеют более чем на 40% больше видов и в четыре раза более многочисленны, чем пауки-кругопряды. Их больший успех может быть обусловлен тем, что осы -сфециды , которые часто являются доминирующими хищниками пауков, предпочитают атаковать пауков с плоской паутиной. [79]

Шар

Nephila clavata , ткач золотистого круга

Около половины потенциальной добычи, которая попадает в паутину-круговертку, убегает. Паутина должна выполнять три функции: перехват добычи (пересечение), поглощение ее импульса без разрыва (остановка) и захват добычи путем ее запутывания или прилипания к ней (удержание). Ни одна конструкция не является лучшей для всех видов добычи. Например: более широкое расстояние между линиями увеличит площадь паутины и, следовательно, ее способность перехватывать добычу, но уменьшит ее останавливающую силу и удержание; более близкое расстояние, более крупные липкие капли и более толстые линии улучшат удержание, но позволят потенциальной добыче легче увидеть и избежать паутины, по крайней мере, днем. Однако нет никаких последовательных различий между паутиной-круговерткой, созданной для использования днем, и той, которая создана для использования ночью. Фактически, нет простой связи между особенностями конструкции паутины-круговертки и добычей, которую они захватывают, поскольку каждый вид, плетущий паутину, захватывает широкий спектр добычи. [78]

Центры круговых сетей, где прячутся пауки, обычно находятся выше центра, поскольку пауки могут двигаться вниз быстрее, чем вверх. Если есть очевидное направление, в котором паук может отступить, чтобы избежать своих собственных хищников, центр обычно смещен в этом направлении. [78]

Горизонтальные круговые сети довольно распространены, несмотря на то, что они менее эффективны в перехвате и удержании добычи и более уязвимы к повреждениям от дождя и падающих обломков. Различные исследователи предполагали, что горизонтальные сети предлагают компенсирующие преимущества, такие как снижение уязвимости к повреждению ветром; снижение видимости добычи, летящей вверх, из-за подсветки с неба; обеспечение колебаний для ловли насекомых в медленном горизонтальном полете. Однако нет единого объяснения распространенного использования горизонтальных круговых сетей. [78]

Пауки часто прикрепляют к своим сетям хорошо заметные шелковые полосы, называемые украшениями или stabilimenta. Полевые исследования показывают, что сети с большим количеством декоративных полос захватывают больше добычи в час. [80] Однако лабораторное исследование показало, что пауки уменьшают количество этих украшений, если чувствуют присутствие хищников. [81]

Существует несколько необычных вариантов круговой паутины, многие из которых эволюционировали конвергентно, в том числе: прикрепление линий к поверхности воды, возможно, для ловли насекомых на поверхности или внутри нее; паутины с прутьями в их центрах, возможно, для сокрытия пауков от хищников; «лестничные» паутины, которые кажутся наиболее эффективными для ловли моли . Однако значение многих вариаций неясно. [78] Вид, плетущий круги, Zygiella x-notata , например, известен своей характерной отсутствующей секторной круговой паутиной. Отсутствующий сектор содержит сигнальную нить, используемую для обнаружения вибраций добычи на паутине самки. [82]

В 1973 году Skylab 3 вывел двух пауков-кругопрядов в космос , чтобы проверить их способность плести паутину в условиях невесомости. Сначала оба плели довольно неряшливые сети, но быстро приспособились. [83]

Паутина

Воронкообразная сеть.

Члены семейства Theridiidae плетут нерегулярные, запутанные, трехмерные сети, широко известные как паутины. Кажется, существует эволюционная тенденция к сокращению количества используемого липкого шелка, что приводит к его полному отсутствию у некоторых видов. Строительство паутины менее стереотипно, чем строительство круговых сетей, и может занять несколько дней. [79]

Другой

Linyphiidae обычно делают горизонтальные, но неровные листы, с клубками останавливающих нитей сверху. Насекомые, которые ударяются об останавливающие нити, падают на лист или стряхиваются на него пауком и удерживаются липкими нитями на листе, пока паук не сможет атаковать снизу. [ 84]

Веб-дизайн в невесомости

Было проведено множество экспериментов для изучения влияния невесомости на конструкцию паутины. В конце 2020 года были опубликованы отчеты о недавних экспериментах, которые показали, что хотя конструкция паутины и подвергалась неблагоприятному воздействию в условиях невесомости, наличие доступа к источнику света могло бы сориентировать пауков и позволить им строить свои паутины обычной формы в таких условиях. [85] [86]

Эволюция

Ископаемые останки

Паук, сохранившийся в янтаре

Хотя палеонтологическая летопись пауков считается скудной, [87] почти 1000 видов были описаны по окаменелостям. [88] Поскольку тела пауков довольно мягкие, подавляющее большинство ископаемых пауков были найдены сохранившимися в янтаре . [88] Самый старый известный янтарь, содержащий ископаемые членистоногие, датируется 130 миллионами лет назад в раннем меловом периоде. Помимо сохранения анатомии пауков в очень мелких деталях, куски янтаря показывают, как пауки спариваются, убивают добычу, производят шелк и, возможно, заботятся о своем потомстве. В нескольких случаях янтарь сохранил яйцевые мешочки и паутину пауков, иногда с прикрепленной добычей; [89] самая старая ископаемая паутина, найденная до сих пор, имеет возраст 100 миллионов лет. [90] Более ранние окаменелости пауков происходят из нескольких лагерштеттенов , мест, где условия были исключительно подходящими для сохранения довольно мягких тканей. [89]

Древнейшим известным исключительно наземным паукообразным является тригонотарбия Palaeotarbus jerami , живший около 420 миллионов лет назад в силурийском периоде, имевший треугольную головогрудь и сегментированное брюшко, а также восемь ног и пару педипальп . [91] Attercopus fimbriunguis , живший 386 миллионов лет назад в девонском периоде, имеет самые ранние известные паутинные выступы, производящие шелк, и поэтому был провозглашен пауком во время своего открытия. [92] Однако эти выступы могли быть установлены на нижней стороне брюшка, а не на прядильных органах , которые представляют собой модифицированные придатки , подвижность которых важна для построения паутины. Следовательно, Attercopus и похожий пермский паукообразный Permarachne , возможно, не были настоящими пауками и, вероятно, использовали шелк для выстилки гнезд или производства яйцевых коробок, а не для построения паутины. [3] Самый большой известный ископаемый паук по состоянию на 2011 год — аранеоморф Mongolarachne jurassica , возраст которого составляет около 165 миллионов лет , обнаруженный в Даохуого, Внутренняя Монголия в Китае. [93] [94] Длина его тела составляет почти 25 мм (т. е. почти один дюйм).

Несколько пауков каменноугольного периода были членами Mesothelae , примитивной группы, в настоящее время представленной только Liphistiidae . [ 92] Мезотелид Paleothele montceauensis из позднего карбона, более 299 миллионов лет назад , имел пять прядильных органов. [95] Хотя в пермский период 299–251 миллион лет назад наблюдалась быстрая диверсификация летающих насекомых , ископаемых пауков этого периода очень мало. [92]

Основные группы современных пауков, Mygalomorphae и Araneomorphae , впервые появились в триасе задолго до 200 миллионов лет назад . Некоторые триасовые mygalomorphae, по-видимому, являются членами семейства Hexathelidae , современные члены которого включают печально известного сиднейского воронкового паука , и его прядильные органы, по-видимому, приспособлены для строительства воронкообразных сетей для ловли прыгающих насекомых. Araneomorphae составляют подавляющее большинство современных пауков, включая тех, которые плетут знакомые шарообразные сети. Юрский и меловой периоды дают большое количество ископаемых пауков, включая представителей многих современных семейств. [92]

Согласно исследованию 2020 года с использованием молекулярных часов , откалиброванных по 27 окаменелостям хелицеровых , пауки, скорее всего, отделились от других хелицеровых между 375 и 328 миллионами лет назад. [96]

Внешние связи

Пауки (Araneae) являются монофилетическими (т. е. кладой , состоящей из последнего общего предка и всех его потомков). [97] Были споры о том, кто является их ближайшими эволюционными родственниками, и как все они произошли от предковых хелицеровых , которые были морскими животными. [97] Эта кладограмма 2019 года иллюстрирует филогенетические отношения пауков. [98] [99]

У паукообразных отсутствуют некоторые черты других хелицеровых, включая обращенные назад рты и гнатобазы («основания челюстей») у оснований ног; [97] обе эти черты являются частью предковой системы питания членистоногих . [100] Вместо этого у них рты, направленные вперед и вниз, и все они обладают некоторыми средствами для дыхания воздухом. [97] Пауки (Araneae) отличаются от других групп паукообразных несколькими характеристиками, включая прядильные органы и, у самцов, педипальпы , которые специально приспособлены для переноса спермы. [101]

Внутренние отношения

Кладограмма показывает связь между подотрядами и семействами пауков: [ 102]

Таксономия

Название отряда Araneae происходит от латинского aranea [103], заимствуя древнегреческое ἀράχνη arákhnē из ἀράχνης arákhnēs . [104]

Пауки делятся на два подотряда, Mesothelae и Opisthothelae, из которых последний содержит два инфраотряда, Mygalomorphae и Araneomorphae. В 2022 году арахнологи идентифицировали около 50 356 ныне живущих видов пауков ( отряд Araneae), сгруппированных в 132 семейства и 4280 родов . [1]

Мезотелии

Ryuthela sasakii , представитель семейства Liphistiidae [106]

Единственными живыми представителями примитивных Mesothelae являются пауки семейства Liphistiidae , которые встречаются только в Юго-Восточной Азии , Китае и Японии . [101] Большинство пауков Liphistiidae строят выстланные шелком норы с тонкими люками , хотя некоторые виды рода Liphistius строят замаскированные шелковые трубки со вторым люком в качестве аварийного выхода. Представители рода Liphistius выпускают шелковые « растяжки » наружу из своих туннелей, чтобы помочь им обнаружить приближающуюся добычу, в то время как представители рода Heptathela этого не делают и вместо этого полагаются на свои встроенные датчики вибрации. [107] У пауков рода Heptathela нет ядовитых желез, хотя у них есть выходы ядовитых желез на кончике клыка. [108]

Вымершие семейства Arthrolycosidae , обнаруженные в каменноугольных и пермских породах, и Arthromygalidae , до сих пор обнаруженные только в каменноугольных породах, были классифицированы как члены Mesothelae. [109]

Мигаломорфы

Мексиканский красноколенный тарантул Brachypelma hamorii

Mygalomorphae, впервые появившиеся в триасовый период, [92] обычно имеют крепкое телосложение и «волосатые», с большими, крепкими хелицерами и клыками (технически у пауков нет настоящих волосков , а скорее щетинки ). [110] [101] Известными примерами являются тарантулы , пауки-ловушки ктенизиды и австралазийские воронковые пауки . [13] Большинство проводят большую часть своего времени в норах, а некоторые выпускают из них шелковые растяжки, но некоторые строят сети для поимки добычи. Однако mygalomorphae не могут производить грушевидный шелк, который Araneomorphae используют в качестве мгновенного клея для приклеивания шелка к поверхностям или к другим нитям шелка, и это затрудняет строительство сетей для mygalomorphae. Поскольку mygalomorphes редко « раздуваются », используя воздушные потоки для транспортировки, их популяции часто образуют комки. [101] Известно, что помимо членистоногих некоторые мигаломорфы охотятся на лягушек, мелких млекопитающих, ящериц, змей, улиток и мелких птиц. [111] [112]

Аранеоморфные

Leucauge venusta , паук-шаровидный паук.

Помимо того, что они составляют более 90% видов пауков, аранеоморфные, также известные как «истинные пауки», включают пауков-кругопрядов , бегающих пауков-волков и пауков-скакунов , [101] а также единственного известного травоядного паука, Bagheera kiplingi . [56] Они отличаются тем, что имеют клыки, которые противостоят друг другу и пересекаются в щипательном действии, в отличие от мигаломорфных, у которых клыки расположены почти параллельно. [113]

Человеческое взаимодействие

Освещение в СМИ и заблуждения

Информация о пауках в СМИ часто подчеркивает, насколько они опасны и неприятны. Среди статей в интернет-газетах о встречах и укусах пауков-людей, опубликованных с 2010 по 2020 год, исследование показало, что 47% статей содержали ошибки, а 43% были сенсационными. [114]

Укусы

Хотя пауков боятся многие, только несколько видов опасны для людей. [115] Пауки кусают людей только в целях самообороны, и лишь немногие из них вызывают более серьезные последствия, чем укус комара или пчелы. [116] Большинство тех, у кого укусы были серьезными с медицинской точки зрения, такие как пауки-отшельники (род Loxosceles ) и пауки-вдовы (род Latrodectus ), предпочли бы убежать и укусить только будучи пойманными в ловушку, хотя это может легко произойти случайно. [117] [118] Защитная тактика австралийских воронковых пауков (семейство Atracidae) включает демонстрацию клыков. Их яд, хотя они редко вводят много, привел к 13 приписываемым человеческим смертям за 50 лет. [119] Они считаются самыми опасными пауками в мире по клиническим признакам и токсичности яда, [115] хотя это утверждение также приписывают бразильскому странствующему пауку (род Phoneutria ). [120]

В 20 веке было зафиксировано около 100 достоверно зарегистрированных случаев смерти от укусов пауков [121] по сравнению с примерно 1500 случаями от укусов медуз . [122] Многие предполагаемые случаи укусов пауков могут представлять собой неверные диагнозы [123] , что затруднит проверку эффективности лечения настоящих укусов. [124] Обзор, опубликованный в 2016 году, согласился с этим выводом, показав, что 78% из 134 опубликованных медицинских исследований предполагаемых укусов пауков не соответствовали необходимым критериям для подтверждения укуса паука. В случае двух родов с наибольшим зарегистрированным числом укусов, Loxosceles и Latrodectus , укусы пауков не были подтверждены в более чем 90% сообщений. Даже когда проверка проводилась, подробности лечения и его последствия часто отсутствовали. [125]

Шелк

Поскольку паутина одновременно легкая и очень прочная, предпринимаются попытки производить ее из козьего молока и листьев растений с помощью генной инженерии . [126] [127]

Арахнофобия

Арахнофобия — это специфическая фобия — это ненормальный страх перед пауками или чем-либо, напоминающим пауков, например, паутиной или паукообразными формами. Это одна из самых распространенных специфических фобий, [128] [129] и некоторые статистические данные показывают, что 50% женщин и 10% мужчин проявляют симптомы. [130] Это может быть преувеличенной формой инстинктивной реакции, которая помогла выжить древним людям, [131] или культурным явлением, которое наиболее распространено в преимущественно европейских обществах. [132]

Как еда

Приготовленные тарантулы считаются деликатесом в Камбодже .

Пауки используются в пищу. [133] Приготовленные тарантулы считаются деликатесом в Камбодже , [134] а также у индейцев пиароа на юге Венесуэлы  – при условии, что сначала удалены сильно раздражающие щетинки, основная система защиты пауков. [135]

Пауки в культуре

Эта керамика моче изображает паука и датируется примерно 300 годом н. э .

Пауки были в центре внимания историй и мифологий различных культур на протяжении веков. [136] Утту , древняя шумерская богиня ткачества, представлялась в виде паука, плетущего свою паутину. [137] [138] Согласно ее главному мифу, она сопротивлялась сексуальным домогательствам своего отца Энки , укрывшись в своей паутине, [138] но впустила его после того, как он пообещал ей свежие продукты в качестве брачного подарка, [138] тем самым позволив ему опьянить ее пивом и изнасиловать . [138] Жена Энки Нинхурсаг услышала крики Утту и спасла ее, [138] удалив семя Энки из ее влагалища и посадив его в землю, чтобы получить восемь ранее не существовавших растений. [138]

В истории, рассказанной римским поэтом Овидием в его «Метаморфозах» , Арахна (древнегреческое слово «паук») была лидийской девушкой, которая бросила вызов богине Афине на состязание по ткачеству. [139] [140] Арахна победила, но Афина из ревности уничтожила ее гобелен, [140] [141] заставив Арахну повеситься. [140] [141] В акте милосердия Афина вернула Арахну к жизни в качестве первого паука. [140] [141]

Истории о пауке -обманщике Ананси занимают видное место в сказках Западной Африки и Карибского бассейна . [142]

В некоторых культурах пауки символизируют терпение из-за их охотничьей техники плетения паутины и ожидания добычи, а также озорство и злобу из-за их ядовитых укусов. [143] Итальянская тарантелла — это танец, призванный избавить молодую женщину от похотливых последствий укуса паука. Плетение паутины также вызвало ассоциацию паука с мифами о сотворении мира, поскольку они, по-видимому, обладают способностью создавать свои собственные миры. [144] Ловцы снов — это изображения паутины. Народ моче в древнем Перу поклонялся природе. [145] Они уделяли особое внимание животным и часто изображали пауков в своем искусстве. [146]

Смотрите также

Цитаты

  1. ^ abcd "В настоящее время действительные роды и виды пауков". Всемирный каталог пауков . Музей естественной истории в Берне . Получено 24 ноября 2023 г.
  2. ^ Кушинг, ЧП (2008). «Пауки (Arachnida: Araneae)». В Капинере, Дж. Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Спрингер. п. 3496. дои : 10.1007/978-1-4020-6359-6_4320. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  3. ^ ab Selden, PA & Shear, WA (декабрь 2008 г.). "Ископаемые свидетельства происхождения прядильных аппаратов паука". PNAS . 105 (52): 20781–85. Bibcode :2008PNAS..10520781S. doi : 10.1073/pnas.0809174106 . PMC 2634869 . PMID  19104044. 
  4. ^ Себастин, PA; Питер, KV, ред. (2009). Пауки Индии. Universities Press/ Orient Blackswan . ISBN 978-81-7371-641-6.
  5. ^ ab Димитров, Димитар; Хормига, Густаво (7 января 2021 г.). «Диверсификация пауков в пространстве и времени». Annual Review of Entomology . 66 (1): 225–241. doi :10.1146/annurev-ento-061520-083414. ISSN  0066-4170. PMID  32822555. S2CID  221235817. Получено 10 декабря 2021 г.
  6. ^ Феликс, Райнер Ф. (1996). Биология пауков . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 3. ISBN 978-0-19-509593-7.
  7. ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Маргерит (2009). Руководство по содержанию тарантулов . Hauppauge, Нью-Йорк: Barron's. стр. 23. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  8. ^ Михан, Кристофер Дж.; Олсон, Эрик Дж.; Рейдинк, Мэтью В.; Кайсер, Т. Курт; Карри, Роберт Л. (2009). «Травоядность паука через эксплуатацию мутуализма муравья и растения». Current Biology . 19 (19): R892–93. Bibcode : 2009CBio...19.R892M. doi : 10.1016/j.cub.2009.08.049 . PMID  19825348. S2CID  27885893.
  9. ^ Ниффелер, Мартин; Биркхофер, Клаус (14 марта 2017 г.). «По оценкам, ежегодно мировое сообщество пауков убивает 400–800 миллионов тонн добычи». The Science of Nature . 104 (30): 30. Bibcode : 2017SciNa.104...30N. doi : 10.1007/s00114-017-1440-1. PMC 5348567. PMID  28289774 . 
  10. ^ «Паук | Происхождение и значение слова «паук» по данным онлайн-этимологического словаря».
  11. ^ abc Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 554–55
  12. ^ ab Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 518–22
  13. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 571–84
  14. ^ abcdefg Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 559–64
  15. ^ ab Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 565–69
  16. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 527–28.
  17. ^ abc Коддингтон, JA и Леви, HW (1991). «Систематика и эволюция пауков (Araneae)». Annu. Rev. Ecol. Syst. 22 : 565–92. doi :10.1146/annurev.es.22.110191.003025.
  18. ^ Barghusen, LE; Claussen, DL; Anderson, MS; Bailer, AJ (1 февраля 1997 г.). «Влияние температуры на поведение паука-паука Achaearanea tepidariorum при плетении паутины». Functional Ecology . 11 (1): 4–10. Bibcode :1997FuEco..11....4B. doi : 10.1046/j.1365-2435.1997.00040.x .
  19. ^ "Spiders-Arañas – Dr. Sam Thelin". Drsamchapala.com . Архивировано из оригинала 21 февраля 2017 года . Получено 31 октября 2017 года .
  20. ^ ab Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 529–30
  21. ^ ab Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 531–32
  22. ^ abcd Harland, DP & Jackson, RR (2000). ""Восьминогие кошки" и как они видят – обзор последних исследований пауков-скакунов (Araneae: Salticidae)" (PDF) . Cimbebasia . 16 : 231–40. Архивировано из оригинала (PDF) 28 сентября 2006 г. . Получено 11 октября 2008 г. .
  23. ^ Уилкокс, Р. Стимсон; Джексон, Роберт Р. (1998). «Когнитивные способности пауков-аранеофагов». В Balda, Russell P.; Pepperberg, Irene M .; Kamil, Alan C. (ред.). Познание животных в природе: сближение психологии и биологии в лабораторных и полевых условиях . Academic Press. ISBN 978-0-12-077030-4. Получено 8 мая 2016 г.
  24. ^ Мейсон, Бетси (28 октября 2021 г.). «Пауки гораздо умнее, чем вы думаете». Knowable Magazine . doi : 10.1146/knowable-102821-1 . S2CID  240206876 . Получено 10 декабря 2021 г. .
  25. ^ abcd Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 532–37
  26. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 578–580.
  27. ^ Барт, Фридрих Г. (2013). Мир паука: чувства и поведение. Springer. ISBN 9783662048993.
  28. ^ Дилман-Райнхольд 2001, стр. 27
  29. ^ Бресковит, Антонио Д.; Санчес-Руис, Александр (6 октября 2016 г.). «Описания двух новых родов семейства пауков Caponiidae (Arachnida, Araneae) и обновление данных о Tisentnops и Taintnops из Бразилии и Чили». ZooKeys (622): 47–84. Bibcode :2016ZooK..622...47B. doi : 10.3897/zookeys.622.8682 . ISSN  1313-2989. PMC 5096409 . PMID  27843380. 
  30. ^ Фоэликс, Райнер Ф. (2011). Биология пауков (3-е изд. с./б). Oxford University Press. С. 100–01. ISBN 978-0-19-973482-5.
  31. ^ Пауки-вампиры используют кровь в качестве духов | CBC News – CBC.ca
  32. ^ Чжоу, Дж., Лай, Дж., Менда, Г., Стафстром, Дж. А., Майлз, К. И., Хой, Р. Р. и Майлз, Р. Н., 2022. Аутсорсинг слуха у паука-кругопряда, использующего свою паутину в качестве слухового датчика. Труды Национальной академии наук, 119(14), стр. e2122789119.
  33. ^ Barnes, RSK; Calow, P.; Olive, P.; Golding, D.; Spicer, J. (2001). "Беспозвоночные с ногами: членистоногие и подобные группы". Беспозвоночные: синтез . Blackwell Publishing. стр. 168. ISBN 978-0-632-04761-1.
  34. ^ ab Weihmann, Tom; Günther, Michael; Blickhan, Reinhard (15 февраля 2012 г.). «Гидравлическое удлинение ног не обязательно является основным приводом у крупных пауков». Журнал экспериментальной биологии . 215 (4): 578–83. doi : 10.1242/jeb.054585 . ISSN  0022-0949. PMID  22279064.
  35. ^ Парри, ДА и Браун, РХДж (1959). «Гидравлический механизм паучьей ноги» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 36 (2): 423–33. doi :10.1242/jeb.36.2.423.
  36. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 325–49.
  37. ^ Suter, RB; Stratton, GE (2009). «Параметры производительности плевка и их биомеханические последствия у плюющегося паука Scytodes thoracica». Журнал науки о насекомых . 9 (62): 1–15. doi :10.1673/031.009.6201. PMC 3011943. PMID  20050781 . 
  38. ^ Vollrath, F. & Knight, DP (2001). "Жидкокристаллическое прядение паучьего шелка". Nature . 410 (6828): 541–48. Bibcode :2001Natur.410..541V. doi :10.1038/35069000. PMID  11279484. S2CID  205015549.
  39. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 537–39.
  40. ^ Фоэликс, Райнер Ф. (2011). Биология пауков (3-е изд. с./б). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-973482-5.
  41. ^ Suzuki, Hirohumi (1995). «Оплодотворение происходит внутри у паука Achaearanea tepidariorum (C. Koch)». Invertebrate Reproduction & Development . 28 (3): 211–214. Bibcode : 1995InvRD..28..211S. doi : 10.1080/07924259.1995.9672484. ISSN  0792-4259.
  42. ^ Сложная генитальная система паука Haplogyne (Arachnida, Araneae, Tetrablemmidae) указывает на внутреннее оплодотворение и полный контроль самки над передаваемой спермой
  43. ^ Бургер, Маттиас (2011). «Структура и функция женской репродуктивной системы у трех видов пауков-гоблинов (Arachnida: Araneae: Oonopidae): морфология гениталий пауков-оонопид». Биология беспозвоночных . 130 (2): 148–160. doi :10.1111/j.1744-7410.2011.00227.x.
  44. ^ Rezác M (август 2009 г.). «Паук Harpactea sadistica: коэволюция травматического оплодотворения и сложная морфология женских половых органов у пауков». Proc. Biol. Sci . 276 (1668): 2697–701. doi :10.1098/rspb.2009.0104. PMC 2839943. PMID  19403531 . 
  45. ^ Кнофлах, Б. и ван Хартен, А. (2001). « Tidarren argo sp. nov (Araneae: Theridiidae) и его исключительное копулятивное поведение: кастрация, мужской пальпальный орган как спаривание и половой каннибализм» . Журнал зоологии . 254 (4): 449–59. doi :10.1017/S0952836901000954.
  46. ^ Андраде, Майдианн К. Б. (2003). «Рискованный поиск партнера и самопожертвование самцов у красноспинных пауков». Поведенческая экология . 14 (4): 531–38. doi : 10.1093/beheco/arg015 . hdl : 1807/1012 .
  47. ^ abcd Foelix, Райнер Ф. (1996). «Репродукция». Биология пауков (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета, США. стр. 176–212. ISBN 978-0-19-509594-4.
  48. ^ Дун, Бин; Цюань, Руй-Чан; Чэнь, Чжань-Ци (18 июля 2019 г.). «Длительное обеспечение молоком и длительная материнская забота у дойного паука Toxeus magnus: биологические последствия и нерешенные вопросы». Zoological Research . 40 (4): 241–243. doi :10.24272/j.issn.2095-8137.2019.041. PMC 6680124 . PMID  31161756. 
  49. ^ Рупперт, 523–524
  50. ^ Феликс, Райнер Ф. (1996). Биология пауков. Издательство Оксфордского университета. стр. 232–33. ISBN 978-0-674-07431-6.
  51. ^ "Самый старый известный паук в мире умер в возрасте 43 лет после тихой жизни под землей". The Guardian . 30 апреля 2018 г. Получено 30 апреля 2018 г.
  52. ^ Леви, Герберт В. и Леви, Лорна Р. (2001) Пауки и их родственники , Golden Press, стр. 20, 44. ISBN 1582381569 
  53. ^ abcdefgh Оксфорд, GS; Джиллеспи, RG (1998). «Эволюция и экология окраски пауков». Annual Review of Entomology . 43 : 619–43. doi :10.1146/annurev.ento.43.1.619. PMID  15012400. S2CID  6963733.
  54. ^ Джиллеспи, Розмари Г. (1989). «Изменение цвета, вызванное диетой, у гавайского паука-счастливчика Theridion grallator (Araneae, Theridiidae)». Журнал арахнологии . 17 (2): 171–77. ISSN  0161-8202. JSTOR  3705625.
  55. ^ Defrize, J.; Thery, M.; Casas, J. (1 мая 2010 г.). «Соответствие цвета фона пауком-крабом в полевых условиях: перспектива сенсорной экологии сообщества». Журнал экспериментальной биологии . 213 (9): 1425–35. doi :10.1242/jeb.039743. ISSN  0022-0949. PMID  20400626. S2CID  26035671.
  56. ^ abc Meehan, CJ; Olson, EJ; Curry, RL (21 августа 2008 г.). Эксплуатация мутуализма Pseudomyrmex–Acacia преимущественно вегетарианским пауком-скакуном (Bagheera kiplingi). 93-е ежегодное собрание ESA . Получено 10 октября 2008 г.
  57. ^ ab Jackson, RR; Pollard, Simon D.; Nelson, Ximena J.; Edwards, GB; Barrion, Alberto T. (2001). "Jumping spiders (Araneae: Salticidae), которые питаются нектаром" (PDF) . J. Zool. Lond. 255 : 25–29. doi :10.1017/S095283690100108X. Архивировано из оригинала (PDF) 18 марта 2009 г. . Получено 11 августа 2007 г. .
  58. ^ Ниффелер, Мартин; Мачадо, Глауко; Хартманн, Арик; Кайзер, Карл Н. (14 марта 2023 г.). «Потребление грибов и фруктов сенокосцами и пауками (Opiliones, Araneae): вегетарианская сторона двух преимущественно хищных групп паукообразных». Журнал арахнологии . 51 (1): 1–18. doi :10.1636/JoA-S-22-015. ISSN  0161-8202 . Получено 1 сентября 2024 г.
  59. ^ Nyffeler, Martin; Olson, Eric J.; Symondson, William OC (апрель 2016 г.). «Поедание растений пауками». Journal of Arachnology . 44 (1): 15–27. doi :10.1636/P15-45.1. ISSN  0161-8202 . Получено 1 сентября 2024 г.
  60. ^ Шютц, Д. и Таборски, М. (2003). «Адаптации к водной жизни могут быть ответственны за обратный половой диморфизм размеров у водяного паука Argyroneta aquatica» (PDF) . Исследования эволюционной экологии . 5 (1): 105–17. Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г. . Получено 11 октября 2008 г. .
  61. ^ Коддингтон, Дж. и Собревила, К. (1987). «Манипуляция паутиной и два стереотипных поведения нападения у паука-людоеда Deinopis spinosus Marx (Araneae, Deinopidae)» (PDF) . Журнал арахнологии . 15 : 213–25 . Получено 11 октября 2008 г. .
  62. ^ Эберхард, WG (1977). «Агрессивная химическая мимикрия паука-боласа» (PDF) . Science . 198 (4322): 1173–75. Bibcode :1977Sci...198.1173E. doi :10.1126/science.198.4322.1173. PMID  17818935. S2CID  35215325 . Получено 31 августа 2024 г. .
  63. ^ Эберхард, WG (1980). «Естественная история и поведение паука-боласа, Mastophora dizzydeani sp. n. (Araneae)». Psyche: A Journal of Entomology . 87 (3–4): 143–70. doi : 10.1155/1980/81062 .
  64. ^ Yeargan, KV & Quate, LW (1997). «Взрослые самцы пауков-боласов сохраняют тактику охоты молодых». Oecologia . 112 (4): 572–76. Bibcode : 1997Oecol.112..572Y. doi : 10.1007/s004420050347. PMID  28307636. S2CID  424262.
  65. ^ ab Wilcox, S. & Jackson, R. (2002). "Jumping Spider Tricksters" (PDF) . В Bekoff, M.; Allen, C. & Burghardt, GM (ред.). The Cognitive Animal: Empirical and Theoretical Perspectives on Animal Cognition . MIT Press . стр. 27–34. ISBN 978-0-262-52322-6. Получено 25 марта 2011 г.
  66. ^ Макайвер, Дж. Д. и Стоундал, Г. (1993). «Мирмекоморфия: морфологическая и поведенческая мимикрия муравьев». Annual Review of Entomology . 38 : 351–77. doi :10.1146/annurev.en.38.010193.002031.
  67. ^ «Разные улыбки, один вид». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 10 октября 2008 г.
  68. ^ Кук, Дж. А. Л.; Рот, В. Д.; Миллер, Ф. Х. (1972). «Жгучие волоски пауков-терафосидов». American Museum Novitates (2498). hdl :2246/2705.
  69. ^ Blackledge, TA & Wenzel, JW (2001). «Защита паука-кругопряда от хищных ос-грязевиков с помощью шелка». Поведение . 138 (2): 155–71. CiteSeerX 10.1.1.512.3868 . doi :10.1163/15685390151074357. 
  70. ^ Армстронг, С. (14 июля 1990 г.). «Туман, ветер и жара – жизнь в пустыне Намиб». New Scientist .
  71. ^ Воллрат, Ф. (1986). «Эусоциальность и необычное соотношение полов у паука Anelosimus eximius (Araneae: Theridiidae)». Поведенческая экология и социобиология . 18 (4): 283–87. Бибкод : 1986BEcoS..18..283В. дои : 10.1007/BF00300005. S2CID  44727810.
  72. ^ Агнарссон И. и Кунтнер М. (2005). «Мадагаскар: неожиданная горячая точка социального разнообразия пауков Anelosimus (Araneae: Theridiidae)». Систематическая энтомология . 30 (4): 575–92. Бибкод : 2005SysEn..30..575A. дои : 10.1111/j.1365-3113.2005.00289.x. S2CID  13871079.
  73. ^ Авилес, Л.; Мэддисон, ВП; Агнарссон, И. (2006). «Новый независимо выведенный социальный паук с взрывным ростом колоний и диморфизмом размеров самок». Biotropica . 38 (6): 743–53. Bibcode :2006Biotr..38..743A. doi :10.1111/j.1744-7429.2006.00202.x. S2CID  54023263.
  74. ^ Мацумото, Т. (1998). «Совместный захват добычи у паука-паука-общинника Philoponella raffray (Araneae, Uloboridae)» (PDF) . Журнал арахнологии . 26 : 392–96.
  75. ^ Cangialosi, KR (1990). «Социальная защита пауков от клептопаразитизма». Поведенческая экология и социобиология . 27 (1): 49. Bibcode : 1990BEcoS..27...49C. doi : 10.1007/BF00183313. S2CID  38307165.
  76. ^ Бертани, Р.; Фукусима, CS; Мартинс, Р. (2008). «Общительные пауки-вдовы? Свидетельства субсоциальности у Latrodectus Walckenaer, 1805 (Araneae, Theridiidae)». Журнал этологии . 26 (2): 299–302. дои : 10.1007/s10164-007-0082-8. S2CID  36475912.
  77. ^ Фишер, Андреас; Ли, Йерин; Донг, Т'еа; Грис, Герхард (2021). «Знай своего врага: синантропные пауки отпугиваются семиохимическими веществами европейских огненных муравьев». Royal Society Open Science . 8 (5): 210279. Bibcode :2021RSOS....810279F. doi :10.1098/rsos.210279. PMC 8131949 . PMID  34017604. 
  78. ^ abcde Эберхард, WG (1990). "Функция и филогения паучьих сетей" (PDF) . Annual Review of Ecology and Systematics . 21 : 341–72. doi :10.1146/annurev.es.21.110190.002013.
  79. ^ Аб Агнарссон, И. (2004). «Морфологическая филогения паутинных пауков и их родственников (Araneae, Araneoidea, Theridiidae)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 141 (4): 447–626. дои : 10.1111/j.1096-3642.2004.00120.x .
  80. ^ Герберштейн, М. Э. (2000). «Поведение при поиске пищи у пауков-кругопрядов (Araneidae): Повышают ли украшения паутины успех в поимке добычи у Argiope keyserlingi Karsch, 1878?». Australian Journal of Zoology . 48 (2): 217–23. doi :10.1071/ZO00007.
  81. ^ Ли, Д. и Ли, В. С. (2004). «Пластичность, вызванная хищниками, в поведении, связанном со строительством паутины». Animal Behaviour . 67 (2): 309–18. doi :10.1016/j.anbehav.2003.06.011. S2CID  53166407.
  82. ^ Pasquet, Alain; Ridwan, Ahmad; Leborgne, Raymond (1 февраля 1994 г.). «Присутствие потенциальной добычи влияет на построение паутины у паука-кругопряда Zygiella x-notata». Animal Behaviour . 47 (2): 477–80. doi :10.1006/anbe.1994.1066. ISSN  0003-3472. S2CID  53157471.
  83. ^ Томсон, Пегги и Парк, Эдвардс. "Odd Tales from the Smithsonian" . Получено 21 июля 2008 г.
  84. ^ Шютт, К. (1995). "Drapetisca socialis (Araneae: Linyphiidae): сокращение паутины – этологические и морфологические адаптации" (PDF) . Европейский журнал энтомологии . 92 : 553–63.
  85. ^ Zschokke, Samuel; Countryman, Stefanie; Cushing, Paula E. (2021). «Пауки в космосе — поведение, связанное с круговой паутиной, в условиях невесомости». The Science of Nature . 108 (1): 1. Bibcode : 2021SciNa.108....1Z. doi : 10.1007/s00114-020-01708-8. PMC 7716925. PMID  33270151 . 
  86. ^ Дворски, Джордж (10 декабря 2020 г.). «Пауки космической станции нашли способ плести сети без гравитации». Gizmodo .
  87. ^ Selden, PA; Anderson, HM; Anderson, JM (2009). «Обзор ископаемых остатков пауков (Araneae) с особым акцентом на Африку и описание нового образца из триасовой формации Молтено в Южной Африке». African Invertebrates . 50 (1): 105–16. Bibcode :2009AfrIn..50..105S. doi : 10.5733/afin.050.0103 . hdl : 1808/17085 .Аннотация Архивировано 10 августа 2011 г. в Wayback Machine PDF
  88. ^ ab Dunlop, Jason A.; David Penney; O. Erik Tetlie; Lyall I. Anderson (2008). «Сколько видов ископаемых паукообразных существует?». Журнал арахнологии . 36 (2): 267–72. doi :10.1636/CH07-89.1. S2CID  42371883.
  89. ^ ab Penney, D. & Selden, PA (2007). «Вращение с динозаврами: ископаемая летопись пауков». Geology Today . 23 (6): 231–37. Bibcode : 2007GeolT..23..231P. doi : 10.1111/j.1365-2451.2007.00641.x. S2CID  130267137.
  90. ^ Хехт, Х. "Самая древняя паутина, найденная в янтаре". New Scientist . Получено 15 октября 2008 г.
  91. ^ Данлоп, JA (1996). «Тригонотарбовый паукообразный из верхнего силура Шропшира» (PDF) . Палеонтология . 39 (3): 605–14.Первоначально ископаемое было названо Eotarbus, но было переименовано, когда выяснилось, что каменноугольный паукообразный уже был назван Eotarbus : Dunlop, JA (1999). "Заменяющее название для тригонотарбидового паукообразного Eotarbus Dunlop". Палеонтология . 42 (1): 191. Bibcode :1999Palgy..42..191D. doi : 10.1111/1475-4983.00068 . S2CID  83825904.
  92. ^ abcde Vollrath, F. & Selden, PA (2007). "Роль поведения в эволюции пауков, шелка и сетей" (PDF) . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 38 : 819–46. doi :10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221.
  93. ^ Селден, Пенсильвания; ЧунгКун Ши; Донг Рен (2011). «Золотой паук-кругоплет (Araneae: Nephilidae: Nephila) из средней юры Китая». Письма по биологии . 7 (5): 775–78. дои : 10.1098/rsbl.2011.0228. ПМК 3169061 . ПМИД  21508021. 
  94. ^ Selden, Paul A.; Shih, ChungKun; Ren, Dong (2013). «Гигантский паук из юрского периода Китая демонстрирует большее разнообразие группы орбикуляриевых стволов». Die Naturwissenschaften . 100 (12): 1171–1181. Bibcode : 2013NW....100.1171S. doi : 10.1007/s00114-013-1121-7. ISSN  0028-1042. PMC 3889289. PMID 24317464  . 
  95. ^ Selden, PA (1996). "Ископаемые мезотелиальные пауки". Nature . 379 (6565): 498–99. Bibcode :1996Natur.379..498S. doi :10.1038/379498b0. S2CID  26323977.
  96. ^ Лосано-Фернандес, Иисус; Таннер, Аластер Р.; Паттик, Марк Н.; Винтер, Якоб; Эджкомб, Грегори Д.; Пизани, Давиде (11 марта 2020 г.). «Кембрийско-ордовикское наземное развитие паукообразных». Frontiers in Genetics . 11 : 182. doi : 10.3389/fgene.2020.00182 . PMC 7078165. PMID  32218802 . 
  97. ^ abcd Шульц, Дж. В. (2007). «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков». Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (2): 221–65. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x .
  98. ^ Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Legg, David A.; Pisani, Davide; Lozano-Fernandez, Jesus (2019). «Изучение эволюции и наземной адаптации скорпионов (Arachnida: Scorpiones) с помощью камней и часов». Organisms Diversity & Evolution . 19 (1): 71–86. Bibcode : 2019ODivE..19...71H. doi : 10.1007/s13127-019-00390-7 . hdl : 10261/217081 . ISSN  1439-6092.
  99. ^ Шольц, Герхард; Каменц, Карстен (2006). «Книжные легкие скорпионов и тетрапульмонатов (Chelicerata, Arachnida): доказательства гомологии и одного события наземной адаптации общего предка паукообразных». Зоология . 109 (1): 2–13. Bibcode : 2006Zool..109....2S. doi : 10.1016/j.zool.2005.06.003. PMID  16386884.
  100. ^ Gould, SJ (1990). Удивительная жизнь: сланцы Берджес и природа истории . Радиус Хатчинсона. стр. 102–06 [105]. Bibcode : 1989wlbs.book.....G. ISBN 978-0-09-174271-3.
  101. ^ abcdef Коддингтон, JA (2005). "Филогения и классификация пауков" (PDF) . В Ubick, D.; Paquin, P.; Cushing, PE; Roth, V. (ред.). Пауки Северной Америки: руководство по идентификации . Американское арахнологическое общество . стр. 18–24. ISBN 978-0-9771439-0-0. Архивировано из оригинала (PDF) 9 декабря 2008 г. . Получено 12 октября 2008 г. .
  102. ^ Коддингтон, Джонатан А.; Леви, Герберт В. (1991). «Систематика и эволюция пауков (Araneae) STOR». Annual Review of Ecology and Systematics . 22 : 565–92. doi :10.1146/annurev.es.22.110191.003025. ISSN  0066-4162. JSTOR  2097274.
  103. ^ Льюис, Чарльтон Т.; Шорт, Чарльз (1879). "ărānĕa". Латинский словарь . Цифровая библиотека Perseus.
  104. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). "ἀράχνη". Греко-английский словарь . Цифровая библиотека Perseus.
  105. ^ ab Leroy, J & Leroy, A. (2003). "Как функционируют пауки". Пауки Южной Африки . Struik. стр. 15–21. ISBN 978-1-86872-944-9.
  106. ^ Оно, Х. (2002). «Новые и замечательные пауки семейств Liphistiidae, Argyronetidae, Pisauridae, Theridiidae и Araneidae (Arachnida) из Японии». Бюллетень Национального музея науки (Японии), серия А. 28 (1): 51–60.
  107. ^ Coyle, FA (1986). «Роль шелка в захвате добычи». В Shear, WA (ред.). Пауки – сети, поведение и эволюция . Stanford University Press. стр. 272–73. ISBN 978-0-8047-1203-3.
  108. ^ Форстер, Р. Р. и Платник, Н. И. (1984). «Обзор археидных пауков и их родственников с примечаниями о пределах надсемейства Palpimanoidea (Arachnida, Araneae)». Бюллетень Американского музея естественной истории . 178 : 1–106. hdl :2246/991.Полный текст в "Обзоре археидных пауков и их родственников" (PDF) . Получено 13 октября 2008 г. .
  109. ^ Penney, D. & Selden, PA Deltshev, C. & Stoev, P. (ред.). "European Arachnology 2005" (PDF) . Acta Zoologica Bulgarica . Приложение № 1: 25–39. Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г. . Получено 13 октября 2008 г. Сборка древа жизни – филогения пауков: обзор строго ископаемых семейств пауков
  110. ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Маргерит (2009). Руководство по содержанию тарантулов . Hauppauge, Нью-Йорк: Barron's. стр. 28. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  111. ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Маргерит (2009). Руководство по содержанию тарантулов . Hauppauge, Нью-Йорк: Barron's. стр. 88. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  112. ^ "Естественная история Mygalomorphae". Совет по сельскохозяйственным исследованиям Новой Зеландии. Архивировано из оригинала 26 декабря 2008 года . Получено 13 октября 2008 года .
  113. ^ Феликс, Райнер Ф. (2011). Биология пауков (2-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 4–5. ISBN 978-0-19-973482-5.
  114. ^ Маммола, Стефано; Малумбрес-Оларте, Ягоба; Арабески, Валерия; Барралес-Алькала, Диего Алехандро; Баррион-Дюпо, Эйми Линн; Бенаму, Марко Антонио; Берд, Тарина Л.; Богомолова, Мария; Кардосо, Педро; Чатзаки, Мария; Ченг, Рен-Чунг; Чу, Тянь-Ай; Классен-Родригес, Летисия М.; Чупич, Ива; Дияульхак, Науфал Урфи (август 2022 г.). «Глобальное распространение дезинформации о пауках». Современная биология . 32 (16): Р871–Р873. Бибкод : 2022CBio...32.R871M. doi : 10.1016/j.cub.2022.07.026 . hdl : 10400.3/6470 . ISSN  0960-9822. PMID  35998593. S2CID  251727654.
  115. ^ ab Vetter, Richard S.; Isbister, Geoffrey K. (2008). «Медицинские аспекты укусов пауков». Annual Review of Entomology . 53 : 409–29. doi :10.1146/annurev.ento.53.103106.093503. PMID  17877450.
  116. ^ "Пауки". Департамент общественного здравоохранения штата Иллинойс . Получено 11 октября 2008 г.
  117. ^ Vetter RS, Barger DK (2002). «Нашествие 2055 коричневых пауков-отшельников (Araneae: Sicariidae) и отсутствие отравлений в доме в Канзасе: последствия для диагностики укусов в неэндемичных районах». Журнал медицинской энтомологии . 39 (6): 948–51. doi : 10.1603/0022-2585-39.6.948 . PMID  12495200.
  118. ^ Ханнум, К. и Миллер, Д. М. "Вдовы-пауки". Департамент энтомологии, Вирджинский технологический институт. Архивировано из оригинала 18 октября 2008 г. Получено 11 октября 2008 г.
  119. ^ "Funnel web spiders". Australian Venom Research Unit . Получено 11 октября 2008 г.
  120. ^ "Повар паба укушен смертельным пауком". BBC. 27 апреля 2005 г. Получено 11 октября 2008 г.
  121. ^ Диас, Дж. Х. (1 августа 2004 г.). «Глобальная эпидемиология, синдромная классификация, лечение и профилактика укусов пауков». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 71 (2): 239–50. doi : 10.4269/ajtmh.2004.71.2.0700239 . PMID  15306718.
  122. ^ Уильямсон, JA; Феннер, PJ; Бернетт, JW; Рифкин, J. (1996). Ядовитые и отравляющие морские животные: медицинский и биологический справочник. UNSW Press. С. 65–68. ISBN 978-0-86840-279-6.
  123. ^ Нисиока, С. де А. (2001). «Ошибочный диагноз укуса коричневого паука-отшельника». Western Journal of Medicine . 174 (4): 240. doi :10.1136/ewjm.174.4.240. PMC 1071344. PMID  11290673 . 
  124. ^ Isbister, GK (2001). «Мифология пауков в мире». Western Journal of Medicine . 175 (4): 86–87. doi :10.1136/ewjm.175.2.86. PMC 1071491. PMID  11483545 . 
  125. ^ Штубер, Мариэль и Нентвиг, Вольфганг (2016). «Насколько информативны исследования случаев укусов пауков в медицинской литературе?». Toxicon . 114 : 40–44. Bibcode : 2016Txcn..114...40S. doi : 10.1016/j.toxicon.2016.02.023. PMID  26923161.
  126. ^ Hinman, MB; Jones JA; Lewis, RW (2000). "Синтетический паучий шелк: модульное волокно" (PDF) . Trends in Biotechnology . 18 (9): 374–79. CiteSeerX 10.1.1.682.313 . doi :10.1016/S0167-7799(00)01481-5. PMID  10942961. Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г. . Получено 19 октября 2008 г. . 
  127. ^ Menassa, R.; Zhu, H.; Karatzas, CN; Lazaris, A.; Richman, A.; Brandle, J. (2004). «Протеины паучьего шелка в листьях трансгенного табака: накопление и полевое производство». Plant Biotechnology Journal . 2 (5): 431–38. doi :10.1111/j.1467-7652.2004.00087.x. PMID  17168889.
  128. ^ "A Common Phobia". phobias-help.com. Архивировано из оригинала 25 июня 2009 г. Получено 2 августа 2009 г. Существует много распространенных фобий, но, как ни странно, самой распространенной фобией является арахнофобия.
  129. ^ Фричер, Лиза (3 июня 2009 г.). «Страхи пауков или арахнофобия». Фобии . About.com. Архивировано из оригинала 19 июня 2009 г. Получено 2 августа 2009 г. Арахнофобия , или боязнь пауков, является одной из наиболее распространенных специфических фобий.
  130. ^ "10 самых распространенных фобий – знаете ли вы?". 10 самых распространенных фобий. Архивировано из оригинала 3 сентября 2009 г. Получено 2 августа 2009 г. Вероятно, самая известная из 10 самых распространенных фобий, арахнофобия — это страх пауков. Статистика ясно показывает, что более 50% женщин и 10% мужчин демонстрируют признаки этого лидера в списке 10 самых распространенных фобий.
  131. ^ Фриденберг, Дж. и Сильверман, Г. (2005). Когнитивная наука: Введение в изучение разума . Sage. стр. 244–45. ISBN 978-1-4129-2568-6.
  132. ^ Дэйви, GCL (1994). ««Отвратительный» паук: роль болезней и недомоганий в сохранении страха перед пауками». Общество и животные . 2 (1): 17–25. doi :10.1163/156853094X00045.
  133. ^ Коста-Нето, Э.М.; Грабовски, Н.Т. (27 ноября 2020 г.). «Съедобные паукообразные и многоножки во всем мире – обновленный список, пищевой профиль и последствия для гигиены питания». Журнал «Насекомые как еда и корм » . 7 (3): 261–279. doi : 10.3920/JIFF2020.0046. ISSN  2352-4588. S2CID  229391382.
  134. ^ Рэй, Н. (2002). Lonely Planet Cambodia . Lonely Planet Publications. стр. 308. ISBN 978-1-74059-111-9.
  135. ^ Weil, C. (2006). Fierce Food. Plume. ISBN 978-0-452-28700-6.
  136. ^ Де Вос, Гейл (1996). Рассказы, слухи и сплетни: изучение современной народной литературы в классах 7–12. Libraries Unlimited. стр. 186. ISBN 978-1-56308-190-3.
  137. ^ Блэк, Джереми; Грин, Энтони (1992). Боги, демоны и символы Древней Месопотамии: Иллюстрированный словарь . Лондон, Англия: Издательство Британского музея. стр. 182. ISBN 978-0-7141-1705-8.
  138. ^ abcdef Якобсен, Торкилд (1987). Арфы, которые когда-то: Шумерская поэзия в переводе. Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. стр. 184. ISBN 978-0-300-07278-5.
  139. ^ Нортон, Элизабет (2013). Аспекты экфрастической техники в «Метаморфозах» Овидия. Ньюкасл-апон-Тайн, Англия: Cambridge Scholars Publishing. стр. 166. ISBN 978-1-4438-4271-6.
  140. ^ abcd Харрис, Байрон (1990). «Пряха и поэт: Арахна в «Метаморфозах» Овидия» . The Cambridge Classical Journal . 36 : 64–82. doi :10.1017/S006867350000523X.
  141. ^ abc Лич, Элеанор Уинзор (январь 1974 г.). «Экфрасис и тема художественной неудачи в «Метаморфозах» Овидия». Ramus . 3 (2): 102–42. doi :10.1017/S0048671X00004549. S2CID  29668658.
  142. ^ Хаазе, Дональд (2008). Энциклопедия сказок и волшебных сказок Гринвуда. Санта-Барбара, Калифорния: Greenwood Publishing Group. стр. 31. ISBN 978-0-313-33441-2.
  143. ^ Гарай, Яна (1973). Книга символов . Нью-Йорк: Simon & Schuster. ISBN 978-0-671-21773-0.
  144. ^ Де Лагуна, Фредерика (2002). Американская антропология: статьи американского антрополога. Издательство Университета Небраски. стр. 455. ISBN 978-0-8032-8280-3.
  145. ^ Бенсон, Элизабет. Мочика: культура Перу . Нью-Йорк: Praeger Press. 1972.
  146. ^ Музей Беррин, Кэтрин и Ларко. Дух Древнего Перу: Сокровища Археологического музея Рафаэля Ларко Эрреры . Нью-Йорк: Темза и Гудзон , 1997.

Общие и цитируемые ссылки

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки